Zur Systematik der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum. Eine REM-Untersuchung

Arch. Protistenk. 121 (1979): 246-269

Aus dem 1. Zoologischen Institut der Universitat GieJ3en, Okologisch-systematische Abteilung, AuJ3enstelle Kiinanz-Haus (Hoherodskopf, Vogelsberg) und dem Institut fiir Zoologie der Rhein.-Westf. Technischen Hochschule Aachen

Zur Systematik der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum. Eine REM-Untefl~uchung Contribution to the Systematik of Testacea (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum. A SEM-Investigation Von

RALF MEISTERFELD

Mit 3 Abbildungen und 4 Tafeln

Summary The present status of the taxonomy of the Testacea is unsatisfactory. A considerable proportion of the species forming the Testacean community of Sphagnum swards are poorly described. Thus the identification of many species is rather difficult. This investigation gives the systematic basis to a following ecological paper, whose subject will be the cluster analysis of testate associations in Sphagnum (MEISTERFELD 1979). A new species (Euglypha penardi) is described. The descriptions of remarkable species, most of them with problematic taxonomy, are illustrated by SEM images. These are: Gyclopyxi8 arcelloides, Difflugia bacillijera, D. nebeloides, D. qlobulosa, Nebela tenella, N. laqeniformie, Awerintzewia cyclostoma, Euglypha penardi n. sp. and Trinema lineare. With exception of T. lineare this is the first information on the ultrastructure of the shells. The morphological variation of Cyclopyxi8 arcelloides, Heleopera rosea and H. petricola amethy8tia was studied biometrically.

Einleitung Die Testaceenfauna der Sphagnen ist selbst in Mitteleuropa noch in weiten Teilen unbekannt. Die bisher einzige vergleichende Untersuchung der thekamoben Rhizopoden der Hochmoore liegt tiber 40 Jahre zurtick (JUNG 1936a). Seither ist eine Reihe neuer Taxa beschrieben worden, wodurch die Gtite der Systematik jedoch nicht immer gefordert wurde. Die Testaceen in Torfmoosen sind also faunistisch unvollstandig erfaI3t und auf Grund taxonomischer Schwierigkeiten systematisch schlecht bearbeitet. Andererseits ist aber ein eindeutig definiertes Artenspektrum Voraussetzung fiir die okologische Analyse der Lebensgemeinschaften. Eine erhebliche Zahl z. T. dominanter Arten ist mit Hilfe der existierenden Bestimmungsliteratur schwer oder nicht eindeutig determinierbar. Daher wird die flir die Diagnose in der Regel entscheidende Schalenmorphologie rasterelektronenmikroskopisch untersucht. Damit werden problematische und seltene Arten gleichzeitig dokumentiert und so die Bestimmungen nachvollziehbar gemacht.

Zur Systematik der Testaceen in Sphagnum

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Diesel' systematische Teil bildet die Grundlage einer weiteren Untersuchung, die die Differenzierung del' 'I'estaceenzonosen des Sphagnum-RaRenR zum Ziel hat und an gleicher Stelle erscheinen wird (MEISTERFELD 1979).

Methoden Zur rasterelektronenmikroskopischen Untersuchung wurden die formolfixierten Schalen in destilliertem Wasser gewaschen und aus diesem Medium auf gereinigte Aluminiumtrager pipettiert. Es bedurfte keiner zusatzlichen Befestigung, da die Schalen allein durch das Antrocknen auf dem Trager fixiert waren. AnschlieJ3end wurden sie mit Kohle und Gold bedampft. Die Untersuchungen erfolgten mit einem Cambridge S 4 und cinem S 600 der gleichen Firma bei Beschleunigungsspannungen zwischen 5 unrl 20 kV. AIR Aufnahmematerial diente panchromatischer Kleinbildfilm.

Kritische Anmerkung zur Systematik der Testaceen Seit den grundlegenden Arbeiten PENARDS Ende des vorigen und Anfang dieses Jahrhunderts haben Rich Arten- und Gattungszahl stark erhoht und die Zahl del' Taxa vervielfacht, bedingt durch Beschreibung neuer Forrnen und Varietaten. Diese Ausweitung dCR Systems war mit del' Hoherstufung einer Reihe von Taxa verbunden. So zeichnet sich unser heutiges System durch unausgewogene Bewertungen aus. Neben Sammelgattungen, wie Nebela oder Difflugia mit 50 und mehr Arten, stehen Gattungen, wie Awerintzewia, Wailesiella und andere mit nul' einer Art. Fur den Okologen, del' die charakteristischen Arten eines Bestandes ansprechen mull, erwachsen daraus keine Probleme. Abel' leider setzen sich Unausgewogenheit und unbefriedigende Abgrenzung del' hoheren Taxa bei denen del' Artgruppe fort und gewinnen hier entscheidende praktische Bedeutung, indem sie eine sichere Diagnose selbst fiir den Spezialisten sehr erschweren und in einer Reihe von Fallen unmoglich machen. Die wesentIichen Grunde dafiir sind: 1. Die unterschiedIich weite FaRRUng des Artbegriffs bei den verschiedenen Bear-

beitern. 2. Die weitgehend unbekannte Variationsbreite derSchaIenmerkmaIe, auf die sich die Artdiagnose in del' Regel alleine stutzt. 3. Die Neubeschreibung von Taxa in unvollstandiger Weise oder an Hand unzureichenden Materials. 4. Die Miilachtung del' wichtigsten Regeln del' zoologischen Nomenklatur. Die Abgrenzung des Artbegriffs bei den sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Thekamoben stolit auf grundsatzliehe Schwierigkeiten. Die Individuen einer Art gehoren verschiedenen Linien an, deren Genbestand isoliert ist. Ein genetisch bestimmter Artbegriff ist also bei den Testaceen nicht anwendbar. Irn Laufe del' Evolution entfernen sich die einzelnen Linien voneinander, was sieh zunachst in kleinen morphologischen Unterschieden bemerkbar macht. Den Zeitpunkt, zu dem sich eine soIche Linie so weit von einer anderen entfernt hat, dall man von einer Unterart oder Art sprechen kann, haben die einzelnen Spezialisten sehr unterschiedlich festgesetzt. DEFLANDRE (1928) schreibt ihnen schon beim Abweichen in einem Merkmal

