Biologie und feinstruktur (REM-Untersuchungen) terrestrischer testaceen in Waldböden (Rhizopoda, Protozoa)

Arch. Protistenkcl. 134 (1987): 191294 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

Zoologisches Inst itut I del' Friedrich-Alexander-Universitat Erlangen -- Niirnberg, Erlangen, BRD

Biologie und Feinstruktur (REM -Untersuchungen) terrestrischer Testaceen in Waldboden (Rhizopoda, Protozoa) Biology and Fine Structure (SEM Studies) of Terrestrial Testacea in Forest Soils (Rhizopoda, Protozoa) Von

KARL RACENBUSCH

:\fit :31 A bbildungen und 45 Tafeln

Inhalt 1. 2. 2.1. 2.2. 2.3. 2.3.1. 2.3.2. 2.4. 3. 4. 4.1. 4.2. 4.:l. 4.4. 4.5. 5. 5.1. 5.2. 5.3. 6. 7.

Summary . . . . . . . Einleitung...... Untersuchungsmethodik Lichtmikroskopische Untersuchungen Untersuchungen im RE:\1:. . . . . . Spezielle Praparationstechniken fiir REM-Untersuchungen Untersuchungen an aufgebrochenen Schalen . . . . . . Gehause von TestaeE'en nach Behandlung mit FluJ3saure (HF) RontgenanalysC' dp!, Elf'ment\'erteilung . . . . . . . . . . Entnahrnestellen
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201 201 201 205

211 212 213 214 234 236 245 245

Summary Investigations were carri('(! out on tIlE' testacea of forest soils in the area of Erlangen and the surroundings of Hersbruck (FRG). A list of species of the different soils is given. Some samples were taken from the national park Bayrischer Wald from harmed pine-forest. Density of colonization, seasonal variations and the vertical distribution were determined at different sites. For the top layer of organic matter, the humus layer, and the upper mineral soil several types of shells could be characterizpd. In a ,lflciriuous wood, flat, compressed shells settle in the upper

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layers. Species with robust shells occur in deeper regions. Species of smaller size and those living in the upper soil layers respond faster to the shedding of leaves than bigger ones or those living in the deeper layers. Two new species have been described: Centropyxis matthesi and Trinema clipelina. Placocista lens has been found in the soil for the first time. Various techniques for preparation were used to obtain more shells and to get informations about the structure of the shells. It is possible to dissolve quartz· particles - xenosomes as well as idiosomes - from the shell wall with the help of "HF". On shells, prepared in this way, inner structures and the construction of the wall can be recognized. The dispersion of elements was determined using "energy dispersive analysis of X-rays" (EDAX). The activity of reproduction of the testacea can be followed up in the natural biotope by marking the shells. Therefore served shells from diatoms which had been accepted as xenosomes by some species of testacea.

1. Einleitung Der typische Biotop der Rhizopoden ist das StiBwasser. Die Gehausebildung der Testaceen hat praadaptive Bedeutung fUr die Besiedlung neuer Lebensraume. So findet man Testaceen auch in Biotopen mit extremen Lebensbedingungen. Ob in der seichten Uferregion oder in groBen Tiefen des StiBwassers, in Mooren (HARNISCII 1929, 1948; GROSPIETSCH 1953), in Reisfeldern (GRANDORI & GRANDORI 1934; ERTL 1965), in Mangrovewaldern (COUTEAUX & MUNSCH 1978), an Moosen und Sphagnen, in Waldboden oder in der Gletscherregion der Hochgebirge (LAMINGER 1971) -- den Thekamoben war es durch entsprechende Anpassung moglich, all diese Biotope zu besiedeln. Auch noch in extrem trockenen Waldboden des Mittelmeerraumes konnen- nach eigenen Untersuchungen - mehr als 20 verschiedene Testaceenarten in einer Bodenprobe enthalten sein. Die ersten Angaben tiber Testaceen stammen von EHRENBERG, PERTY und LEIDY aus dem letzten Jahrhundert. PENARD (1902) setzte die Liste der bekannten Arten fort. VOLZ (1929) befaBte sich schlieBlich speziell mit bodenbewohnenden Formen. Die Erforschung der im Hoden lebenden Thekamoben wurde allerdings erst in den Jahren nach 1954 von CHARDEZ, BONNET und THOMAS wieder aufgenommen. In der BRD wurde eine Artenliste der "Thekamoben der Rhon" von GROSPIETSCH (1958) aufgestellt; SCHONBORN (1964a, c) untersuchte bodenbewohnende Testaceen im Naturschutzgebiet Serrahn (Mecklenburg) und in der Umgebung des GroBen Stechlinsees (Brandenburg). 1m siiddeutschen Raum wurde bisher nur wenig tiber Testaceen gearbeitet. 1m Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde der Versuch unternommen, die Testaceenzonosen der Waldboden und ihre Artenzusammensetzung zu untersuchen. Da zur Bestimnmng einiger Testaceen nur unbefriedigende Zeichnungen vorliegen, war die Erfassung weiterer Merkmale ebenfalls Ziel der Arbeit. Die Rasterelektmnenmikroskopie erlaubt es, Schalenstrukturen zu untersuchen, die im Lichtmikroskop nur undeutlich oder nicht mehr zu erkennen sind.

2. Untersuchungsmethodik 2.1. Lichtmikroskopische Untersuchungen Bodenproben wurden an 25 verschiedenen Stellen (s. Kap. 3) im Raum Erlangen und in der Umgebung von Hersbruck, I,andkreis Nurnberger Land, entnommen. Zu Vergleichszwecken wurden auch im Nationalpark Bayrischer Wald, Grafenau, einige Proben aus teilweise hzw. total 'ibgc,torb.men FichtenwaIdern untersucht.

Terrestrische Testaceen in Waldbiiden

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Bestimmung des Artenspektrums: Urn die Artenzusammensetzung einer Testaceenziinose zu ermitteln, wurden die Proben der Entnahmestellen A bis U qualitativ untersucht. Dazu wurden im Labor ca. 200 cm 3 Bodenmaterial mit ca. 200 ml Wasser vermischt und kriiftig geschuttelt. Das aufgeschwemmte Material wurde durch ein Teesieb gegossen, wodurch die griiJ3eren Humuspartikel und unverrottetes Material zuruckgehalten wurden. Eine Anreicherung des Materials wurde nach dem Prinzip von DECLOITRE durchgefiihrt (Abbildung der Apparatur bei SCH6~BORN 1966). Meist war aber die Zahl der Testaceenschalen so hoch, daJ3 keine Anreicherung niitig war. Da sich mit Steinchen besetzte Schalen sehr schnell, kleine, hyaline Schalen jedoch sehr langsam absetzen, wurden bei den Proben A bis U etwa 0,05 ml Yom Sediment und 0,05 bis 0,1 ml von der daruberstehenden Flussigkf'it auf den Objekttriiger gebracht und untersucht. Von jeder gefundenen Art wurden einige Zeichnungen angefertigt. Mit einer Apparatur del' Firma Wild konnten lichtmikroskopische Aufnahmen gemacht werden. Bei leeren Schalen und bei Dauerpriiparaten wurde die automatische Belichtung verwendet, aktive Tiere mit Pseudopodien wurden mit der Blitzvorrichtung fotografiert. Bestimmung der Besiedlungsdieht.,: Bei den Proben der Entnahmestellen U bis Y wurde die Besiedlungsdiehte quantitativ bestimmt. Ais Flacheneinheiten fiir die Probenentnahmen wurden 100 cm2 gewiihlt. Zum Ausstechen der Bodenproben wurde f'in selbstgebautes GerM verwendet (Abb. 1). 4 leicht konisch zugeschnittene Bleche wurden vf'rschweil3t, die unteren Kanten zugeschliffen und mit einem Griff versehen. Es lassen sich damit bequem bi~ zu 15 em tiefe BlOcke von genau 100 cm 2 Fliiche aus dem Boden entnehmen. Zu den trockenen Bodenproben wurden 200 ml Wasser gegeben, 40 mal geschiittelt, 100 ml durch das Sieb abgegossen, wieder 100 ml Wasser zugesetzt, geschiittelt, 100 ml abgegossen usw. Man erhiilt so einige Verdiinnungsstufen und kann nach del' Ausziihiung die Gesamtzahl der Testaceenschalen ermitteln. Die Besiedlungsdiehte wurde wie folgt mmittelt: Bei Probe M wurde das oben beschriebene Auswaschungsverfahren solange wiederholt, bis im abgegossenen Wasser kaum noch Testaceenschalen zu finden waren. Aus verschiedenen Verdunnungsstufen (1, 2, 4, 6, 8. 10 und 14) wurden jeweils 0,05 ml ausgezahlt. Die Werte wurden fiir jede Art auf mm.Papior aufgetragen, urn die fehlenden Werte grafisch ermitteln zu konnen. (Fiir die Art Dijjlugiella'IJUlgaris i,t dies in Abb. 2 dargestellt.) Durch Addition der Werte aller Verdiinnungsstufen erhiilt man dip Ge~amtzahl aller Schalen einer Art. Die Werte wurden auf Sehalenzahl pro m 2 umgerechnet. Da bei den restlichen Proben nur die ersten 2 Verdiinnungsstufen ausgeziihlt wurden, kann man nun fUr jede Art das Verbaltnis der Summe der erst en beiden Werte zur Gesamtzahl ermitteln. Diesel' Faktor gibt an, oll siC"1t dip ~chalen einer Art mehr oder weniger leicht ausspiilen lassen. Diese Faktoren zu ermittPln hat allerdings nur bei sehr zahlreich vorhandenen Arten einen Sinn, da bei geringer Stiil"kzahl di .. Htati~tische Ungenauigkeit viel zu groJ3 wird. Fiir einige Arten ergaben sich z. B. folg"IHLe Faktoren:

