Zur Lebensgeschichte der Gattung Helleborus L. (Ranunculaceae)1)2)

Flora (1994) 189 97-130

© by Gustav Fischer Verlag Jena

Zur Lebensgeschichte der Gattung Helleborus L. (Ranunculaceae) 1)2) KLAUS WERNER

and

FRIEDRICH EBEL

lnstitut fur Geobotanik und Botanischer Garten der Martin-Luther-Universitat, Neuwerk 21, 0-06099 Halle (Saale), Deutschland

Life history of the genus Hellehorus L. (Ranunculaceae) Accepted: December 21, 1993

Summary The growth form and growth rhythm of seven Helleborus species of different sections are investigated on the basis of cultivated plants and herbarium specimens. Special attention is drawn to germination, plant development, radication, stem morphology, leaf sequence, inflorescences, and innovation. H. foetidus is an allo-homorhizous, evergreen, chamaephytic, short-living perennial with dicyclic to pleiocyclic, slightly rhythmically growing stems, many-flowered inflorescences and bracteose hypsophylls. In the mountains of Mallorca, dwarfed, long-living pleiocormous perennials grow which approach shrubs. H. argutifolius is an evergreen rhizomatous perennial with dicyclic, strongly rhythmically growing stems, inflorescence buds, many-flowered inflorescences and bracteose hypsophylls. H. lividus is an evergreen rhizomatous perennial with dicyclic, continuously growing stems without inflorescence buds, and with several-flowered inflorescences and frondose-bracteose hypsophylls. H. niger is an evergreen rhizomatous perennial with basal leaves, very few-flowered, geophilous inflorescences and bracteose hypsophylls. H. orientalis is an evergreen rhizomatous perennial with basal leaves, few-flowered inflorescences and frondose hypsophylls. H. viridis is a summergreen rhizomatous perennial with basal leaves, few-flowered inflorescences and frondose hypsophylls. H. vesicarius is a rhizomatous perennial with monocyclic stems, few basal and cauline leaves, green in winter to spring, several-flowered inflorescences and frondose hypsophylls. In view of morphological character progressions, the results are discussed under consideration of all species and further features, and of the relations to environment and distribution. In conclusion, a hypothetical phylogenetic tree of the genus is presented (fig. 29). The pinnate-palmate leaves of H. vesicarius are considered to be primitive. The pedate leaf, typical to the genus, is derived from it. An additional pedate division of the leaf segments occurs in H. multifidus and related species. The ternate leaf of H. lividus and H. argutifolius is interpreted as neoteny. The generally accepted groups, Caulescentes and Scapigeri, are understood as grade groups. The species belonging to the Caulescentes, with elongated, leafy, usually dicyclic stems grow in the mild winter climate of the MediterraneanAtlantic range. Derived from this group, the Scapigeri with their basal leaves are, for the most part, submediterranean to south-temperate plants of deciduous forests. The development of a scape is explained by the strict growth rhythm of these species: The inflorescence buds are transferred underground and develop very fast in early spring. The whole part above the leaves belongs to the reproductive region. The scales at the base of the scape are referred to as hypsophylls, which adopt the function of bud scales and have a vaginal structure. In accordance with their environment and distribution, the evergreen H. lividus and H. foetidus are characterized by a vegetation period beginning in autumn and a continual inflorescence development with a long flowering period. They develop no, or only loose, inflorescence buds. On the other hand, H. argutifolius develops compact inflorescence buds that unfold quickly, but not before January. The relatively short flowering period of the Scapigeri is delayed even further towards spring. Among them, the summergreen species have a clearly defined winter rest period. The wintergreen H. vesicarius, though, demonstrates a clearly Mediterranean growth cycle with a rest period in summer. The Sicilian plants of 1) Herrn Prof. Dr. E. J. JAGER zum 60. Geburtstag gewidmet. 2) Mitteilungen aus dem Botanischen Garten der Martin-Luther-Universitat Halle, Nr. 131.

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T H. multifidus subsp. bocconei diverge considerably in growth rhythm and leaf sequence from the species, and need further morphological and taxonomical investigation. In order to achieve a more natural classification, the genus is differentiated according to the structure of the hypsophylls into two new subgenera, subgen. Helleborus with undivided, bracteose hypsophylls, and subgen. Helleborastrum (SPACH) WERNER & EBEL with divided, frondose hypsophylls.

Key-words: Helleborus, growth forms, growth rhythm, leaves, inflorescences, morphology, phylogeny

1. Einleitung Die vorliegende Arbeit widmet sich der AufkHirung der Wuchsform, Individualentwicklung, Lebensdauer und Rhythmik der Helleborus-Arten unter Hinzuziehung von Studien zur Blattgestaltung, Blattfolge und Infloreszenzbildung. Derartige Kennt~isse iiber die Beziehungen zwischen Struktur und Okologie konnen in Verbindung mit der Chorologie Vorstellungen zum VersHindnis von Evolutionslinien und der raum-zeitlichen Sippendifferenzierung vermitteln. Wir fUhren damit die Tradition der von MEUSEL begriindeten "Halleschen Schule" fort, durch die in den vergangenen Jahrzehnten zahlreiche Verwandtschaftskreise bearbeitet wurden (z. B. MEUSEL 1952, JAGER 1957, 1980, WERNER 1965, 1966, GUNTHER 1975, EBEL & WERNER 1982, HAGEMANN 1989, MEUSEL & KASTNER 1990).

2. Material Aus allen Sektionen der Gattung Helleborus (mit einer Ausnahme) konnten wir Arten untersuchen. Die folgenden wurden im Botanischen Garten Halle iiber mehrere Jahre in allen Entwicklungsstufen beobachtet: H. foetidus, H. argutifolius, H. niger, H. orientalis, H. viridis und H. multifidus; von H. lividus standen uns nur einjiihrige, im Mediterranhaus gezogene Pflanzen zur Verfiigung, von H. vesicarius nur eine Keimpflanze. Beobachtungen in der Natur erfolgten durch den zweiten Autor an H. foetidus im Landkreis Worbis (NordwestThiiringen) sowie an H. foetidus und H. lividus im nordlichen Mallorca bei Soller. Ebenfalls von Mallorca erhielten wir durch Herrn Dr. V. SCHMIDT eine lebende Pflanze von H. foetidus in einer stark abweichenden Form. Lebendes Material von H. viridis aus dem Gottinger Wald iibermittelte uns Herr Dr. G. DERSCH. Herr E. PASCHE stellte uns eine aus Standortssaatgut (Tiirkei: Gebiet von Gaziantep) gezogene Pflanze von H. vesicarius zur Verfiigung. Aus dem Herbarium Haussknecht, Jena (JE) untersuchten wir bliihende und fruchtende Exemplare von H. vesicarius und mehrere Belege der sizilianischen Sippe von H. multifidus subsp. bocconei. Ergiinzend wurde das Herbarium Halle (HAL) ausgewertet. Nur von H. thibetanus lag uns kein Material vor. 98

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3. Gliederung der Gattung Seit A. BRAUN & BOUCHE (1861) werden die Arten der Gattung Helleborus zwei morphologischen Gruppen zugeordnet: den Caulescentes mit zahlreichen LaubbHittern an oberirdischen Stengeln und den Scapigeri (Acaules J. G. BAKER 1877) mit einzelnen oder wenigen grundstiindigen Laubbliittern und oberirdischem Schaft. Die N amen sind merkwiirdigerweise nie mit einer Rangstufe (Untergattung) giiltig verOffentlicht worden, obwohl diese Grundgliederung bis heute in allen Bearbeitungen der Gattung (ausgenommen MATHEW 1989) beibehalten wurde. Richtungweisend fUr die Systematik der Gattung ist die umfassende Monographie von SCHIFFNER (1889, 1890), der innerhalb der Caulescentes und Scapigeri (bei ihm Acaules) fUnf zumeist monotypische Sektionen mit 22 Arten unterschied. ULBRICH (1938) fUgt eine SCHIFFNER noch unbekannte Sektion hinzu, kommt sonst aber zu keinen wesentlichen neuen Ergebnissen. Die Revision der europiiischen Vertreter der sect. Helleborastrum (als sect. Helleborus) von MERXMULLER & PODLECH (1961) bildet die Grundlage fUr die Behandlung der Gattung durch TUTIN (1964) in Flora Europaea. Davon erheblich abweichend ist die taxonomische Bewertung der Sippen in der griindlichen monographischen Bearbeitung durch MATHEW (1989). Wir iiber~ehmen dessen Gliederung der Gattung mit einigen Anderungen in der Reihenfolge der Sektionen und Arten, die wir zwei Untergattungen zuordnen (vgl. S. 27):

subgen. HeUeborus Bracteae squamiformis, integrae. Semina cum elaiosomatibus. Typus: H. niger L. 1. sect. Griphopus SPACH em. SCHIFFNER 1. H. foetidus L. II. sect. Chenopus SCHIFFNER 2. H. lividus AITON 3. H. argutifolius VIVo [H. lividus AITON subsp. corsicus (BRIQ.) P. FOURN.] III. sect. Helleborus [sect. Chionorhodon SPACH] 4. H. niger L.

subgen. HeUeborastrum (SPACH) WERNER & EBEL, stat. nov. (emend.)

T Basionym: Helleborus sect. Helleborastrum SPACH, Hist. nat. veg. 7: 316 (1838, '1839'). Bracteae frondosae, 7 - 3partitae. Semina sine elaiosomatibus. Typus: H. viridis L. IV. sect. Syncarpus SCHIFFNER 5. H. vesicarius AUCHER V. sect. Dicarpon ULBRICH 6. H. thibetanus FRANCH. VI. sect. Helleborastrum SPACH 7. H. orientalis LAM. subsp. orientalis subsp. abchasicus (A. BRAUN) MATHEW subsp. guttatus (A. BRAUN & SAUER) MATHEW 8. H. cyclophyllus (A. BRAUN) BOISS. 9. H. odorus WALDST. & KIT. ex WILLD. 10. H. viridis L. 11. H. dumetorum WALDST. & KIT. ex WILLD. 12. H. atrorubens WALDST. & KIT. 13. H. multifidus VIS. subsp. istriacus (SCHIFFNER) MERXM. & PODL. subsp. multifidus subsp. hercegovinus (MARTINIS) MATHEW subsp. bocconei (TEN.) MATHEW 14. H.torquatus ARCHER-HIND [H. serbicus ADAMOVIC] 15. H. purpurascens WALDST. & KIT.

wintermilder Lage. Phytozonologisch verfUgt H. foetidus iiber eine beachtliche Flexibilitat. Er findet sich z. B. in Westdeutschland sowohl an offenen Standorten als auch in Gebiisch- und Laubwaldgesellschaften. In Frankreich wachst er in thermophilen Staudenfluren, sommergriinen Gebiischen sowie sommer- und immergriinen Waldern, in Siidostspanien kommt er auch in Kiefernwaldern vor. Die Keimung erfolgt iiberwiegend im Friihjahr. Die Keimwurzel ist zunachst zart, meist 3 - 7 cm lang und mit wenigen Seitenwurzeln besetzt. Die Grenze zu dem 2,5 - 6( - 9) cm langen Hypokotyl laBt sich nicht immer deutlich wahrnehmen; denn gleichzeitig mit den Seitenwurzeln entwickeln sich ganz am Grund des Hypokotyls eine bis wenige sproBbiirtige Wurzeln (Grenzwurzeln), welche jene deutlich an Lange iibertreffen. Auf die groBen Kotyledonen folgen an schwach gestreckter Achse bis zu fUnf dreiteilige Blatter, die von wenigen fUnf- bis siebenteiligen abgelost werden, wobei nicht selten auch Ubergangsblatter mit gerader Zipfelzahl auftreten (Abb. 1). Schon bald werden fuBformige Bliitter mit der endgiiltigen Zipfelzahl von 9 oder 11 gebildet. Das zuerst aufrechte Hypokotyl neigt sich nach der Entwicklung der Primarblatter dem Erdboden zu, wiihrend der beblatterte Abschnitt der SproBachse aufrecht bleibt. Gleichzeitig erfolgt eine fortschrei-

Zu den Caulescentes gehoren die Sektionen I, II und IV, zu den Scapigeri die iibrigen. Sehr genaue, allerdings terminologisch und morphologisch oft schwer interpretierbare Beobachtungen besonders an selten kultivierten Arten enthalt das in erster Linie fUr den Gartner bestimmte Buch von AHLBURG (1989).

4. Wuchsform und Rhythmik ausgewahlter Arten

4.1. Helleborus foetidus L. H.foetidus ist ein Florenelement Siid- und Westeuropas. Sein Areal (Karte 1) reicht von Siidspanien und Siiditalien bis nach England und von Frankreich bis nach Westdeutschland. Wahrend die Art in der meridionalen und submeridionalen Florenzone die montane Stufe bevorzugt, ist sie im tempera ten Bereich vorwiegend an kolline Lagen gebunden. Sie besiedelt trockene bis frische, steinige und lehmige, kalkreiche, neutrale und maI3ig saure Boden in

~. Helleborus foetidus L. 0 synanthrop ____ . Nordgrenze des geschlossenen synanthropen Areals

Karte 1. H.foetidus. Gesamtverbreitung (Entwurf D. SEIDEL).

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tende Erstarkung der Primarachse infolge medullaren Dickenwachstums, die sich distalwarts in der Zunahme des SproBumfanges auBert. Verbunden mit der VergroBerung der Blatter kommt es zu einer Kopflastigkeit des Stengels, die dazu fUhrt, daB sich nun gewohnlich auch sein proximaler Teil dem Boden auflegt, wodurch die fUr die Art typische niederliegend-aufsteigende Wuchsweise zustande kommt (Abb. 2). Dadurch kann die sproBbiirtige Bewurzelung mitunter auch auf den basalen Achsenabschnitt iibergreifen. Das Erstarkungswachstum dauert fort, bis die Pflanze in die reproduktive Phase iibergeht. Zu dieser Zeit betragt die SproBlange (15 - )2545( - 55) em und der Achsendurchmesser an der Basis 5 -15 mm und im apikalen Bereich 8 - 28 mm. Die Gartenpflanzen erreichen die Bliihfahigkeit in der Regel wahrend der dritten Vegetationsperiode nach der Keimung. Schwache Individuen konnen jedoch auch erst nach vier- bis fiinfjahrigem vegetativern Wachstum zur Bliitenbildung schreiten. In Abb. 3 sind die Internodien- und Blattlangen einer im dritten Jahr bliihenden Pflanze wiedergegeben. Es wird ersichtlich, daB die Achse auBerordentlich dicht beblattert ist. Die Jahresgrenzenl) treten weniger durch eine geringfiigige Intemodienstauchung als vielmehr durch eine Blattverkiirzung hervor. Darin auBert sich das kontinuierliche Wachstum dieser Art, das Ende des Sommers lediglich eine kurzzeitige Unterbrechung erf
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Abb. 1. H. foetidus. Etwa 6 Monate alte Jungpflanze (Oktober). Hypokotyl gestreekt, an der Basis mit kriiftigen spro13biirtigen Wurzeln; Primiirwurzel sehwiieher entwikkelt. Ma13stabseinheit 2 em.