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subspezifisohen Rang zu. Auf der anderen Seite faBten HOOGENRAAD und DE GROOT (1935) einige Arten so weit, daB man von ausgesprochenen Sammelarten sprechen kann (Oentropyxis aculeata oder O. constricta). Diesen grundsatzlichen systematischen Auffassungen entspricht der unterschiedlich weitgefaBte Artbegriff. Da nicht zu entscheiden ist, ob es sich bei den abgegrenzten Einheiten um naturliche Arten handelt, man also mit dem Begriff der Morphospecies operieren muB, sollte man bei der Aufstellung von Artkriterien vor allem ihre Anwendbarkeit in der Praxis mit berucksichtigen. Das Ziel miissen gut abgegrenzte, nicht zu weitgefaBte Taxa sein, die es gestatten, die vielfaltigen Abwandlungen del' Lebensgemeinschaften mogliehst genau wiederzugeben. Die wichtigsten Merkmale, die bei der Artdiagnose herangezogen werden, sind: 1. die Schalengestalt (Form, Pseudostomausbildnng, Art und Anzahl der Schalenanhange, Schalenfarbe), 2. das Schalenbaumaterial und seine Anordnung, 3. die Schalendimensionen. Von untergeordneter und nul' gelegentlicher Bedeutung sind: 4. die Kernzahl, 5. die Beschaffenheit des Zytoplasmas (Vakuolen, Einschliisse), 6. der Besitz von Symbionten. Es sind also in der Mehrzahl Schalenmerkmale, auf die sich die Taxonomie sttitzt, Fur die faunistische und okologisohe Forschung ist dies von groBem Vorteil, da der Anteillebender Testaceen in einer Probe relativ gering sein kann und erst durch die Bestimmbarkeit allein an Hand von Schalenmerkmalen eine Rhizopodenanalyse moglieh wird. Die Gehause del' beschalten Amoben unterliegen aber einer je nach Art mehr oder weniger groBen Variation, deren absolute GroBe wir nur in wenigen Fallen ubersehen konnen. Angaben bei genetisch einheitlichem Material (Klone) machen HEDLEY und OGDEN (1973, 1974); HEDLEY et al. (1974) fiir Euglypha acanthophora, E. rotunda, E. strigosa und Trinema lineare. Ihre Werte lagen zwischen ±5 % bis ±25 % des Mittelwertes, wobei weniger ihre absolute Hohe als vielmehr das unterschiedliche Verhalten der einzelnen Arten bemerkenswert ist, Es sind also noch eine Reihe von Untersuchungen notwendig, um die Variation taxonomisoh wichtiger Merkmale quantitativ erfassen zu konnen. Dennoch kann man sohon heute einige Merkmaleals wenig geeignet zur Aufstellung systematischer Kategorien bezeiehnen. So ist zum Beispiel das jeweils wechselnde ortliche Angebot an geeignetem Baumaterial fUr die Arten, die ihre Schalen ganz oder teilweise aus Xenosomen (Fremdkorper) aufbauen, von so groBer Bedeutung, daB das Schalenbaumaterial als alleiniges Merkmal, wie es zum Beispiel bei Difflugia bacillifera der Fall ist, nicht sehr geeignet ist. Das gleiche gilt fur die in der Gattung Euglypha verbreiteten "retorta-Formen", also Schalen, bei denen das Pseudostom aus der Sehalenlangsachse heraus verschoben ist. Dabei handelt es sioh offensichtlich um MiBbildungen, die dadurch entstehen, daB die noch verformbare Tochterschale bei der Teilung auf ein Hindernis stoBt und mehr oder weniger stark umgebogen wird. Daneben existieren aber auch ge-

Zur Systemat ik d er T estaceen in S p hagnum

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netiseh fixi erte retortenfOrmige Sehalentypen wie zum Beispiel Cyphoderia ampulla oder Nebela retorta. Im Untersehied zu den erstgenannten Formen ist bei ihnen die Retortenform obligatoriseh , nieht abgebog ene Gehause fehlen vollig. Zu diesen weitgehend dureh die Eigenheiten del' Tiergruppe selbst bedingten Sehwierigk eit en taxonomiseher Forsehun g komm en solche , die ihre Ursaeh e in del' Eilfertigkeit mancher Autoren haben, wie zum Beispiel die unzureiehende oder saehlieh ni eht gereehtfertigte Besehreibung neuer Taxa. Leider haben die Internationalen Regeln fur die Zoologisehe Nomenklatur bei den Bearbeitern del' Testaeeen wie bei einem groBen Teil del' Protozoologen hochst unzureichend e Aufmerksamkeit gefunden. Als Folge da von liegen zahlr eiehe Neub esehreibungen von Taxa ohne Angabe von Typ en und ausreichenden Abbildungen VOl' , oder solche mit lediglich infr asubsp ezifisehem Rang (Form oder Varietat], deren Name nom enkl atorisch also nicht verfUgbar ist. Appelle, die die Beachtung del' Internationalen Regeln ford erten und den Nutzen zentraler Typ en- und Kulturensammlungen darlegten (CORLISS 1962, 1966; HEAL 1965), haben bisher kaum etwas andern konnen. Die Bestimmungsliteratur und die Dokumentation mit Hilfe der Rasterelektronenmikroskopie D en hier v orge legt en Diagnosen li egen die folgenden B estimmungswerke und Monographien zugrunde. B estimmungsbiich er: CASH, 'W AILES a n d HOPKINSON (19 05 bi s 1921): The B r it ish Freshwa t er Rhiz op oda und H eliozoa 1-5 H iernach erfolg te im wesentlich en di e B estimmung del' Euglyphid a e , da sich d ie n eue re Monographie DECLOITRES (1962) wegen d cr schlech t en Abbildungen als wenig brauchbar erwies, GROSPIETSCH: Rhiz opodu (unveroffent.li cht.es Manuskript) Gattungsm on ographi en : DEFLANDRE (192 8, 1929) : Arcella u nd Centrop yxis GAUTHIER et THOMAS (1958 ): D ifflugia GROSPIETSCH (1964) , SCHONBORN (1965) : D ifflu giella DEFLANDRE (1936): N ebela GROSPIETSCH (1965): Hy alosphenia Daneb en wurd en Arbeiten zum Ver gleich mit h erangez ogen, di e sich sp eziel! mi t cler T estac eenfauna d er Sphagn en , insb esonder e der der Moor e, befa ssen, J UNG 1936 a , b ; J UNG und S PATZ 193 8 und GRO SPIETSCH 1958.

Schalen von Centrop yxis arcelloides , Heleopera rosea und H. p etricola am ethystia wurden zur besseren Charakterisieru ng biometrisch untersucht. Diese Methode wurde seit HOOGENRAAD and DE GROOT (1937) bereits mehrm als mit Erfolg ang ewandt (GROSPIETSCH 1971; HEAL 1963; SCHONBORN 1965). Die in andere n Tiergruppen selbst verst iindliehe Moglichkeit, problematische Bestimmungen dureh den Vergleich mit Typ en zu best iitigen , ist relativ beschrankt, Lediglieh PENARD hat sehr umfangreiehe Priipar at esammlungen angelegt, die in ihren wesentli chen Teilen in London im Britisehen Museum und in Genf im Natur-

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Breite (Vm)

Abb. 1. Schalen maJ3e einer P opula ti on vo n Cyclop yxis arcelloides a us d ern Arbe rsee-F ilz.