Trigonopyxis arcula :L (I Plagiopyxis declivis :u Dijjlugiella vulgaris :!. J Corythion dubium :!.,) Trinema complanatum :!,K Trinema lineare :!, I Euglypha laevis :!.;; Euglypha strigosa :!.!J Bei del' Auszahlung del' r('stlichen Proben wurde also die Summe aus den erst en beiden Verdiinnungsstufen mit dem art"pezifischen Faktor multipliziert und dann die Gesamtzahl pro m! errechnet.

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Ahb. 1. GerM zum Ausstechen der Bodenproben. Der pH-Wert del' Boden \\urde mit einem Spezialindikatorpapier (zweifarbiger Doppelstreifen) der Fima Maehery-Nagel u. Co an Ort und Stelle gemessen: Duotest pH 3,5-6,8 bzw. 5,0-7,8. Bei trockenen Boden wurde das Substrat mit einigen Tropfen destilliertem Wasser angefeuchtet und das Indikatorpapier aufgelegt und leicht angedriickt. Einige Proben waren nach Regen geniigend feucht, urn direkt den pH-Wert messen zu konnen. Urn die vertikale Verteilung der Testaceenarten im Boden zu bestimmen, wurden bei den Proben V, W, X und Ya bi, Yd die betreffenden Bodenschichten moglichst sauber getrennt und einzeln untersucht. Zah I der Scha I en pro 0,05 ml y

300

Summe aller y-Werte: Summe von Yl und Y2: lllQ 572

200

100

\ 3

0

ca. 1220 572

2,13

d.h.: wird dIe Bodenprobe nur zweimal ausgewaschen, werden also nur zwei VerdUnnungsstufen ausgezahlt. so muB die Summe aus beiden mit 2,1 multipliziert werden, urn aIle Schalen zu erfassen.

~

~--- -8

9

10

11

12

13

14

15

VerdUnnungsstufen

Abb. 2. Ermittlung dpl' GAsamtzal,1 nnd des artspezifischen Auswaschungsfaktors bei Dijjlugiella vulgaris

Terrestrischc Testaceen in 'Valdboden

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2.2. Cntersue hungen im REM Die meisten Testaceenschaipn konnen iuftgetrocknet werden, ohne daB sie dabei kollabieren. Vorher ist mit dest. Wasser zu spulr'll. Fur groBe, sehwere Schalen liber ca. 70 Jlm ist dies nicht weiter schwierig. Etwas ausgewaschenes :\laterial wird in ein kleines PetrischiiJchen gegeben und mittels schmaleI' Filterpapierstreifon wir(\ das Wasser vorsiehtig abgesaugt, dann dest. Wasser zupipcttiert und wieder abgesangt. Kleine Arten mit einer GroBe von unter 40 Jlm werden allerdings leicht mit in die FilterpapiE'rstreifAn gczogAn. Bei cliesen Arten muB auBerst langsam abgesaugt werden. Schalen mit einem holwn spl'zifiscllOn Gewicht lassen sich folgendermaBen schnell und sehr gut anreichern: Die Probe (ausgewaschenes. abgeRiebtes Material) wird in einem kleinen, runden Schalchen leicht geschwenkt, wobei kreisenf\e Bewegungen durchzuflihren sind. AnschlieBend wird leicht gekippt. Die Testaceenschalen sammeln sieh in einer bestimmten Zone, die Detrituspartikel konnen vorsiehtig abpipettiert lVerrlPll. Bei Proben mit geringer Schalenzahl wird der Vorgang entspreehend ofter,. wiederholt. Das angereicherte Material wird luftgetrocknet, mit in Streifen geschnittenem Doppelklebeband auf Stubs (REM-ObjAkttrager) aufgeklebt, besputtert (Au oder Pd) und im REM untersucht. Bei diesel' Anreiehel'nIlgsmethodp werden selektiv Sehalen mit einem hohen spezifischen Gewieht anger(,ichf'rt. Es sind diE''' VertrdeI' der Gattungen Trigonopyxis, Plagiopyxis, Centropyxis und Cyclopy.ris. Kleine Artell lassPIl sich nieht mit diesel' Methode anreiehern; da sie jedoeh oft ill groBer Zahl auftret('J\, konnen hiel' die' Probml direkt verwendet werden. Sehr groBe ~chalell wi" djp yon Ffulll:nularia 'indica und Cyclopyxis puteus konnen unter dem Binokular ans ,1f'1' Probe ansgpl",;c·ll. s"parat gewasehen und entsprechend weiterbehandelt werden. Eine andere Metho(le. Testaceen im REM zu untersuchen, ist folgende: Kleine Mengen Substrat von \\'alclboclen worclen in Glutaraldehyd fixiert, mit Aceton entwassert, CP (critical piont)-gC'trocknet, auf oinen Stub geklebt und entspreehend weiterbehandelt. Die Testaceen konnen so direkt in ihrem Mikrobiotop, z. B. in Fichtennadelstreu (s. Tafel 43) ausfindig gemacht weI'{!en. wodurch w('iterf' Informationen iiber die Besiedlungsdichte gewonnen werden kiimH'IL Auch ohm' yorlwrigp Fixiprullg sin(1 brauchbare Ergebnisse moglich. Tafel 43, Abb. e zeigt eine luftgetroeknAtn FichtAmmdel, (lie sieh im VerrottungsprozeB befindet. Auch zierlich gebaute Mikroorganismon. wie die hiiumchcnartigen KonidiE'tltrager Yon Ascomyceten (hier: Cladosporium). zwischen derlPn gent' I" oim' Centropyxis sitzt, bleiben in ihrer Form erhalten. Die moisten Aufnahnwn \\111'<1('11 mit oinm 6 X 9-Kamera gemaeht. Ais Filmmaterial wurde lifOI'd FP ypl'wendet. So ermoglicht die REM-I<'otogl'afip einn detaillierte Erfassung dor Schalenstrukturen. Diese Abbildungen irn Bildtpil nnd dip Zpichnung()ll im Text sollen dem Motto von JUNG (1942) gereeht werden. (!Pl' ~inngemaf3 f",t,t.'llt: Die groG!' Almlichkeit llIanchel' Thekamobensehalen, die sogar weit auseinanderstehende Genera yerweehseln laGt, is! "in groGos Hemmnis. Ohne viele Abbildungen sind wiehtige Dnterschiede biogpographiscflPr Riehtung schwerlich w eindeutig zu erfassen. Dnd er gibt DEFLANDRE Recht, del' mit Nachdl'lIck fOl'dol't(': .. w0Iliger Text, mehr Abbildungen!"