Abb.2. H.foetidus. Pflanze am Ende der zweiten Vegetationsperiode (Oktober). Bewurze1te und erstarkende niederliegende Spro13basis mit Innovationsknospen in den Aehseln der ersten beiden Primiirbliitter. Hypokotyl dunkler gefiirbt. Ma13stabseinheit 2 em.

r ter eingeleitet wird (Abb. 4). Die weiterhin an Flache zunehmenden Unterblattabschnitte der ersten Hochblatter umhiillen locker die in der Anlage bereits vollstandig vorhandene Infloreszenz, wodurch ein knospenahnlicher Eindruck entsteht (Abb. 14). Dieser Zustand ist indessen nicht von langer Dauer, da der BIiitenstand sich gewohnlich schon im November/Dezember allmahlich zu entfalten und im Februar zu bliihen beginnt. Die Bliitezeit dauert bis Mai. 1m Botanischen Garten Soller (Mallorca) beobachtete Pflanzen zeigten Ende September eine wesentlich festere Infloreszenzknospe. Die Internodienkurve (Abb. 3) zeigt, daB die Internodien im Bereich der Infloreszenz erheblich langer werden als im vegetativen U nterbau. 1m Verein mit den langen, schlaff iiberhangenden Parakladien kommt es zu dem lockeren, breit ausladenden BIiitenstand (Abb. 5, 25). Ausfiihrliche Analysen der monotelen Synfloreszenz von H.foetidus finden sich bei STAUFFER (1963) und TROLL (1964, S. 448). Die Verzweigung erfolgt im allgemeinen rein dichasial aus den Achseln der Vorblatter. STAUFFER weistjedoch daraufhin, daB bei Gartenpflanzen zuweilen an den Parakladien unter der Terminalbliite drei bliitentragende Hochblatter auftreten konnen. Hervorzuheben ist femer die reiche Aufzweigung bis zu Seitentrieben 5. Ordnung, die sich in der groBen Zahl von (20 - )40 -100( - 220) BIiiten auBert, wie sie bei keiner anderen Art der Gattung auftritt. Die meso tone Forderung bedingt eine akround basipetale Verkiirzung und Aufbliihfolge der Parakladien. Am Grund der Infloreszenz finden sich meist nur noch Knospen in den Achseln der Hochblatter. Vereinzelt konnten wir so1che sogar in den Achseln oberer Laubblatter beobachten. Der Bliitenstand erreicht eine Lange von 20 - 50 cm, der gesamte bliihende SproB (40 - )60 - 80( -100) cm. Dieser stirbt nach der Fruktifikation im Juni/Juli bis auf die iiberdauemde Basis abo Nur ausnahmsweise beenden schwachliche Pflanzen nach der ersten BIiite ihren Entwicklungszyklus, so wie einzelne Pflanzen mitunter schon vor der Bliihreife absterben. Bereits am Ende der ersten Vegetationsperiode werden an den ersten Nodien oberhalb des Kotyledonarknotens Innovationsknospen angelegt (Kotyledonarknospen wurden nie beobachtet), die in ihrer Entwicklung eine ausgesprochen basi tone Forderung aufweisen (Abb. 2). Die unterste oder die zwei unteren treiben gewohnlich in der zweiten Vegetationsperiode aus und gelangen nach einem weiteren Jahr vegetativen Wachstums zur Bliite, also ein Jahr nach dem Primarspro/3. Dariiberliegende Innovationsknospen konnen sich im dritten Jahr entwickeln und bliihen dann gemeinsam mit den basalen Seitensprossen. Selten waren zujenem Zeitpunkt noch weitere austreibende Emeuerungstriebe oberhalb der bliihenden Seitenach-

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Abb. 3. Internodienliingen (LI), BLattliingen (LB) und Liinge der Parakladien 1. Ordnung (LP, diinne Linien). Oben: H. foetidus, im dritten Jahr bliihende Pflanze. Dnten: H. argutifolius, bliihender Innovationssprol3. ---abgestorbene Bliitter, ergiinzt nachjiingeren Pflanzen; JG - Ende der Vegetationsperiode ("Jahresgrenze"), T Terminalbliite, St - deren Bliitenstiel, Hy - Hypokotyl, Co - Kotyledonen.

sen zu beobachten, so daB die Bildung von Tochterachsen erster Ordnung in drei aufeinanderfolgenden Jahren moglich ist. Die BIattfolge an den Innovationstrieben setzt mit 2-4 schuppenformigen Niederblattem ein, den en nach 1- 2 Ubergangsblattem mit Spreitenrudimen ten wie an der Hauptachse drei- und mehrteilige Laubblatter folgen. Ebenso wie der PrimarsproB wachsen auch die Seitentriebe anfangs orthotrop und neigen sich mit zunehmender Erstarkung dem Erdboden zu. Von den Tochterachsen erster Ordnung innovieren wiederum die unteren bei basi toner F orderung. Die Emeuerungssprosse zweiter Ordnung bleiben jedoch schwachlich und zeigen keine weitere Aufzweigung. Normalerweise handelt es sich also keineswegs urn eine hapaxanthe Pflanze, unter den en sie TROLL (1939, S. 1307) auffiihrt. Das Primarwurzelsystem tritt bei alteren Pflanzen haufig gegeniiber der kraftigen spro/3biirtigen Bewurzelung zuriick. Die mit kurzen Seitenwurzeln FLORA (1994) 189

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Abb.4. H. foetidus. Grenzbereich zwischen der vegetativen und reproduktiven Region mit stark gestauchten Internodien und Reduktion der Laubbliitter ("Jahresgrenze"), Ubergang zu den Hochbliittern der Infloreszenz (Ende Miirz). Ma13stabseinheit 2 cm.

besetzte Hauptwurzel dringt mehr oder weniger senkrecht 10-15 em tiefin den Boden ein. Der Basis des Hypokotyls entspringen mehrere starke, bis 35 em lange, flachstreichende Wurzeln mit zahlreichen langen Feinwurzeln. Bei Bodenberiihrung steigt die sproBbiirtige Radikation an der Hauptachse aufwarts und kann auch auf die proximalen Teile der Innovationstriebe iibergreifen (Abb. 2). In der Literatur weit verbreitet ist die irrtiimliche Ansicht, daB der Stengel von H. foetidus stark verholzt sei, haufig wird diese Eigenschaft sogar als Schliisselmerkmal benutzt (z. B. ULBRICH 1938, TuTIN in Fl. Eur. 1964, DAMBOLDT & ZIMMERMANN 1974, GUINOCHET & VILMORIN 1978, PIGNATTI 1982, FELlNER 1986, MATHEW 1989). Gelegentlich wird diese Art deshalb auch den Halbstrauchern (z. B. JAN CHEN 1949, SCHARFETTER 1953, PIGNATTI 1982) zugeordnet. Das trifft keinesfalls zu. Wie schon SCHIFFNER (1890) bemerkt, besitzt der beblatterte Stengel einen dicken Markkorper, der nur von einem 102

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Abb. 5. H. foetidus. Bhihender Trieb (Ende Miirz). Ma13stabseinheit 2 cm.

sehr diinnen Holzzylinder umgeben ist. Die starkere Verholzung bleibt auf die Primarwurzel, das Hypokotyl und die Innovationszone beschrankt. Die Art unterscheidet sich in dieser Hinsicht iiberhaupt nicht von einer groBen Zahl anderer Stauden. Zu dem verholzenden Basalteil schreibt SCHIFFNER: "Wir haben also hier kein wirkliches Rhizom vor uns (ein Urn stand, auf den noch nie gebiihrend Riicksicht genommen wurde), sondern die Kombination einer echten Wurzel und eines Rhizomteiles, welcher letzterer durch das niedergestreckte hypokotyle Glied mit seinen Adventivwurzeln dargestellt wird". Er schlieBt in den "Rhizomteil" auch die Innovationszone mit ein. Diese durchaus richtige Beobachtung fUhrte durch die ungliickliche Verwendung des Begriffes Rhizom fUr den basalen SproBabschnitt in der nachfolgenden Literatur zu teilweise verwirrenden Darstellungen (vgl. DAMBOLDT & ZIMMERMANN 1974, S. 93). Tatsachlich haben wir es hier mit einer interessanten Vorstufe der Rhizombildung zu tun: rhizomahnlich sind der plagiotrope Wuchs und die homorhize Radikation der SproBbasis. Von einem Rhizom kann man jedoch nicht sprechen

wegen der persistierenden Primarwurzel und der kurzen Lebensdauer der Pflanze, die gewohnlich nach zwei- bis dreimaliger BIiite abstirbt. Die geschilderten Befunde beziehen sich ausschlie13lich auf Beobachtungen an kultivierten Pflanzen im Botanischen Garten Halle. Sie diirften im allgemeinen auf natiirliche Vorkommen im westlichen Mitteleuropa iibertragbar sein. Allerdings ist die Plastizitat in der Natur groBer, wie Untersuchungen an einem synanthropen Vorkommen in Nordwest-Thiiringen im September 1991 zeigen. H. foetidus wurde im Kreis Worbis an der StraBe Birkungen - Beberstedt in einem Kalk-Buchenwald an zwei unterschiedlichen Standorten studiert: einerseits an einer nahrstoffreichen, frischen, lichten Lokalitat im Bereich der Talsohle, andererseits an einem nahrstoffarmeren, skelettreichen, trockeneren, schattigen bis halbschattigen Hang. Die Pflanzen des ersten Standorts gleichen den im Garten kultivierten. Die am zweiten Standort wachsenden weich en vor all em durch die langere Lebensdauer ihrer Sprosse abo Das Hypokotyl bleibt sehr schwach (1,5 - 5 mm 0), und die von Anfang an hangabwarts niederliegend-aufsteigende Hauptachse zeigt nur ein schwaches primares Dickenwachstum (5 - 8 mm 0). Sie wachst bis neun Jahre lang vegetativ bei einem jahrlichen Langenzuwachs von 3 - 10 cm und neigt zu einer wesentlich starkeren sproBbiirtigen Bewurzelung (Abb. 6). Erst die basalen Seitensprosse entwickeln sich mitunter zu kraftigeren, mehrjahrigen, spro13biirtig bewurzelten Trieben. In unserem Herbarium (HAL) liegt eine ahnliche, bei Montpellier gesammelte diirftige Pflanze, deren sehr diinne, 25 cm lange Achse sieben Jahresgrenzen aufweist, bevor sie den schwachlichen Bliitenstand bildete. Die Jahresgrenzen treten als Zonen gestauchter Internodien in Erscheinung. Die Art wurde gleichfalls yom zweiten Autor im Nordteil der Insel Mallorca bei Soller am Ende des Torrent Sa Coma in einer Hohenlage um 350 - 400 m NN aufgefunden. Sie wachst hier an luftfeuchten, schattigen Stellen in kleinen Schotterflachen am Fu/3 der Schluchtwande sowie an schattig-halbschattigen Mauern. Die Pflanzen stimmen weitgehend mit den mitteleuropaischen iiberein. Der ein Alter von drei bis vier J ahren erreichende vegetative Spro/3abschnitt wird etwa 35-60 cm lang, aber nur 5-10 mm dick; die Infloreszenz miBt 30 - 40 cm. Bei den unter dichtem Quercus ilex-Gebiisch siedelnden Pflanzen konnen die im Mull liegenden Triebe sogar eine Lange bis zu 127 cm erreichen. Die Laubblatter werden nur 15 - 20 cm lang. H.foetidus ist normalerweise eine allo-homorhize, immergriine, chamaephytische, relativ kurzlebige Staude mit di- bis pleiozyklischen, schwach rhythmisch wachsenden Sprossen und vielbliitigen Infloreszenzen mit brakteosen Hochblattern (Abb. 25).

Einen ganzlich anderen Habitus weist eine uns gleichfalls aus Nord-Mallorca iibermittelte lebende Pflanze auf, die in der Sierra de Poniente am Berg Masanella bei etwa 1 000 m NN gesammelt wurde. Sie wuchs in einem Gerollfeld mit Feinerdenischen an lichtoffenem Standort in einer schiitteren Vegetation aus niederen Strauchern (Rosmarinus, Cistus, Juniperus) im Ubergangsbereich zwischen Quercus ilexWald und Garigue. Die Abb. 7 verdeutlieht, daB sie im Gegensatz zu den bisher betraehteten Pflanzen einen gedrungenen, buschigen Wuehs aufweist, der dureh die gro/3e Zahl von etwa 30 Trieben bedingt wird, die nur bis zu 25 em lang werden. Die verzweigte Primarwurzel (PW) bleibt relativ kurz und wird von ihren Seitenwurzeln und insbesondere von zwei

Abb.6. H.foetidus yom naturnahen Standort bei Worbis, Hanglage (September). 9 Jahre alte, noch nicht bliihfahige Pflanze. CO> Jahresgrenzen, Primarwurzel sehr schwach entwickelt. MaBstabseinheit 2 cm.

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der Basis des Hypokotyls entspringenden Wurzeln (HyW) an Lange iibertroffen. Ansonsten ist die sproBbiirtige Radikation gering. Das verholzte, 7 em lange Hypokotyl erreicht einen Durchmesser von 15 mm und laBt im Querschnitt 19 Jahresringe erkennen, wodurch die Langlebigkeit der Pflanze dokumentiert wird. Es gipfelt in einem System auBerst dichtstehender iiberdauernder SproBbasen unterschiedlicher Ordnung, die einen komplexen Holzkorper bilden. Wir haben also ein typisches Pleiokorm vor uns. Die niederliegend-aufsteigenden basalen

Triebe werden im Gegensatz zu den Gartenpflanzen nur 2 - 4 mm dick, sind aber ebenfalls nur schwach verholzt. Sie zeigen stets ein langeres vegetatives Wachstum, bevor sie im dritten bis sechsten Jahr zur Bliite gelangen, falls sie nicht schon vorher absterben. Das hat zur Folge, daB unsere Pflanze neben zahlreichen vegetativen und abgestorbenen Trieben nur zwei bliihende Infloreszenzen aufweist. 1m Vergleich zu den in niederen Lagen Mallorcas wachsenden und den mitteleuropaischen Pflanzen sind die Laubblatter sehr klein (3 - 8 cm lang) und die Bliitenstande

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Abb.7. H.foetidus von Mallorca, Masanella, ca. 1000 m NN (Ende Miirz). Reichverzweigte Pleiokormstaude. Links: Habitus der Gesamtpflanze. MaBstabseinheit 2 em. Rechts: Verzweigungsschema mit einer Auswahl von SproBachsen. Darstellung der Pflanzenbasis im Liingsschnitt; nur bei einem Bliitentrieb Bliitter angedeutet, auch an allen anderen lebenden SproBspitzen 2-8 em lange Laubbliitter... Jahresgrenzen, PW - Primiirwurzel, Hy - Hypokotyl, HyW Hypokotylwurzel. Weitere Erliiuterungen im Text. 104

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r kurz (etwa 12-13 cm), wenig verzweigt (bis 2. Ordnung) und armblutig (5 -10 Bluten). Die Erneuerung erfolgt aus dem Grund der Triebe, wobei auch ruhende Knospen an sehr alten SproBbasen zur Entwicklung gelangen konnen. Bei zwei Sprossen konnten wir indessen eine subflorale, strauchartige Innovation feststellen. In einem Fall (Abb. 7, A) wurden unter der abgestorbenen Endinfloreszenz zwei Seitensprosse gebildet, die nach dreijahrigem vegetativem Wachstum ebenfalls zur Anthese gelangten. Manchmal treten auch im vegetativen Bereich der Triebe Seitenachsen auf (B). - Abweichend von den vorher analysierten Pflanzen handelt es sich hier urn eine niedrige, langlebige Pleiokormstaude mit gewissen Tendenzen zum strauchformigen Wuchs. Sie wurde als H. foetidus var. balearicus L. CHODAT beschrieben. In dem Uberdauern der Wintermonate mit gestreckten oberirdischen Sprol3achsen bei H. foetidus sehen wir ein urttimliches Verhalten mediterraner Stauden. Es tritt auch bei anderen mediterranen bzw. mediterran-temperaten Sippen auf, so bei Semele androgyna, Seseli gummiferum, Crithmum maritimum sowie Euphorbia characias und E. amygdaloides. Die zwischen Helleborus foetidus und Euphorbia amygdaloides bestehenden Beziehungen reichen weit tiber die dizyklische Sprol3entwicklung mit Erstarkungswachstum hinaus (Abb. 8). So ist die in der hoheren Bergstufe Mallorcas vorkommende H.foetidus-Sippe ahnlich wie E. amygdaloides eine immergrtine allorhize Pleiokormstaude, die zur subfloralen Innovation neigt. 1m Botanischen Garten konnten wir an Euphorbia amygdaloides in zwei Fiillen eine subflorale Innovation beobachten,

wobei an einem Sprol3 der subflorale Seitentrieb im darauffolgenden Jahr zur Bltite gelangte (Abb. 8, rechts). Beide Arten besitzen ein iihnliches Verbreitungsbild (m/mo-temp . oz EUR) und verftigen - wie wir im Eichsfeld beobachten konnten, wo beide Arten zusammentreffen - gelegentlich tiber eine iihnliche Standorts- und Gesellschaftsbindung. Die in temperate Riiume vorgedrungenen Arten haben die Fiihigkeit erworben, in vergleichbarer Weise auf Winterkiilte zu reagieren. Wiihrend sich bei strengem Frost die Blatter der Nieswurz absenken und z. T. dem Boden aufliegen, gehen die der Mandel-Wolfsmi1ch in eine hangende Lage tiber und rollen sich in Art der Rhododendron-Blatter nach unten ein. Als Waldpflanzen verfiigen die Samen beider Sippen tiber ein Elaiosom. Diese Gemeinsamkeiten der Arten werden noch dadurch betont, dal3 das ftir sie bezeichnende di- bzw. pleiozykli5che Verhalten der Sprol3achsen, verbunden mit allo- bzw. allo-hormorhizer Radikation eine Ausnahme innerhalb der tempera ten Buchenwaldflora darstellt. Wie okomorphologische Studien von EBEL und MUHLBERG (1989/90, unveroff.) am Alten Stolberg (Kreis Sangerhausen) belegen, konnte in dem untersuchten Buchenwald der Wuchstyp der allorhizen Pleiokormstaude (mit Ausnahme von Atropa belladonna) nicht nachgewiesen werden. Die vielfiiltigen Ahnlichkeiten beider Arten lassen auf eine konvergente Entwicklung und moglicherweise eine gleiche geographische Herkunft schliel3en.