hist orischen Museum liegen . Bei diesen Praparaten handelt es sich zwar ni cht urn Typ en im nom enklatorischen Sinn , da es sich abel' oft urn vom Autor selbst besehri ebene Art en handelt, sind sie von aull erordentlichem Wert. Bei Art en , zu deren Det erminati on Mat erial au s dem Briti schen Museum oder anderen Sammlungen mit herangezogen wurde, ist dies im speziellen Teil angeg eben. Mit del' Rast erelektronenmikroskopie bietet sich heute eine Methode an, di e die t axonomische Forschung in del' Zukunft sehr fordern wird . Mit ihrer Hilfe wird es moglich, Merkmale eindeutig zu erfassen, deren Int erpret ati on bei nul' lichtmikroskopischer Untersu chung auf gro lle Schwierigkeite n stoBt. Dies trifft im besonderen Malle fiir die Pseud ostomdifferenzierungen kleiner Euglyphiden zu. Abel' auc h bei grofsere n Objekten , die jetz t infolge del' wesent lich gro13ere n Tiefenscharfe als Ganz es mit hoher Auflosung abgebildet werd en konnen , ver mag sic un sere Kenntnisse von del' Schalenmorphologie entsc heidend zu vertiefen. Wie ich bereits dargelegt habe (MJ<;rsTERFELD et al, 1973), sollte es abel' nicht das Ziel sein, an Hand del' nun zuganglich gewordenen sehr fein en Merkrnale einzelne Taxa weiter aufzusplit t ern . Die eindeutigen Abbildungen del' Schale, di e hoffentlich bald a n Stelle del' oft sehr ungenauen Zeichnungen t rete n werd en, erleichte rn au ch die Det ermi nat ion mit Hilfe des Lichtmikroskops . Aus diesen Grunden sind im speziellen Teil die krit ischen Form en durch REM-Aufn ahm en dokum ent iert , wo imm er das Material es zuliell.

Beschreibung del' Arten Cyclop yxis arcelloides P ENARD 1902 ? sensu WAILES 1919 (Ab b, 1, Tafel 1, 4-6)

B e s chr eibun g: Die in del' Seite na nsicht nah ezu halbkreisformige braune Schale ist tiberwiegend mit Detrituspar tikeln und klein en amorphen Minera lpliittc hen be-

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Abb, 2. Bi om etrische Analyse d er SchalenmaI3e von Heleopera rosea und Heleopera petricola am ethystia. Di e Populationen st a mmen aus Einzelsphagneten d er Goldwiese (Vogelsberg).

deekt. Daneben sind Diatomeensehalen und kleine Ki esel am Sehalenaufbau bet eiligt. Das Pseudo stom ist ni eht oder nur sehr sehwaeh invagini ert. Der Sch alenumriB ist sehr variabel, wobei das Lan gen-j Breitenverhaltnis zwischen 1,0 und 1,7 liegen kann. Dabei entsprechen sich Scha len- und P seudostomumriB. Der P seudo stomrand besit zt cine deutlich glatt ere Oberflache als die iibri ge Schale. Die Pseudopodien sind rein ekt oplasmat isch, f'ingerformi g mit abg erundeten Spit zen . Ihre Anzahl schwankt zwischen 2 und 8.

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R . MEISTERFELD

Abb.3. P seudodifflugia gracilis. Si cht au f di e Unterseite. Ver gr. : 1150 x .

Abm e s sun g en : L

B

65- 100 flm 65 - 100flm P se u dostomdur chmesser f Brei t e LangefBrei t e = 1,0 -1,7

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B (P S)

39 -60flm

33 - 56flm

33- 56 fl m

0,35-0,45

Das Langen -j.Breit enverh altnis schwa nkt in den versohiedenen Proben . Neben Populationen mit einem geringen Anteil ovaler Schalen finden sich solche mit einem hohen Prozentsatz deutlieh ova ler Th eken , die ext reme F orm en mit einem Lan gen- f Breitenverhaltnis von 1,5-1 ,7 enthalten . Dureh ihre im Durehsehnitt geringere GroBe und das Vorkommen ovaler Gehause unterseh eidet sieh das vorliegende Mat erial von dem bisher als Oyclop yxis arcelloides besehriebenen. Da diese Art in den nassen Sphagnen der meisten von mir untersuehten Moore bestandsbildend auftritt , andererseit s in der gesamten I.. itera tur weder die Domin an z vo n O. arcelloides in solchen Biotopen, noch das Vorkommen ausgepriigt ovaler Scha len besehrieben wird , ist a nzu nehmen , daB a ndere Aut oren zu abweiehende n Diagn osen gekommen sind . D ifflugia globulosa und Phryganella acropodia sind Arten, die in vielen Art enli st en mit der Angabe hoh er Abundanzwert e erseheine n (JUNG 1936a ; SCHO~ BORN 1968 u . a .). Von P . acrop odia un t erscheidet sieh die hi er vorliegende Art jedoeh dureh den Besitz von Lobopodien (s. Abb . 6), wahre nd die abgefla ehte Ventralseite gegen eine Einordnung in den von D ECLOITRE (1967) revidierten For menkreis der D . globul osa sprieht. Die Det erminati on als O. arcelloides PENARD erfolgt, weil die oval en und runden Sehalen , wie Messun gen ergeben hab en (vgl. Abb. 1), durch kon tinuierliche

Zur Sy stematik del' Testaceen in Sphagnum

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Ubergange miteinander ver bu nden sind und die grOBeren Exemplare mit del' von CASH et al. (1905 bis 1921) gegebenen Beschreibung weitg ehend iibereinstimmen. Ok olo gi e: Weit verbreit et e Arten del' nassen Sphagnet en (F I-III) aller untersuchten Zwischen- und Hochmoore. Sie besiedelt hier die mittleren und unteren Horizonte, wo sie oft hoh e Dominanzwerte erreicht und zur bestandsbildenden Art wird. In Biotopen mit kon st ant hohem Wasserstand und starker Algenentwickiung vermag sie auch in die oberen Sphagnum st engelabschnitte vorzudringen. Bemerk enswert ist ihre Fiihigkeit zur kurzfristi gen Cyst enbildung. Difflugia bacillifera PENARD 1890 (Tafel 1, 7; Tafel 2, 8 und 9)

B eschrei bung: Die langgezogene birnenformige Schale besitzt einen runden Querschnitt. Ihr zylindrischer Hal s endet in einer kreisformigen Pseudostomoffnung, deren Rand relativ oft mit kleinen kugeligen Diatomeen besetzt ist. Bei typiseher Ausbildung besteht die Bedeckung del' sehr hyalinen Schale aus Kieselalgen, die so dicht angeordnet sein konnen, daI3 del' eigentliche SchalenumriI3 verdeckt bleibt. Difflugia bacillifera neigt zu st arker Variation des Schalenb aumaterials. Neben den oben beschriebenen Schalen , die au ch die Abb. 7 zeigt , und die nul' in Hochmooren gefunden wurd en , treten abwe ichend e Formen mit einem grofsere n Anteil eingebaut er Ki eselpartikel und Pflanzenr est e auf, die eine gelbe bis gelbbrau ne Fiirbung verursachen (Abb. 8). Beide Formen sind durch U ber gange miteinander verbunden. Ahnlich e Exemplare beschri eb bereit s JUNO (1936b) aus dem Hohen Venn. Auf Grund del' ausgepr agt en Variationen der Bedeckung faI3t er im gleichen Jahr (1936a) D. bacill if era nul' noch als Standortmodifikation del' D. oblonga auf. Wenn auch kein Zweifel an del' nah en Verwandtschaft beider Arten, vor allern zur D. oblonga bryophila, besteht, gingen bei einer Zusamm enlegung mit del' eury t ropen und taxonomisch schlecht abgegrenzten Sammelart D.oblonga wichtig e okologische Informationen verloren. Bei einer Revision des ganzen " oblonga" -Kreises ware a ber die Schaffung einer D. oblonga bacillifera sin nvoll. Abm essungen: L 118 -168,um