2)L HJl C i\ i td I cPr ii par a t ion s tee h n ike n f ii r REM - e nt ersu (' h ungen 2.3.1. Untersuchungen an aufgehroehenen Schalen Die Bestimmung vieleI' Tnstaceen erfolgt oft nul' nach Schalenmerkmalen. Die Anzahl del' Merkmale (Liinge, Breite. PSE'udostomdurchmesser usw.) ist jedooh in vielen Fallen gering und damit unbpfriedigend. 'Yeiterc ~trukturmerkmalp ergobpll sieh bei einigen Arten dureh den inneren Bau der Schale. Boi einigen Centrop.vxiden 7.. B. ist die Rehale dureh eine Zwischenwand in eine Haupt- und Vorkammer unkr(eilt (s. :-::. 222 2;):;),

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Abb. !'l. Zugeschliffene Spitze einer Prapariernadel. Urn diese inneren Stl'llkturen im REM untersuchon zu kiinne n , miissen die Schalen aufgebrochen werden. Methode: Del' Versuch, getrocknete Testaceenschalen, die auf einem Stub (Objekttrager) aufgeklebt sind, mit einer feinen Prapariernadel anzubreohen, wird in den m e isten Fallen miJ3lingen. Die Schalen zerbreohen unkontrollierbar in viele kleine Scherben, oder aufgrund elektrostatischer Aufladungen fliegon dio Teile weg. Nimmt man fiir das Aufbrechen alll,rdings bereits besputterte Schalen, so werden diese unerwiinschten Nebeneffekte meist unterbleiben. Von den Gehausen lassen sich so nach einiger Ubung bestimmte Teile odeI' Segmento herausbrechen, urn den Blick ins Schaleninnere freizugeben. Fiir die Praparation unter de m Binokular wurde die Spitze e iner fe inen Prapariernadel, wie in Abb. 3 dargestellt , zugeschliffen. Bei dem Gehause in Ahh. 4 wurde der ventrale Bereich entfernt, um die in dieser Position noch verdeckte inner(' Offnung s ichtbar zu machen (s. a. Tafel 10). Die Ergebnisse der Beobachtungen an aufgebrochenen Schalen sind im systemati;;chen T eil bei den betreffenden Arton zu [inden. 1m Bildteil dazu die Tafeln: :l. 5, i, 10, 12, 13, 1 i, 18, 25, 28, :l4, (37), 39 und 45.

2.3.2. Gehause von Testaeeen naeh Behandlung mit FluBsaure (HF) Um weitere Information<'n iiber den Aufhau del' Testaceen schalen zu gewinnen, kiinnen in del' Schale enthaltene Quarzpartikel mit FluJ3saure herausgeliist we rden. U brig bleibt ein Geriist aus organischer Kittsubstanz. Angereichertes Schalenmateria l wurde e inen Tag Init Flul3saure behandelt. Anschlie13end

mit aqua bidest. gespiilt und luftgetrocknet. Bei Centropyxiden h at das ol'ganische Geriist noeh geniigend Stabilitat, so daJ3 bei dieser B ehandlung die ursprli1l gliclw SchalenforIn erhalten bleibt .

2.4. Rontg enana lyse der Elem en tvert ei lung EDAX ( = Energy.Dispersive Analysis of X.rays) B ei einigen Testacnen wnrcle iiber cine energiedispersive Riintgenanalyse die Elementverteilung bestimmt. T estaceenmaterial wUl'de mit dest. Wasser gereinigt, mit Aceton gespiilt und anschlie13end. luftgetrocknet. Einzelno Schale n wurden mit Graphitliisung auf 5 mm starke Kohlenstoffobjekttrager geklebt. Eine Stiirung durch Elem ente des Objekttragers wird so vermieden. Anschlie13end wurde mit Kohlcnstoff he~put,tert.. 1m REM mit EDAX-Einrichtung wurden die Proben durehgemustert. Bei identifizierharen Sehalon wmde cine Flaehen·(gesamte Schalenflache) oder eine Punktanalyse durehgefiihrt . D as Ergebnis erscheint in Richtung der Ordinate als Saule bzw. a ls Punkt und ist der jeweiligen Energie von 0 kV-lO kV (20 kV) auf del' Abszisse zugeordnet. Da Elemente, deren Kf'lllllinip,n iiber 10 kV liegen , nicht auftraten, wurde fiir die Aufnah m en del' B ereich von 0 kV 10 kV gewiih lt. Uber einen Bildspeicher lmnn das Ergebnis einer Analyse gespeichert und mit einer folgenden Analyse verglichen werd en. Dahnj wi nl e in Ergebnis (Speicher A) punktiert, das andere (Speicher B) a ls weiJ3e Saule dargPRt oll t .

Terrestrische '1'estaceen in Waldboden

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Abb.4. Gentropyxis·Schale: Nach Entfernung des ventralen Bereiches ist del' Blick in die Hauptkammer moglich. Elemente kleiner aIR Na werden nieh! erfaJ3t. Als Beispiel ist in Abb. 7 ein Vergleich von Gentropyxis sphagnicola (A) und Trinema complanatum (B) dargestellt. Die nachgewiesenen Elemente erscheinen als Peaks bei bestimmten Spannungen: Aluminium AI: l,a kV 1,5 kV Silizium Si: Kalium K: :3,1 kV Calcium Ca: :3,4 kV 5,6 kV Mn: Mangan Fe: 6,1 (u. 6,S) kY Eisen Cu: 7.8 kV Kupfer

Elementanalysen wurden durchgefuhrt an:

Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Bullinularia indica Gentropyxis matthesi Gyclopyxis kahli Gyclopyxis puteus N ebela lageniformis N ebela tin eta Phryganella acropodia TrinemC! cornplanaturn

