Populationsdynamik terrestrischer Protozoen (Testacea, Rhizopoda) in zentralalpinen Lagen Tirols

Arch. Protistenk. 123 (1980): 280-323

Instit;ut fiir Zoologie der Universitii.t Innsbruck Alpine Forschungsstelle Obergurgl und Protozoologisches L a bor Innsbruck

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen (Testacea, Rhizopoda) in zentralalpinen Lagen Tirols. I. Untersuchungen subalpiner Boden im Raum Obergurgl (Tirolj Osterreich) Population Dynamics of Terrestrial Protozoans (Testacea, Rhizopoda) in the Tyrolian Centralalps. I. Investigations of Subalpine Soils in the Surrounding of Obergurgl (Tyrol/Austria) Von H. LAMINGER, K. GEISLER·MoRODER, A. SIESS, E. SPISS und B. SPISS Mit 38 Abbildungen

Summary This study was carried out in 2 subalpine meadows (brown earths pod sol mull) and a grassy rhododendron· heath (disturbed iron podsol prehumus) situated in the Centralalps of T yrol ( A ustria) at approximately 2,000 m above sealevel. Comparative studies indicate that the disturbing influence of man (downhill skiing) plays an important role in variations species composition and distribution in the variou s soils studied. The number of specimens d ecreased with profile depth in all undisturbed soils while the abundance increased in disturbed soils (especially horizon 2-4 em). The relation of testacean abundance between disturbed (skiing path) and undistu rbed areas amounts I : 10.

1. Einleitung Die Untersuchungen tiber die raumliche und zeitliche Verteilung der bodenbewohnenden Testacea (Protozoa) im Raume Obergurgl (Mahwiesen, Zirbenwald, Piste) sowie Feststellung etwaiger durch menschliche Einfliisse bedingte Populationsanderungen erfolgte im Rahmen des Forschungsprojektes Nr. 3297 "Populationsdynamik in Raum und Zeit sowie Auswirkungen des Tourismus auf terrestrische und benthische Protozoa (Testacea) in zentralalpinen Lagen Tirols", das vom Fonds zur Forderung der wissenschaftlichen Forschung in Osterreich unterst.iitzt wird. Die Proben wurden im Rahmen des Projektes "Jahreszyklus und Massenwechsel von terrestrischen Hochgebirgszoozonosen" des osterreichischen Forschungsrates durch die Herren Dr. H. SCHATZ und Mag. rer. nat. W. SLHATZ entnommen. Das Institut fiir Meteorologie und Geophysik d er Universitat Innsbruck stellte danken swerterweise Wetter- und Klimadaten von Obergurgl zur Verfiigung. Die Beschreibung des Untersuchungsgebietes richtet sich nach Arbeiten von JANETSCHEK et a1. (1977); DE ZORDO (1977); MEYER (1977) und SCHATZ (1976, 1977, 1978).

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

281

2. Untersuchungsgebiet Die Landschaftsformen um Obergurgl wurden wesentlich durch die friihe Vergletscherung gepragt. Es handelt sich um ein breit ausgeschliffenes Trogtal mit einem besonderen Stufenbau der Talflanken. Der erste Gelandeknick am Osthang, an dem auch die Untersuchungsflachen (Wiese M, 1960 m; Wiese W, 1980 m; Zirbenwald Piste, 2070 m) angelegt wurden, stellt die Grenze zwischen Zwergstrauchheide und alpiner Grasheide dar. Einem weiteren steil en Anstieg folgt die zweite gro Bere Verflachung (= Rest einer tertiaren MittelgebirgsoberfHiche), dariiber erhebt sich das eigentliche Hochgebirgsmassiv. Die Westseite des Tales steigt wesentlich steiler an und hat nur eine Ebene. Es ergibt sich also eine deutliche Asymmetrie der beiden Talseiten. Geologisch gehort das Gebiet zur altkristallinen Otztaler Masse, die hauptsachlich aus kristll,llin-schiefrigen Silikatgesteinen besteht. Diese treten im Gurglertal vor allem in Form von Schiefergneisen und Gneisglimmerschiefern auf. Der schiefrige Biotitplagioklasgneis, der Quarz, Glimmer und Feldspat enthalt, verwittert leicht und es entstehen dabei typische rostrote bis braune Farbtone. Durch die starke Verwitterung treten im Gegen:;::atz zu den schroffen Orthogneisbergen mehr die :;::anfteren Formen in den Vordergrund, die der Ausbildung von Almboden und der Vegetation entgegenkommen. Slidwestlich von Obergurgl (Gaisberg- und Rotmoostal) :;::ind die Gesteine des Schneeberger Zuges eingelagert. Weiter im Sliden :;::tellt Granatglimmerschiefer das Hauptgestein dar. Durch den teilweise hohen Karbonatgehalt dieser Gesteine und deren leichte Verwitterung wird eine Pflanzenbesiedlung bis 3300 m ermoglicht. (AULITZKY und STERN 1961; HAMMER 1929; PURTSCHELLER 1971; SCHMIDEGG 1933).

+

Das Gurglertal liegt im Bereich de:;:: inneralpinen Kontinentalklimas. Dieses ist durch geringe Niederschlage und starke Temperaturschwankungen charakterisiert. Andererseits wird durch die starkeren Niederschlage im Sommer (Juni bis August 311 mm) und durch den Schmelzwasseranfall die Kontinentalitat wahrend der Vegetationsperiode gemildert. Aus diesen Griinden liegt in Obergurgl das Jahresniederschlagsmittel mit 807 nun doch wesentlich hoher all" in den umliegenden Gebieten. Wegen der durch das kontinentale Klima bedingten geringen Niedelschlagsmenge ist auch die Zeit der Schneebedeckung relativ kurz und die Schneehohe gering (Obergurgl: 48 cm). Dies hat eine Verlangerung der Vegetationsperiode zur Folge. Die lokal mogliche Sonnenscheindauer fiir Obergurgl betragt 57 % (lnnsbruck: 47 %). Durch die Talrichtung und die Enge des Tales sowie der damit verbundenen Horizonteinengung kommt es zu einer starken Herabsetzung der Sonnenscheindauer. Auf Grund der subalpinen Lage konnen wahrend des ganzen Jahres Froste auftreten. Die mittleren Tel1lperaturminima liegen in Obergurgl 7 Monate unter dem Gefrierpunkt und auch die Lufttel1lperatur libersteigt nur von Mai bis September die Null-Grad-Grenze. Soml1lertage, an denen Tel1lperaturen von 25°C auftreten, sind sehr selten. (AULITZKY und STERN 1961, FLIRI 1975, PrTSCHMANN 1971). 1m U ntersuchungsge biet wurden a uiler den Klima- und Wettermessungen a nch noch zusatzlich mikroklimatische Messungen mit einem Schenk-6-Farbenschreiber vorge-

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H.

LAMINGER U.

a.

T[OC} I,()

'2./13. Juli 7916 Schiinweft.r

30

20

10

o~-+--+-~--~--~-+--~~~-+--~~--~--+ , 6 8 10 12 " 16 18 20 22 21. 1 , Uhrz~jf

Abb. 1. Tagesgang der Bodentemperatur in der Wiese M 0 em Tiefe, 5 em Tiefe.

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1975 1 1976

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Abb.2. Jahresgang des Niederseh1ages fUr die Jahre 1975 und 1976 in Obergurgl.

nommen. In Abb 1 wird der Temperaturverla uf in verschiedenen Bodentiefen an einem SchOnwettertag (12./13. Juli 1976) dargestellt. Das Jahr 1975 war wesentlich niederschlagsreicher (990 mm/Jahr) aIs 1976 (581 mm/Jahr). tIber den Jahresgang des Niederschlages fUr die beiden Jahre gibt Abb. 2 Auskunft.