B 60-79,um

PS 24-38,um

Oko logi e: Difflugia bacillifera wird von den meisten Autoren (z. B. HARNISCH 1929 ; SCHONBORN 1962, 1967) als an die nassesten Bereich c del' Hochmoore (Schlenken) gebunden bezeichnet. Diese St enotopie ist vermutlich nul' scheinbar, da die Variation des Schalenmaterials nicht beriicksichtigt wird. FaI3t man die Difflugia bacillifera so eng, daI3 nul' ganz aus Diatomeen aufgebaute Schalen zur Art gehoren, so findet man sie in del' Tat nul' in den flutenden Sphagnen der Ho chmoore , also Biot open , in den en wegen des Mangels an Mineralpartikeln nur Diatomeen als vergleichbar es Baumaterial vorh anden sind. Bei einer weit eren Fassung del' Art erweitert sich aber au ch da s Spektrum del' von ihr besiedelten Biotope, denn es tret en nasse Zwischenmoor bereiche in ver la n dcn d c n, d y strophen K ari;pen und sogar von Wasser durchrieselt en Einzelsphagnet en del' montanen bis alpinen Stufe hinzu . Unabhangig

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von der Abgrenzung der Art sind aber ihre hohen F euehtigkeitsansprti ehe. In den Sphag nen der Feuehtigkeit sklassen I - III ist sie ein relat iv konst antes Element. Ihre steinigere Variante erreieht in nassen Einzelsph agn et en des Bayerischen Waldes hohe Abundanz und Dominanz. Ge ographi sch e Ve r b re i t u n g : Europa, Nord- und Siida merika und Asien Difflugia globulosa DUJ.ARDI:N 1837 sensu f. genuina PEN.ARD 1902 (Tafel 2, 11)

B e s ehrei bung : DECLOITRE (1967) hat dureh seine Bearb eitung der globulo sen Difflugien , deren Abgrenzung untereinander, abe r auch gegentiber der Gat tung Oyclop yxis grolle Sehwierigkeit en bereitet , Klarheit in diesen F orm enkreis gebraeht. I eh halte seinen Vorsehla g fur pr aktikabel und betraehte die von PEN.ARD (1902) gegebene Diagnose als erste eindeut ige Fassung der Difflugia globulosa. Danaeh ist die spharische Sehale von gelbbrauner bis brauner Fiirbung. Ihre Bedeckung besteht aus kleinen St einehen , Holzpartikeln und Pflanzenresten, die in einer organisohen Grundsubstanz eingebet t et sind, so daB die Sehalen fiir die meist en Difflugien typisehe ste inige Beschaffenheit zeigen . Zuweilen werden au ch Diatomeen zum Schalenbau mitverwandt. Hiiufig findet man I ndividuen, deren Oberflache mit Detritus beklebt ist , so daB di e eigentliche Schalenstruktur verd eckt wird. Das Pseudo stom ist groB. Sein Durehm esser erre ieht etwa den halb en Sehalendurehm esser . Die REM-Aufnahme zeigt ein t ypisehes Gehiiuse, das mit der Besehreibung PEN.ARDS weitge hend tibereinstimmt. Ab mess u n ge n: L D 80 - 100,um 75 -95,um Ve rhii ltnis L ID = 1,0 bi a 1,2

PS 38 -46 ,um

Oko log ie: Diese Art ist kein eswegs so selte n, wie P EKARD und DECLOITRE annehm en. Nach den bisher vorliegenden wenig exakten Angaben kommt sie in Teiehen und Stimpfen vor. Die Ana lyse des vorliegenden Probenm aterials ergibt, daf Difflugia globulosa die oberen und unt eren Sphagnum -Horizonte der Feuehtigkeitsklass en I-III besiedelt. In einigen Proben des Schwarzen Moores sowie des Zwieselter- und Arb ersee-Filzes erreieht sie hoh e Dominanz. Ge ographische Verbr e i tung: Wegen der lange Zeit unklaren Abgrenzung sind die Verbreitungsangab en mit einigen Unsicherh eitsfaktoren behaftet. Als gesiehert kann ab er ihr Vork ommen in Mittel- und West europa sowie in ver schiedenen Teilen Amerikas a ngesehen werd en . Difflugia nebeloides? G.AUTHIER·LI EVRE und THOMAS 1958 (Tafel 2, 10)

B os oh r e i b u n g: D ie gefu n dcnen E xemplar e a h neln in ihre m Ha bitu s D ifflug ia oblonga. Ihre Abm essungen liegen jedoch an der unt eren Grenze der bei D.oblonga beobachteten Gr6Benvariati on . Die fiir eine Difflu gie relativ t ra nspa re nte Scha le ist aus Kieselpliittehen aufgebaut. Die Zwischenraume zwischen den eingebaute n Pariet alplat t chen von Quadrulella symmetrica und Euglypha spec . werden von Scha len -

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Zur Syst em a tik cler T estac een in S phagnum

elementen del' Gattung Trinema, Diatomeenbruchstiicken und amorphen Kieselpartikeln ausgefiillt. Dabei iiberlappen sich die einzelnen Bausteine in del' Regel. Auffallend sind die bereits im Lichtmikroskop gekornt erscheinenden Kittstrukturen. Bei del' Einbettung in Euparal wird diesel' Eindruck noch verstiirkt. Eigene REMUntersuchungen zeigen , daB es sich urn den bereit s bei verschiedenen Gattungen del' Lobosa (Dijjlugia, L esquereusia ; N ebela) nach gewiesenen porigen Kitte handelt. Del' zylindrische Hals miindet in da s von einem gewellt en Kittwulst umgebene Pseudostom. Die gelbbraune Schale unterscheidet sich von den en del' N ebela wailesi DEFLANDRE, mit del' sie unter Umstanden verwechselt werden konnte, durch die geringere Breite, die fehlende Abflachung des Schalenbauches und die - vergli chen mit N. wailesi - dunklere Fiirbung. Die von GAUTHIER·LIEVRE und THOMAS beschriebene extreme Transparenz del' Bedeckung fehlt bei den hier vorliegenden Gehiiusen, au eh weichen sie in del' Breite abo Daher bleiben Zweifel an del' Einordnung bestehen, die wegen del' fehlend en Typen zur Zeit nicht ausg eriiumt werden konnen. A bmessungen na ch GAUTHIER·LIEVRE und THOMAS L 118-140 /tm