4.2. Helleborus argutifolius VIY. H. argutifolius (zur Nomenklatur vgl. YEO 1986,

1988, GREUTER 1986) wird oft mit der folgenden Art H. lividus vereinigt (z. B. TUTIN 1964 in FI.

Abb. 8. Euphorbia amygdaloides. Links: Pleiokormstaude mit dizyklischen Sprol3achsen (April). Rechts: Sprol3achse mit Resten der vorjiihrigen Infloreszenz und zwei ebenfalls dizyklischen subfloralen Innovationstrieben (Mai). Ma13stabseinheit 2cm. FLORA (1994) 189

105

T Europ., JALAS & SUOMINEN 1989) und muB dann H. lividus AITON subsp. corsicus (BRIQ.) P. FOURN. heiBen. Ubereinstimmend mit MATHEW (1989) betrachten wir die Sippe wegen der nachfolgend dargelegten und in Tab. 1 (S. 16) zusammengefaBten erheblichen Unterschiede als selbstandige Art. H. argutifolius ist ein Endemit Korsikas und Sardiniens (Karte 2). Er bewohnt kolline bis subalpine Lagen in (0-)1 000-1600( -2300) m Meereshohe, und zwar vor aHem lichte SteHen in Bergwaldern sowie montane bis subalpine Gebiisch- und subalpine FelsflurgeseHschaften, in tieferen Lagen schattige Lokalitaten der Garigue und Macchie vor aHem in Bachschluchten. Die Samen keimen meist im Friihjahr. In der ersten Vegetationsperiode werden an gestauchter oder schwach gestreckter Achse vier bis fiinf oder mehr Primarblatter gebildet (Abb. 9), die bei H. argutifo[ius und H. lividus im Gegensatz zu denen aller anderen Helleborus-Arten ungeteilt sind. Die Spreite der Keimblatter ist elliptisch und ganzrandig, die der Primarblatter herzformig und scharf gezahnt (Abb. 10). SCHIFFNER (1890, Taf. 1 J) bildet einen Keimling ab, bei dem zwischen den Kotyledonen und dem ersten typischen Primarblatt drei den Keimblattern ahnelnde Blattorgane eingeschoben sind. Diese

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Helleborus argutifolius VIV. H. livid us AITON • H. niger L. 0 synanthrop

Karte 2. H. argutifolius, H. lividus und H. niger. Gesamtverbreitung (Entwurf D. SEIDEL). 106

FLORA (1994) 189

Abb. 9. H. argutifolius. Jungpflanze am Ende der ersten Vegetationsperiode (Oktober). Ubergang von der einfachen zur ternaten Bebliitterung, Kotyledonen bereits abgestorben. MaBstabseinheit 2 cm. mehrfach in die Literatur eingegangene Abbildung (z. B. ULBRICH 1938, TROLL 1964, AHLBURG 1989) entspricht nicht dem Normalfall, ebenso nicht die dargestellte Verdickung des Hypokotyls. Wir sehen darin eine der Keimlingsanomalitaten, wie sie bei Ranunculaceen des ofteren auftreten. Bei den vielen untersuchten Keimpflanzen konnten wir nie derartiges beobachten. An der Basis des 2-3,5 cm langen Hypokotyls entstehen wie bei H. foetidus und allen anderen Arten einige wenig verzweigte, kraftige Strangwurzeln, die im zweiten Lebensjahr die stark verzweigte Primarwurzel in ihrer Lange iibertreffen. Zu diesem Zeitpunkt gehen auch die mittleren und oberen Bereiche des Hypokotyls zur Bewurzelung iiber. Die gegen Ende der Vegetationsperiode gebildeten Blatter sind erheblich kiirzer und kleinflachiger. 1m zweiten Lebensjahr streckt sich normalerweise die SproBachse (Abb. 10). Meist folgen auf eine unterschiedliche Zahl ungeteilter Blatter zwei- und spater dreiteilige. Haufig kommt es zu UnregelmaBigkeiten, indem auf dreizahlige Blatter wieder zweilappige oder ungeteilte folgen. Die

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Abb. 10. H. argutifolius. Jugendentwieklung, sehematiseh. Co - Kotyledonen, Hy - Hypokotyl, Pw - Primarwurze1, HyW - Hypokotylwurzel, In - Innovationssprol3, BS - Bliitenstand, .. Jahresgrenze, t abgestorben.

schwachliche Primarachse stirbt am Ende der zweiten oder dritten Vegetationsperiode ab, selten kann sie im dritten Jahr einen kiimmerlichen Bliitenstand bilden. Am Grund des Primarsprosses werden im zweiten Jahr mehrere Knospen angelegt, von denen die oberste im darauffolgenden Jahr zu einem kraftigen SproB mit gestreckten Internodien austreibt, der in seiner Lange und Dicke die Primarachse bedeutend iibertrifft. Nach etwa drei scheidigen Niederblattern entfalten sich in unregelmal3iger Folge ungeteilte bis dreizahlige Blatter. Ein Jahr spater gelangt der Seitensprol3 zur Bliite. Die weitere Innovation erfolgt aus basalen Knospen des Seitentriebes, aber auch aus ruhenden Knospen des Primarsprosses, wodurch die Rhizombildung eingeleitet wird. Alte Pflanzen besitzen ein echtes, unmittelbar unter der Erdoberflache liegendes, etwa 10 - 20 cm langes, sympodial verzweigtes Rhizom, das dicht mit Sprol3narben besetzt ist (Abb. 11). Dazwischen entspringen zahlreiche diinne Strangwurzeln und gewohnlich einige kraftige, dickere Wurzeln, die in schrager Richtung in den Boden eindringen. Die letzteren sind starker verzweigt als die nicht so langlebigen Strangwurzeln. Die an der Basis der letztjahrigen Bliitentriebe angelegten Innovationsknospen treiben im zeitigen Friihjahr aus (Abb. 12). Die Blattfolge beginnt mit einigen (7 -12) zuerst schuppenformigen, dann ge-

Abb.l1. H. argutifolius. Rhizom mit Narben von Bliitentrieben. Mal3stabseinheit 2 em.

streckten Niederblattern von 1- 8( -10) cm Lange (Abb. 13), die von dreizahligen Laubblattern abgelost werden. Die Sprosse wachsen zunachst streng aufrecht und legen sich vom Herbst an, bedingt durch FLORA (1994) 189

107

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Abb. 12. H. argut(folius. Pflanze mit bliihenden niederliegenden Trieben und austreibenden aufreehten lnnovationssprossen (April). MaBstab 20 em.

ihr Gewicht, auf den Erdboden. Wie bei H. foetidus zeigen sie ein beachtliches primares Dickenwachstum, das an der SproBspitze zu 10-15 mm Durchmesser fiihrt bei ebenfalls nur geringfiigiger Verholzung. Wie ein Vergleich der Internodienkurve (Abb. 3) mit der von H. foetidus zeigt, besitzt H. argutifolius bedeutend langere Internodien (bis 10 cm). Dadurch tritt die mit der Blattverkleinerung verbundene Internodienstauchung am Ende der Vegetationsperiode deutlicher in Erscheinung. Insgesamt werden 15 - 25 Laubblatter gebildet, die bis zu 25 - 35( - 40) cm lang werden. Mit dem Niederlegen der SproBachsen neigen sich die zunachst aufrecht-abstehenden Blatter durch eine Kriimmung der Stielbasis nach unten, so daB sie dem Erdboden aufliegen und im kommenden Jahr ein Abstiitzen der sich entwickelnden Infloreszenz ermoglichen (Abb. 12), wie das auch bei H. foetidus der Fall ist. Auf ein entsprechendes Verhalten haben wir bereits bei Geranium palmatum hingewiesen (EBEL & WERNER 1982). Gegen Ende Juli stellen die 40 - 80( - 90) cm langen Sprosse ihr Wachstum ein, und es kommt bis zum Herbst zur Ausbildung einer festen Endknospe (Abb. 14), deren Schupp en den in der Anlage bereits vollstandig vorhandenen Bliitenstand mit seinen samtlichen Bliitenknospen einschliel3en. Sie wird umgeben von kurzstieligen, verkleinerten Laubblattern. 1m Gegensatz zu H. foetidus iiberdauern die Knospen den Winter und entfalten sich erst im JanuarjFebruar, dann aber in sehr rascher Folge. Die Bliitezeit dauert bis April. Trotz der Knospenbildung ist die Art in unserem Botani108

FLORA (1994) 189

Abb. 13. H. argutifolius. Rhizomteil (April). Bliihende Triebe mit Blattnarben und Innovationstriebe mit Niederbliittern. MaBstabseinheit 2 em.

schen Garten nur begrenzt frosthart. Bei strengem Frost erfrieren nicht die Knospen, sondern zunachst die fleischigen SproBachsen. Die etwa 15 - 50bliitige Infloreszenz (wir konnten ausnahmsweise bis 115 Bliiten zahlen) gleicht im

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Abb. 15. H. argutifolius. Bliihender Trieb (Anfang April). Mal3stabseinheit 2 cm.

Abb.14. Links: H. foetidus, lockere Knospe. Rechts: H. argutifolius, feste Knospe. Oben Ansicht, un ten Liingsschnitt (Oktober). Mal3stabseinheit 2 cm.

Aufbau der von Hfoetidus. Durch erheblich kiirzere Internodien (vgl. Abb. 3) und die straff aufrechten, 3( - 4)fach aufgezweigten Parakladien bildet sie jedoch eine dichte Schirmrispe (Abb. 15, 25). Mit 15 - 33 cm Lange ist sie bedeutend kiirzer als die vegetative Region. Die Gesamtsprof31ange betragt 55-100 cm, nach MATHEW (1989) ausnahmsweise bis 180 cm. Gegeniiber H. foetidus entwickeln nur wenige der ebenfalls bleichgriinen Hochblatter rudimen tare Spreiten, die meisten sind ungeteilt, jedoch abweichend von H foetidus im oberen Teil scharf gesagt. Nach der Fruktifikation im Julij August stirbt der SproB bis zur Basis abo H argutifolius ist eine immergriine Rhizomstaude mit dizyklischen, streng rhythmisch wachsenden Sprossen mit Infloreszenzknospenbildung und reichbliitigen Infloreszenzen mit brakteosen Hochblattern (Abb. 25).

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4.3. Helleborus lividus

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Der in seiner Verbreitung auf die Balearen-Inseln Mallorca und Cabrera beschrankte H lividus (Karte 2) wachst an nordexponierten Stell en auf frischen, steinigen Boden und in Fels- und Mauernischen (Abb. 17) in Hohenlagen von (0 - )200 -1400 m. Schon die Kotyledonen zeigen wie die LaubbHitter einen auffalligen Unterschied gegeniiber H argutifolius: Die Nerven treten durch ihre silberweiBe bis gelbliche Farbung deutlich hervor, wodurch die Blatter marmoriert erscheinen, wah rend sich bei H. argut[folius das Nervennetz durch seine Farbung kaum abhebt. Die Segmente der Laubblatter von H. lividus (Abb. 16) besitzen jederseits der Mittelrippe 4 - 5 Sekundarnerven, die groBe Schlingen bilden, welche sich nach auBen hin in kleinen Schlingen fortsetzen. Die Nerven 3. und 4. Ordnung umschlieBen groBe, optisch deutlich in Erscheinung tretende Interkostalfelder, deren feinere Untergliederung nur bei starker VergroBerung sichtbar wird. Demgegeniiber zeigen die jederseits 7 - 8 Sekundarnerven bei H argutifolius keine aumillige Schlingenbildung. Die FLORA (1994) 189

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noeh deutlieh siehtbaren Nerven 4. bis 6. Ordnung bilden sehr kleine Interkostalfelder, in we1chen feine Nerven frei enden. Die von uns im Mediterran-Haus kultivierten Pflanzen gelangten bereits ein Jahr naeh der Aussaat zur Bliite. 1m ersten Jahr bilden sie eine Rosette aus zunaehst ungeteilten, spater zwei- bis dreiteiligen Blattern. Wah rend der sommerliehen Ruheperiode wird nur ein stark reduziertes Blatt gebildet. 1m Herbst streekt sieh die Aehse, an der oft noeh ein oder zwei normal entwiekelte Laubblatter zu den Hoehblattern iiberleiten. Sie sehlieBt ihre Entwieklung mit der Ausbildung einer Infloreszenz abo Gleiehzeitig entstehen basale Innovationstriebe. Naeh Beobaehtungen und Herbarmaterial yom natiirliehen Standort (Nord-Mallorea, bei S6ller, Torrent Sa Coma, Abb. 17) vergehen hier ahnlieh wie bei H. argutifolius mehrere Jahre bis zur Bliihreife. In dieser Zeit bildet die Pflanze sehwaehe gestreekte Triebe, die gewohnlieh naeh ein- bis zweijahrigem vegetativem Waehstum absterben. An ihnen folgen

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Abb. 16. Seitliches Laubblattsegment von H. lividus (links) und H. argutifolius (rechts). 110

FLORA (1994) 189

aufwenige kleine Niederblatter einige ungeteilte und dreizahlige Blatter in oft unregelmaBiger Folge. Die persistierenden Basalteile der Aehsen bauen das knollig ansehwellende sympodiale Rhizom auf. Dabei kommt es an Verzweigungen zu Einsehniirungen, so daB ein alteres Rhizom aus mehreren knolligen Absehnitten in horizontaler oder vertikaler Riehtung besteht, die mit zahlreiehen Strangwurzeln besetzt sind. Die Primarwurzel besitzt nur eine begrenzte Lebensdauer. Sie stirbt mit den alteren Rhizomabsehnitten abo Die Aehsen der bliihenden Triebe zeigen ein geringeres primares Diekenwaehstum; sie werden nur 2 - 6 mm dick, und es kommt nieht zu dem distalen Diekenzuwaehs wie bei H. argutifolius. Sie waehsen in Abhangigkeit von den Standortsverhaltnissen aufreeht bis niederliegend. Flaehliegende und stark verlangerte SproBaehsen sind an Pflanzen zu beobaehten, deren Rhizom in tiefen Nisehen unter Felsbloeken verborgen ist. Die Bliitentriebe sind gewohnlieh ebenfalls dizykliseh, doeh im Gegensatz zu dem strengen Rhythmus von H. argutifolius kommt es hier nieht zur Knospenbildung, sondern am Ende der Vegetationsperiode im Mai lediglieh zur Stauehung von wenigen (1-4) Internodien. Der Stengelabsehnitt einsehlieBlieh der Stauehungszone ist meist kurz, (3 - )6 - 25 em lang, nur bei niederliegenden SproBaehsen kann er sieh bis zu 50 em verlangern. Er bringt lediglieh 5 -10 Laubblatter von (14- )22-39 em Lange hervor, die sieh im Bereich der Stauehungszone verkleinern. Die Internodien werden 1- 6( - 9) em lang. Wahrend bei H. argutifolius die bereits am Ende der ersten Vegetationsperiode vollstandig angelegte und in der Knospe eingesehlossene Infloreszenz sieh in der zweiten Wuehsperiode nur noeh entfaltet, entwiekeln sieh bei H. lividus Hoehblatter und Bliiten naeh der sommerliehen Ruheperiode erst im Herbst ganz allmahlieh naeheinander. Dabei werden zunaehst ein bis zwei kleine, den Laubblattern gleiehende und dureh bis zu 7 (14) em lange Internodien getrennte Blatter gebildet, die jedoeh schon Parakladien tragen konnen. Ihnen folgen an der Hauptaehse ein bis zwei Hoehblatter mit dreiteiligen Spreitenanhangseln und nur zwei bis drei ungeteilte. Wegen der Einbeziehung der Laubblatter in die reproduktive Region und der im Gegensatz zu H. foetidus und H. argutifolius frisehgriinen Farbung der Hoehblatter moehten wir hier von einer frondo-brakteosen Infloreszenz spreehen. Die langen, oft iiberhangenden, meist ein-, selten zweibliitigen Parakladien bilden eine loekere Infloreszenz mit (1- )3 - 8 Bliiten (naeh AHLBURG 1989, in Kultur bis 30 Bliiten). Sie wird 17 - 25( - 35) em lang, wahrend die gesamte bliihende Aehse eine Lange von 20 - 50( - 65) em erreieht.