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

283

Bodenbildung und Pflanzenbesiedlung hangen sehr stark voneinander abo So kommt es in Almweideboden mit gestorten Humushorizonten und gestoppter Podsolierung zu Stauungen im Phosphatkreislauf und zur Speicherung von groBen Mengen schwer verfiigbarer Phosphate. In den Alpenrosen-Zirbenwaldern stehen die leicht verfiigbaren Hauptnahrstoffe mit den pflanzlichen Nahrstoffen etwa im Gleichgewicht, im Rohhumus dagegen ist der Stick stoff nur in schwer abbaubarer Form vorhanden (AULITZKY et al 1961; NEUWINGER 1967; SCHEDL 1976). N ur ein Drittel der Gesamtflache des Gurgler Ra urnes wird von Vegetation bedeckt. Das restliche Gebiet ist vegetationslos oder vergletschert. Die Vegetation gliedert sich in: Wald Krummholz Zwergstrauchheide gedtingte Talwiesen ungedlingte Bergmahder und GroBviehweiden alpine Grasheide

7% 3% 15 % 4% 34 % 37 %

(AULITZKY et al. 1961; PrTSCHMANN 1971; SCHATZ 1976) Aus diesen Angaben wird ersichtlich, daB einem hohen Anteillandwirtschaftlich genutzter Flachen ein relativ geringer Anteil subalpinen Waldes gegeniibersteht. Sowohl die geographische Lage als auch der hohe Karbonatgehalt der Gesteine im Schneeberger Zug begiinstigen vor aHem das Vorkommen kalkliebender Pflanzen (Aster alpin us, Leontopodium alpinum, Linaria alpina, Salix reticulata u. a.). Weiters treten auch zahlreiche siidliche Pflanzen auf, die durch den Viehtrieb aus dem Vintschgau eingeschleppt wurden. Die Vegetation ist unterhalb der Waldgrenze hauptsachlich niveauorientiert, oberhalb jedoch vor aHem relieforientiert. Die tiber der Waldgrenze liegende alpine Stufe wird unterteilt in: Untere alpine Stufe der Zwergstrauchheiden, teilweise noch mit Baumen durchsetzt; Zwerg., Wacholder·, Barentraubenheide (Junipero-Arctostaphyletum) und Besenheide (CallunoNardetum) sonnenseitig, die Alpenrosenheide (Rhododendro·Vaccinietum) und die Beerenheide (Empetro.Vaccinietum) eher schattseitig, und Loiseleurietum besonders am Windkanten· Ubergang zur alpinen Grasheide). Obere alpine Stufe der Grasheiden oberhalb der Trogschulter auch hier noch Loiseleurietum. N ardetum und Curvuletum, sowie flechtenreiche Varianten An der oberen Grenze der geschlossenen Curvuleta und Saliceta herbaceae nehmen vegetationsfreie Schutt· und Felshange immer groBere Flachen ein; man gelangt in folgende Stufen: Subnivale Stufe mit Rasenfragmenten und dicotyler Poistervegetation (Androsacion alpinae). Eigentliche Nivalstufe mit nur mehr zerstreut vorkommenden Bltitenpflanzen und Krypto· gamen (Algen, Flechten, Moose). (PITSCHMANN

1971;

REISIGL

1971;

SCHEDL

1976).

Die Vegetationsaufnahmen in den Untersuchungsgebieten erfolgten durch GRABHERR und REISIGL am 6. 8. 1975 und am 18. 6. 1976. Durch die treppenartigen, in flachere und steilere Boschungen gegliederten westexponierten Mahwiesen kam es zu einer Differenzierung der Vegetation. Die zahl-

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H.

LAMINGER U.

a.

reichen niedrigen, blattreichen Stauden weisen auf eine gute Wasser- und Nahrstoffversorgung hin. 1m Durchschnitt wurde der Anteil der Graser im flacheren Teil auf 20 %, der der Krauter auf 80 % geschatzt. In den steileren Partien ruachten die Graser 60 % aus, die Krauter 40 %. In der Wiese M (1960 m) wirdder untere, flache Teil von folgenden Krautern dominiert: Peucedanum ostruthium, Ligusticum mutellina, Alchemilla vulgaris, Ranunculus acer, Geranium sylvaticum, Rumex acetosa, Orocus albiflorus, Trifolium pratense, T. nivale, T . palescens, Silene vulgaris. Dominierende Graser sind: Poa of. pratensis, Phleum alpinum.

1m steileren Teil dominieren die folgenden Krauter: Trollius europaeus, Ranunculu8 acer, Alchemilla vulgaris. Dominierende Graser: Poa alpina, Luzula alpinio-pilosa, Anthoxanthum alpinum. 1m oberen T eil filldet man zahlreiche durch Schiabfahrt entstandene Barflecken.

Der Rauptteil der Wiese W (1980 m) weist einen Peuceilanum - Ranunculus acer-Aspekt auf, mit dazwischenliegenden Stellen von Luzula alpino - pilosa und Paa pratensis. Der untere Teil besitzt quellige Stellen mit Moosfluren, J.fillemetia stipitata und Peilicularis reticulata. Da die beiden Wief"en vor Untersuchungsbeginn als Mahwiesen dienten, kam es zur Beeinflussung durch Mahd und Diingung, wieausderVegetationersichtlich. Derobere Bereich beider Wiesen dient im Winter als Schipiste, deshalb finden sich hier vegetationslose Stellen. Der Zirbelwald am sogenannten "Brenner" liegt in 2070 III Rohe siidostlich von Obergurgl und bildet den Rest einer fruhen ziernlich ausgedehnten Zirbenvegetation. Quer durch den Wald wurde 1968 eine Schipiste geschlagen. Wahrend diese Piste trocken und faf"t vegetationslos ist, gibt es im Zirbenwald einige sumpfige Stellen. Es uberwiegt Pinu8 cembra, daneben finden sich P. mugu und Lal·ix decidua. Bei den Zwergstrauchern domillieren Rhododendron ferrugineum, Juniperus nana ssp. sibirica, gefolgt von Empetrum herma.phroditum, Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, V. vitis-idea, Arctostaphylos u va-ursi, Lonicera coerula sowie Alnus viridis. Vorherrschende Graser sind Deschampsia stricta, Poa alpina, FestuC(t cf. ruba. Unter den Krautern faUt Arnica montana auf. An den sumpfigen Stellen w achsen verschiedene Wollgraser wie Eriophorum vaginatum, E. lat~folium, Oarex flacca, C. oederi sowie eine Binsenart.

Wegen des groBen Anteils an Zwergstrauchern bezeichnen JANETSCHEK et al. (1977: 3) den Zirbenwald als intrasilvatische Zwergstrauchheide. An den einzelnen Probenstellen wurden folgende Pflanzen bestimmt: Z Z Z Z Z Z Z Z

01: 02: 03: 04: 05: 06: 07: 08:

Vaccinium, Galluna, Empetrum, Moos, Hieracium, Gras. Vaccinium, Galluna, Empetrum, Moos, Flechten. Rhododendron, Vaccinium, Hi eracium, Helianthemum. Rhododendron, Vaccinium, Gras, Moos. Juniperus, Vaccinium, Empetrum, Moos, Flechten. Juniperus, Vaccinium, Empetrum, Moos, Flechten. Gras, Vaccinium, Flechten, Empetrum, Hieracium. Gras, Vaccinium, Campanula, Phyteuma, Hieracium.

Populationsdynamik terrestriseher Protozoen. I.