PS 17 - 20 ftm

HL

Eigen e Mesaung en: 113 -126ftm 45-53ftm

19-23ftm

35-45/tm


B e schr eibung : Die ellipt ische Schale endet in einem leicht eingeschnurten Hals . Das Pseudost om ist von ein em mehr oder weniger st ark ent wickelte n Kragenwulst umg eben. Die Pseudostornoffnung ist in del' Regel ± rund bis oval. Auffallend ist die unregelmaliig einged ellte Sehalenoberf'lache und dadurch bedingte leieht gewellte Umrif3linie. Im Querschnitt sind die Schalen oval. Die Sehalenbedeckung besteht aus kleinen runden und polygonalen Pliittchen, zwischen die grolsere Diatomeenbruchstiieke und a morphe Ki eselpartikel eingebaut sind . Den Pseudowul st bilden klein e runde bis ovale Pliittchen. Bei Iiohtrnikroskopischer Unt ersuchung entst eht del' Eindruck, daB del' Kragen von innen na ch auf3en umgeschlagen ist. abel' ihre Abgrenzung von N. qriseola P~;NARD 1911 und N. sileeiaca KOTULLA 1939 bestehen untersehiedliche Auffassung en. Nach PENARD unterscheidet sich N. qriseola von N . ienella duroh die grollere n Abmessungen , runden Querschnitt und den im Gegensat z zu N. tenella, bei del' del' Kragen nUT au s am Pseudost om ang ebauten Plattchen b esteht., nach a u Bcn umgcschlagencn. Kragen.. DEFLANDRE (1936) iibernimmt dies , wahrend KOTULLA (1939) die Trenuung del' 3 Art.en VOl' aHem nach del' Ausbildung

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des P seud ostomwulst es vornimmt, der bei N . sileeiaca naoh innen eingesoh lage n ist . (1942) trennt zwar di e beiden Art en n ach ihrem Querschnit t , re chnet aber di e von ihm (1936a) al s F or me n von N . tenella beschrieben en j. longicollis und j. acollis zu N . griseola, was Zweifel a n der K onsequenz der U ntersche idung aufkommen liiJ3t. DE GRAAF (1956), dor eine P opulation untersuehte, gibt fiir Sehalen mit eine m nach auJ3en um geschlagen en Kragen, die er als N . griseola beze ich net, ein Br eit en- / Di ekenverhiiltnis von 1,4 -1 ,5 an . FUr Sehalen ohne diese Bildung ( N . tenella) liegen di e Werte zwischen 1,3 und 1,5. Vergleicht man diese Angaben mit den Zeichnungen in WAILES und PENARD (1911) (P I. V, 25), den en ein Verhalt nis von 1,1 zu entnehme n ist, so wird klar, daB es sieh bei dem von DE GRAAF untersuehten Material nicht um N. griseola PENARD (1911) handelt. Die Uberprufung an Hand der Originalpriiparate PENARDS im Britischen Museum bestiitigt di esen Eindruck. Das mir hier vorliegende Material stimmt mit dem DE GRAAFS uberein, Die Einordnung als N. tenella PENARD erfolgt vor allem auf Grund der lateralen Komprimierung der Schalen. Dem Merkmal des nach auBen umgeschlagen en Kragen s wird wegen seiner geringen K onst anz kein e entse heidende Bedeutung zugemessen . J UK G

Abm e ssun g en: Diese stimmen mit den in der Lit eratur gemachten Angab en ub erein. L

13

68 -8 3ttm

47 - 68ftm

PS 20 - 27 ft m

D 32 -55ftm

Ok ol o gi e: Bestandsbildende Art in den Reg en erationskompl exen der H och- und Zwischenmoore. Hier besiedelt sie di e unteren H orizont e der Sphagnen der F euchtigkeit sklassen III - V. G eo gr aphi sch e Ver b reit u ng : Aus Europa und Norda merika bekannt. Ne bela lagenijorm is PENARD 1890 (Tafel 3, 14)

B e s chreibung: Na ch PENARD (1890) ist die Schale deutlich fla schenformig mit einer leichten Einschnurung zwischen Hinterteil und H als. Dieser ist zylindrisch und in der Mitte etwas erweitert. Der Rand des elliptischen Pseud ostoms wird von ein er schwaeh ent wickelt en Lippe gebildet, die aber auch fehl en kann. Die Schalenbedekkung best eht aus ovalen Pl iittchen , DEFLANDRE (1936) hat N ebela lagenijormis enger gefaJ3t und von ihr N. wail esi abgetrennt . Danach konn en di e beiden sehr ahnlichen Art en durch folgende Merkmale un t erschieden werden : 1. die starke Ausbildung der Lippe und den t iefere n seitliche n Pseud ost omeinschnit t bei N ebela wailesi , 2 . di e Gro Be: Ne bela laqeniform is L. 125-1 30 ftm ; B. 70-82 .um

N ebela wailesi L. 75 -100ftm; 13. 52-58 /tm,

257

Zur Systematik der Testaceen in Sphagnum

3. die schlankere und langlichere Schale bei N. wailesi, 4. die Schalenbedeckung (bei N. lageniformis groBe Plattchen, die von einer Vielzahl kleinerer umgeben sind; bei N. wailesi polygonale Plattchen, die aneinander stollen), 5. die unterschiedliche Okologie. N. wailesi soll an trockeneren Standorten als N. lageniformis leben, JUNG (1942) trennt die beiden Arten in seinen Bestimmungstabellen allein nach der Ausbildung der Pseudostomlippe und der SchalenmaBe. Hier die von ihm angegebenen Abmessungen in urn : N.lageniformis N. uiailesi

L

B

PS

H

HL

119-131 75-105

68-85 50-58

28-32 22-30

40-68 25-38

40 30-34

An Hand dieser Kriterien ist es nicht moglich zu einer eindeutigen Determination des vorliegenden Materials zu kommen, Die gefundenen Exemplare weisen im allgemeinen eine Lippenbildung auf, die auf N. wailesi hinweist. Die Schalenbedeckung ist sehr variabel, wobei die nach DEFLANDRE fiir Nebela lageniformis typische Zusammensetzung aus einigen groBeren Plattchen und einer groBen Zahl kleinerer sich nur bei einem 98.um langen Exemplar fand. Bei dcr Mehrzahl bestanden die Gehause aus mehr oder weniger langlich ovalen Platt.chen, die sich zum Teil iiberlappen. Daneben war in jeder Schale ein gewisser Anteil von Xenosomen, meist Mundplattohen der Gattung Euglypha oder die ebenfalls eindeutig zu identifizierenden Schalenelemente von Quadrulella summetrica, mit eingebaut. In einem Fall konnten 11 Marginalplattchen von Euglypha ciliata gezahl» werden. Die Schalenbedeckung ist daher wegen ihrer wenig konstanten Zusammensetzung zur Abgrenzung beider Arten ungeeignet; dies urn so mehr, als der relativ hohe Xenosomenanteil weitgehend durch das Angebot an Baumaterial bestimmt wird. Aber auch die SchalenmaBe liegen zwischen den fiir Nebela lageniformis und Nebela wailesi angegebenen Werten. L

B

PS

HL

95- 12611m

45- 6511m

24- 2711m

34- 4511m

Dabei sind die meisten Individuen zwischen 110.um und 120.um lang. Auch die Okologie besitzt fur die Diagnose einen sehr relativen Wert, da die nach DEFLANDRE feuchtigkeitsliebendere Nebela lageniformis oft in humusreichen Boden gefunden wurde, wahrend entsprechende Angaben von N ebela wailesi fehlen. Daher mochte ich erhebliche Zweifel an der Validitdt der Abtrennung dieser N. wailesi DEFLANDRE 1936 von N. laqeniformis PENARD 1890 anmelden, da beide durch Ubergange miteinander verbunden sind (vgl. dazu auch GAUTHIER-LIEVRE 1953, S. 351-354). Das vorliegende Material nimmt eine intermediate Stellung zwischen den beiden Formenkreisen ein und verbindet sie. Da die Schalenzahl fur eine biometrische Analyse, mit deren Hilfe eine Abgrenzung der Formenkreise unter Umstanden moglich ware, zu gering ist, werden die gefundenen Exemplare zu N. lageniformis PENARD gerechnet.