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Abb. 17. Lebensraum von H. lividus in Nord-Mallorca unweit S6ller im Bereich der Talsohle des Torrent Sa Coma (300 bis 350 m NN) in alten Oliven-Kulturen, zusammen mit Myrtus communis und Ampelodesmus tenax. Er wachst hier im unmittelbaren Umfeld des nur periodisch wasserfiihrenden Bachbettes an absonnigen, relativ luftfeuchten Stell en am Nordfu13 gro13er Felsblocke und Mauern (links September, rechts Mai).

1m Gegensatz zu H. argutifolius iibertrifft bei H. lividus der reproduktive Bereich den vegetativen. Die Art bliiht von Dezember bis April. Die Unterschiede beider Arten sind in der Tabelle 1 gegeniibergestellt. H. lividus ist eine immergriine Rhizomstaude mit dizyklischen, mehr oder weniger kontinuierlich wachsenden Sprossen ohne Infloreszenzknospenbildung und mit mehrbliitigen Infloreszenzen mit frondo-brakteosen Hochblattern (Abb. 25).

4.4. Helleborus niger L. H. niger ist in den Siid- und Ostalpen bis Nordwestillyrien verbreitet (Karte 2). Die von PIGNATTI (1982) nicht bezweifelten Vorkommen im Apennin werden von JALAS & SUOMINEN (1989) ohne Begriindung nur mit Fragezeichen eingetragen. Die Art besiedeit Fichten-, Kiefern-, Flaumeichen- und Buchenwalder in der kollinen und montanen, selten subalpinen

Stufe (400 -1800 m, selten bis 2300 m). Sie wachst auftrockenen bis frischen, meist kalkhaitigen, humosen, lockeren Stein- und Lehmboden in schattiger, mal3ig warmer Lage. Uber die Keimung und Jugendentwicklung von H. niger haben bereits A. BRAUN (1853) und TROLL (1939, 1964) berichtet. Bis zur ersten Bliite macht die Pflanze ein mehrjahriges monopodiales Erstarkungswachstum durch, wobei das Rhizom aufgebaut wird. N achdem der Primarsprol3 zur Anthese gelangt ist, entwickelt sich durch Verzweigung ein kompaktes sympodiales Rhizom, das flach unter der Erdoberflache liegt und im Alter ein dichtes Verzweigungssystem bis zu 30 cm Durchmesser bildet (Abb. 18). Die sprol3biirtige Radikation besteht aus zahlreichen dichtstehenden, gleichdicken (ca. 2,5 - 3 mm Durchmesser) Strangwurzeln, die in einem langen proximalen Bereich unverzweigt bleiben. Sie entstehen in der zweiten oder dritten Vegetationsperiode und haben nur eine begrenzte Lebensdauer. Die wah rend oder FLORA (1994) 189

111

------,. j Tab. 1. Untersehiede zwischen H. lividus und H. argutifolius Helleborus lividus

Helleborus argutifolius

Rhizom aus einigen kleinen knolligen Absehnitten bestehend.

Rhizom gestreekt, dick, kompakt.

Stengel diinn, 2-6mm0, bis zur Stauehung (3 - )6 - 25( - 50) em lang und mit 5 -10 Laubbliittern, GesamtsproBliinge 20 - 50( - 65) em.

Stengel naeh oben erstarkend, 10-15mm 0, bis zur Stauehung 40 - 80( - 90) em lang und mit 15 - 25 Laubbliittern, GesamtsproBliinge 55 -lOO( -180) cm.

Blattabsehnitte ± ganzrandig oder entfernt flaeh geziihnt (nur in der Jugend stiirker geziihnt), loekernervig, weiBlieh marmoriert.

Blattabsehnitte grob dornig geziihnt, engnervig, nieht marmoriert.

Hoehbliitter griin.

Hoehbliitter bleiehgriin.

Infloreszenz 17 - 25( - 35) em lang, meist liinger als der vegetative Absehnitt, wenigbliitig, (1- )3 - 8( - 30) Bliiten, locker, Aufzweigung bis 2. (3.) Ordnung, Infloreszenziiste iiberhiingend.

Infloreszenz 15 - 33 em lang, viel kiirzer als der vegetative Absehnitt, vielbliitig, 15 - 50( -115) Bliiten, sehr dieht, Aufzweigung bis 4. (5.) Ordnung, Infloreszenziiste straff aufreeht-abstehend.

Waehstum ± kontinuierlieh, ohne Infloreszenzknospen, nur wenige gestauehte Internodien mit Laubbliittern, naeh sommerlieher Ruheperiode sukzessive Bildung von Hoehbliittern und Bliiten.

Waehstum streng rhythmiseh, mit Infloreszenzknospen aus Hoehbliittern mit voll entwiekelten Bliitenknospen, naeh spiitsommerlieh-herbstlieher Ruheperiode nur noeh Entfaltung der Infloreszenz dureh Internodienstreekung.

In Mitteleuropa nieht winterhart.

In Mitteleuropa bedingt frosthart.

nach der Bliitezeit in milden Winterperioden und im nachsten Friihjahr austreibenden Innovationssprosse (Abb. 19) bringen drei bis vier Niederblatter und ein Laubblatt (se1ten zwei) hervor. 1m nachsten Jahr schlieBen sie ihre Entwicklung mit der Bildung eines Bliitenstandes abo Von den Niederblattern ist das bis 10 mm lange unterste schuppen-, das oberste kapuzenformig und bis 20 mm lang. Nicht selten besitzt dieses ein Oberblattrudiment. Das Laubblatt setzt sich aus dem 15 - 30 cm langen Stie1 und der 11 bis 16 cm langen pedaten Spreite zusammen. Jedes Blatt bildet eine Achselknospe: gefordert ist die des ersten und die des letzten Niederblattes, wobei eine oder beide zum Austrieb gelangen, zuweilen jedoch mit einem Jahr Verzogerung. Die der anderen Niederblatter und des Laubblattes verharren als ruhende Knospen. Die Rhizominternodien sind bei H. niger extrem verkiirzt. Ihre Lange betragt nur 0,5 bis 0,9 mm, so daB auf 1 cm Lange etwa 12 bis 20 Blattorgane mit ihren Achselprodukten sowie mehrere Wurzeln kommen. Dadurch wird eine exakte Analyse des Rhizomaufbaus stark erschwert. Das fUhrt dazu, daB an Seitensprossen gebildete Laubblatter manchmal falschlich dem Bliitentrieb zugeordnet werden (dies trifft auch fUr die anderen schaftbildenden Arten zu). Der sympodiale Verzwei-

gungsmodus wiederholt sich mehrere Jahre, bis die Rhizomspitze abstirbt. Die weitere Erneuerung erfolgt dann aus ruhenden Knospen, wobei diese Triebe zwei bis fUnf Jahre lang vegetativ wachsen, ehe sie zur Bliitenbildung befahigt sind. Dabei ist die gleiche Blattfolge zu beobachten wie an den zweijahrigen Innovationstrieben und dem PrimarsproB. Zur Lebensdauer der Laubblatter sagt BRAUN (1853, wiederholt von ThOLL 1939, 1964): "Die wintergriinen Laubblatter erhalten sich bis ins dritte Jahr, weshalb man gleichzeitig mit der Bliite und an derselben Achse gewohnlich zwei noch frisch griinende Laubblatter findet, die aus den zwei vorhergehenden Jahren stammen". Wir konnen das nicht bestatigen. Nach unseren Beobachtungen im Botanischen Garten sterben die Laubblatter wah rend oder unmittelbar nach der Bliitezeit abo 1m Marz/ April erscheinen die neuen Blatter. Demnach erreichen diese wie bei allen immergriinen Stauden nur eine Lebensdauer von einem Jahr. Das von BRAUN beobachtete zweite Blatt gehorte vermutlich einem Innovationstrieb an. Die reproduktive SproBregion wird wiederum mit 2 - 3( - 4) Niederblattern eingeleitet, die als Knospenschuppen dicht dem Rhizom aufsitzen und die Bliitenknospen einschlieBen. Auch hier ist das unterste schuppenformig (7 -10 mm lang) und das oberste

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Abb. 18. H. niger. Rhizom mit zahlreiehen BHitentrieben und jungen Bliittern (Anfang April). Mal3stabseinheit 2 em. kapuzenformig (15 - 25 mm lang), wobei zumindest das letztere ein fiinf- bis siebenzipfliges Oberblattrudiment aufweist. Die Endinfloreszenz wird durch ein langgestrecktes Internodium (8 - 20 cm) emporgehoben. Unter der Terminalbliite finden sich zwei bleiche brakteose Hochbliitter (10-18 mm lang). Das obere sitzt dicht unter der BIiite, das hiiufig dreispitzige untere mehr oder weniger entfernt. Dieses triigt in seiner Achsel meist eine Bliitenknospe mit zwei Vorbliittern, die hiiufig (bis zu 50%) zu einem kurzen bliihenden Parakladium heranwiichst. 1m Gegensatz zu den Darstellungen von BRAUN (1853, Tab. I, 2) und TROLL (1964, Abb. 428 I), wonach beide Hochbliitter zur BIiitenbildung befiihigt sind, haben wir in der Achsel des oberen Hochblattes keine Knospe beobachten konnen. Die Art bliiht in der N atur von Miirz bis Mai, als beliebte Zierpflanze in Gartenkultur hingegen von (November) Dezember bis Miirz (April). Abgesehen von einer kurzen Notiz bei TROLL (1964) finden sich in der Literatur keinerlei Angaben iiber Achselprodukte der dem Schaft vorausgehenden Niederbliitter wie auch des Laubblattes. Wir konnten an den Gartenpflanzen vielfach beobachten, daB in den Achseln der Niederbliitter BIiitenschiifte stehen (Abb. 20, 21). Entweder bringt nur das obere Niederblatt einen reproduktiven Zweig hervor (Abb. 20 a) oder aIle Niederbliitter sind fertil (Abb. 20b, 21 links). Wiihrend der obere Seitentrieb niederblattlos ist, beginnt der untere mit einem Schuppenblatt, in des sen Achsel eine weitere Infloreszenzknospe sitzen kann. Wir mochten deshalb den gesamten Bereich oberhalb des Laubblattes der re-

produktiven Region zuordnen und die bliihenden Seitentriebe als Parakladien bezeichnen. Wir haben dann prinzipiell die gleichen Verhiiltnisse vorliegen wie bei H. lividus, H. argutifolius und H. foetidus, wobei allerdings innerhalb der Synfloreszenz ein Internodium stark gestreckt ist. An den bliihenden Sprossen von H. niger wird die Unterscheidung von Nieder- und Hochbliittern besonders problematisch. In beiden Fiillen handelt es sich urn schuppenformige U nterblattorgane, die Parakladien in ihren Achseln tragen konnen. Ihre Bezeichnung als Nieder- oder Hochbliitter hiingt also allein von ihrer Stellung unter oder iiber dem Schaft abo Wie bei H. argutifolius iibernehmen die unteren jedoch zugleich die Funktion von Knospenschuppen. Nicht selten konnten wir bei H. niger Ubergiinge beobachten, indem das oberste "Niederblatt" sich mehr oder weniger weit von der Basis entfernt (Abb. 20 b, 21 rechts) und zuweilen bis in den Bereich der Endinfloreszenz emporriickt, wodurch diese dann drei Hochbliitter aufweist. Die Schaftbildung ist somit nicht streng auf das dritte Internodium unter der Terminalbliite beschriinkt, sondern die Streckung kann auch gleichzeitig oder allein im vierten Stengelglied erfolgen. Es liegen hier die gleichen Verhiiltnisse einer geophilen Infloreszenz vor wie bei Taraxacum officina/e, dessen Wuchsform von JAGER (1957) analysiert wurde. Auch dort finden sich unterhalb des durch einen

Abb. 19. H. niger. Rhizomstiiek mit Narben von Bliitentrieben; reehts ein mehrjiihrig vegetativ gewaehsener Absehnitt mit diesjiihrigen Niederbliittern und Laubblattstiel (Anfang April). FLORA (1994) 189

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Abb. 20. H. niger. Infloreszenzbildung, schematisch. Alle Internodien unterhalb des Schaftes sind extrem gestaucht. Weitere Erliiuterungen im Text.

Abb.21. H. niger. Rhizomteile mit ahem Laubblatt, Bliitentrieb und Innovationsknospen (Ende Januar). Links: Parakladien aus den Achseln der Schaftniederbliitter. Rechts: ebenso, aber das obere Niederblatt ist "emporgeriickt"; dadurch besteht der Schaft aus zwei Internodien.

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Schaft emporgehobenen Endkopfchens in der Achsel von Schuppenbliittern schaftartige Partialinfloreszenzen. Diese oberhalb der rosettig angeordneten Laubbliitter an der Spitze des Riibenkopfes stehenden Schuppenbliitter bezeichnet JAGER als HochbliitteL Bei H. niger konnten wir mehrfach auch in der Achsel des der Endinfloreszenz vorangehenden Laubblattes einen Bliitentrieb feststellen (Abb. 20 c), der unter dem Schaft zwei "Niederbliitter" hervorbringt, von denen das obere eine Infloreszenzknospe tragen kann. Das stimmt mit unseren Beobachtungen bei H.lividus, H. argutifolius und H.foetidus iiberein, wo ebenfalls in den Achseln der obersten Laubbliitter Parakladien auftreten konnen. Dies zeigt, daB bei der innerhalb der Ranunculaceen als urspriinglich geltenden Gattung Helleborus der Ubergang von der vegetativen zur reproduktiven Region flieBend sein kann. Ebenso ist bei H. niger keine streng lokalisierte Innovationszone vorhanden, sondern die unterhalb des letzten Laubblattes gebildeten vegetativen Knospen treiben in recht unregelmiiBiger Folge aus, mitunter schon gleichzeitig mit der Terminalinfloreszenz (Abb. 20 b), wobei dann auf mehrere Niederbliitter ohne Entwicklung eines Laubblattes der Bliitenschaft folgt. Derartige laubblatt-

lose Bliitentriebe konnen auch aus bereits ein Jahr friiher angelegten Knospen hervorgehen (Abb. 20c). TROLL (1964, S. 447, Abb. 426) faBt derartige Sprosse ebenso wie die oberhalb des Laubblattes gebildeten seitlichen Bliiteniiste als sylleptische Innovationstriebe auf. Dem konnen wir zumindest im letzten Fall nicht zustimmen, wei 1wir oberhalb des letzten Laubblattes niemals eine Innovation feststellen konnten und diesen Trieben die vegetative Region fehlt. H. niger ist eine immergriine Rhizomstaude mit grundstiindigen Laubbliittern und armbliitigen geophilen Infloreszenzen mit brakteosen Hochbliittern (Abb.25).