285

Die folgenden Probenstellen befinden sich auf der fast vegetationslosen sttlinig· sandigen Schipiste:

z 09:

Z Z Z Z Z Z Z

10: 11: 12: 13: 14: 15: 16:

Grasbiisehel auf der Piste, sonst kein Bewuehs reine Erde Grasbiisehel auf der Piste feine Erde kleine Grasbiisehel, sonst kein Bewuehs reine Piste, vereinzelt Grasbiisehel reine Piste, vereinzelt Gl'llsbiisehel vereinzelt Grasbiisehel

Wichtige Bodenformen des Gebietes: a ) Eisenpodsol reieht Yom Talboden bis zur Waldgrenze. Mit Ausnahme der Verliehtungsstellen (Piste) in seiner typischen Form auftretend. b) Tiefgriindige podsolige Braunerde und brauner Ranker auf den Sonnenhangen sowie Eisen· humuspodsol und Podsolranke'r auf del' Sehattenseite. e) Flaehgriindige podsolige Braunerde und brauner Ranker a uf der Sonnenseite sowie die Klein· form d es Eisenhumuspodsols und Podsolranker a n den Sehattenhangen in der Zwergstraueh· und Fleehtenheide ohne Rhododendron. Bei den verschiedenen Formen handelt es sich urn diverse Reifegrad e. Auf d er Sonnenseite kommt es oft zu Erosion und jungen Bodenbildungen, die Schat· tenseite dagegen we ist reifere Formen auf. d) Alpine flaehgriindige Braunerden.

Die Bodenbildung erfolgt hauptsachlich durch Warme, Feuchte und Wind. Der Reifegrad der Boden gilt als Indikator fur die Reliefenergie. Die Podsole der su balpinen Stufe sind durch Warme- und Feuchtegrenzen von den Rasenbraunerden der alpinen Stufe getrennt. Die gestorte Zone der aktiven Podsole wird vor aHem durch Windund Schneeablagerungen und Ausaperung geformt. 1m Alpenrosen-Zirbenwald kommen intakte Humusprofile des Eisenpodsols vor, die in den unteren Lagen durch Kolluvial- und Brandhorizonte gestort sind. Die bodenkundlichen Daten wurden von I. NEU"",'INGER und F. PASSECKER aufgenommen lInd sind der Tabelle 1 zu entnehmen.

3. Methodik Zur Entna hme d er Bodenproben wurde von Dr. H. SCHATZ im Rahmen des Forsehungsprojek· t es "Jahreszyklus und Massenweehsel von t errestrischen Hochgebirgszoozonosen" (Leitung: Prof. Mag. reI'. na t. Dr. H. JANETSCHEK) ein eigener Bodenstecher (11 em 2 Schnittflaehe) entwiekelt. Dabei wurden Tiefenprofile bis jeweils 10 em Tefe entnommen und in folgende Tiefenstufen zerlegt: a = 0 - 2 em, b = 2-4 em, e = 4 - 6 em, d = 6-8 em, e = 8-10 em . Bei jeder Probenentnahme erfolgte auch eine Messung der Ternperatur und Leitfahigkeit d es Bodens sowie eine Sehatzung der Bodenfeu chte. Urn die Verteilung statistisch besser erfassen zu k6nnen, wurde von jeder Entnahmestelle a m jeweiligen Entna hrnetag eine Doppelpr obe ausge· stoehen. Die Mahwiesen (Wiese M 1960 m, Wiese W 1980 rn) umfassen jeweils eine Flache von 1024 rn 2 und wurden in je 64 Qua drate zu 4 X 4rn unterteilt. Die Nurnerierung der Quadrate er· folgte von oben nach unten und die Auswahl der Probenstellen am jeweiligen Entnahrnedaturn wW'de verrnittels Zufallszahlen durehgefiihl't. Beim Zirbenwald h a ndelt es sieh Uut ein Extensivgebiet, deshalb wurden nicht von allen Pro· benstellen Tiefenprofile entnommen, sondern die Auswahl eine r Probenstelle mit Tiefenprofil erfolgte nach dem Zufallsprinzip. Zur Kontrolle wurden an einern Entnahrnedatum (25. 8. 1975) von jeder Probenstelle Tiefenprofile entnommen.

286

H. LAMINGER u. a.

Tabelle 1. Boden im Untersuehungsgebiet Volumsprozent und Liter pro m 2

Horizont

Maehtigkeit (em)

HV

Ahl Ah2 Ah2/B Bs

2 12 15 20

Ah A/B(g)

Of Oh Ae = E eM B s/ g

WKmax FK

WKmax FK

PV

Wasserkapazitat

Luftkapazitat

100/20 100/120 100/120 100/150

75/15 73/89 66/79 60/90

70/84 55/66 50/75

60/72 50/60 48/72

4/5 1l/13 10/15

14/17 16/19 12/18

4,3 4,3 4,3 4,3

12 20

100/120 100/200

75/90 63/126

67/80 51/102

66/79 47/94

8/10 12/24

9/11 16/32

4,7 4,0

6 4 6 20 20

100/60 100/40 100/60 100/200 100/200

80/48 80/32 66/40 64/128 70/140

67/40 67/27 56/34 59/118 60/120

40/24 40/16 45/27 46/92 55/110

13/8 13/5 10/6 5/10 10/20

40/24 40/16 21/13 18/36 15/30

3,4 3,4 3,7 4,3 4,4

pH (KCl)

Tabelle 1. Boden im Untersuehungsgebiet (Aufnahme r. NEUWINGER und F. PASSECKER) HV nung; FK Feldkapazitat; SpGew spezifisehes Gewieht; A oberster mineralischer mit organiseher dureh Tonmineralneubildung oder Tonverlagerung mit Ton, dureh Fe- und AI-Verlagerung mit h humifizierte, gut zersetzte organisehe Substanz (Humus); s Podsolierung (rotliehbraune Substanzkurzungen siehe SCHRODER (1972). Die frisehen Proben wurden im Labor aufbereitet und gesehlammt. Dabei werden die Erdsaulen einige Stunden in einem Wasser-Formol-Bengalrosa-Gemiseh aufgeweieht. Die aufgeweiehten Proben werden dureh ein 100 ,um-Sieb gedruekt und ansehlieLlend 24 Std. ruhig stehen gelassen. Naeh dreimaligem AbgieLlen des uberstehenden Wassers (dazwisehen jeweils 24 Std. Ruhe) werden die Proben dureh Zugabe von Formol endgtiltig fixiert. Pro Probe werden 100.uI ausgezahlt und die Ergebnisse der zusammengehorigen Doppelproben gemittelt, so daLl samtliehe erhaltenen Daten Mittelwerte (n = 2) darstellen. Gezahlt wurden nur die lebenden Tiere unter Berueksiehtigung folgender Stadien: Aktive Tiere, Cysten, Teilungsstadien.

4. Untersuchungsergebnisse und Diskussion 4.1. Dominanz 4.1.1. Miihwiesen: AIle ausgewahlten Gattungen wurden auf ihre Dominanz (D) untersueht, wobei einerseits die Abundanz und andererseits die Biomasse berueksiehtigt wurde. Die Dominanz wurde mit folgender Formel erreehnet: D

=

Ai -

N

X 100%

N ... Gesamtabundanz/Gesamtbiomasse Ai ... Abundanz/Biomasse der i-ten Gattung

Die Gattungen wurden dabei in 5 Gruppen unterteilt: eudominant > 10 % dominant 5-10% subdominant 2 - 5 % rezedent 1- 2 % subrezedent < I %

287

Populationsdynamik terrestriseher Protozoen. 1.