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R.

MEISTERFELD

Okologie: Nebela lageniformis bevorzugt feuchte Sphagnen, Einzelsphagneten, abel' auch humusreiche Waldboden. In der vorliegenden Probenserie kommt sie nur in QuelIsphagneten auf del' Goldwiese vor. Dort besiedelt sie die unteren Horizonte del' Feuehtigkeitsklassen IV und V. Diese Proben zeichnen sieh neben einem hohen Anteil von leeren Diatomeenschalen durch die Dominanz kleiner Testaeeen (Euglypha, Difflugiella, Trinema) aus. In dies em Bestand ist sie ein konstantes Element; ihre Dominanz bleibt abel'

<1%. Geographisehe Ver brei tu ng: kosmopolitisch Heleopera rosea PENARD 1890 (Abb. 2) Heleopera petricola amethystia PENARD 1890 1. H eleopera rosea

Besehreibung: Heleopera rosea besitzt einen sehr variablen SchalenumriB. Ihr aborales Ende ist halbkreisformig gerundet und mit kleinen Quarzkorpern besetzt. Dieser Kreisbogen geht gleichmiiBig in die geraden, oft abel' aueh leieht geschwungenen Seitenlinien tiber. In del' Regel nimmt die Breite zum spaltforrnigen Pseudostom hin abo In del' Sehalenaufsieht ist das Pseudostom entweder konvex gebogen oder fast gerade. Die Sehale ist aus Kieselplattchen verschiedener Form und GroBe aufgebaut. AuffalIend ist die weinrote Farbung. Irn Bereich des Pseudostoms ist die Sehale weniger kraft.ig, aueh nimmt die weinrote Farbung ab oder fehlt ganz. Statt dessen treten haufig Individuen mit einer gelben Lippe auf. Diese ist besonders bei encystierten Individuen gut zu erkennen. Abmessungen: nach CASH et al. L = 120-135!,rn B = 90-100,urn

nach PENARD L = 70-120,urn B = 45-80,urn

Okologie: Heleopera rosea lebt in Sphagnen del' Feuchtigkeitsklassen III-V. Versehiedene Autoren haben sie abel' aueh aus Boden gemeldet. In del' hier vorliegenden Probenserie kann sie nul' in den QuelIsphagneten auf der Goldwiese mittlere Dominanzwerte erreiehen. 2. Heleopera petricola amethystia

Die Schalen ahnein in vielen Merkmalen denen del' zuvor besehriebenen Art. Das wiehtigste Unterseheidungsmerkmal ist die violette Farbung. PENARD, del' diese Unterart zunachst aus dem Genfer See besehrieb, gibt fur sie die GroBe 125-150.um an. Spater wurde H. petricola amethystia haufig in Sphagnen gefunden. Diese Exemplare waren mit 115-120.um abel' von geringerer GroBe (CASH et al. 1905 bis 1921). Abb.2 gibt das Ergebnis einer biometrischen Untersuehung des Formenkreises Heleopera rosea - Heleopera petricola amethystia wieder. Dabei [alIt eine Haufung

Zur Systematik der Testaceen in Sphagnum

259

del' Schalenlangen im Bereich von 95-110,um auf. Nul' undeutlich davon getrennt sind grolsere Schalen mit einer Lange zwischen 115-130,um. Das Langen-jBreitenverhaltnis schwankt zwischen 1,5-1,6, was ein weiteres Zeichen fiir die groBe Variabilitat del' Schalenabmessungen ist, Die Schalen mit einer deutlichen gelben Lippe lassen sich von den iibrigen biometrisch nicht trennen. Das gleiche gilt auch fur Heleopera petricola amethystia, deren Langen-j Breitenverhaltnis zwar nul' zwischen 1,4 und 1,6 schwankt, damit abel' immer noch innerhalb del' Variationsbreite von Heleopera rosea liegt. Unterscheiden kann man beide Arten nul' an Hand del' unterschiedlichen Farbung, wobei abel' grundsatzlieh Zweifel an del' Berechtigung einer solchen Trennung bcstehen. Geographische Verbreitung: Beide Arten sind kosmopolitisch verbrcitet.

Awerintzewia cyclostoma (PEXARD) SCHOlTTEDEN 1906 (Tafel 3, 15) Beschreibung: Die relativ groBe kornprimierte Schale besitzt in del' Aufsicht einen breit ovalen UmriB. Auffallend ist die dunkelviolette Farbung; die Bedeckung besteht im vorderen Teil aus einer Vielzahl kleiner runder oder ovaler Plattchen, die vermutlich von Trinemen und kleinen Euglyphen stammen, wahrend im hinteren Schalenbereich die Xenosomen immer gloBer werden. Dadurch, daf groBere Quadrulellaplattchen und Kiesel hervorstehen, wird die zunachst nul' feinstrukturierte Oberflache rauher. Irn Bereich des Pseudostoma ist die Wand deutlich verdickt. Abmessungen:

L

B

155-170/lm

105-120.um

Von Heleopera petricola amethystia, mit del' sie eventuell verwechselt werden konnte, untersoheidet sie sich VOl' allem durch ihre bedeutendere GroBe und das ovale Pseudostom mit den deutlichen Wandverdickungen. Okologie: In del' Literatur werden feuchte Sphagnen und aquatische Vegetationen als bevorzugte Lebensraume angegeben. Das vorliegende Material stammt aus den unteren Horizonten del' Quellsphagneten del' Goldwiese (F IV - V). Die relativ groBe Art trat nul' in wenigen Individuen auf. Geographische Verbreitung: Europa und Nordamerika.

Difflugiella? spec. (Tafel 3, 16) Synonomie: Cryptodifflugia spec. ERTL 1955 Beschreibung: Die flasohenforrnige Schale ist aus einer hyalinen Substanz ohne sichtbare Strukturen aufgebaut. Zum Pseudostom hin verlangert sich die Schale gleichmaliig zu einem relativ langen Hals. Diesel' endet in einem runden Pseudostom, dessen Rand leicht verdickt ist. Del' Schalendurchschnitt ist ebenfalls rund. Das Gehause ist VOl' allem in seinem hinteren Teil sehr leicht verformbar. Daher weist eine Reihe del' Schalen gerade in diesem Bereich Falten und Dellen auf, bei denen

260

R.