4.5. Helleborus orientalis

LAM.

H. orientalis kommt mit drei Unterarten in der nordlichen Tiirkei und im Kaukasus (Karte 3) in Laub- und Nadelwiildern sowie Gebiischen von Meereshohe bis 2200 m VOL Die Keimung und Jugendentwicklung bis zur Bliihreife entsprechen im groBen ganzen den Verhiiltnissen bei H. niger. Allerdings kann die Pflanze nach MATHEW (1989) bereits in der dritten Vegetationsperiode zur Anthese gelangen, unter Idealbedingun-

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H. orientalis LAM. 0 synanthrop Nordgrenze des geschlossenen synanthropen Areals

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Karte 3. H. orientalis, H. viridis und H. vesicarius. Gesamtverbreitung (Entwurf D.

SEIDEL).

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gen sogar schon in der zweiten. Auch im Rhizomaufbau und in der sproBbiirtigen Bewurzelung stimmt H. orientalis weitgehend mit H. niger iiberein (Abb. 22). Insgesamt ist das Rhizom in seinem Aufbau jedoch regelmaBiger und durch geringfiigig verlangerte Internodien (1,5 - 2 mm) etwas lockerer. Die Blattfolge der einzelnen SproBgenerationen (Abb. 22 b, c) wird eingeleitet von drei bis fiinf Niederblattern (1- 4) und endet mit zwei oder selten drei Laubblattern (Ll, L2). Die Niederblatter werden erheblich langer als die von H. niger. Das erste ist schuppenformig und nur 5 -12 mm lang, wahrend das scheidige letzte eine Lange von 40 - 55 mm erreicht. Die ledrigen immergriinen Laubblatter haben einen 35 - 50 cm langen Stiel und eine 1520 cm lange Spreite. Sie sterben erst am Ende der Bliitezeit wahrend der Bildung der neuen Laubblatter abo Bei den stets drei Niederblattern der terminalen Infloreszenzachse (1' - 3') schwankt die Lange von unten nach oben zwischen 20 mm und 70 mm. Der die Infloreszenz emporhebende Schaft (S) wird 15 bis Abb.22. H. orientalis. a: Teil einer Pflanze; am Rhizom zwei austreibende Bliitensprosse mit je zwei Laubbliittern und einer Innovationsknospe (Anfang Februar). MaBstabseinheit 2 em. b, e: Basis davon. t - abgestorbener vorjiihriger Bliitentrieb mit zwei Laubblatt- und mehreren Niederblattnarben; S - Bliitensprosse, IK - Innovationsknospe, RK - ruhende Knospen. Weitere Erliiuterungen im Text.

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35( -40) cm lang. Der BIiitenstand ist in der Regel dreibliitig (2-4 Bliiten). Er bliiht zwischen Februar und Mai. 1m Gegensatz zu den brakteosen HochbHittern von H. niger sind diese bei H. orientalis den LaubbHittern ahnlich, frondos, griin, normalerweise fiinf- bis dreiteilig und scharf gesagt. Wir haben es hier mit einem schroffen Wechsel von aus dem Unterblatt hervorgegangenen Niederblattern zu Hochblattern mit Oberblattnatur zu tun. Gelegentlich konnte jedoch am Schaft ein BIattorgan beobachtet werden, das zwischen Nieder- und Hochblattern vermittelt, wobei teils der Unterblatt-, teils der Oberblattanteil iiberwiegt. Der bei dem untersten Hochblatt noch entwickelte Unterblattabschnitt verschwindet bei den iibrigen nahezu vollstandig. Das obere Vorblatt der Parakladien kann auch ungeteilt sein, bleibt aber stets gesagt. Nur selten treten in den Achseln der Vorblatter BIiitenknospen auf. Die Schaft-Niederblatter lassen normalerweise keine Anzeichen von Achselprodukten erkennen. Nur in einzelnen Fallen fan den wir generative Knospen oder bliihende Parakladien wie bei H. niger. Auch in den Laublattachseln stehen gewohnlich keine Knospen. Bei den Rhizom-Niederblattern herrscht eine strenge Akrotonie der Knospenbildung (Abb. 22 b). Nur die oberste, unmittelbar den Laubblattern vorausgehende Knospe (zuweilen die zwei obersten) erreicht eine bedeutende GroBe (bis 7 cm) und dient der Innovation (IK). Sie treibt im nachsten Jahr aus und bildet Laubblatter, gelangt aber meistens noch nicht zur BIiite. Die iibrigen Knospen verharren in Ruhe (RK). Sie bilden jedes Jahr zwei bis vier neue, besonders dichtstehende Niederblatter. Erst nach ihrem Austrieb - der bei H. orientalis seltener zu beobachten ist als bei H. niger - bringen die Seitensprosse auch Laubblatter hervor. Dann folgen gewohnlich aufjeweils vier Niederblatter mit akrotoner Forderung der Achselknospen zwei Laubblatter, und zwar so lange, bis die Bliihreife erreicht wird. Die Jahresgrenzen geben sich durch Einschniirungen des Rhizoms zu erkennen; bei besonders tiefliegenden Knospen kann es auch zu einer starkeren Streckung der Rhizominternodien (bis 2 cm) kommen. H. orientalis ist eine immergriine Rhizomstaude mit grundstandigen Laubblattern und wenigbliitigen Infloreszenzen mit frondosen Hochblattern.

1600 m, in den Pyrenaen bis 2400 m. Sie ist hauptsachlich in Buchenwaldern verbreitet und liebt frische, kalkhaltige, humose, lockere Stein- und Lehmboden in schattiger, warmer Lage. H. viridis gleicht in seiner Wuchsform weitestgehend H. orientalis. Ein wesentlicher Unterschied besteht in der sommergriinen Beblatterung. Das erste der beiden Laubblatter an den Innovationstrieben entwickelt sich etwa zur gleichen Zeit wie die I nfloreszenz von Marz bis April, das zweite dagegen spater, zuweilen erst wahrend der Fruktifikation zwischen Mai und Juli. Sie sind kleiner als die von H. orientalis und gliedern sich in den 13 - 25 cm langen Stiel und die 10 -15 cm lange derbe, aber nicht ledrige Spreite. Sie sterben zu Beginn der Frostperiode im Oktober/November abo Wie bei H. orientalis zeigt das Rhizom einen regelmaBigen Aufbau (Abb. 23). Jahrlich werden auBer den zwei Laubblattern (2 -) 3 (- 5) Niederblatter gebildet, die jedoch nur eine Lange von 3 - 30 mm erreichen. Bei den Knospen herrscht ebenfalls strenge Akrotonie, sie werden aber bei wei tern nicht so groB wie bei H. orientalis. Der BIiitentrieb beginnt mit stets drei Niederblattern von 5 - 20 mm Lange. Der nur 8 - 20 cm lange Schaft endet in einer zwei- bis dreibliitigen Infloreszenz (BIiitezeit Marz bis April). Von den laubigen Hochblattern ist das unterste pedat sieben- bis fiinfteilig mit deutlichem scheidigem Unterblattabschnitt. Dieser schwindet bei den an der Hauptachse und den Seitenzweigen folgenden drei- bis einteiligen.

4.6. Helleborus viridis L. Das Areal von H. viridis erstreckt sich von Nordspanien und N orditalien bis nach England und von West frank reich bis nach Mitteldeutschland (Karte 3). Die Art kommt in der planaren, kollinen und montanen Stufe vor, in den Alpen steigt sie bis

Abb.23. H. viridis. Rhizomabsehnitt einer fruehtenden Pflanze mit Narben fruherer Blutentriebe (Gottinger Wald, Ende Mai). S - Blutensprol3; Ll, L2 bzw. Ll', L2' Laubbliitter zweier Innovationstriebe. Mal3stabseinheit 2 em. FLORA (1994) 189

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1m Gegensatz zu H. niger erfolgt bei H. viridis wie auch bei H. orientalis die BIiitensproBbildung nicht regelmaBig, sondern die Innovationstriebe wachsen meist mehrere Jahre vegetativ, ehe sie zur Bliite gelangen. Demzufolge ist die Zahl der BIiitentriebe wesentlich geringer als die der Laubblatttriebe, wahrend sie bei H. niger fast gleich ist. H. viridis ist eine sommergriine Rhizomstaude mit grundstandigen Laubblattern und wenigbliitigen Infloreszenzen mit frondosen Hochblattern (Abb. 25). Auch aIle anderen Arten der sect. Helleborastrum zeigen die gleiche Wuchsform. Unterschiede betreffen im wesentlichen nur die Lange der Niederblatter, Laubblatter und des Schaftes.

4.7. Helleborus vesicarius

AUCHER

Die siidostanatolisch-nordwestsyrisch verbreitete Art (Karte 3) besiedelt in Hohenlagen zwischen 500 m und 1500 m Fels- und Schutthange sowie offene Stellen in Gebiischen und Trockenwaldern auf Kalk, wo sie mit anderen Geophyten vergesellschaftet ist (Abb. 24). PASCHE (in litt. 1993) notierte an verschiedenen Fundorten von H. vesicarius als Begleitpflanzen Anemone blanda, Bongardia chrysogonum, Corydalis henrikii, C. tauricola, Cyclamen coum, C. pseudibericum, Allium paniculatum, Colchicum polyphyllum, Gagea sp., Sternbergia colchiciflora, Crocus adanensis, C. cancellatus, C. kotschyanus, C. vitellinus, Iris histrio, 1. persica und Arum dioscoridis. H. vesicarius nimmt in jeder Beziehung eine Sonderstellung innerhalb der Gattung ein. Schon in der Keimung weicht er ganzlich von allen iibrigen Helleborus-Arten abo Nach Beobachtungen von AHLBURG (1987, 1989) und MATHEW (1989) werden in der ersten Wuchsperiode lediglich zwei groBe Keimblatter gebildet, deren Stiele zu einer langen Rohre verwachsen sind. Diese umschlieBt am Grund die Plumula, die unter der Erdoberflache verbleibt und am Ende der winterlichen Regenzeit zu einer fast erbsengroBen Knospe heranwachst. 1m Sommer sterben die Kotyledonen abo Nach der Ruheperiode entwickeln sich im Herbst aus der unterirdischen Knospe die Primarblatter. Die Pflanze kommt erst nach vier bis sechs Jahren Erstarkungswachstum und Bildung eines kurzen Rhizoms zur BIiite. Nach der uns vorliegenden Jungpflanze verzweigt sich das kurzgliedrige Rhizom bereits vor der ersten BIiite, wobei die seitlichen Rhizomglieder zunachst ebenfalls mehrere Jahre vegetativ wachs en und einen Wechsel von wenigen Niederblattern und mehreren Laubblattern aufweisen. An den Rhizomabschnitten bilden sich im zweiten Jahr zahlreiche sproBbiirtige Wurzeln. Sie erreichen eine betrachtliche Dicke 118

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(3 - 5 mm 0) und dringen tief in die Spalten und Humustaschen der Kalkfelsen ein. Wahrend sie im proximalen Bereich unverzweigt sind, gliedern sie sich in groBerer Tiefe in lange, mehr oder weniger horizontale Seitenwurzeln auf, denen ihrerseits relativ kurze Tochterwurzeln ansitzen. Dem mediterranen Entwicklungszyklus der Pflanze entsprechend beginnt ihre Wachstumsphase mit den im Herbst einsetzenden Niederschlagen. Die Infloreszenz wird in ihrer Anlage vollstandig vorgebildet, bleibt aber zunachst von den Niederblattern und den Scheiden der sich nur langsam entwickelnden Laubblatter umhiillt. Erst zu Beginn der BIiitezeit im Januar oder Februar strecken sich zwei oder drei Internodien, wodurch der zuerst sehr dicht zusammengezogene Bliitenstand mit der schon entfalteten Terminalbliite iiber den Erdboden emporgehoben wird. Die Pflanze ist zu diesem Zeitpunkt nur 8 -15 cm hoch. Wah rend und nach der Bliitezeit (Marz bis Mai) kommt es zu einer beachtlichen Streckung der Stengelglieder (auf 7 -12 cm) sowie der Infloreszenzaste, wodurch die fruchtende Pflanze (etwa Mai/Juni) eine Hohe von 40 - 60 cm erreicht. Die Infloreszenz besteht aus 5 -10 kleinen, glocken-

Abb. 24. H. vesicarius am natiirlichen Standort in der Tiirkei: Nur-Dag zwischen Gaziantep und Adana (Foto: E. PASCHE, April 1990).

r formigen Bliiten; die Parakladien sind ein- bis zweibliitig (Abb. 24). Nach der Fruchtreife sterben die oberirdischen Teile vollstiindig abo 1m Gegensatz zu den bisher besprochenen Arten verliiuft die Entwicklung von der Bildung der Laubbliitter bis zur Fruktifikation innerhalb einer Vegetationsperiode, d. h. monozyklisch. Die Blattfolge des Bliitentriebes beginnt mit einigen dichtstehenden groBen, hiiutigen Niederbliittern von 3 - 7 cm Liinge. Die unmittelbar anschlieBenden zwei bis vier grundstiindigen Laubbliitter stehen zuniichst rosettig und entfernen sich mit Streckung der Infloreszenzachse nur wenig voneinander. Sie wei sen eine ausgesprochene Dreigliederung in Unterblatt, Stiel und Spreite auf (Abb. 26). In der Literatur (von SCHIFFNER 1890 bis MATHEW 1989) ist immer von einem breit hiiutig berandeten Blattstie1 die Rede. Tatsiichlich entspricht der abgeflachte, fast scheidige, aber nur am Grund den Stengel umfassende, bis 2 cm breite und 4-7 cm lange basale Abschnitt dem hier besonders hervortretenden Unterblatt, das in seiner Form den obersten Niederbliittern gleicht. Es geht in den anfangs sehr kurzen (2 - 4 cm), massiven Blattstiel iiber, der die zum Bliihbeginn noch nicht voll entwickelte Spreite triigt. Erst wiihrend der Bliihphase erreichen die Laubbliitter durch Streckung des Stiels und Entfaltung der zartkrautigen Spreite ihre endgiiltige GroBe: der "Stiel" (mit Unterblatt) wird 10- 25 cm lang, die Spreite bis 10 cm lang und 17 cm breit (SCHIFFNER 1890, MATHEW 1989). Die Gliederung der Blattfliiche unterscheidet sich grundlegend von den fuBformigen Bliittern aller anderen Helleborus-Arten (s. S. 25). Die nur in Ein- oder Zweizahl vorhandenen Stengelbliitter sind erheblich kleiner und besitzen einen immer noch 2 - 5 cm langen, aber schmaleren Unterblattabschnitt, jedoch nur einen 1- 2 cm langen Stiel. Dieser fehlt den kontinuierlich anschlieBenden Hochbliittern, und auch der zuniichst noch 1- 2 cm lange Unterblattbereich verschwindet giinzlich, so daB sie nur aus der Blattspreite bestehen, die trotz betriichtIicher GroBenabnahme bis an die Bliiten dreiziih1ig bleibt mit mehr oder minder tief geteilten bis gelappten Zipfeln. Es handelt sich also urn frondose Hochbliitter wie bei den meisten Scapigeri, denen die Art auch durch die grundstiindigen Laubbliitter und die wenigen Stengelinternodien iihnelt. Hinsichtlich der Fruchtbi1dung und Samenverbreitung unterscheidet sich H. vesicarius ebenfalls in hohem MaBe von allen iibrigen Helleborus-Arten. Bei dies en sind die Karpelle in unterschied1icher Zahl (2 - 8) frei oder nur am Grund etwas verbunden und bringenjewei1s eine groBere Anzah1 (10-20) Samen hervOf, die bei der Reife von der Pflanze ausgestreut

werden; die Samen selbst sind schwarz, mehr oder weniger walzlich und besitzen verschiedentlich ein weiBes Elaiosom. Bei H. vesicarius sind die normalerweise drei Karpelle bis zur Hiilfte verwachsen und vergroBern sich in der Postfloration zu einer kugeligen, ballonartigen, trockenhiiutigen Frucht von 4,5 -7,5 cm Durchmesser, die sich als Ganzes oberhalb der Bliitenhiille loslost und auf dem Boden durch den Wind verbreitet wird ("Steppenliiufer" nach ULBRICH 1938). Jedes Fruchtfach enthii1t nur 2 - 6 reife, hell rotbraune Samen von fast kugeliger Gestalt, denen ein Elaiosom feh1t. H. vesicarius ist eine winter-friihjahrsgriine Rhizomstaude mit monozyk1ischen Sprossen, wenigen Grund- und Stengelbliittern und mehrbliitigen Infloreszenzen mit frondosen Hochbliittern (Abb. 25).