SpGew

Org. Subst. (Gew. %) Vegetationsform Bodentyp

1,7 2,0 2,5 2,6

37 8 8 12

Magerwiese

Podsolige Braunerde auf Podsolkolluvium

1ehmiger Sand

Mull

WieseM(1960m)

2,4 2,6

40

Feuehtwiese

Pseudovergleyte lehmiger podsolige Braun- Sand erde auf l'odsolkolluvium

Mull

Wiese W (1980 m I )

1,8 2,0 2,7 2,5 2,6

50 50 5 10,5 5

Vergraste Alpenrosen-, Beerenheide

dureh Beweisteiniger dung und Ero- Sand sion gestiirter pseudovergleytel' Eisenpodsol

Rohhumus

Zirbenwald

10

Bodenart

U ntersuehungsHumusform gebiet

Horizontvolumen; PV Porenvolumen; WK max maximale Wassersattigung bei 0,01 at SaugspanSubstanz vermisehter Horizont ("Oberboden"); B mineraliseher Horizont unter A-Horizont, Fe odeI' Al odeI' durch Humusverlagerung mit organischer Substanz angereiehert ("Unterboden")~ anreicherung); I, 2 Unterteilung der Haupthorizonte (A, B) in Subhorizonte; iibrige Horizontab-

Die Abundanzdominanz und die Biomassendominanz der einzelnen Gattungen fur die untersuchten Tiefen a bis e und der Mittelwert a-e der Jahre 1975 und 1976 kann den Tabellen 2 und 3 entnommen werden. Genauer untersucht wurden die eudominanten und dominanten Gattungen: Trinema, Euglypha, Assulina, Phryganella, Centropyxis, Cyclopyxis, Plagiopyxis. 4.1.1.1. Wiese M (1960 m) (siehe Abb. 3-8)

Trinema: Mit 45 % im Jahre 1975 und 55 % im Jahre 1976 hatte sie den gr6Bten Abundanzanteilaller Gattungen. Auf Grundihrer geringen Biomasse ist der Biomassenanteil mit 7 % (1975) und 12 % (1976) relativ klein. Bei der Tiefenverteilung traten 1975 nur sehr geringe Schwankungen auf. 1976 konnte fUr die Tiefenstufe b mit 63 % bei der Abundanz und mit 16 % bei der Biomasse die gr6Bten Anteile festgestellt werden. Ab dieser Stufe kam es dann zu einem dauernden Absinken der Prozentanteile. Euglypha: Hier betrug die Abundanzdominanz fur 1975 14 % und fUr 1976 13 %, die Biomassendominanz 6 % (1975) und 7 % (1976). In den einzelnen Tiefenstufen traten nur geringe Schwankungen auf. Die gr6Bten Anteile wurden in der Tiefenstufe e (Abundanz: 26 %, Biomasse: 11 %) festgestellt. Assulina: Diese Gattung hat mit einer Abundanzdominanz von 6 % (1975) und 4 % (1976) sowie mit einer Biomassendominanz von 2 % (1975 und 1976) den geringsten Prozentanteil aller genauer untersuchten Gattungen. Die Anteile blieben in allen Tiefenstufen konstant. 19

~rch.

Protistenk_ Rd. 12S

Tabelle 2. Abundanzdominanz der einzelnen Testaeeengattungen im Untersuehungsgebiet Wiese M (1960 m)

197f

1975

Genera

c

b

a

d

e

--

a-e

1976

b

a

c

1978

e

d

-

a-e

Assulina

•• •• •• •• •• •• • •• •• • •• •• • • ()

()

()

()

()

()

Tracl1eleugfyp/Ja

ED

ED

0

0

0

0

ED ED

Phryganel/a

()

()

Trinema EUlJfyplir.7

Cenlroppis CycloPYXls Plagiopy.n"s Cory/Non Heleopera Arcella • eudominani () dominant ED subdominont rezedent subrezedent

o o

•I ED ED ED 0 0

>

<

ED 0

0

()

()

()

ED 0

I

0

ED ED

()

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0

0 0 0

0 ED ED 0 0

• • •

ED 0 0

0 0 0

ED 0 0

ED 0 0 0

()

I () () I

0

0

0

0

I

()

ED ED ED 0 0

10% 5-/0% 2-5% 1-2 %

1%

a 0-2 om Bodentiefe, b 2-4 em,

0

4-6 em, d 6-8 om, e 8-10 om, a-e Mittelwert

Tabelle 3. Biomassendominanz der einzelnen Testaeeengattungen in Umtersuehungsgebiet Wiese M (1960 m)

1975"

1975"

Genera

--

c

d

()

()

()

()

()

ED 0

()

()

()

()

0 0

0

ED


a

b

Trinema

()

Euglypha

()

Assultha

ED

Traclieleuglypha

0

0

()

()

0

e

a-e

1976'

1976' ' a

b

• •

c

d

e ()

-a-e

•

()

()

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()

()

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Cory/Non

• • • • •• •• •• •• •• • • • •• • • • • • • • • • • • • 0

0

0

0

Heleopera

ED

@

@

Arcella

()

0

0

ED 0

Pliryganella Cen/ropY-fis Cyclopyxis Plagiopp;s

()

()

()

()

0

Legende siehe Tabelle 2

0 0

0

@

0

0

0

0

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0

@

0

0

0

0 0

0

@

0

0

0

0

0

0

Popnlationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

289

1976

1975

100%

.75%

25%

o _

PlagioPY-fis spp.