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3. Entnahmestellen der Proben A: Dichter Fichtonforst, ea. !l0- bis 40jahrig, ohne Unterwuchs ca. 250 m siidlich der Bahnlinie Hersbruck (links) .-- Henfenfeld und ca. 800 m vom Ortsteil Weiher (Hersbruck). Sandiger, feinkorniger, relativ trockener Boden auf verwittertem Arietensandstein. Die oberen Horizonte: ca. 2 em starke Streusehicht, 2 om Humus, darunter sehwaeh ausgewaschener, schluffiger Sand. pH-Wert: 4,H B: DerselbA Fichtenforst wie bei A, jedoeh ca. 50 m iistlich. Bodenstruktur wie bei A. pH_oWer!: 4,8 C: Fiehtenforst, ca. 50- his 60jahrig, Baumbestand etwas loekerer als bei A u. B, vereinzelt Klee als Unterwuchs, am niirdostliehen Siedlungsgebiet von Hersbruck, ca. 800 m siidlich von GroBviehberg, 50 m westlieh des "Essig-Grabens". Feuchter, schwerer, lehmiger Boden auf Opalinuston. Cn. 4 ern dicke H llmusauflage. pH--Wert: 5,0 D: Kiefernwald an Buelwnmischwald angrenzend, ca. 150 m nordlich der Probenentnahme A. Der podsolartigp HodI'll ist YOIl niner gcschlossenen Grassehieht bedeekt. pH-Wprt: 4,8 E: LichtE'!" KiE'fermml'l, ("ct. 150 III iistlich der StraBe Kainsbach-Schupf, ca. 50 m siidlich des MahnmalH fiir KZ-Opfm·. Noben der Kiefer kommen vereinzelt Eichen, Rotbllchen, Feldund Borgahorll und jungo Fiehten VOl', den Boden iiborzieht eine fast durchgehende Grasschicht. Der Wald stehl auf einem rendzinaartigen Boden der Albiiberdeckung. Unter der Streu· unrl Fallschicht liAgt einfl ca. 4 cm starke Zone mit teilweise zersetzter organischer Substanz, daJ"lllltnr folg! oint' mai3ig 10ek(1]'e, lehmige Schicht und schliof.llich Kalkschutt. Das Wasser kann j"ieltt ahiallfl'll. (iPr Bod"ll is! deshalh relativ trocken. pH- Wert: 4,7 F: Ort dor Prohenentnahlll(' ('n. :!O m YOIl 1) entfnrnt, Baumbestand und BOllen wle bei D. pH- Wert: 4,8 G: Kiefernwald auf eine!" ~ancldiine 200 m wostlich del' StraBe Stadeln (Fiirth) - Eltersdorf (Erlangen), !l00 m YOf" dpr AnschluBstclle zum Frankensehnellweg. pH-'Vert: 4,H H: Ca. 50- his 60jahriger Kipfernwald, ca. :150 m Kiidlich dor Langenbrueker Miihle an der Schwabach, auf vorwitto!"tem ~anc[',t"in. Starker Unterwuchs durch Naturverjiingung (1-2 m hohe Kiefern) und Heidokraut auf feuchtem, stark bemoostem Boden. Dio 5 em dicke HumUHschicht ist clllrch dieltt"" \Vurzelgeflecht stark vnrfilzt. pH· V\'ert: 5,2 1: Kiefernwald, ca. :W m sii,lliell dpl" B 14 Lallf - Hersbruek und ca. 800 m ostlich der FaunWerke. Dem Sandboden liegt oine mohr als 5 em starke Humusschicht auf. Einige junge Eichflll und zahlrpieiJp Bl'Omhoorfltriiucher bilden den Untorwuehs. pH_OWer!: 5,:l J: Ca. 25jahriger Kieforn-Eie)lenwald auf Sand am siidostlichen Stadtrand von Erlangen, ca. 50 m neben der Erwin-Rommel-Straf.le bei Einmiindung del' Breslauer StraBe. pH-"'prt: 5,1 K: Die folgenden beiden Proben wurden aus einem Kiefern-Fichten-Waldgebiet neben del' Bundesautobahn Miinchen - Frankfurt ca. 1 km YOI' del' Ausfahrt Tennenlohe entnommen. Die Probe Kl stammt aus einem noeh gesunden Waldstiick, die Probe K2 hingegen aus einer ca. 100/100 m groBnll Flitche, auf del' aIle BauIIlo infolge Streusalzschaden und Staunasse ein Jahr vor del' Probenontnahme abgestorben waren. Kl: Der noch gewnd" "-aId mit etwa 50jahrigen Kiefern hat reichen Unterwuchs von jungen Fiehten, Strauch ern und Prpiselbeeren. eber weiBem Sand liegt eine dicke Humuszone. pH-Wert: 4,8 K2: 1m abgestorbenen Waldstiick muB der VerrottungsprozeB bereits seit langerer Zeit gestort sflin, lIa dip Streuschicht mit nur wenig zersetzter organischer Substanz bis Hi cm stark ist. Xach df'm Abholzen der toten Baume entwickelten sich iibernatiirlich hohe MoospolstPI' (hi" :lO em und mehr!). pH-'YC'rt: ii,O

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L:

Die Proben L-l, L-2 u. L-:j stammen aus demselben Gebiet wie bei K, ca. 1,3 km VOl' del' Ausfahrt Tp,nnenlohe. Die Entnahme8telle fUr L-l lag 50 m VOl' del' Fahrbahn del' Autobahn entfernt, L-2 ca. 30 m und L-:l ca. 15 m. pH-Wert: 5,0 M: Buchenmischwald mit z. T. 150jahrigen Buchen (nicht beforstet), im Sudwesten von Hersbruck, ca. 100 m nordwestlich del' Probe A. Der Boden ist standig maLlig feucht, die Bodenstruktur entsprieht del' von Probe A, schwaeher Unterwuchs ist vorhanden.

N:

0:

P:

Q:

R:

S:

'1':

U:

pH-Wert: 5,0 Buchenwald im Moisberger Tal bei FUITenbach an einem steilen NO-Hang auf Kalksehutt, ca. 400 m nordlieh von Molsberg. Rendzinaartiger Boden, unter del' Rohhumusauflage folgt direkt del' Kalksehutt. pH-Wert: 6,2 Buchenwald oHtlich dOH Stoinbergs bei Hersbruck, 50 m unterhalb einer aufgelassenen Trinkwasserquelle, siidlich von Grol3\-iehberg. Del' Wald steht auf Dogger-Eisensandstein, tiber dem rotbraunon Sand lipgt "inc etwa 4 cm starke Humusschieht. pH-Wert: 5,:3 Mischwald(Kiefer,Eichp) auf Sandstein am Rathsberg bei Erlangen. Die Probe wurde in del' Nahe des Parkplfltzes nelwn dt'r Stral3p, naeh Atzebberg entnommen. Der Sandstein ist zu ockerfarbenem Saml wl"wittprt. dip schwarze Humusauflage ist ca. 4 em stark. pH-Wert: ,\2 ;Vlischwald, ca. :W III nebell del' StraI3e Keinsbacld'ichupf, ca. 300 m ostlieh von Mosenhof. Neben Kiefer nlld Rotbuche, (lie zusammen etwa 80 % des Baumbestandes ausmaehen,. kommen noch Eielw und Bergahol"n VOl". Unter einer 2 em dunn en Zone mit teilweise zerHPtztor organiHei}('" :-;uilsiall7, is! (kr Boden stark lehmig, in oa. :1O em Tiefe stol3t man auf Kalkschutt . pH-Wert: :;'2 .:\Iischwald auf :-;andstt,in, mit Buche, Birke und Fiehte, ca. 300 m nordwestlieh von Probe Q. Del' Boden ist lock{'J" und feueht; infolge sehr rascher ZPfseLzung ist die Zono teilweise zersetzten Matorials iiul3PI'st (liinn. pH-Wert: 1i,1i Junger Birkenwald, ea. 8 m hoch. am siidlichen Stadtrand von Hersbruek, links del' Pegnitz, neben dem alton Schuttplatz; der Boden is! aufgeschiittet und stark lehmig, die Humusschicht is! nUl" :1 his 4 em dick. pH-Wert,: 4,7 ErienbrllC'hwald, ca. 80 m wnstlicit '[PI" Pl"obenentnalllne :\1, aufstandig staunassem Boden. pH-\Vert: ii,(i UntoI' del' Probnnnumm(,l" U simi 7 Einzelproben zusammengefal3t, die im Gebiet Hansgorgl bpi Hersbruck entllommen wunhm. Die Entnahmestellen liegen auf einer Linie, die vom Gipfol des Berg"s hillah zu oinpm Wasserbehalter fiihrt, del' knapp 1 km stidostlieh am FuE des Bergps liegt. Die Zahl dol' Tostaceenarton war in den oberen Lagcn recht gering, was daran liegen kann, daE del' Boden stark yprpilzt war. Eino stark verpilzt,e Forna wird von den Testaeeen gemieden. Ki'HNEW' (I U6:l) konnto nachweisen, daE das .:vIyzel des Pilzes Clitocybe eine antibiotische Wirkung auf dip Tf'sta('
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U·4: Ca. 50 m neben U-:~ beginnt ein reiner Fiehtenforst. Zum Vergleieh wurde auch hier eine Probe entnommen. pH-Wert: 6,3 U-5: Fiehte, Kiefer und Eiche kommen neben der Buche zu etwa gleiehen Teilen vor. Der Boden unter der ca. :l em dieken Forna ist leicht tonig, aber locker und dunkelrotbraun. pH-Wert: 5,1 U-6: Die Baumarten sind die selben wie bei U-5, jedoch ist die Kiefer mit ca. 30 % etwas haufiger. Die Humusauflage ist auJ3erst dunn, nach bereits 2 bis 3 em besteht der Boden nur noeh aus Sand, der im Hauptflozbereich des Eisensandsteins krtiftig rot braun gefarbt ist. pH-Wert: 5,1 U-7: Zu den bisherigen Baumarten gesellt sieh noeh die Birke. Der Boden ist schwarz, nur noeh sehwaeh sandig. pH-Wert: 4,8 Bei den folgenden Proben wurde eiue Trennung der einzelnen Horizonte des Bodens vorgenommen, urn die vertikale Verteilung der Testaeeen zu untersuchen, d. h. die Besiedlungsdiehte in den einzelnen Bodenschiehten zu ermitteln. Die Kennzeichnung der einzelneu Schichten wurde wie folgt vorgenommen: 0: 1: 2: 3:

unverrottete Streuschicht Schicht mit stark verrottetem Material Humusschicht, evtl. mit mineralisehen Bestandteilen vermischt mineraliseher Boden