MEISTERFELD

es sich mit groBer Wahrscheinlichkeit urn Artefakte handelt, da auch unbeschadigte Individuen gefunden wurden. Abmessungen:

L

B

30-35,um

15-18pm

Da die Pseudopodien nicht beobachtet werden konnten, erfolgt auf Grund des runden Schalenquerschnittes und der geringen GroBe eine vorlaufige Einordnung in die Gattung Difflugiella. Die Trennung der Gattungen Difflugiella CASH 1904 und Cryptodifflugia PENARD 1890 durch DEFLANDRE (1953) auf Grund des runden Schalenquerschnitts bei Difflugiella und des komprimierten bei Cryptodifflugia wurde von GROSPIETSCH (1964) und SCHONBORN (1965) in ihren Gattungsmonographien konsequent fiir alle bis dahin bekannten Arten vollzogen, PAGE (1966) konnte sich mit der Ablehnung dieser Aufteilung bisher nicht durchsetzen. Bereits ERTL (1955) hat eine Cryptodifflugia spec. beschrieben und abgebildet (S. 32, Abb. 5), die weitgehend mit den hier vorliegenden Schalen iibereinstimmt. Okologie: Ihr Dichtemaximum erreicht diese Art in den Sphagnen der Feuchtigkeitsklassen V und VI, wo sie unter Umstanden bestandsbildend auftritt. Geographische Verbreitung: Bisher nur aus Ungarn bekannt (ERTL 1955). Euglypha penardi n. sp. (Tafel 3, 18, 19; Tafel 4, 20)

Beschreibung: GroBe Schale mit breit ovalem Schalenquerschnitt und Pseudostom. Stacheln unterschiedlicher Lange bedecken die ganze untere Schalenoberflaehe. Sie stehen in der Regel einzeln und sind mit einem dicken Kittropfen verankert. Die gelbliche bis gelbbraune Farbung ist vermutlich durch den in groBer Menge vorhandenen Schalenzement bedingt. Die REM-Aufnahmen zeigen den in deutlichen WiiIsten unter den ovalen Parietalplattchen hervorquellenden Kitt. Die 10-14 ovalen Marginalplattchen iiberlappen einander zu etwa einem Drittel. Am Vorderende befinden sich 9, selten 7 Lappungen, an deren Unterseite je ein schrag nach vorn gerichteter Zahn entspringt. Die GroBe sowohl der Lappungen als auch der Zahne nimmt von einem etwas groBeren Mittelzahn nach beiden Seiten abo Das Plasma zeigt keine Bcsonderheiten. Euglypha penardi unterscheidet sich von E. ciliata durch ihre grofseren Abmessungen und die hohere Zahl von Lappungen und Zahnen der Marginalplattchen, Von E. compressa laBt sie sich durch die Bestachelung der ganzen hinteren Schalenhalfte, die grolsere Zahnzahl der Marginalplattchen, die Farbung und den im Gegensatz zum konvexen Querschnitt von E. compreesa abgerundeten seitlichen Randern untersoheiden. Diese Art ist dem Schweizer Protozoologen EUGENE PENARD gewidmet, der sie bereits in Proben aus Mooren in der Umgebung von Lakehurst (USA) entdeckte. Er hinterlegte ein Praparat, beschriftet als E. ciliata mit der Anmerkung "grande variete" im Britischen Museum London (Praparat 321). An gleicher Stelle wird ein Praparat aus dem vorliegenden Material deponiert (Praparate-Nr.1979:2:7:1).

261

Zur Systematik der Testaceen in Sphagnum

A bmes sungen :

L

B

100-1 20 I'm

70-88pm

Marginalplattch en . Anzahl L 10 -14 9-10,5pm

B

9-11 ,5,um

LIB 0,85-1,0 p,m

PaeietaIpldttchen: L 11-12,5 I'm

Trinema lin eare PENARD 1890 (Tafel 4, 21-23) B eschrei bung: Die Schale ist in Richtung del' Hauptach se elliptisch und im Quer schnitt annahemd rund. Die GroBe schwankt zwischen 20 -29 flm in del' Lange und 14-18flm in del' Breite. PENARD gibt eine Lange von 16-25flm an, wahrend HEDLEY and OGDEN (1974) in ihrer ausfuhrlichen Arbeit libel' di e Sehalenmorphologie und Ultrastruktur 25-34 flm Lan ge und 14,5-19 flm Br eit e angeben. Im Normalfall ist das Ps eudostom kreisformig und nach innen ein gesenkt . Die Schalenbedeekung besteht aus Kieselplattchen, wobei man 3 verschieden e Typ en unters cheiden kann : groBe runde Plattchen , die den Hauptteil del' Bedeekung bilden; kleine ± runde Pl iittchen , die die Zwischenraume zwischen den groBen Pl attchen fiillen und kleinere ovale, entlang del' Mittellin ien gefa lt ete Plattchen, di e in del' Mitt.e einen kegelformigen Zahn tragen. Verschieden e Aut oren haben bereit s auf di e gro Be Formenvariation hingewiesen (CASH et al. 1905 bis 1921 ; CHARDEZ 1970 ; HEDLEY and OGDEN 1974). Von besonderem taxonomischen Interesse sind dabei Seha len mit einem evaginierten P seudo stom, da ein e solche Bildung del' Gattungsdiagn ose widerspr icht, di e nur Formen mit invaginiertem P seudo stom einsch liellt . Die mil' vorli egenden Schalen stimmen in ihren Merkmalen - bis auf die abweichende Ausbildung del' evag inier ten Mundoffnung - mit del' t ypi schen Trinema lin ear e iiberein . Dah er handelt es sich mit Sicherh eit urn T . lineare. Von Puqtoracia bergeri BONNET 1970 unterscheidet sie sich durch di e klein eren Abm essungen und di e graBen runden Schalenplattohen. Dennoch machen diese Sonderbildungen die nahe Verwandtschft beider Gattungen deutlich . Okologie: Trinema lin eare ist ein ausgesprochener Ubiquist. Sie wurde in allen von Th ekamoben besiedelt en Biotopen nachgewiesen, In del' vorliegenden Probenserie bevorzugt sie mal3ig feu chte bis trockene Sphagneten. Die hoohste Dominanz errc icht sie in den unteren St engclab schnitten del' Einzelsphagneten , wobei del' Anteil del' lebend en Individuen a n del' Gesam t sch alenz ahl ger ing bleibt. Ge ogr aphi s ch e Verbr eitung : Ohne Zweifel kosmop olitisch . Ps eudodifflugia gracili s SCHLUI\1BERGER 1845 (Abb. 3) B e s chr eibung: Di e h ernispharische Schale besitzt ein gro Bes Ps eudostom , das et wa den halben Schalendur chrnesser einnimmt . Ihre Bedeckung besteht VOl' allem aus ungeform t em organischem Material (Detritus) und fein en Quarzpartikeln , die 18 Ar ch . Pro tis ten k , il d . 121

262

R. MEISTERFELD

ihr eine ra uhe Oberfl ache und eine braune Fiirbung verleihen. Die zahlreichen , sehr feinen Filopodie n ents pringen einem aul3erha lb des Pseudost oms liegend en Plasmabereich . Das Prot oplasma fullt di e Schale nicht vollstiindig au s. Abm e s sungen d el' Sc h a l e : Dur chmesser 30 -38 /l m