_

Assurina muscorum

~

Cyclopyris Irah/l

~~~I

Euglypha spp.

[entraPYAis spp.

~

Trlnem(J spp.

_

PlJryqanella (Jcropodia

Abb.3. Abundanzdominanz der Testaceengattungen im UnterRuchungsgebiet Wiese M fUr 1975 und 1976.

Phryganella: Das Jahr 1975 wies 10 % der Abundanzdominanz auf, 19767 %, die Biomassendominanz dagegen 8 %(1975 und 1976). Die groBten Prozentanteile wurden in der Tiefenstufe c und d festgestellt. Centropyxis: Die Abundanzdominam: betrug 9 % (1975 1976), die Biomasse erreichte 19759 %und 1976 13 %. 1975 nahmen die Prozentanteile in den Tiefenstufen a bis e ab, 1976 erfolgte eine Zunahme bis zur Stufe e.

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o Abb.4. Biomassendominanz der Testaceengattungen im Untersuchungsgebiet Wiese M (1960 m) fiir 1975 und 1976. Legende siehe Abb. 3.

Plagiopyxis,' Diese Gattung hatte trotz ihrer relativ geringen Abundanzdominanz (1975: 7 %, 1976: 5 %) wegen ihrer groBen Biomasse die hOchste Biomassendominanz alIer Gattungen (1975: 36 %, 1976: 34 %). 1975 traten in den einzelnen Tiefenstufen nur geringe Schwankungen auf, 1976 wurden die gr6Bten Werte in c festgestellt. Cyclopyxis,' Hier war wiederum wegen der groBen Biomasse die Dominanz sehr hoch (1975: 28 %,1976: 22 %). Die Abundanzdominanz betrug 19755 % und 19763 %. 1m Jahr 1975 konntenfiir dieeinzelnen Tiefenstufen nur geringfiigige Schwankungen festgestellt werden, 1976 nahmen die Prozentanteile von Abundanz und Biomasse mit der Tiefe deutlich zu.

291

Populationsdynamik terrestriseher 1'l'Otozoen. 1.

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Abb.6. Vertikalverte ilung def Abundanzdominanz del' Testaceengattungen im Untersuchungs gebiet Wiese 1\1 hir 1976. Legende siehe Abb. 3.

292

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Abb. 7. Vertikalvert eilung der Biomassendominan7. der T estaceengattungen im Untersuchungsgebiet Wiese M fur 1975. L egende siehe Abb. 3.

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Abb. 8. Vert ikalverteilung der Biomassendominanz der T estaceengattWlgen im Untersu chungsgebiet Wiese M fiir 1976. L egende siehe Abb. 3.

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. I.

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293

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Abb.9. Prozentueller Anteil der Testaceenfamilien im Untersuchungsgebiet Wiese M (1980 m)

4.1.1.2. Wiese W (1980 m) Abb. 9 veranschaulicht die Verteilungim Gruppenspektrum: Die Familie Euglyphidae dominiertim Untersuchungszeitraum 1975/76 mit 77 %, an 2. Stelle stehen die Centropyxidae, dicht gefolgt von den Plagiopyxidae, weiters erwahnenswert sind noch die Nebelidae und Phryganellidae. Alle iibrigen Familien weisen nur wenige Vertreter auf. Die Dominanzverteilung in den einzelnen Bodentiefen kann Abb. 10 entnommen werden. Innerhalb der dominierenden Familie Euglyphidae herrscht Trinema mit T. lineare, T. complanatum und T. enchelys vor. Als nachstes folgt Euglypha mit E. acanthophora und E. laevis (Abb. 11). 4.1.2. Zirbenwald In der Vegetationsperiode 1975 sind eudomina.nt: Trinema complanatum, T. lineare, Nebela spp.; dominant sind: Euglypha laevis, E. strigosa, Assulina muscorum, Trinema enchelys, Centropyxis spp.

294

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Abb. 10. Vertikale Abundanzdomina nz der Testaceenfamilien im Untersuchungsgebiet ·Wiese W (1980 m)

1976 treten in der relativ ungestorten Flache eudominant auf: Tr-inema complanatum und Nebela spp. Dominant sind: AS8ulina muscorum , Trinema enchelys, T. lineare. In der Piste sind Assulina 1nuscorum und Trinema lineare eudominant, sowie Euglypha acanthophora und E. laevis dominant. Euglypha compressa, E. strigosa, Trinema penardi, Tracheleuglypha acolla, T. aentata, Nebela spp., Centropyxis spp., Plagiopyxis spp. und Phryganella acropodia fehlen.

295

Populationsdynamik torrostrischer Protozoen. ]. [%/

25

Abb. 11. Prozentuelle Anteile del' dominanten Arten im Untel'suchungsgebiet vViese VV

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Abb. 12. Abundanzdominanz del' dominanten Testaceen im "ungestiirten" Teil des Untel'suchungs. gebietes Zil'benwald fUr die Jahre 1975 und 1976. Legende siehe Abb. 3.

296

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Abb. 13. Antei} der dominanten Gattungen im gestorten und relativ ungestorten Teil d es Unter. suchungsgebietes Zirbenwald fUr 1976. L egende siehe Abb. 3 und 10. Tabelle 4. Abundanzdominanz im Untersuchungsgebiet Zirbenwald

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297

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

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Abb. 14. Vertikalverteilung del' mittleren Jahresabundanz del' Testaceen im relativ ungestorten und gestorten Teil del' Wiese W. Legende siehe Abb. 10 (statt "IND. x/ems (lOS)" ist zu lesen: "IND. x/ems (10 3 ),,).

1m Jahresmittel (gebildet aus den beiden Vegetationsperioden 1975 und 1976) sind Trinema complanatum, T.lineare und das Genus Nebela fUr den Wald eudominant, Assulina muscorum, Trinema enchelys, das Genus Centropyxis dominant, Euglypha acanthophora, E. laevis, E. strigosa, Phryganella acropodia sowie die Gattung Plagiopyxis subdominant. AIle iibrigen Arten sind rezedent bzw. subrezedent (siehe auch TabeIle 4 und Abb. 12-13). 4.2. A b undanz und Biomassen verteil ung 4.2.1. Miihwiesen 4.2.1.1. WieseM (1960 m) Die vertikale Abundanz- und Biomassenverteilung wurde an den eudominanten und dominanten Gattungen untersucht. Abundanz und Biomasse war fur die meisten Gattungen in der Tiefenstufe b gleich groB oder sogar groBer als in a. Obwohl es ab der Stufe c zu einem Absinken der Werte kam, konnten auch in enoch relativ hohe Werte fUr Abundanz und Biomasse festgestellt werden. Diese Tiefenverteilung liiBt sich wahrscheinlich darauf zuruckfUhren, daB der groBte Teil des Untersuchungsgebietes im Winter als Schipiste benutzt wird, so daB sich die Tiere wegen der starken Belastung der obersten Bodenschicht erst in groBeren Tiefen entwickeln konnen. Weiterhin konnte festgesteIlt werden, daB im Untersuchungsjahr 1975 die Werte fUr Abundanz und Biomasse durchgehend hoher lagen als 1976, und zwar mit Ausnahme

298

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Abb. 15. Vel'tikalverteilung del' Gesamtbiomasse im Jahl'esmittel 1975/76 fUr dieTestaceen im Untersuchungsgebiet vYiese VY.

von Trinema bei allen Gattungen. Dies lii.Bt sieh damit erklaren, daB 1975 wesentlieh feuehter war als 1976 (vgl. Abb. 2). Beim Genus Trinema wurde die hohe Abundanz und Biomasse im Jahr 1976 dureh das starkere Auftreten von Trinema complanatum verursacht. Trinema: Sowohl 1975 als auch 1976 wurden in der Tiefenstufe b (2-4 em) die hochsten Werte festgestellt. Ab c kam es mit zunehmender Tiefe zu einer relativ gleiehmiif3igen Abundanzabnahme. 1m August 1975 und im Oktober 1975 wurde die grof3te Anzahl in der Tiefenstufe a gefunden, wahrend im J uli sowie im September 1975 die Tiefenstufe b die hochsten Werte aufweist. Euglypha: 1m Jahresmittel wies die Tiefenstufe a die hochste Abundanz und Biomasse auf. Mit zunehmender Tiefe kommt es zur Abnahme, nur 1976 weist eine geringHigige ' Zunahme in der Tiefenstufe e (8-10 cm) auf. A8sulina: Fur 1975 zeigten die Tiefenstufen a und b ungefahr gleichgroBe Abundanzund Biomassenwerte, ab der Zone c kam es zu einer deutlichen Abnahme. 1976 \Vies die Stufe b den hochsten Abundanz- und Biomassenanteil auf, d und e dagegen die niedrigsten Werte. Phryganella: Sowohl 1975 als a uch 1976 erfolgte von a zu b eine Zunahme, von e bis e dagegen eine Abnahme von Abundanz und Biomasse. t.~ " Gentropyxis: Mit zunehmender Tiefe erfolgte 1975 und 1976 eine Abnahme von Abundanz und Biomasse. 1m Monatsmittel traten die hoehsten Werte sowohl im Juli als aueh im Oktober 1975 in der Tiefenstufe b auf. Gydopyxis: Von a Zll b erfolgte eine Zunahme, von c nach e dagegen eine Abnahme von Abundanz und Biomasse sowohl im Jahresmittel als auch in den Monatsmittelwerten. Plagiopyxis: 1975 traten die hochsten Werte in der Tiefenstufe b auf, ab e kam es zu einer deutlichen Abnahme von Abundanz und Biomasse. 1976 dagegen wurden die hi:ichsten Werte in e (4-6 cm) festgestellt.