V: Kiefernwald im Norden von Hersbruck, 50 m neben dem Weg zur "Erzgrube", ca. 400 m nordostlieh eines Wasserbehalters. Der Wald steht auf Dogger-Eisensandstein. Da die Probe im Herbst genommen wurde, war kaum eine Streuschieht vorhanden. Untersueht wurde die oberste, bereits stark verrrottete Zone (1 bis 2 cm) V-I, die folgende 2 bis 3 em starke Humusschicht V-2 und der darunterliegende Sandboden V-3, bei dem allerdings wegen der zahlreichen, feinkornigen Quarzpartikel und der geringen Besiedlungsdiehte keine exakte Auszahlung vorgenommen wf'rden konnte. In der Tabelle 3 werden in V-3 gefundene Arten nur mit einem -+- angegeben. pH-Wert: 4,7 W: Mischwald im Norden von Erlangen am Nordhang des Burgbergs. Neben der Buche kommen Kiefer, Eiche und vereinzelt Bergahorn vor. Die Zone mit wenig zersetztem Fallaub ist uber 5 em stark (W -0). Es folgt eine ca. 2 cm dicke Sehicht mit weitgehend zersetztem organisehem Material (W-I). Unter ihr beginnt eine schwarze Humussehieht (W-2), die jedoch schon mineralische Bestandteile aufweist. Darunter liegt ein schwaeh violett-farbener, dunkelgrauer, toniger Sandboden (W-3). In W-3 war wieder keine genaue Auszahlung moglich. pH-Wert: 5,3 X: Dichter, junger Kiefernwald, ca. 20- bis 25jahrig, im Nordwesten Erlangens, ca. 100 m westlich der StraJ3e von Alterlangen zur Sehleuse des Main-Donau-Kanals. X-O: diinne, ca. 2 em starke Streuschicht, teilweise von Moos uberwaehsen X-I: Verrottungszone, ca. 2 em X-2: sandiger Untergrund, mit etwas organischem Material vermischt pH-Wert: 5,2 Y: Buchenmischwald auf sandigem, feinkornigem Sandboden, ca. 2 em starke Streuschicht, ca. 2 cm Humus. An der Entnahmestelle der Probe M wurden 4 Untersuchungen in Abstanden von 4 bis 8 \Vochen durchgefiihrt, wobei ebenfalls die vertikale Verteilung der Testaceen berucksichtigt wurde. Ya: Anfang September Yb: Mitte Oktober Ye: Ende November Yd: Anfang Februar

Terrestrisehe Testaeeen in Waldbiiden

201

Aus folganden Sehiehten wurde die Anzahl der Schalen ermittelt:

y-o: friseha Fallaubsehicht; da die Proben Ya und Yb vor dem Laubfall antnommen wurden, ist Y-O nur bei Yc und Yd vorhanden. Y-I: 2 em starker Horizont mit teilweise zersetzter organiseher Substanz. Y·'}· 3 cm starke, schwarze Humusschicht, die bereits mineralische Bestandteile in geringer Menge enthalt; das organisehe Material ist so gut wie vollstandig verrottet. Y-3: Mineralischer Boden, unterhalb etwa 6 bis 7 em. Verwitterter Arietensandstein, die untersuehte Zone war noch otwas mit Hllmllsmaterial durchmischt. vVeitereEntnahmestellen waren im NationalparkBayriseherWald. In der Umgebung von Grafenau wurden im Herbst 198:3 pinigf' rrohpn aus schwach bis stark gesehadigten Fichtenwaldern entnommen.

4. Ergebnisse zur Populationsstruktur und zum Schalenaufbau 4.1. Artenspektrum, Besiedlungsdichte und Verteilung der Arten Eine Ubersicht aller in den untersuchten Boden registrierten Arten vermittelt Tabelle 1. In einigen ausgewahlten Boden wurden Besiedlungsdichten und Vertikalverteilung naher untersucht (Tabellen 2-6). Die jahreszeitlichen Schwankungen der Besiedlungsdichte einiger Arten sind in der Abb.5 ausgewiesen. Die Abb.6 zeigt die Vertikalverteilung einiger charakteristischer Arten. Es bestatigt sich, daB flache und komprimierte Arten (Arcella arenaria, Corythion dubiurn, Euglypha strigoso) die obersten Schichten und Arten mit gewolbten oder iIll Querschnitt runden Schalen (Trinema. complanatum, Trigonopyxis orcula, Schoenbornia hum icola) die unteren Schichten bewohnen. Die Lebensverhaltnisse im Boden werden stark von der Art des anfallenden organischen Materials bestirnmt, besonders in den obersten Schichten. So ergeben sich in der Streuschicht von Nadelwaldern andere Luckensysteme und Oberflachenstrukturen als illl Fallauh. Auch wahrend des Verrottungsprozesses lassen sich Unterschiede festste1\en. In Misehwaldern hat die Eiche offensichtlich einen gewissen EinfluB auf einige Testaceen-Arten. Tn allen Proben, die aus Mischwaldern mit Eichen stammen, fehlten Hyalosphenia sub/lava und Euglypha strigosa; 2 Arten, die ansonsten gar nicht so selten sind. Auch von den Nebelinen scheint die Eiche gemieden zu werden. Die groBte Artenvielfalt findet man in Buchenmischwaldern (Proben: M, W, Y), deren Boden wenig verpilzt ist (siehe Probe U). Hier fehlen nur solche Arten, die auch sonst recht selten sind. Die Besiedlungsdichte ist hier iiberdurchschnittlich hoch. Besonders D1j/lugiella vtllgan's kann massenhaft auftreten. In reinen Buchenwaldern dagegen nil1lmt die Artenzahl erheblich abo Seltsamerweise fehlt Di//lugiellll 1'1/1110n·8. Auch von allen Nebelinen wird dieser Boden gemieden. Die Toleranzgrenzen deN pH-Wcrtl's in den untersuchten Boden sind del' Tabelle 7 zu entnehll1en. 4.2. Testaceen aIR Bioindikatoren InteresRant ist das \'Prhalten del' Testaceen bei fortschreitender Versauerung des Bodens. Erste Himyeise sollten Proben aus mittelstark bis stark geschadigten Fichtenwaldern illl Xationalpark Bayerischer Wald geben. Die Auswertung ergab eine zunehmend schwiichere BesieJ Imil; von Tn'nema lind Euglypha. 14

Arch. Proti,tenkd. Il(!. 1:14

202

K.

RAUENBUSCH

Tabelle 1. Artenliste alier im Bereich Erlangen-Hersbruck entnommenen Proben. Die Proben K, Lund U bis Y bestehen aus mehreren Teilproben. Einzelauswertung auf S. 203-207 und in Abb.5.