H oh e 15 - 241l m

Seit SCHLUMBERG ERS Beschreibun g werden eine ga nze Reihe verschiedener ovoider bis hemisph iirischer kleiner Test aceen in diesel' Art zusammengefal3t , deren wesentliches gemeinsa mes Merk rnal neben del' meist braunlichen Scha lenfiirb ung di e klein en Filopodien sind. Schon PENARD (1902) machte auf diesen Sammelcharakter aufrn erksam. Seit her hat sich an diesel' Prax is nichts gea ndert, da es an geeignete n Merkmalen zu einer einde utigen Trennung diesel' " Ar t en" fehlt . Okol o g ie: Pseudodifflugia gracilis er weist sich in del' vorliegenden Probenserie als euryoke Art , die einen weiten Feucht.igkeitebereich zu besiedeln verm ag (F II bis V). In einem Teil del' Spha gnen del' F eucht igkeitsklasse II - I V erreic ht sie hoehst e Domin anzwert e und wird zum wichtigste n Best andsbildn er . Dabei macht es kcinen Unterschied, ob es Rich um Ubergangsmoor- oder Hochmoorsph agnet en handelt .

Zusammenfassung Die Sy st ema tik del' Test a ceen befindet si ch in einem u n b efriedigend en Zustand. Ein e rheb licher T eil d el' Arten d el' T estacecn ziinos cn d es Sphagnum ·Rasens sin d u n v ollst und ig besch r ieb en u n d da h e r soh wer zu d c t c rrn in ieren . D ie Unter such u ng is t. di e systema t isc he Grumllage e ine r we iteren Arbeit, d ie d ie Differ enzi erung vo n 'I'estaccenzouosen zu m Zi c l ha t (lIIEISTERFELD 1979). Problematische D ia gnosen werden durch R El\I-Aufna hm en doku m entier t u n d so n a clwollzichbar gemacht. F ur e ine n g rofsen T eil d el' Arten konn en somi t ers t m a ls d eta illi ert c An gabcn zur Schalenmorpho logi e ge m ac h t werden . Cyclopyxis arcelloules , H eleoper« rosen u n d H. p etricola am ethyatia worden b iometrisch u n tersu ch t . Eine n e ue Art , Euglypha pena rdi , wird heschrie ben .

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TafelerkHirungen Tafe l 1 Ab b . 4. Oyclop yxis areelloid es (ova le F orm). Vergr.: 860 X . Abb . 5 . Oyelopyxis arcelloides (runde F orm) . D eutlich ist d er X en osorn enbesatz d el' Schale zu er ken ne n. Mineralpart.ikel, D etritusmaterial und Diatomeenbruch s tii ck e b ild en die B edeckung. D el' P seudostomrand zeigt e ine g la t tere Ob erf'la ch e. Di e X enosomen tre t en hi er gegeniiber ei ner wenige r s t r u k t urier ten Ki ttsubstanz zuriiek . Vergr.: 860 x. A bb.6. Aktive Gyclop yxis areelloid es mi t abgerundeten Lobop od ien (LP) . Vergr.: 860 x . Abb .7 . Difflugia bacillifera , D ie Sch al e ist weitgehend aus Diatomeenschalen aufgebaut . Di ese sin d annahernd parallel zur Schalenlangsach se angeordnet. In P seud odostomnahe ist das Baumaterial d eutlich kl e in er (Mineralpartikel, Diatomeen bruch stiick e) . Fundort: Sc hwarzes Moor (RhOn) . Vergr. : 860 X. T af el 2 Ab b . 8. Difflugia bacillifera (Ub organgsforrn) , Diatomeen mach en nul' e ine n geringen Teil d el' Schalenbedeckung aus, wahrend Min er alpartikel (Steinchen) vorhe rrsche n , Fundort: R a ch elst ei g . Bayerischer Wald . Vergr.: 540 x . Abb.9 . D ifflugia bacillifera . Auf3ensei t e d el' Gehiiusewand, zwi sch en d en Diatomeenschalen s tru k t ur ie rte Kittsubstanz (K) . Ki ttpartikel st olle n mit Ringw iilsten aneinander. In d en Verti efungen find en s ic h wei t ere Strukturen (Siebplatten 1). D el' Kitt von D. bacill ifera wei st g ro13 e Ahnl ichke it mit e n ts p rec he n de n St r u ktur en b ei Lesqu ereusia spiralis a u f (In t erpretation: umgewand elte thekagene Grana NETZEL 1976). Vergr.: 5500 x . Abb. 10. D ifflugia nebeloid es. Di e Schalenbed eckung b esteh t aus sic h iib erlappenden Quadrulell a-, Euglypha - und Trinemaplattch en. Kitt begrenzt. Fundort : Goldwi ese (Vogel sberg). Ver gr.: 500 x:

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Zur Systematik del' Testaceen in Sphagnum Abb. II. Difflugia globulosa . Vergr.: 450 x .

Abb. 12. N ebela tenella . Schalenbed eckung b esteht aus kleincn rund en und po lygona len Platbch en , zwisc he n die groJJere Diatomeenbruch stiicke und arnorph e Ki eselpartik el eingebaut sind . Ob es sie h b ei d en rund en Pl iittch en urn Idi osom en od er T rinem apl iit t ch en handelt, karin ni cht entschie de n werden. Vergr.: 910 x . Abb , 13. N ebela tenella , P seud ost oma ns icht. Del' P seu dost ornwulst wird we it geh end vo n ovalen Pliittch en geb ildet . Zwi sch en d en Scha lenplatt che n t ri tf e i n poriger K it t (K) h ervor, Ver gr .: 2000 x . Tafel ;\ A bb. 14. 460 x . Abb. 15. Abb.16. Abb. 17. Abb . 18. Abb, 19.

N ebelu laqen ijorm is. Einheitlich e Bed eckung a us liinf lich ovalen Pl iittchen . Ver gr .: Atoerinizeuno cyclosfon!a. Vergr . : no x . Difflugiella?sp ec . Vorgr. : 1850 x . Difflugiella? spec. Phasenk ontrastaufna hm e . Verg r.: 625 x . Euglyp ha penard i, Vergr .: ,HO x . Englypha penard i, Ma rg inal - und Parie ta lplat t chen. Vergr . : 2100

X •

Tafe l 4 Abb. 20. Euglypha penardi, Parietalplattch en und Stach eln. Zw isch en d en Pari etalplatt ch en quillt korni ge Kittmasse (K) hervo r, Verg r. : 1900 X. Abb. 21. 'I'rinema lin eare. Form mit evag in ie rt em Pseudostom. Ve rg r. : 1900 x . Abb. 22. Tr inema lin eare. P seudostom ansi ch t. Di e Marginalpla ttch en wei sen an ih rer I n nenseite kl eine Ziihn e auf. Vergr.: 6900 X . Abb.23 . T'rin ema lin eare. (N orrnal e F orrn .) Di e Zwi sch enrnume zwisch en d en groJJen, rund en Parietalplattchen werden v on e in em zwoit en kl einer en Pl iit t chen typ a u sgefiillt . Vergr.: 4000 X .

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Tafel 1

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T afel 2

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