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. I .

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iibrige Legenden siehe Abb. 3 und Abb. 11. Abb. 16. Vertikalverteilung ausgewiihlter Testaceen im Untersuehungsgebiet Wiese W im Jahres· mittel 1975/76.

4.2.1.2. Wiese W (1980 m) Hier durften die Testaceen die oberste Bodenschicht (0-2 em = a) bevorzugen. 1m allgemeinen kann eine Tendenz zur Abnahme der Abundanz mit zunehmender Tlefe ; festgestellt werden (Abb. 14-16).

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ubrige Legende siehe Abb.l0

ubrige Legende siehe Abb. 10. Abb. 18. Aktivitatsabundanz im Untersuchungsgebiet Wiese W (relativ ungestol't 1975 (statt "IND. x/cm3 (10 3)" ist zu lesen: "IND. x /cm 3 (loa) ").

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1m Jahresgang zeichnet sich eine Abundanzminimum in den Sommermonaten ab, wahrend zur Zeit der Schneeschmelze sowie im Winter ein Abundanzanstieg zu verzeichnen ist. Einen Uberblick tiber die 1975 erhaltene mittlere Abundanz gibt Abb. 17. Abb. 18 zeigt die mittlere Individuenzahl von aktiven Tieren, Teilungsstadien und Cysten im oberen und unteren Teil der Feuchtwiese. Der untere Teilliegt auBerhalb des Pistenbereiches und kann deshalb als relativ ungestort angesehen werden, wahrend der 0 bere Teil den Randbereich der Piste darstellt. Dies scheint sich in einer geringeren Individuenanzahl iru oberen Teil auszuwirken, allerdings sind die Abundanzunterschiede nicht so gravierend wie iru Zirbenwald. 4.2.2. Zirbenwald Abb. 19-24 veranschaulichen die deutliche Abundanzabnahme in den Sommermonaten. In der Vegetationsperiode 1976 wurden die letzten Proben Anfang SE'ptember entnommen. Die Auswertung erbrachte ein Anwachsen der Individuenzahl. Ein Vergleich der beiden Vegetationsperioden zeigt das Zurtickgehen der gesamten Testaceenpopulation im relativ heiBen und trockenen Sommer 1976.

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Abb. 19. J a hreszeitliche Abundanzschwankungen im relativ ungestorten und gestorten T oil des Untersuchungsgebietes Zirbenwald fUr 1975/76. Legende siehe Abb. 10.

Vergleicht man die beiden Untersuchungsflachen Wald "ungest6rt" und Piste "gestort" miteinander, so ~ieht man, daB der Ruckgang der Abundanz im Sommer in beiden Arealen proportional ist. Allgemein finden sich wesentlich weniger Individuen in der Piste als im Waldo Diese geringe Abundanz kann durch folgende Faktoren bedingt sein: a) Bei derPlanierung der Piste wurde der Humus und somit auch die Grundlage fur eine Vegetation abgetragen. Dbriggeblieben ist eine sandige, fast vegetationslose Flache, auf der es erst in einiger Zeit wieder eine Pflanzendecke geben wird.

303

Populationsdynamik terrestrischer Proto20en. I.

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Abb.20. Jahreszeitliche Abulldanzschwankungen der Genera Euglypha, A88ulina und Tracheleu· glypha im Untersuchungsgebiet Zirbenwald. Legende siehe Abb. 3, 10, II und 16.

b) Damit verbunden nimmt auch das Porenvolumen des Bodens abo Es giht keine Wurzeln die den Boden auflockern. Dies erklart auch das Fehlen der groJ3en Testaceen (Plagiopyxis callicla, Centropyxis aculeata, C. constricta, C. orbicularis, Nebela penarcliana, N. lagenijormisj, die im Zirbenwald ZUni Teil recht haufig auftreten. 20 Arch. Protistenk. Bd. 12S

304

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Abb.21. Jahreszeitliche Abundanzschwankungen des Genus 1'rinema im Untersuchungsgebiet Zirbenwald. Legemle siehe Abb. 10, 11 und 16.

305

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. I.

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ubrige Legenden siehe Abb.3 und Abb.!!

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20·

306

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c) AuBerdem ist der Schutz der Bodeno berflache vor Vertrocknung mit dem Abbau der Vegetation auch verlorengegangen. d) Das Regenwasser kann sich in diesem dichten Boden nicht halten. Der gemessene AbfluB von Regenwasser auf vegetationslosem Boden ist 40 % hoher als auf Boden mit Bewuchs. e) Dazu kommt noch eine Belastung des Bodens durch Chemikalien, da die Piste im Winter bei zu geringer Schneelage kiinstlich prapariert wird. Diese chemischen Stoffe werden nicht rasch genug abgebaut. Betrachtet man nun die jahreszeitlichen Abundanzschwankungen der einzelnen Arten, so zeigen manche ein ahnliches Verhalten wie die Gesamtabundanz, andere dagegen ein vollig anderes Bild. Bei der Gattung Euglypha sind die Schwankungen nicht allzu groB. Man kann sagen, daB die Gattung Euglypha in diesem Gebiet weniger sensibel reagiert als die Gattung Trinema. Dies wird auch daraus ersichtlich, daB die Mittelwerte fUr beide Vegetationsperioden beim Genus Euglypha viel weniger differieren als beim Genus Trinema. Uberdies gibt es Arten, die die Trockenheit nicht nur recht gut vertragen, sondern in den Sommermonaten sogar einen Abundanzanstieg verzeichnen, so z. B. Euglypha laevis. In der Piste treten bis auf Trinema lineare und Assulina muscorum aIle Arten in den Sommermonaten stark zuriick. Dies laBt den SchluB zu, daB infolge der Austrocknung des Bodens die Lebensmoglichkeiten der Testaceen ziemlich eingeschrankt werden. Uber die Vertikalverteilung im Jahresmittel gibt Abb. 25 Auskunft. 1m Juli finden wir in der b-Zone (2-4 cm) mehr Tiere als in der obersten Schicht. Durch die Austrocknung der Oberflache scheinen sich die Tiere also in etwas tiefere I~agen zuriickzuziehen. 1m Friihjahr allerdings, wenn durch die Schneeschmelze die Oberflache gut durchfeuchtet ist, gibt es in der a-Zone (0-2 cm) eine viel hohere Abundanz als in den tieferen Schichten. Da zu wenig Tiefenprofile entnommen und so mit untersucht wurden, konnen keine genauen Angaben iiber die jahreszeitlich bedingten Vertikalschwankungen gemacht werden. Die Resultate zeigen, daB die Annahme der Probenentnehmer, ProbensteIlen mit gleicher Vegetation miissen eine ahnliche Individuenabundanz und Artengarnitur aufweisen, fiir Testaceen nicht zutrifft. Vielmehr hangt deren Abundanz auch noch von der Dichte der Vegetation, der Neigung des Ranges und somit yom AbfluB des Wassers, von der Abschattung der Flache durch Baume und damit verbunden dem rascheren oder langsameren Schmelzen des Schnees, und nicht zuletzt yom Mineralhaushalt des Bodens abo Vergleicht man nun in der "ungestorten" Flache die beiden Vegetationsperioden miteinander, so verandert sich das Bild pro Entnahmestelle sehr stark. 1975 erscheint ein eher ausgeglichenes Bild mit Schwankungen um etwa ±20 %. 1976 zeigen die Probenstellen 1-5 ein ahnliches Bild. Bei den drei restlichen Probenstellen geht die Abundanz aber stark zuriick. Man kann annehmen, daB der Boden durch den geringen Niederschlag und die hohere Temperatur besonders stark ausgetrocknet isL Dazu