AB CD EF GH I J Arcella arenaria Arcella artocrea Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Plagiopyxis intermedia Bullinularia indica Centropyxis orbicularis Centropyxis matthesi Centropyxis sylva tic a Centropyxis aeropbila Centropyxis spbagnicola Cyclopyxis erystoma Cyclopyxis kabli Cyclopyxis puteus Scboenbornia bumicola Hyalospbenia subflava Heleopera sylvatica Physochila ten ella Nebela lageniformis Nebela bohemica Nebela collaris Nebela tincta Nebela militaris Phryganella acropodia Difflugiella vulgariS Cryptodifflugia spec. Corythion dubium Trinema enchelys Trinema complanatum Trinema lineare Trinema clipelina Tracheleuglypha dentata Placocista lens Assulina muscorum EuglypbeUa delica tula Euglypha laevis Euglypha rotunda Euglypha strigosa Euglypha ciliata Euglypba compressa

Anmerkung: Euglypbella delicatula

KL M NO PQ RS TV vlw Xy

+

++

+ + +

+

++

++ ++ +++

+

++

+

++

+

+ +

+

+++

++

+ +

+

t+

~++

++

+

+

+++ + ++ + ++

+ +

~

+

+

+ + 1+ ++

++ ++ t~

+

++

+

+

+

+ ++

++

+++

+ + + +

+ +++ + + + + +++

+

++ ++ +

+

+

+ + +++

+ +

+

+ ++ + + ++ + +

+

+

++ ++ ++

+

++ + ++ ++ ++ +++ +++ ++

+

+

+

+

+ +

+

++

+

+ +

+

+ +

+ + +++ + ++ ++ ++ ++ +++ ++ ++ + ++ +++ ++ + ++ ++ + + ++ +++ + ++ +++ ++ ++ ++ +++ + ++ + + + ++ + ++ ++ ++ +++ ++ + +++ + ++ +++ ++ ++ ++ + ++ ++ ++ ++ + + ++ + + ++ + + + + + ++ + +++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + ++ + + + ++ ++ ++ ++ + + + ++ +t+ ++ + ++ ++ + +

+

Valkanovia delicatula

203

Terrestrische Testaceen in Waldboden Tabelle 2. Artenliste del' Proben U-l bis U-7 U-1

.A nella arenaria Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Centropyxis orbicularis Centropyxis sylvatica Centropyxis sphagnicola Phryganella acropodia Difflugiellavulgaris Corythion dubium Trinema enchelys Trinema compla'l1atum 'l'rinema lineare .As8ulina muscorum Euglyphella delicatula Euglypha laevis Euglypha ciliata pH-Wert:

U-2

U-3

+

+

+

U-4

U-5

U-6

U-7

+

+ +

+

+ + + +

+ +

+ + + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + +

+

+

5,1

5,1

+

+

+

+ 6,5

5,S

Anmerkung: Euglyphella delicatula

=

6,2

6,3

+ + + +

4,8

Valkanovia delicatula

Tabelle 3. Artenliste und Besiedlungsdichte del' Probe V (getrennte Auswertung der Bodenhorizonte, in 106 Schalen m- 2 ) V-I

Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Bullin1~laria indica Centropyxis aerophila Centropyxis sphagnicola Nebela bohemica N ebela collaris Phryganella acropodia Difflugiella vulgaris Corythion dubium Trinema enchelys Trinem({ compZanrrtum Trinema linea're .Assulina mUSCQ1'un! Euglypha laevis Euglypha strigosa Euglypha compressa for. glctbra Euglyphct cilil!t({

0,1 1,2 0,2 4,5 0,6 6,H 1,3 1,4 <0,1 12,5 2,5 4,0 0,6 0,5 1,4 2,2 3,4 0,6

V-2

V-3

Voges.

0,5 0,7

+

2,0 1,0 <0,3

+

0,6 1,9 0,2 6,5 1,6 6,8 1,3

1,0

2,4

2,5

15,0 2,5 7,5 0,6 0,5 1,4 2,2 3,4 0,6

3,5

<0,3

insgesamt

+

55,0

Bei der Untersuchung im REM fielen mmge Schalen, meist von Euglyphiden. wegen ihrer fehlerhaften Schalenstruktur auf (Tafel 42). Die Idiosomen dieser Testaceengruppe sind im Normalfall sehr regelmaBig angeordnet und erinnern an ein Ziegeldach. Kleine Storungen in dieser Anordnung treten gelegentlich auf. Ein Marginalplattchen kann an einer falschen Stelle sitzen (TafeI42c), oder ein Parietalplattchen kann falsch orientiert sein (Tafel 42d). 14*

204

K.

RAUESBUSCH

Tabelle 4. Artenspektrulll, Besiedlungsdichte und vertikale Verteilung der Probe W (in 106 Schalen m- 2 )

w-o Arcella arena ria Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Cent1'opyxis orbicularis Centropyxis sylvatica Centropyxis aerophila Centropyxis sphagn'ioolrr Cyclopyxis eurystoma H eleopera sylvaticrr Nebela wailesi Nebela lagenijormis N ebela tinct a Nebela milita1'is Phryganella acropodia Dijjlugiella vulgaris Corythion dubium Trinema complanatum Trinema lineare Tracheleuglypha dentata, Euglyphella delicatula Euglypha laevis Euglypha compressa for. glabm

0,(; 0,(; <0,(;

3,0 H,4 3,n O,t; <0,6 1,2

W-1

W-2

W-3

/1,0 <1,0 20,0 5,4 4,8 24,0 1,0 7,0 <1,0 <1,0

9,0 52,7 21,6 5,4 14,4 6,0 6,0 1,5 <1,0

+ + +

0,6 9,0 72,7 27,0 13,2 46,8 7,0 16,0 2,1 1,2

0,(;

14,4 94,0 32,0 27,0 70,0 4,4 17,0 2,0

3,0 48,0 37,2 1,5 23,0 31,(; 16,0 17,0 20,0 5,0

54,0 2,5

3,0 116,0 133,7 33,5 52,0 102,8 20,4 17,0 44,5 10,0

+

2,0 1,2

7,5 3,0

+

insgesamt Anmerkung: Euglyphella deliwtula

W-ges.

-~

728,6

l'alkanovia delicatula

Tabelle 5. Artenspektrulll, Besiedlungsdichte und vertikale Verteilung bei Probe X (in 106 Schalen m- 2 ) X-O

Arcella arenaria Centropyxis orbicularis Centropyxis sylvatiw Centropyxis aerophila Centropyxis sphagnic,ola Cyclopyxis eurystoma Cyclopyxis kahli Phryganella acropodia Difflugiella vulgaris Corythion dubium Trinema enchelys Trinema complanatum Trinema lineare Placocista len8 Assulina mu,scorum Euglypha laevis Euglypha strigosa Euglypha compressa for. glabra Euglypha ciliata

0,6 10,0 4,2 3,6 1,2

1,2 19,0 14,0 1,0 0,6 5,6 <0,4 1,0 <0,4 1,0

X-I 0,6 <0,2 15,0 10,2 7,2 2,4 <0,2 3,0 28,0 5,0 0,6 4,8 18,8 1,0 0,6 2,6 1,6 2,0 0,6

X-3 4,8 2,4 2,4 4,4 <0,2 3,6 6,8

+

0,6 3,2 1,0 0,6 0,6 insgesamt

X-ges. 1,2 4,8 27,4 14,4 13,2 8,0 7,8 53,8 19,0 1,6 6,0 27,6 1,0 2,6 3,2 1,6 3,6 0,6 197,4

Terrestrische Testaceen in Waldboden

205

In den Proben des Bayerischen Waldes waren jedoch auch Schalen zu finden, bei denen gravierende Storungen im Schalenbau auffielen. Bei einigen Schalen war fast die Halfte der Oberflache nur ungeordnet mit Idiosomen bedeckt (Tafel 42 e-g). Ob bei weiterer Belastung diese Erscheinung als Ursache fiir das Verschwinden der Euglyphiden in Betracht kommt, bleibt noch zu priifen. Wenn die Besiedlungsdichte anderer Bodenorganismen abnimmt, kann es u. U. bei Testaceen zu starker Vermehrung kommen. Offensichtlich konnen einige Testaceenarten nach "Ausschalten der Konkurrenz" noch hohere Belastungen ertragen. Von den Proben K-l und K-2 stammte die letztere aus einem stark streusalzgeschadigten Gebiet, der Baumbestand war bereits vollkommen abgestorben. Die Testaceendichte war iiberdurchschnittlich hoch, allerdings fehlten einige sonst in allen Biotopen vertretene Arten, wie z. B. die der Gattung Trinema. Gefundene Arten: K·I Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Centropyxis sylvatica Cyclopyxis eurystoma Schoenbornia humicola Hyalosphenia subJlava Heleopera sylvatica N ebela bohemica N ebela militari,s Phryganella acropodia Trinema enchelys Trinema complanatum Trinema lineare Assulina mU8corum