5. Die Merkmale uDd ihre ProgressioDeD

5.1. Spro13bildung Die Wuchsformen der Gattung Helleborus sind in Abb. 25 schematisch dargestellt. Von H. foetidus abgesehen sind alle Arten langlebige Rhizomstauden mit kurzgliedrigen, verzweigten Rhizomen, die Niederbliitter und bei den Scapigeri auch Laubbliitter hervorbringen. H. foetidus unterscheidet sich von ihnen durch die allgemein kurze Lebensdauer, die persistierende, wenn auch oftmals schwach entwikkelte Primiirwurzel und durch eine geringere sproBbiirtige Radikation an der niederliegenden Basis der SproBachse, worin wir eine Vorstufe zur Rhizombildung sehen. Die Art zeichnet sich durch eine breite Variabilitiit ihrer Wuchsform aus, die bis zu langlebigen Pleiokormstauden in der hoheren Bergstufe Mallorcas reicht. Nach der SproBbildung wird die Gattung allgemein in die Gruppen der Caulescentes mit bebliitterten Stengeln und der Scapigeri mit grundstiindigen Laubbliittern gegliedert. Bei den ersten weist H. lividus den einfachsten Bau auf mit seinen dizyklischen, wenig erstarkenden, locker bebliitterten oberirdischen Achsen. H. foetidus und H. argutifolius zeigen bei sehr dichter Bebliitterung eine auffallende Erstarkung der Achsen, verbunden mit einem bei der erstgenannten Art auch mehrjiihrigen rhythmischen Wachstum. Ais abgeleitet miissen die Arten der Scapigeri gelten, die stets nur ein bis vier grundstiindige Laubbliitter hervorbringen. Der Zahl der Grundbliitter pro Schaft kommt entgegen den Angaben in manchen Bestimmungsschliisseln kein diagnostischer Wert zu, da sie nicht konstant ist. Die Schaftbildung selbst steht sicherlich mit dem strengen FLORA (1994) 189

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Wuchsrhythmus dieser Arten III Verbindung (s. S. 30). H. vesicarius wird von allen Autoren den Caulescentes zugeordnet, weil der ausgewachsene bliihende Stengel LaubbUitter triigt. Betrachtet manjedoch die Entwicklung, so sind die Laubbliitter zuerst aIle grundstiindig. Bei der Entfaltung des Bliitenstandes streckt sich zuniichst das Internodium unterhalb der Infloreszenz wie bei den Scapigeri. Erst danach kommt es zur Verliingerung des zweiten und in erheblich geringerem MaBe weiterer nach unten folgender Internodien, wobei jedoch die untersten Bliitter immer grundstiindig bleiben. Zieht man in Betracht, daB sich bei den Scapigeri zuweilen ebenfalls das zweite Stengelglied unter der Infloreszenz streckt und somit ein Stengel blatt auftritt, ergeben sich sehr enge Beziehungen von H. vesicarius zu dieser Gruppe. Ein wesentlicher Unterschied besteht indessen darin, daB diese Entwicklung bei H. vesicarius in einer Vegetationsperiode abliiuft, wiihrend bei den Scapigeri zwischen der Entfaltung der Laubbliitter und des Bliitenstandes eine Ruheperiode liegt.

5.2. LaubbHitter Auch in der Gliederung der Blattspreite weicht H. vesicarius von allen anderen Arten der Gattung ab (Abb. 26, Abb. 27 links). Das Blatt wird in der Literatur hiiufig als (doppelt) dreiteilig bezeichnet; dies trifft jedoch nur bei fliichtiger Betrachtung zu. Die Spreite gleicht in ihrem Aufbau augenfiillig der vieler anderer Ranunculaceen (Anemone, RanuncuIus nemorosus, R. lanuginosus, R. platanifolius, Trollius, Aconitum u. a.). Diese Form ist nach der Gliederung der Ranunculaceen-Bliitter von ZIMMERMANN (1965) dem handformigen Typ zuzuordnen, den er wie folgt beschreibt: "In der Regel 5teilig, d. h. auBer der terminalen, meist symmetrischen Fieder ein Paar meist asymmetrischer Seitenfiedern und an diesen noch je eine groBe katadrome Fieder 2. Ordnung". Durch die Abgliederung weiterer katadromer (gegen den Blattgrund gerichteter) Basalsegmente (Abb. 27 links: 1, 2, 3) wird die Beziehung zu den pedaten Spreiten der iibrigen Helleborus-Arten hergestellt (fuBformiger Typ bei ZIMMERMANN). Die fUnf Hauptabschnitte (MZ, 1, 2) wei sen jedoch entsprechend ihrer fiederformigen

Nervatur eine Teilung in Fiederzipfel auf, wobei jeweils die beiden unteren (C D am MZ, b c an 1, II Ban 2) gefordert und wiederum fiederlappig sind, woraus die Dreiteiligkeit der Hauptsegmente resultiert. In allen diesen Merkmalen stimmt H. vesicarius mit den obengenannten Sippen iiberein. Innerhalb der Gattung Helleborus miissen wir diese Blattform gegeniiber der bei den Ranunculaceae nur in dieser Gattung auftretenden fuBformigen Blattgliederung als urspriinglich ansehen. H. vesicarius fehlt zudem die fUr die anderen Arten typische, yom Verlauf der Hauptnerven unabhiingige Ziihnung des Blattrandes. Wie schon SCHIFFNER (1889, 1890) feststellte, folgt die Gliederung der Blattspreite bei allen iibrigen Helleborus-Arten grundsiitzlich dem pedaten Bauplan, wie es die Abb. 28 zeigt. Bei H. lividus und H. argutifolius sind die Primiirbliitter ungeteilt (Fig. 1 a). In der Ontogenese entsteht durch Abgliederung zuniichst eines und dann eines zweiten Lateralzipfels (Abb. 10) das ternate Folgeblatt (Fig. 1 b), das hier den adulten Zustand darstellt. Nur in der katadromen Nervatur der stark asymmetrischen Seitenzipfel deutet sich die pedate Natur der Spreite an. SCHIFFNER (1890, Taf. I. K) beschreibt bei H. argutifolius als AbnormiHit ein fuBformiges fUnfteiliges Blatt. AIle iibrigen Arten haben bereits dreiziihlige Primiirbliitter. Durch sukzessive Abgliederung katadromer Basalsegmente entsteht die fuBformige Spreite (Fig. 2 - 4). In fast allen neueren Beschreibungen und Bestimmungsschliisseln (MERXMULLER & PODLECH 1961, TuTIN 1964, MATHEW 1989, AHLBURG 1989) wird unkorrekt zwischen Helleborus-Arten mit pedaten (z. B. H. dumetorum, H. niger, Fig. 2) und solchen mit digitaten (palmaten, z. B. H. purpurascens, H. cyclophyllus, Fig. 3) Bliittern unterschieden. Bei letzteren haben wir es jedoch gleichfalls mit fuBformigen Spreiten zu tun, bei denen lediglich der jeweilige katadrome Seitennerv dicht an der Basis seines Mutternervs abzweigt und demzufolge die Segmente sehr eng stehen. Auch bei den Bliittern mit "geteilten" Seitenzipfeln bei ungeteiltem Mittelzipfel (z. B. H. odorus, H. atrorubens, Fig. 4) handelt es sich urn eine regelmiiBige pedate Abgliederung ungeteilter Segmente, wobei sich an den seitlichen Abschnitten die katadromen Nerven weiter von der Sprei-

Abb 25. Wuchsformen einiger Helleborus-Arten, schematisch. Unterirdische SproBabschnitte gegeniiber den oberirdischen wesentlich stiirker gestreckt dargestellt. Basis der Innovationstriebe hiiufig mit mehrjiihrigem vegetativem Wachstum. Bei H. foetidus und H. argutifolius Blatt- und Bliitenzahl etwa urn die RiiIfte verringert ... Ruheperiode ("Jahresgrenze"). FLORA (1994) 189

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ten basis entfernen und die randlichen Zipfel oft mit breiterer Basis ansitzen. Eine grundsiitzlich andere Situation liegt vor, wenn die Blattabschnitte eine zusiitzliche Teilung aufweisen, die normalerweise vom Mittelzipfel ausgeht. RegelmiiBig tritt sie bei H. purpurascens, H. torquatus und H. multifidus (Fig. 5) auf, wobei den Jugendbliittern die Teilung gewohnlich noch fehlt. Bei anderen Arten (z. B. H. odorus, H. viridis) ist sie nur gelegentlich und meist auch nur an einzelnen Blattsegmenten zu beobachten (teilweise auch als Introgression der vorgenannten Arten), als Abnormitiit sogar bei H. niger und H. foetidus. Es wurde bisher nicht beachtet, daB die Abgliederung dieser zusiitzlichen Blattabschnitte wiederum dem pedaten Typ folgt; auf entsprechenden Abbildungen (z. B. AHLBURG 1989) ist die Anordnung der Segmente und ihrer Nerven oft undeutlich oder falsch dargestellt. In Abb. 27 (rechts) sind schematisch die Hauptnerven eines Blattes von H. multifidus wiedergegeben, die jeweils einem Blattzipfel entsprechen. An dem mittleren Blattabschnitt (MZ) folgen auf die beiden katadrom geforderten Basalsegmente (A, B bzw. 1) in einigem Abstand zwei stark einander geniiherte Seitenabschnitte (e, D), die eben falls eine katadrome Forderung ihrer Zipfel (1, 2) und damit eine fuBformige Anordnung aufweisen. Den gleichen Bau lassen die basalen Seitenabschnitte (1, 2, 3 ... ) erkennen bei einem absteigenden Grad der Aufzipfelung. Entsprechend der katadromen Abgliederung

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Abb. 26. H. vesicarius. Junges Laubblatt, nur die Hauptnerven eingezeichnet (Herbarmaterial Nord-Syrien, Aintab, Januar 1867, leg. C. HAUSSKNECHT, JE).

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5 Abb.27. H. vesicarius (links) und H. multifidus (rechts). Jeweils einem Biattzipfel entsprechende Hauptnerven der LaubbHitter, schematisch. MZ - Mittelzipfel; A, B, C ... Fiedern 1. Ordnung; a, b, c ... Fiedern 2. Ordnung; ct, p, Y ... Fiedern 3. Ordnung; 1, 2, 3 ... katadrom gef6rderte Basalsegmente 1., 2., 3.... Ordnung; * abnorm gebildete Seitenzipfel. 122

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charakteristische tern ate Spreitengliederung zu beurteilen. Man kann annehmen, daB die Blatter hier auf dem juvenilen Zustand beharren (Neotenie) und demzufolge von pedaten Blattern abzuleiten sind. Sie als Ausgangspunkt fUr die Entwicklung fuBformiger Blatter und damit als urspriinglich anzusehen, erscheint weniger wahrscheinlich. Nach unseren Vorstellungen von dem Stammbaum der Gattung (Abb. 29) miiBte dann die pedate Spreite mehrfach entstanden sein. Zweifellos lassen sich aber sowohl die pedaten als auch die ternaten Blatter auf die Blattform von H. vesicarius zuriickfUhren durch extreme Forderung der katadromen und Reduktion der iibrigen Fiedern bzw. durch Reduktion aller Fiedern bis auf die drei primaren.

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5.3. HochbHitter

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Abb.28. Blattformen von Helleborus, sehematiseh (die Zahnung des Blattrandes ist nieht dargestellt). 1 - H. arguttfolius, 2 - H. niger, 3 - H. cyclophyllus, 4 - H. atrorubens, 5 - H. multifidus. des Basalsegments (a) zeigt dabei der nachste, gegen die Blattspitze weisende Abschnitt (b) eine stark ere Gliederung als der folgende (c). I) Gelegentlich kommt es allerdings auch zu Abweichungen von diesem Grundbauplan (*). GemaB der beschreibenden Terminologie ist das Blatt als doppelt fuBformig zu bezeichnen, ein im Pflanzenreich wahrscheinlich einmaliger Fall. Wir mochten diese doch recht kompliziert erscheinende Gliederung der Spreite als abgeleitet ansehen und nicht in einen unmittelbaren Zusammenhang mit der Blattaufteilung von H. vesicarius (Abb. 27, links) bringen, bei dem die fiederformige Aufzipfelung (A, B, C ... ; a, b, c ... ; rt, B, y ... ) gegeniiber der fuBfOrmigen (1, 2, 3 ... ) deutlich hervortritt. Schwieriger ist die fUr H. lividus und H. argutifolius 1) Diese Fi:irderung der gegen die Blattspitze geriehteten Spreitenhalfte auI3ert sieh aueh in der asymmetrisehen Zipfelform bei den Arten mit ungeteilten Segmenten (Abb. 28: 2-4). Nur bei dem Absehnitt letzter Ordnung ist die dem Blattgrund zugekehrte (katadrome) Spreitenhalfte breiter.