307

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

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Abb.23. Mittlere Abundanzen pro Vegetationsperiode (1975 + 1976) einiger Gattungen 1m Unter· 8uchungsgebiet Zirbenwald. Legende siehe Abb. 3, Abb. 11 und Abb. 22.

kommt noch, daB es an dieser Stelle etwas steiler ist und
308

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1975 1976

o Abb.24. Mittlere Abundanzen pro Vegetationsperiode der Genera Euglypha und T 'r inema im Untersuchungsgebiet Zirbenwald (1975/76) . Legende siehe Abb. 11 und Abb. 16.

Es gibt Arten, die sehr geringe Unterschiede zwischen den beiden Vegetationsperioden zeigen, wie z. B. Euglypha strigosa, sowie andere mit deutlichen Unterschieden (z. B. Trinema complanatum). 1m allgemeinen kann kam auch hier feststellen, daB die Gattung Euglypha weniger sensibel reagiert alsdie Gattung Trinema. Auch Assulina

309

Populationsdynamik terrestrische r Protozoen. I.

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10

Abb.25. Mittlere Vertikalverteilung 1975 und 1976 in den relativ ungestorten sowie ungestorten T eilen im Untersuchungsgebiet Zirbenwald. Legende siehe Abb. 11.

und Nebela, sowie CentrQPyxis und Plagiopyxis und Phryganella zeigen in den beiden Vegetationsperioden nicht die deutlichen Unterschiede, die man nach den klimatischen Unterschieden erwarten konnte. Anders dagegen ist das Verhaltnis zwischen gestorter und ungestorter Pro benflache: Das Genus Euglypha weist geringe Abundanz seiner Vertreter E. acanthophora und E. laevis auf, das Genus Trinema besitzt mit T. lineare eine verhaltnismaBig hohe Abundanz. Von den iibrigen Gattungen ist nur Assulina erwahnenswert.

310

H.

15

LAMINGER U.

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1000

o Abb.26. Aktivitatsdynamik in Abhangigkeit von Temperatur und Feuehte im Jahre 1975 im relativ ungestorten Teil des Untersuehungsgebietes Zirbenwald. Legende siehe Abb. 18; la-8a Probenstellen (siehe p .... ). (statt "IND x/em3 " ist zu lesen: "IND. x/em3 ,,).

3lL

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. I. noe]

15

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+++ ++++ ++++ T+++ ++++

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+++

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++++ ++++ ++++ ++++

++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++

++++ ++++ +++ +++ +++

0

Abb.27. Aktivitatsdynamik in Abhangigkeit von Temperatur und Feuchte im Jahre 1976 1m relativ ungestorten Teil des Untersuchungsgebietes Zirbenwald. Legende siehe Abb. 26.

312

H.

LAMINGER

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1000

500

a Abb.28. Aktivitatsdynamik in Abhangigkeit von Temperatur und Feuchte im Jahre 1976 in Pistenbereich des Untersuchungsgebietes Zirbenwa1d. Legende siehe Abb. 26.

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

Phryganella acropodia, Phryganellidae

, Euglypha spp.

Centropyxis spp., Centropyxidae _

Euglypha acanthopora

Cyclopyxis kahli -i

i..

313

E. laevis

Plagiopyxis spp., Plagiopyxidae [-] Nebela spp.

E. compressa

!

E. strigosa N ebela penardiana

Assulina muscorum

i

Gentropyxis aculeaJa 'l'racheleuglypha spp., T. dentata

Euglyphidae

, Trinema spp.,

Nehelidae

Trinema enchelys

restliche Familien

T.lineare

aktive Stadien

'1'. complanatum

i-., , I-

.

,

.,."..-.----..;

T. penardi

Teilungsstadien

Gorythion pulchellum

"ungestort" gesti:irt

.I;:}.:§;:a

Corythion spp.

Symbole zu den Abb. 29-36

Bei der Horizontalverteilung der Arten im Zirbenwald ergibt sich ein ahnliches Bild wie beim Jahresgang der Arten: Euglypha acanthophora ist in beiden Vegetationsperioden ungefahr gleich haufig, wahrend E. compressa in der Vegetationsperiode 1976 stark zuriickgeht, ebenso E. laevis. Dasselbe gilt ftir Trinema enchelys, T. complanatum, T. lineare, T. penarili sowie AssuUna muscorum und Centropyxis spp.: Tracheleuglypha spp. fehlt in der Vegetationsperiode an 5 Probenstellen ganzlich. Phryganella acropoilia, Nebela spp_ und Plagiopyxis spp. verhalten sich ungefahr gleich. Bei den Pistenpro ben fiiUt auf, daB in der Pro benstelle 11 aIle Arten eine verhaltnismaBig hohe Abundanz aufweisen. Von den 0 ben erwahnten Arten finden sich nur mehr: Euglypha acanthophora, E. laevis, Assulina muscorum, Trinema complanatum, T. enchelys, '1'. lineare.

H.

314

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Abb.29. Abundanzkonstante (AK) der Genera Euglypha und Trinerna in den Jahren 1975 und 1976 im Untersuchungsgebiet Wiese M. Legende siehe Abb. 3.

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1976

Abb. 30. Abunda nzkonstante (AK) von A88ulina mUBcorum in den J a hren 1976 und 1976 im Unter· suchungsgebiet W iese l\£. Legende siehe Abb. 3.

I •

315

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

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10 ---+-In AK

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7976

Abb. 31. Abundanzkonstante (AK) der Genera Centropyxis und Phryganella in den Jahren 1975 und 1976 im Untersuchungsgebiet Wiese M. Legende Riehe Ahb. 3.

Ein ii berraschendes Bild ergibt sich, wenn wir die Biomassen del' beiden Vegetationsperioden betrachten: Es zeigt sich namlich, daB die Biomasse nur gering abnimmt. Einen deutlichen Unterschied erbringt dagegen der Vergleich gestort- ungestort. Der EinfluB der GroBe der Tiere auf die Biomasse macht sich sehr deutlich bemerkbar: Infolge der hohen Individuenzahlen des Genus Nebela in beiden Vegetationsperioden und die nur bei kleinen Arten auftretenden starken Abundanzschwankungen ergibt sich fUr 1975 und 1976 im Zirbenwald etwa das gleiche Bild in bezug auf die Bionlasse. Vergleicht man die Biomassen der einzelnen Arten miteinander, so kann man unterschiedliche Anteile der Cysten an den Biomassen feststellen. Dies hangt einerseits damit Zllsammen, daB bei Trinerna und Euglypha die Cystengewichte wesentlich geringer sind als das Plasmagewicht, wahrend bei Nebela der Unterschied Plasma/Cyste gewichtsmaBig nicht so groB ist. Andererseits scheinen die Nebelen eher Cysten zu bilden als die ubrigen Testaceen. 4.3. Veranderung der Abundanzkonstanten Die Abundanzkonstante (AK) wurde fur die eudominanten und dominanten Gattungen bzw. Arten nach der Forme1 von MEISTERFELD berechnet:

316

H.

LAMINGER

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1976

1975

Abb.32. Abundanzkonsta nte (AK) d er Genera Plagiopyxis und Cyclopya:-is in den Jahren 1975 und 1976 im Untersuchungsgebiet Wiese M. Legende siehe Abb. 3.

Ak =

F·I00 - . n

n

n : Gf>samtprobenzahl. F : Frequenz Abundanz einer Gattung

=

Anzahl der Proben, in der die Gattung vorkommt. a i :

4.3.1. Mahwiese M (1960 m) Die Gatkng Trinema (vgl. Abb. 29) zeigt sowohl 1975 als au~h 1976 eine gleichmaf3ige Abnahme der Abundanzkonstanten mit der Tiefe. Ein solcher Verlauf wurde fi.ir das Jahr 1975 auch fi.ir E uglypha spp. und fi.ir Assulina muscorum (vgl. Abb. 30) festgestellt.. Let ztere erreichten jedoch die hochsten Werte in der Tiefenstufe b. Bei Ph1-yganella acropodia (vgl. Abb. 31), Cenlropyxis spp. und Cyclopyxis kahli (vgl. Abb. 32) wurde fiir das Jahr 1975 und 1976 eine Zunahme der Werte bis zur Tiefenstufe b und ab c eine Abnahme festgestellt. Derselbe Verlauf konnte fi.ir Plagiopyxis spp. im Jahre 1975 gefunden werden. 1976 traten bei der Gattung Plagiopyxis die hochsten Werte in der Stufe c auf. Die absolut hochsten Werte aller Gattungen wurden bei Trinema und Euglypha gefunden.