K-2

Tringonopyxis arcula Centropyxis sylvatica Centropyxis sphagnicola Cyclopyxis eurystoma H yalosphenia subJlava N ebela bohemica N ebela militaris Corythion dubium Euglypha compressa for. glabra

4.3. Markierung von Testaceenschalen 1m natiirlichen Biotop Aussagen iiber die Aktivitat von Testaceen zu machen erweist sich als problematisch. Belebte Schalen sind oft iiber langere Zeit als Cystenstadien inaktiv, d. h. auch bei einer hohen Zahl belebter Schalen kann die Aktivitat der Testaceen sehr gering sein. Eine Population kann kurzfristig stark heranwachsen, und in ebenfalls geringen Zeitraumen kann die Individuenzahl wieder abnehmen. Als MaB fUr die Aktivitat kommt daher die Vermehrungsrate in Frage oder besser die Menge der neugebildeten Schalen. Ziel ist es, bei entsprechenden Tests (z. B. Diingungsversuche, Auswirkungen von Schadstoffbelastungen) fcstzllstellen, wie viele Schalen in einem festgelegten Zeitraum neugebildet werden. Dazu ist es notwendig, die Schalen, die zu Versuchsbeginn bereits vorhanden waren, von den neugebildeten unterscheiden zu konnen. Eine einfache und ohne groBen technischen Aufwand durchfUhrbare l Methode ist das Anbieten von geeigneten Quarzpartikeln, die verschiedene Testaceenarten wie Plagiopyxiden, Centropyxiden und Cyclopyxiden etc. als Xenosomen fUr den Aufbau ihrer Schale verwenden. Die Xenosomen bei den genannten Testaceengruppen haben eine GroBe bis etwa 20,um (max. 30,um).

206

K.

RAUENBUSCH

Tabelle 6. ArteIUlpektrum, Besiedlungsdichten, vertikale Verteilung und jahreszeitliche SchwanOktoher

September Ya-l Ya-2 Arcella arenaria Arcella artocrea Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Gentropyxis orbicularis

2,0

Ya-3

Ya-ges.

Yb-1

Yb-ges.

17,0

8,4

29,3

4,2

1,5

3,2 1,2

9,4 2,7

14,0 3,3

3,9 2,0

0,6

12,0 1,8 1,4

2,0

1,5

Yb-2 Yh-3

Gentropyxis sylvatica

1,3

1,5

<0,3

2,8

1,8

0,5

2,3

Gentropyxis aerophila

0,3

2,5

0,7

3,5

1,2

2,8

4,0

0,8

1,8

2,5

1,1

2,5

3,6

0,8

Gentropyxi8 8phagnicola

1,1

Gyclopyxi8 eurystoma

+

Gyclopyxi8 kahli Sohoenbornia humicola

1,2

Hyalo8phenia 8ubflava

+

6,0

0,6

4,9 6,1

1,0

8,2

<0,2

Heleopera 8ylvatica

<0,2

<0,2

1,0

1,0

7,0

0,6

7,6

0,6

0,6

N ebela lageniformi8

0,6

N ebela bohemica N ebela oollon:8

3,0

Phryganellrr ocropodia

0,2

9,5

13,0

22,7

7,5

18,0

1,2

26,7

Difflugiella vulgaris Gorythion dubium Trinema enchelY8 Trinema complanatum

39,0 0,4 2,2 2,8

18,0 0,5 3,0 9,0

0,7

14,0 1,5 <0,2 15,0

2,0

<0,4

16,0 1,5

4,2

57,7 0,9 5,2 16,0

26,0

1,5

42,5

1,0

5,0

0,7

6,7

2,5

3,6

0,8

1,8

1,0 0,2 2,1

3,0 0,8 2,8

Trinema lineare Trinema clipelina Traoheleuglypha dentata A8sulina mU8corum Euglypha laevis Euglypha 8trigoso Euglyphrr compre8sa for. glabra Euglypha ciliata Vltlkanovia delicatula

0,6 1,2

<0,3

0,8

0,5 0,2 0,2

1,5

<0,2 0,5 0,5

1,4

5,3

3,8 iIUlgesamt:

+ = einzelne leere Schalen

4,2

150,9

6,1 1,8

0,5 2,5 0,5 2,5

1,5

1,6 insgesamt:

0,5 5,5 1,3 6,3

1,6 185,9

207

Terrestrische Testaceen in Waldboden kungen bei Probe Y (in 106 Sehalen

In -2)

Februar

November Ye-O Ye-l

Arcella arena'ria Arcella artoerea Trigonopyxis areula Plagiopyxis deelivis Centropyxis orbicuZaris Centropyxis sylvatica

0,7 0,3

0,3

Ye-2 Yc-3

1,;)

9,0 S,4

0,\1

n,ii

1,2

2,4

Centropyxis aerophila Centropyxi8 sphagnicola Cyclopyxis eurystoma Cyclopy xis kahli

2,0

N ebela collaris Phryganella acro· podia Difflugiella vulgaris Corythion dubium Trinem(t enchelys Trinema complanatum Trinema lineare Trinema clipelina Tracheleuglypha dentata Assulina mU8corum Euglypha laevis Euglypha strigo8a, Euglypha compressrl for. glabrll Euglypha ciliata Valkanovia del'i· catula

1,5

0,6

0,3 0,6 10,0 4,0

Yd·3

Yd·ges.

42,4

2,0

0,6

19,8 7,8

12,0

3,1 2,5 54,4 35,8

2,0

10,4

3,0

6,0

5,0

14,0

4,2

4,8

5,0

14,0

14,0

7,2

<2,0

21,2

0,6

<2,0

0,6

0,6 3,0

0,6

9,6

0,3

2,0

2,3

0,6

<2,0

0,3

0,6

1,9

2,4

1,8

2,0

<2,0

3,8

8,5

14 248

180

72,0

50,0

140,0

78,8

35,6

20,5

240,0 9,0

29,2 8,0

2,0

13,0 1,0 35,5

0,5

24,0

47,0

20,0

91,5

8,0 1,1

2,4

33,0 0,6

26,0 2,0

4,0

65,4 2,6

1,5 8,6 0,8 1,8

1,0 1,0 5,5

1,6 8,2 8,4 1,6

6,6 7,0 2,0

5,0

14,2 16,2 17,9 1,fl

2,0 1,3

1,0 9,5

1,6 5,2

{;S,O 3,0

2,S 1,0 1,0 9,5 24,0

4,0 0,6

4,0 0,5

1,0 4,0 U,S

n,5 2,fl

<0,6

1,8 1,0

4,2

3,5

2,4

2,0

2,9 1,9

Yd·2

(l,fi

0,9 0,5 3,8 12,5 8,0 9,0

0,6 10,1 11,7

Yd-O Yd-1

3,0

0,3

1,0

<0,6 1,8

1,5

Schoenbornia humicola Hyalosphenia sublava Heleopera 8ylvatica Nebela lageniformis N ebela bohemica

1,0

-,

11,3 1,2

Yc-ges_

1,0 1,3

-

insgesamt:

222,4

<2,0 25,0

34,6 0,6

304,8 37,5

2,0

2,fl insgesamt:

2,6 17,3 906,6

208

K.

RAUENBUSCH

260',------~-

a

120 ....- - - - - - - - - b

220f---~---

mOf--------------J

y-!

100 OO~-------1~0r---

__0_______ o_(L -----____ o

601----------100

0

yO

:~L~·"

60 20

Sep

Okl

Nov

0

Feb

::1----/-:: +0..---------

14

c

____

Sep

~

0

L __ _ _ _ _ _~~

Noy

d

"

______

Ok!

0

Sep

8

:~o __ o /

Feb

Y-3

~,

12

~-~----, ~-:;::::::::::::L-----7~Y-3

O~~

:~o

20

~iI_o

o

10

y-Z

Okl

Nov

Feb

#" -rt" S-::::::::::VY-J 0

b

0

Ok!