Die Einteilung der Gattung Helleborus in Caulescentes und Scapigeri halten wir fUr kiinstlich. Den natiirlichen Verwandtschaftsverhaltnissen viel eher entsprechen diirfte eine Gruppierung nach der Gestaltung der Hochblatter, die wir unserer Gliederung in zwei Untergattungen zugrunde legen (s. S. 2; Abb.29): subgen. Helleborastrum - Hochblatter laubartig (frondos), sieben- bis dreiteilig, frischgriin; subgen. Helleborus - Hochblatter schuppenformig (brakteos), ungeteilt, bleichgriin. Zu der erstgenannten gehoren H. vesicarius, H. thibetanus und die Arten der sect. Helleborastrum. Frondose Hochblatter sind ganz allgemein typisch fUr die Ranunculaceae, wahrend uns brakteose Hochblatter innerhalb dieser Familie nur aus der Gattung Helleborus bekannt sind, wo sie bei H. foetidus, H. argutifolius und H. niger auftreten. Der letztgenannte steht auch in mehreren anderen noch zu erwahnenden Merkmalen diesen Arten nahe. H. lividus gehort ebenfalls zu der Untergattung Helleborus, nimmt aber wegen seiner frondo-brakteosen HochbHitter (s. S. 14) eine zur ersten Untergattung vermittelnde Stellung ein. Fragt man nach der morphologischen Natur der Hochblatter, ist der Anteil von Unter- und Oberblatt von Bedeutung; die Grenze ist dort eindeutig, wo noch eine geteilte Spreite oder ein Spreitenrudiment vorhanden ist, bei ungeteilten Hochblattern gibt sie sich nur noch durch die Nervaturzuerkennen. 1m Unterblattbereich (vaginaler Abschnitt) verlaufen die Nerven parallel, sind nicht durch Anastomosen verbunden und enden (oft nach Aufzweigung) groBtenteils frei im Blattrand. Von der Grenze zum Oberblatt an (laminarer Abschnitt) gehen vom Mittelnerv Fiedernerven ab, die sich netzartig verzweigen. FLORA (1994) 189

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Die Scapigeri zeichnen sich durch einen schroffen BekanntermaBen bestehen bei H. foetidus die ersten HochbHitter aus einem vergroBerten scheidigen Wechsel zwischen den einzelnen Blattorganen aus. Unterblatt und einem mehrteiligen Spreitenrest. Die- Am Rhizom wechseln Nieder- und Laubblatter einser wird zu einem dreiteiligen und schlieBlich einteili- ander abo Am bliihenden SproB hingegen folgen auf gen Rudiment, d. h. das Oberblatt wird gegeniiber einige "Niederblatter" durch den Schaft getrennt dem Unterblatt stark reduziert. In der weiteren Folge unvermittelt Hochblatter. Nach ThOLL (1939, S. 1314 der ungeteilten HochbHitter kommt es jedoch - was und 1964, S. 447) ist hier bei H. niger die Laubblattbisher nicht beachtet wurde - wiederum zu einer formation vollkommen unterdruckt. 1m Vergleich Ausdehnung des laminaren Anteils, der an den mit H.foetidus nimmt er fUr diese Art (1939, S. 1307 obersten Blattern des Hauptsprosses und besonders und 1964, S. 445) ebenfalls eine fehlende Laubblattreder Parakladien mehr als die Halfte der Blattlange gion an und kommt zu dem SchluB, daB es sich bei einnimmt. Ganz ahnliche Verhaltnisse treffen wir bei den am Ende der Vegetationsperiode vor der EntfalH. argutifolius und H. lividus an, bei denen der tung der Infloreszenz gebildeten reduzierten LaubOberblattabschnitt noch durch die Serratur des blattern urn Niederblatter handelt. Dem konnen wir Blattrandes hervortritt. Dabei zeigt H. lividus gegen- nicht zustimmen, da diese Blatter kaum den Charakiiber den vorhergenannten eine starkere Betonung ter von Niederblattern aufweisen und gleitend an die des Oberblattes. Bei H. niger ist der laminare Anteil Laubblatter anschlieBen, genauso wie sie stufenlos zu am geringsten. An dem ersten Hochblatt ist er auf den Hochblattern iiberleiten. Es ist kaum vorstellbar, einen verschwindend kleinen, zuweilen zweizipfligen wo man hier die fehlende Laubblattregion annehmen Abschnitt reduziert, an dem zweiten, der Bliite sollte. Besonders deutlich zeigt aber ein Vergleich mit vorangehenden, nimmt er jedoch immerhin noch H. vesicarius und H. lividus, daB es sich auch bei H. nahezu die Halfte der Lange ein. In der Untergattung foetidus urn eine ganz normale Blattfolge von NiederHelleborastrum tritt hochstens an den untersten iiber Laub- zu Hochblattern handelt, die lediglich Hochblattern eines Bliitenstandes ein scheidiger Un- durch eine Ruheperiode unterbrochen wird. terblattabschnitt auf. Die iibrigen und auch die meist Wir nehmen an, daB der gesamte Bereich oberhalb nur an den Parakladien zu findenden ungeteilten der Laubblatter der reproduktiven Region angehort Hochblatter sind rein laminar. - Vergleicht man die und demzufolge Hochblatter tragt. Dabei wiirde bei unmittelbar den Bliiten vorausgehenden Hochblat- den bliihenden Sprossen von H. niger nicht die ter, dann finden sich keine generellen Unterschiede Laubblattformation fehlen, sondern die sogenannten zwischen den beiden Gruppen. Bei den anschlieBen- Niederblatter an ihrem Grund waren Hochblattern den Bliitenhiillblattern scheint hingegen nach unse- gleichzusetzen. DafUr sprechen die gelegentlich in ren unvollkommenen Beobachtungen der Unter- ihren Achseln auftretenden Parakladien (Abb.20). blattanteil zu iiberwiegen. Hier bietet sich ein Feld fUr SoIche finden sich auch vereinzelt bei den Arten der weitere entwicklungsgeschichtlich-morphologische sect. Helleborastrum, bei denen der Unterschied Studien. zwischen den grundstandigen vaginalen und den folgenden laminaren Hochblattern besonders kraB ist. Urn hierfUr eine Erklarung zu finden, miissen wir 5.4. Blattfolge die Funktion der Blattorgane beriicksichtigen. Wenn die Blatter die Aufgabe von Knospenschuppen iiberBeriicksichtigen wir die gesamte Blattfolge (Abb. 25), nehmen, iiberwiegt der vaginale Abschnitt. Das so begegnen uns bei H. vesicarius die einfachsten Unterblatt verschwindet in dem MaBe, wie die Verhaltnisse. In einer Wachstumsperiode folgen auf Schutzfunktion wegflillt. gestreckte Niederblatter Laubblatter mit groBem Bei H. vesicarius hiillen die Niederblatter und die Unterblatt- und schwach entwickeltem Stielanteil. scheidigen Basen der sich nur langsam entfaltenden Durch eine fortschreitende Reduktion des Unterblatt- Laubblatter die Infloreszenzanlage ein. Bei H. lividus abschnittes sind sie gleitend mit den frondosen mit seiner gleichmaBigen dizyklischen Entwicklung Hochblattern verbunden. Bei den iibrigen Caulescentes der Sprosse tritt der Unterblattabschnitt insgesamt haben wir es gleichfalls mit einer kontinuierlichen, aber kaum in Erscheinung. H. foetidus bildet lockere sich iiber zwei Vegetationsperioden erstreckenden Infloreszenzknospen; dementsprechend ist bei den Blattfolge zu tun. An den Laubblattern trittjedoch der unteren Hochblattern der vaginale und laminare Blattgrund gegeniiber dem verlangerten Blattstiel sehr Anteil gleichermaBen entwickelt (Abb. 15). Zu einer stark zuruck. Am Ubergang zur Hochblattregion starkeren Reduktion des Oberblattes kommt es bei vergroBert sich der Unterblattabschnitt wiederum bei den festen Knospen von H. argutifolius. Die Scapigeri gleichzeitiger Reduktion des Oberblattes, wahrend sich bilden unterirdische Infloreszenzknospen aus (fast) rein vaginalen Blattorganen, die den Niederblattern zuletzt das Verhaltnis nochmals verschiebt. 124

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der vegetativen Region gleichen. Oberhalb des Schaftes folgen bei H. niger nahezu gleichgestaltete brakteose HochbHitter; die Art ist also wiihrend der Bhihphase allein auf die Assimilate der Laubbliitter angewiesen. Bei den zumeist sommergriinen Arten der Sektionen Helleborastrum und Dicarpon hingegen werden die nur dem Knospenschutz dienenden basalen Schuppenbliitter von frondosen Hochbliittern abgelost, die zur Photosynthese befiihigt sind. Auch hier kann man jedoch mitunter Blattorgane beobachten, die durch Streckung eines zweiten Internodiu~s ell?porgehoben werden (vgl. H. niger, S. 17) und emen Ubergangscharakter zeigen. GroBere Aufmerksamkeit verdient in dieser Hinsicht eine im Bergland Siziliens vorkommende Sippe, die von SCHIFFNER (1889, 1890) als H. siculus beschrieben, von MERXMULLER & PODLECH (1961) als H. bocconei subsp. siculus 1) bezeichnet und von MATHEW (1989) vollig in seinen H. multifidus subsp. bocconei eingeschlossen wurde. Bei dieser Sippe fehlen die vaginalen Hochbliitter am Grund des Bliitenschaftes. Hier folgen auf die gewohnlich zwei grundstiindigen Laubbliitter - durch den Schaft getrennt - direkt die laminaren Hochbliitter, wobei hiiufig das obere Laubblatt durch Internodienstreckung emporgehoben wird und zu den Hochbliittern iiberleitet. Dieses letzte Merkmal wurde von SCHIFFNER zur Begriindung seiner Art besonders hervorgehoben und auch von MERXMULLER & PODLECH als Bestimmungsmerkmal herangezogen, wiihrend es bei MATHEW iiberhaupt nicht erwiihnt ist (AHLBURG 1989, beschreibt eine kultivierte Pflanze). Fiir weit bedeutsamer halten wir jedoch das Fehlen der fUr die iibrigen Scapigeri typischen "Niederbliitter" zwischen Laub- und Hochbliittern, wodurch deren Hochblattcharakter untermauert wird. Die Erkliirung hierfUr diirfte in dem von H. multifidus abweichenden Wuchsrhythmus zu suchen sein (vgl. S. 30). Mitunter treten bei dieser Sippe an den bliihenden Trieben iiberhaupt keine Laubbliitter auf, sondern den im Vorjahr gebildeten basalen Niederbliittern folgen direkt die Hochbliitter der Infloreszenz (und nur dann ist tatsiichlich die Laubblattregion unterdriickt). ') GREUTER & BURDET (1989) fiihren dafiir den Namen H. bocconei subsp. intermedius (Guss.) GREUTER & BURDET ein, der jedoch auf H. siculus SCHIFFNER s. str. nicht anwendbar ist, weil dieser H. intermedius Guss. ausschlief3t und wie den Namen H. viridis subsp. intermedius (Guss.) ARCANG. zu seinem H. multifidus var. bocconei (TEN.) SCHIFFNER stellt. Auch bei ARCANGELI (1882) sind die sizilianischen Pflanzen nicht in H. viridis subsp. intermedius, sondern in H. viridis subsp. bocconei (TEN.) ARCANG. eingeschlossen.

5.5. Bliitenstand und Bliite Hinsichtlich der Bliitenstiinde und Bliiten (Abb. 25) mochten wir die wenigbliitigen, sich allmiihlich entfaltenden und dann lockeren Infloreszenzen von H. vesicarius mit kleinen, glockenformigen Bliiten als urspriinglich ansehen. Ebensolche Bliiten mit langsamer Entfaltung treten bei H.foetidus auf, hier bei der kurzlebigsten Art der Gattungjedoch in sehr hoher, von keiner anderen Art iibertroffener Anzahl. Armbliitig sind dagegen die Infloreszenzen der langlebigen Gebirgssippe dieser Art auf Mallorca. AIle iibrigen Arten besitzen groBere Bliiten mit ausgebreiteten Perianthbliittern 2). Mit H. vesicarius hat H. lividus die wenigbliitigen, lockeren Bliitenstiinde gemeinsam. Einzig bei dieser Art entwickeln sich die Bliiten hingegen sukzessiv, ohne daB eine Infloreszenzknospenbildung vorausgeht. Der eng verwandte H. argutifolius zeichnet sich durch die rasche Entfaltung der reich- und dichtbliitigen Infloreszenz aus. Ais stark abgeleitet betrachten wir die verarmten und groBbliitigen Infloreszenzen von H. niger, H. thibetanus und den Arten der sect. Helleborastrum. Bei diesen finden sich verschiedentlich auch auffiillig gefiirbte Bliitenhiillen, wogegen sie bei den vorhergenann ten stets griin sind. Bei den Honigbliittern treten zwei unterschiedliche Formen auf. 1m allgemeinen sind sie eng rohrig, nur bei siimtlichen Arten der sect. Helleborastrum zusammengedriickt-trichterformig. Diese Sektion unterscheidet sich nach den Angaben von MATHEW (1989) auch durch grob reticulate Pollen von allen iibrigen Arten mit fein reticulater Pollenoberfliiche, am schwiichsten hervortretend bei H. niger. Die freien und am Grund etwas gestielten Karpelle von H. orientalis und H. cyclophyllus werden allgemein als urspriinglich aufgefaBt. Bei allen anderen Arten sind sie an der Basis verbunden. Ais am stiirksten spezialisiert muB die Frucht von H. vesicarius angesehen werden, die aus bis zur Mitte verwachsen en Karpellen besteht, sich wiihrend der Reifezeit iiuBerst stark vergroBert (Pneumatokarpie) und durch den Wind verbreitet wird (Anemochorie), wodurch sich das Fehlen eines Elaiosoms an den Samen erkliirt. Ais urspriinglich muB demgegeniiber die Myrmekochorie der Arten des subgen. Helleborus gelten, deren Samen ein groBes Elaiosom besitzen. Die Samen von H. thibetanus und den Arten der sect. Helleborastrum verfiigen dagegen nur iiber eine wulstig verdickte Raphe. 2) Wir mochten hier bewuf3t nicht in die Diskussion urn die Natur der auf3eren Bliitenorgane eingreifen und benutzen deshalb die neutralen Ausdriicke Bliitenhiill- bzw. Perianthblatter und Honigblatter bzw. Nektarien.

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Beziiglich der Chromosomenzahlen ergeben sich keine Differenzierungen innerhalb der Gattung. AIle untersuchten Arten sind tetraploid mit 2n = 32 Chromosomen, lediglich bei H. multifidus wurden UnregelmaBigkeiten durch das Auftreten von BChromosomen festgestellt.

5.6. Wuchsrhythmus

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Die immergriinen, ledrigen Laubblatter von H. !ividus, H. argutifolius, H.Joetidus, H. niger, H. orienta!is und H. odorus erinnern an die Belaubung laurophyller Geholze, zumal sie dem Prinzip des fUr die Lorbeergeholze beschriebenen Treiblaubfalls (EBEL et al. 1980) folgen, indem die Phase des Neuaustriebes mit dem Absterben der Blatter bzw. Sprosse weitgehend zusammenfallt. Unter ihnen zeichnet sich H. !ividus durch eine sommerliche Ruheperiode aus, wobei entsprechend der Humiditat der von ihm besiedelten Standorte (z. B. Jahresniederschlag von Soller 875 mm) an den gestreckten Laubtrieben die Knospenbildung unterbleibt. Schon im Oktober beginnt die Entwicklung der floralen Region, in der sich die Bliiten zwischen Dezember und Marz (April) in sukzessiver Folge bilden und entfalten. Gleichzeitig erscheinen die neuen Triebe, und bereits im Mai beginnt die Ruheperiode. Bei den iibrigen immergriinen Arten dehnt sich die Ruhephase weiter in den Herbst bzw. Winter aus. Unter ihnen besitzt H. Joetidus die langste Vegetationszeit, die im November mit der langsamen Entfaltung der lockeren Infloreszenzknospen beginnt und mit der Bildung neuer Bliitenstandsknospen im August des nachsten J ahres endet. In seiner friih einsetzenden und lang andauernden Bliitezeit ahnelt er H. !ividus. H. argutiJolius bildet im Juli bis August an den beblatterten SproBachsen feste Knospen, die erst ab Januar sehr schnell zu einer weniger lange bliihenden Infloreszenz austreiben. Der Wuchsrhythmus dieser drei Arten entspricht ihrer mediterranen bzw. mediterran-atlantischen Verbreitung. Bei den Scapigeri handelt es sich iiberwiegend urn submediterran bis temperat verbreitete Laubwaldpflanzen. Die Schaftbildung diirfte mit der Verlagerung der Infloreszenzknospen unter die Erdoberflache und deren rascher Entfaltung im zeitigen Friihjahr vor dem Laubaustrieb der Geholze zusammenhangen. Gegeniiber den Caulescentes wei sen H. niger und H. orientalis eine kurze Wachstumsphase von vier bis fUnfMonaten auf. Sie bliihen in der Zeit zwischen Februar und Mai und bilden in dieser Zeit die neuen Laubblatter sowie die unterirdischen Bliitenstandsknospen. In der sect. Helleborastrum leitet der ebenfalls noch immergriine H. odorus zu den sommergriinen Arten 126

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iiber, die in dieser Verwandtschaftsgruppe noch relativ derbblattrig sind. Ais submediterran-temperate Waldpflanze besitzt H. viridis eine ausgesprochene Winterruhe. Wahrend und nach der kurzen Bliitezeit (Marz bis April) treiben die Grundblatter aus, die am Beginn der Frostperiode absterben. - Der Unterschied zwischen immer- und sommergriiner Belaubung ist in der sect. Helleborastrum nicht ganz so stark ausgepragt, wie es in unserem Stammbaum (Abb. 29) und vielen Bestimmungsschliisseln zum Ausdruck kommt. Nach Notizen von MATHEW (1989) und eigenen Beobachtungen im Botanischen Garten konnen die alten Laubblatter bei H. cyclophyllus und H. multifidus zuweilen bis zur Bliitezeit erhalten bleiben, andererseits bei H. orientalis gelegentlich bereits abgestorben sein. In diesem Zusammenhang sei nochmals auf das abweichende Verhalten der sizilianischen Sippe des H. multifidus subsp. bocconei (H. siculus, vgl. S. 29) hingewiesen, die sich durch stets immergriine Grundblatter unterscheidet und einen vollig andersartigen Jahresrhythmus (einschlieBlich Bliitezeit) aufweist, der genau mit dem von H. !ividus iibereinstimmt. Die schon im Herbst einsetzende, langsame Entwicklung der Bliitentriebe sowie die lange Bliitezeit (November bis April; reife Friichte und Bliiten finden sich in einer Infloreszenz) entsprechen dem wintermilden Standortsklima dieser am weitesten nach Siiden vorgedrungenen Scapigeri-Sippe. Damit im Zusammenhang diirften auch das Fehlen der dem Knospenschutz dienenden vaginalen Hochblatter am Grund des Bliitenschaftes und der allmahliche Ubergang der Laubblatter in die Hochblatter stehen. Sehr zartlaubige saisongriine Blatter begegnen uns bei dem schaftbildenden H. thibetanus und bei H. vesicarius. Der erstgenannte wachst im meridionalsubmeridionalen China als Bewohner schattiger, feuchter Walder in Hohenlagen zwischen 1100 m und 3700 m. Seine sommergriinen Grundblatter entwickeln sich erst nach der Bliitezeit (Marz bis Mai) und sterben am Beginn des Winters abo Demgegeniiber zeichnet sich der ostmediterrane H. vesicarius durch eine ausgepragte Sommerruhe und monozyklisches Wachstum der bliihenden Triebe aus. Seine gesamte Vegetationsperiode ist auf die feucht-milde Jahreszeit von November bis Juni beschrankt, wodurch er sich als ein typisches geophytisches Etesienelement ausweist.