317

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

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1975

1976

Abb. 33. Ak t ivitatsindex d el' Gattlmg 'f'rinerna im U nt.ersuchungsgebiet Wiese l\iI fUr die J a hre 1975 und 1976. L egende s ieh e Abb. 18.

4.3.2. Zirbenwald Es nehmen praktisch aIle Abundanzkonstanten von der Vegetationsperiode 1975 auf 1976 ab. Auch hier zeigen die robusteren Arten wieder weniger deutliche Unterschiede als die sensibleren Arten. Wie sieh hera usstellte, haben Trinema cornplanaturn und Trinema z.ineare sehr hohe Ab llnda nzkonstanten, wiihrend E uglypha compressa, Trinerna penarcli sowie Tracheleugl ypha spp . geringe Abundanzkonstanten aufweisen. 4.4. Akti vitiitsverh a lt e n Das Aktivitatsverhalten wurde mit Hilfe des Aktivitatsindexes (I AK ) ausgedriickt, d el' den Anteil der aktiven Individuen an d el' Gesamtzahl angibt, wobei diese gleich 1 gesetzt wird: I AK =

1

-

Ni -

N

N i : Anzahl d el' Stadien (Aktivstadien., Cysten). N: Gesamtindividuen

4.4.1. MiihwieseM(1960m) Das Aktivitiitsverhalten wurde an den Gattungen Trinerna und Euglypha und an den allsgewiihlten Arten l'rinema c01nplanatum und Euglypha acantlwphora untersueht. Bei der GaUung Trinerna (vgl. Abb. 33) blieb im Jahr 1975 in allen untersuchten Tie£en das Verhiiltnis von Aktivstadien und Cysten ziemlich konstant, die gr6Bte

318

H.

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Bodenfiete [em]

1975

1976

Abb.34. Aktivitatsindex von Trinema complanatum im Untersuchungsgebiet Wiese M fUr die Jahre 1975 und 1976. Legende siehe Abb. 18.

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10 Boden/fete [em]

1975

Abb.35. Aktivitatsindex der Gattung Euglypha im Untersuchungsgebiet Wiese M fUr die Jahre 1975 und 1976. Legende siehe Abb. 18.

319

Populationsdynamik t errestrischer Protozoen. 1. ~5

q.5

19175

1975

f

Abb.36. Aktivitatsindex von Euglypha acanthophora im Untersuchungsgebiet v\o'iese M fUr die Jahre 1975 und 1976. L egende siehe Abb. IS.

Anzahl von Aktivstadien trat in der Tiefenstufe c auf. 1976 erfolgte in der St.ufe b eine Abnahme and ab c eine Zunahme der Aktivstadien. Bei der ausgewahlten Art Trinema complanatum (vgl. Abb. 34) konnte sowohl 1975 als auch 1976 von der Tiefenstufe a bis zur Stufe d eine Zunahme und in e eine geringe Abnahme festgestellt werden. Die Gattung Euglypha (vgJ. Abb. 35) hatte 1975 die hochste Anzahl an Aktivstadien in der Stufe b. 1976 erfolgte eine Zunahme bis zur Tiefenstufe d, ftir e wurde ein geringerer Wert festgestellt. Bei E. acanthophora (Abb. 36) traten sehr ahnliche Werte wie bei der Gattung Euglypha auf. Allgemein war' zu beobachten, daB Bowohl die untersuchten Gattungen als auch die ausgewahlten Arten 1976 wesentlich mehr Cysten bildeten als im Vergleichsjahr 1975. Dies laBt sich damit erklaren, daB 1976 weniger Niederschlage zu verzeichnen waren als 1975. 4.4.2. Zirbenwald

1m Jahr 1975 hatte Euglypha ciliata die meisten Cysten gebildet. Es foigen Euglypha compre88a, E.laevis und Trinema complanatum. Bei einigen Arten I onnte keine Cystenbildung ben bachtet werden. In der Vegetationsperiode 1976 treten im Gegensatz zu den Mahwiesen im allgemeinen weniger Cysten auf. Eine Ausnahme bildet Trinema complanatum. Euglypha laevis und Assulina muscorumzeigen fUr beide Vegetationsperioden keine groBen Unterschiede in der Cystenbildung. 21

Acrh. P rotistcnk. Bd. 123

320

H.

LAMINGER U.

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Boden/lefe

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6.8.-21.8.75"

Abb.37. Dynamikverhii.ltnis (d %N) der Genera Trinema und Euglypha zu der jeweils ausgewiihlten Art (Trinema complanatum und Euglypha acanthophora) im Untersuchungsgebiet Wiese M. a Trinema, b Trinema complanatum, c Euglypha, d Euglypha acanthophora.

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3.9.-22.9. 75

22.9. - fHO. 75"

Abb.38. Dynamikindex (it) der Genera Trinema und E1tglypha sowie den jeweils ausgewiihlten Arten (Trinema complanatum, Euglypha acanthophora) im Untersuchungsgebiet Wiese M. Legende siehe Abb. 38.

321

Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. I.

4.5. Dynamikindex und Dynamikverhaltnis Der Dynamikindex (a) zeigt die .Anderung del' Individuenanzahl einer Gattung oder einer Art in einem bestimmten Zeitabschnitt auf. Er wUl'de mit del' Formel nach SMITH berechnet:

a

Nt In - . T-l No

=

No: Individuenzahl in der Zeit o. Nt: Individuenzahl in del' Zeit t. T: Zeit zwischen

0

und t.

Untersueht wurden folgende Zeitabsehnitte: 21. 7. 1975- 6.8. 1975 6.8.1975-21. 8. 1975 21. 8.1975- 3.9.1975 3.9.1975-22.9.1975 22.9.1975-15.10.1975

Dabei konnte sowohl fiir die Gattung Trinema als aueh fiir die ausgewahlte Art T. complanatum (vgl. Abb. 37) im Zeitraum vom 21. 7. bis zum 3. 9. 1975 eine Abnahme der Individllenzahl festgestellt werden. Ab dem 3. 9. 1975 seheinen wieder positive Werte auf. Bei der Gattung Euglypha und der ausgewahlten Art E. acanthophora (vgl. Abb. 37) tratenin der Zeit vom 6.8. bis zum 21. 8. und vom 22.9. bis zum 15. 10. 1975 positive Werte auf. Das Dynamikverhiiltnis (d %N) zeigt die Abundanzveriinderung einer Gattung bzw. Art im Vergleich zur Gesamtpopulation. Es wurde mit der Formel nach SMITH ermittelt: d

o/c N o

=

Ait

-.

Nt

100 -

AiO . 100 No

AiO: Abundanz einer Art bzw. Gattung in del' Zeit o. Ait: Abundanz einer Art bzw. Gattung in der Zeit t. No, Nt .... Gesamtabundanz in del' Zeit 0 bzw. t.

Hier wurden fUr die Gattung Trinema und die ausgewahlte Art T. cornplanaturn. (Abb. 38) bis zum 3. 9. 1975 im wesentliehen negative Werte festgestellt, ab dem 3. 9. 1975 war das Dynamikverhaltnis positiv. Beim Vergleieh der Gattung Euglypha mit der Art E. acanthophora (Abb. 38) war besonders auffallend, daB in der Zeit vom 21. 8. bis zum 3. 9. 1975 die Werte fiir die Gattung in fast allen Tiefen negativ waren, fiir E. acanthophora dagegen fast iiberall positiv. Das bedeutet also, daB das Genus Euglypha insgesamt langsamer waehst bzw. raseher stirbt als die Gesamtpopulation, die Art E. acanthophora dagegen rase her waehst bzw. langsamer stirbt als die Gesamtpopulation.

Zusammenfassung Untersucht wurden die Boden von 2 subalpinen Wiesen (podsoliger Braunerden Mull) sowie von einer Alpenrosenheide (gestorter Eisenpodsol Rohhumus) in ungefiihr 2000 m Seehohe del' Tiroler Zentralalpen (Osterreich). Wie die vergleichende Studie zeigt, spielt del' menschliche Storeffekt eine erhebliche Rolle in bezug auf Artenzusammensetzung und -distribution. Die Abundanz sinkt in allen ungestorten Boden sowie in den meisten gestorten Boden mit zunehmender Tiefe. 1m gestorten Areal del' 21·

322

H. LAI\'IINGER

U.

a.

sub alpin en Magerwiese sowie illl jahreszeitlichen Verlauf im Zirbenwald nimlllt die Anzahl del' Testaceen mit del' Tiefe zu, VOl' allem in 2 - 4 em. Das Verhiiltnis der' Testaeeenabundanz zwischen gestortem und relativ ungestortem Gelande betragt 1 : 10.

Danksagung Fur die finanzielle Unterstutzung wird dem Fonds zur Forderung del' wissenschaftliehen Forschung/Osterreieh gedankt. Weiters haben wir folgenden Damen und Herren fUr die technische Assistenz zu danken: Cando phil. I. HENSLER, cando med. P. MANTL, stud. phil. E. PIPP.

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Populationsdynamik terrestrischer Protozoen. 1.

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