6. Betrachtungen zur Phylogenie der Gattung Obwohl fossil im Tertiar noch nicht nachgewiesen (MAl 1991 briefl.), diirfte es sich bei der Gattung Helleborus urn einen alten, im Laurocerasus-Giirtel

bzw. des sen Umfeld entstandenen Verwandtschaftskreis handeln. Rezent ist er in der mediterran-submediterranen Region verbreitet mit Ausstrahlungen in das temperate Europa und mit einem disjunkten Teilareal im meridional-submeridionalen China (H. thibetanus). In der Familie der Ranunculaceae wird Helleborus auf Grund seiner Bliiten- und Fruchtmerkmale als relativ urspriinglich angesehen (PRANTL 1888, JANCHEN 1949, SCHARFETTER 1953, ZIMMERMANN 1965). Innerhalb der Gattung bereitet es jedoch Schwierigkeiten, die einzelnen im vorigen Kapitel beschriebenen und teilweise divergierenden Merkmalsprogressionen in eine Synthese zu bringen, zumal einige Arten urspriingliche und abgeleitete Merkmale in auffiilliger Weise in sich vereinen (Heterobathmie). Trotzdem mochten wir versuchen, auf Grund der gewonnenen okomorphologischen und chorologischen Erkenntnisse einen Stammbaum der Gattung Helleborus zu entwerfen (Abb. 29, vgl. auch Abb. 25). Dabei konnen die schon von SCHIFFNER (1889,1890) und ULBRICH (1938) geiiuBerten Ansichten weitgehend bestiitigt und durch weitere Fakten erhiirtet werden. Nach der Struktur der Hochbliitter unterscheiden wir zwei Untergattungen, wiihrend die Caulescentes und Scapigeri von uns als Organisationsstufen aufgefaBt werden. Eine zentrale Stellung nimmt der isoliert stehende H. vesicarius ein, der am augenfiilligsten primitive und progressive Merkmale vereinigt. U rspriingliche Eigenschaften begegnen uns vorwiegend in der vegetativen Region: insbesondere die Gliederung der Blattspreite (s. S. 25), weiterhin die wenig differenzierte und kontinuierliche Blattfolge mit Grund- und Stengelbliittern sowie auBerdem die wenigbliitige Infloreszenz mit kleinen, glockenformigen Bliiten. Hochspezialisierte Merkmale wie die zono- und zugleich pneumatokarpen, durch den Wind verbreiteten Friichte mit abweichend geformten Samen und die abnorme Keimung betreffen allein die Fortpflanzungsbiologie. Diese ist ebenso wie der monozyklische, sommer-geophytische Wuchsrhythmus abgestimmt auf die von der Art besiedelten offenen Standorte im ostlichen Mittelmeergebiet im EinfluBbereich des Etesienklimas. Eine Hiiufung uns urspriinglich erscheinender Merkmale liegt bei H.foetidus vor, niimlich die groBe Plastizitiit in der Wuchsform, die allo-homorhize Bewurzelung, fehlende Rhizombildung, di- bis pleiozyklische SproBachsen und die reiche immergriine Bebliitterung. Mit H. vesicarius verbinden ihn die nur diesen beiden Arten eigenen kleinen glockigen Bliiten, die hier jedoch normalerweise in sehr hoher Anzahl auftreten. Trotzdem kann man die Art nicht als unmittelbaren Vorliiufer der iibrigen Sippen der Untergattung Helleborus ansehen, sondern sie stellt

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Abb.29. Stammbaum der Gattung Helleborus. Umgrenzungslinien der Sektionen ausgezogen: immergriin; unterbrochen: saisongriin. Weitere Erliiuterungen im Text.

in der Entwicklung der Gattung einen eigenen Ast dar. Ausgehend von den westmediterranen Gebirgen konnte sie als eine an das ozeanische Klima besonders gut angepaBte Sippe weit in das temperate Europa vordringen und besiedelt gegenwiirtig das groBte Areal innerhalb der Gattung. Die Sektion Chenopus zeichnet sich durch ternate Bliitter aus und stellt in dieser Hinsicht einen Endpunkt der Entwicklung dar. H.lividus steht mit seinen frondo-brakteosen Hochbliittern H. vesicarius nahe, dem er auch in der lockeren, allerdings immergriinen Bebliitterung, der kontinuierlichen Blattfolge und der sommerlichen Ruheperiode iihnelt. Allein bei dieser Art werden die Infloreszenzen nicht in Knospen vorgebildet, was den Bedingungen ihrer wiirmebegiinstigten Standorte entspricht (planar-montanes Mallorca). 1m Gegensatz dazu steht das streng rhythmische Wachstum des H. argutifolius, der in frostbeeinfluBte Regionen vordringt (vor allem montan-subalpines Korsika und Sardinien). Er unterscheidet sich in vielerlei Hinsicht von H. lividus (vgl. Tabelle 1). Mit H.foetidus hat er die dicht bebliitterten, erstarkenden SproBachsen und die vielbliitigen Infloreszenzen gemeinsam. FLORA (1994) 189

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An die sect. Chenopus muB H. niger angeschlossen werden. HierfUr sprechen einerseits die brakteosen Hochblatter, andererseits das stark entwickelte Elaiosom, das fUr das gesamte subgen. Helleborus typisch ist, der anderen Untergattung indessen fehlt. Auf die engen verwandtschaftlichen Beziehungen wei sen ebenfalls die in Kultur erzeugten Hybriden von H. niger sowohl mit H. lividus als auch mit H. argutifolius hin, wahrend Kreuzungsversuche mit Arten der sect. Helleborastrum erfolglos blieben (AHLBURG 1989, MATHEW 1989). H. lividus und H. argutifolius lassen sich auch untereinander kreuzen. Dagegen sind von H. foetidus keine Bastarde bekannt, wodurch die isolierte Stellung dieser Art bekraftigt wird. Als stark abgeleitet gegeniiber der sect. Chenopus haben bei H. niger die Schaftbildung und die armbliitigen Infloreszenzen mit groBen, weiBen Bliiten zu gelten. In der gelegentlich zu beobachtenden Bildung von Parakladien aus den Achseln der basalen Schuppenblatter zeigen sich Anklange an die reicher verzweigten Bliitenstande der iibrigen Arten dieser Untergattung. Die spezialisierten Merkmale konnen wahrscheinlich als eine Anpassung an die von der Art bewohnten Standorte in montanen Waldern der Siid- und Ostalpen sowie Nordwestillyriens angesehen werden. Moglicherweise ist sie wahrend der Alpenauffaltung entstanden. Unabhangig von H. niger tritt die an einen strengen Wuchsrhythmus gebundene Schaftbildung auch in der Untergattung Helleborastrum auf. Hier bahnt sie sich bereits bei H. vesicarius an (s. S. 25). Zarte saisongriine Blatter wie dieser besitzt auch H. thibetanus, eine nur aus einer geringen Zahl von Herbarbelegen bekannte und bisher nicht kultivierte Art, die wegen ihrer gewohnlich nur zwei Karpelle und ihres isolierten Areals im meridional-submeridionalen China (W-Szechuan, S-Kansu, S-Shensi) in eine eigene Sektion Dicarpon gestellt wird. Mit H. vesicarius und dem subgen. Helleborus hat sie die rohrenformigen Nektarien und den fein reticulaten Pollen (NOWICKE & SKVARLA 1983) gemeinsam, wahrend sie im Habitus (Schaftbildung, wenigbliitige Infloreszenzen mit mittelgroBen Bliiten) und dem abweichenden Samenbau den Arten der sect. Helleborastrum gleicht. Auch die rosa bis rote Bliitenfarbe kehrt bei manchen Vertretern dieser Sektion wieder. Die Sektion Helleborastrum mit ihren zahlreichen polymorphen, schwer zu unterscheidenden und untereinander auch spontan leicht bastardierenden Arten sehen wir als eine junge, noch in Entfaltung begriffene Verwandtschaftsgruppe an. Sie unterscheidet sich von allen iibrigen Sektionen durch die trichterformigen Nektarien, das grob reticulate Tectum der Pollen und das Auftreten des herzwirksamen Glykosids Hellebrin (WISSNER & KATING 1971, 128

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1974). Innerhalb dieser Sektion stellen wir (wie MERXMULLER & PODLECH 1961) H. orientalis wegen seiner noch freien Karpelle, seiner laurophyllen Beblatterung und des nur in Spuren vorhandenen Hellebrins an den Anfang. In dieser kaukasischsiideuxinisch verbreiteten Art vereinigt MATHEW (1989) die zahlreichen aus jener Region beschriebenen Sippen und unterscheidet nach der griinlichweiBen bis weiBen oder rotpurpurnen Bliitenfarbe bzw. ihrer Zeichnung lediglich drei Unterarten. Zwischen H. orientalis und den griinbliitigen balkanischen Arten vermittelt der griechisch-albanisch-mazedonische H. cyclophyllus, der eben falls noch freie Karpelle besitzt (Abb. 29 _. _. -), aber wie diese bereits eine sommergriine Beblatterung aufweist (- - -). Nur der auf der nordlichen Balkanhalbinsel weit verbreitete H. odorus teilt mit H. orientalis die immergriine Belaubung, steht sonst jedoch der vorhergenannten Art sehr nahe und ist mit ihr durch Hybridschwarme verbunden (MATHEW 1989); vereinzelt werden beide Arten sogar vereinigt (STOJANOV et al. 1966, STOJANOV 1970, JALAS & SUOMINEN 1989). An H. odorus sind einerseits der weit in das temperate ozeanische Europa ausstrahlende H. viridis mit zwei fragwiirdigen Unterarten sowie der nahverwandte H. dumetorum und der violettbliitige H. atrorubens anzuschlieBen, andererseits mit dem vielgestaltigen H. multifidus, H. torquatus und dem isolierter stehenden H. purpurascens die Arten mit geteilten Blattzipfeln (----), wobei die beiden letztgenannten wie H. atrorubens purpurviolette Bliiten aufweisen ( ..... ). Hinsichtlich der BliitengroBe finden sich die kleinsten Bliiten bei H. dumetorum (2,5 - 3,5 cm 0) und der typischen Unterart von H. multifidus, von denen aus die GroBe sowohl gegen H. orientalis als auch gegen H. purpurascens zunimmt (5 -7 cm 0). Die Unterarten von H. multifidus bilden nach MATHEW (1989) eine mehr oder weniger flieBende Reihe von der unmittelbar an H. odorus an schlie Benden H. multifidus subsp. istriacus (H. odorus subsp. laxus) mit noch wenig geteilten Blattsegmenten (Gesamtzahl der Zipfel 10 -14) iiber die typische subsp. multifidus mit 20 - 45 Blattzipfeln zu der siidlichen subsp. hercegovinus mit 45 - 70 sehr schmalen Zipfeln. In Norditalien geht die subsp. istriacus in die mittel- und siiditalienische subsp. bocconei mit geringerer Gliederung der Blattabschnitte iiber. Der von MATHEW in diese Unterart eingeschlossenen, jedoch in der Wuchsweise und Blattfolge erheblich abweichenden sizilianischen Sippe ("H. siculus") sollte auch taxonomisch mehr Beachtung geschenkt werden. Aus diesen Betrachtungen zur Phylogenie ergibt sich die auf S. 2 gegebene Gliederung der Gattung Helleborus.

T I

Zusammenfassung Sieben Arten verschiedener Sektionen der Gattung Hellehorus werden anhand von kultivierten Pflanzen und Herbarmaterial einer okomorphologischen Analyse unterzogen, wobei der Sprof3- und Infloreszenzaufbau einschlief3lich der Blattfolge sowie die Wuchsrhythmik im Mittelpunkt stehen. Die gewonnenen Ergebnisse werden unter Beriicksichtigung aller Arten und weiterer Eigenschaften (Gestaltung der Laubblatter, Struktur der Hochblatter, Abgrenzung der Infloreszenz usw.) sowie okologischer und chorologischer Beziehungen im Rahmen von Merkmalsprogressionen diskutiert, welche die Grundlage fiir den dargestellten Stammbaum der Gattung bilden. Der bisher iiblichen Differenzierung in Caulescentesund Scapigeriwird nach der Beschaffenheit der Hochblatter eine natiirlichere Gliederung in die neuen Untergattungen Hellehorus und Helleborastrum (SPACH) WERNER & EBEL gegeniibergestellt.

Dank Den Herren H. MEUSEL und E. 1. JAGER· sowie Frau J. STOLZER danken wir fUr anregende Diskussionen, Herrn T. STUTZEL (Bochum) fiir die kritische Durchsicht des Manuskripts. Frau D. SEIDEL fertigte dankenswerterweise die Verbreitungskarten an. Wertvolle Informationen sowie die Beschaffung von Literatur, Fotos und Pflanzenmaterial verdanken wir Frau 1. HAGEMANN (Frankfurt/M.) und den Herren D. MAl (Berlin), H. MUSSEL (Heigenhausen), E. PASCHE (Vel bert) und V. SCHMIDT (Halle). Fiir die Uberlassung Ie bender Pflanzen gebiihrt folgenden Herren unser Dank: K. BAESKE (Braunschweig), G. DERSCH (Gottingen), U. HECKER (Mainz), V. MELZHEIMER (Marburg), W. PIEPER (Wuppertal), w. RICHTER und E. SCHMIDT (Gottingen) sowie den Direktoren der Botanischen Garten BerlinDahlem und Soller (Mallorca). Mit der Ausleihe von Herbarmaterial unterstiitzte uns das Herbarium Haussknecht, lena. Wir danken den Mitarbeitern der HochschulFilm- und Bildstelle der Universitat Halle und Frau G. HENSLING fiir die Fotoaufnahmen sowie Frau H. ZECH fUr die Ausfiihrung der Zeichnungen. Nicht zuletzt gilt unser Dank den Herren H.-G. FUHRMANN, D. HUHN, F KUMMEL und Frau S. STUHL fiir die sorgsame gartnerische Pflege der Pflanzen im Botanischen Garten Halle.

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