Noy

~_

Sep

Feb

o

- - - - -Y-l

80

o

-

60

-

Y-2

f

f8

lit

i--------~~y-o

fOI------------------#---Y_T

,....-0

o

~Y-3

o 0 ____

Sep

6_~~

Ok!

60,---------

Nov

Feb

2f------;-/~o

o

0

/o'::::---Q~ y-Z

6

0

8~

Sep

Ok!

Nov

Feb

----

Abb. 5. Graphisehe Darstellung der jahreszeitliehen Sehwankungen bei einigen Testaeeenarten: a Difflugiella vulgari8, b Phryganella acropodia, e Plagiopyxi8 declivi8, d - Gentropyxi8 aerophila, e - Trinema complanatum, f Euglypha [aevi8, g - Trigonopyxi8 arcula

T()I'I'(1stl'i~cl](' Te~t,aceen

a

b

c

d

209

in Waldboden

e

Abb.6. Vertikale Verteilung einiger T(1staceen (Probe Y): a dubium, (1 - Euglypha strigosa. d ---- D~f!lugielln vulgaris, e gonopyxis arcula, g 8choenbornia htlmicola.

9

Arcella arenaria, b - Corythion Trinema complanatum, f - Tri-

Als leicht zu beschaffendes Material bieten sich Schalen von Kieselalgen an, die als Kieselerde erhiiltlich sind. 1 g ungereinigte Kieselerde enthiilt ca. 107 Schalen! Die kleinsten von ihnen haben einen Durchmesser unter 5 ftm (Tafel 44a, b, Pfeil!) und sind von ihrer GroBe und Form als Schalenmaterial besonders gut geeignet. Doch auch Schalen iiber 30 ftl1l werden noch als Xenosomen eingebaut. Durchfiihrung: Entsprechende Testflachen illl Freiland werden abgesteckt. Mit einem feinen Sieb werden pro 100 cm 2 Waldbodenflache ca. 1 bis 2 g Kieselerde verstreut, d. h. ca. 100 Diatomeen-Schalen pro 111m 2 • Nach bestimmten Zeitintervallen werden Proben entnommen, in denen neben der Besiedlungsdichte der Prozentsatz der neugebildeten, d. h. mit Kieselalgen markierten Schalen, bestimmt wird. Urn die markierten Schalen Zll idendifizieren, ist ein Durchmustern des Probenmaterials im REM empfehlenswert. Urn den Zeitaufwand so gering wie moglich zu halten, liiBt sich dabei folgende Methode anwenden: Die trockenc Bodenprobe wird wie auf S. 193 beschrieben ausgewaschen und angereichert. Dabei ist von Vorteil, daB sich gerade die sehweren Plagiopyxiden-, Centropyxiden- und Cyclopyxiden-Sehalen besonders gut anreichern lassen. Man entnimmt einige Tropfen Schalenmaterial mit einer Pipette, liiBt die Schalen zur Pipettenspitze hin absinken und tropft dann vorsichtig in ein kleines, mit reinem Aceton gefiilltes Glasrohrchen (ea. 2 cm 3 ). Die Schalen sinken schnell zu Boden, wo sie wieder mit einer Pipette entnommen werden konnen. Man tropft sofort auf einen mit doppelseitigem Klebeband versehenen Stub. Nach kurzer Trockenzeit illl \Varmeschrank kann die Probe besputtert und im REM durchgemustert werden. Auf Tafel 44, Abb. c, d und Tafel 45, Abb. a-f sind einige Gehiiuse von Testaceen abgebildet, die Diatomeem;ehalen in ihre Wand eingebaut haben. Kleinere Schalen werden dabei meist vollstiindig oder teilweise von Kittsubstanz umhiillt (Tafel 44e, d), grciBere dagegen liegen unbedeekt auf der Gehiiusewand (Tafel 45e, d, f). Mit dieser Methode laBt sich feststellen, wie schnell in einer Population der Bestand erneuert wird bzw. in welehen Zeitriiumen wie viele Schalen neugebildet oder alte Schalen abgebaut werden. Dm so den Effekt fremder Einfliisse wie z. B. Walddiingung bewerten zu konnen, wird bei den Tests eine Kontrolle durchgefiihrt. Erst ein Vergleich von Test- lind Kontrol\fJaehe liefert verwertbare Ergebnisse.

210

K.

RAUEN BUSCH

Tabelle 7. pH-Bereiche, in denen die jeweiligen 'restaceenarten gefunden wurden 10 CD

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Arcella arenaria Arcella artocrea Trigonopyxis arcula Plagiopyxis declivis Plagiopyxis intermedia Bullinularia indica Centropyxis orbicularis Centropyxis mattbesi Centropyxis sylvatica Centropyxis aeropbila Centropyxis spbagnicola Cyclopyxis eurystoma Cyclopyxis kabli Cyclopyxis puteus Schoenbornia bumicola Hyalospbenia subflava Heleopera sylvatlca Pbysocbila tenella Nebela lageniformis Nebela bobemica Nebela collaris Nebela tincta Nebela militaris Phryganella acr~odia Difflul!:iella vulKllris Cryptodifflugia spec Corytbion dubium Trinema encbelys Trinema complanatum Trinema lineare Trinema clipelina Tracbeleuglypha dentata Placocista lens Assulina muscorum Euglypbella delicatula Euglypba laevis Euglypba rotunda Euglypba strigosa Euglypba ciliata Euglypba compressa

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Anmerkung: Euglyphella delicatula

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T errest "i~c)' c Te~taceen

in Waldboden

211

Abb.7. Vergleich zweier Element.Analysen: Centropyxis spha(Jnicola (Speicher: A punktiert), Trinema complanatum (Spe ich",' B: ,,"(' j13).

Es gibt bereits mehren' Arheiten ii bel' Generationszeiten und Testaceen-Pl'oduktion in Boden. 4.4. Allgellleiner Aufbau der Schalen: Xenosomen, Idiosomen und Kittsubstanz Bei den Centropyxiden laBt sieh libereinstinllnend feststellen, daB urn das Pseudostorn und im Bereich der GleitWiche nur kleine Xenosomen Verwendung finden und diese vollstandig von Kittlllat erial UllIhiillt werden, so daB hier eine glatte Oberfliiehe entsteht (Abb. 8a). 1m hinteren bzw. dOI'i'lalen Bereieh del' Sehalen werden groBere Fremdpartikel eingebaut. MittelgroBe Xenosolllen sind dort mit ihrcr Unterseite in die Kittsubstanz eingesenkt (Abb.8h). GI'(;Bere hinterlassen naeh HF-Behandlungentsprechend groBe Locher, sind also nlll' Reitlich und im Randsaulll aueh unten von Kittmaterial umgeben (Abb. 8e). Dazu die Tafeln 8f, ge, f, 12c, d, 13b, d, 14a-e, 17b, e. Eine bereits geringere Stabilitat naeh HF-Behandlung zeigen die Schalen del' Nebelinen. Bei Lufttroeknung wird di e Sehale in del' Regel kollabieren (Tafel 26a).

212

K.

RAUENBUSCH

Abb.8. Schnitt durch cine Centropyxidenwand, schematische Darstellung (s. Text).

Bei N ebela tinctn werden die Plattchen, die meist von l'rinema-Arten stammen, je nach ihrer GroBe teilweise oder ganz von einer dunnen, organischen Schicht uberdeckt (Abb. 9a). Nach HF-Behandlung zeigt sich bei den groBen, runden Plattchen ein Hof, dessen Durchmesser ca. zwei Drittel des ursprunglichen Plattchendurchmessers betragt (Abb. 9b; s. a. Tafel 26, Abb. d: Pfeile!). Bei Trinemen und Euglyphen ist das organise he Kittmaterial, das die Silikatplattchen verbindet, offensichtlich extrem dunn. Nach dem Troeknen konnten keine Reste von Schalen mehr identifiziert werden. 4.5. Rontgenanalyse der Elementverteilung in den Schalen Die einzelnen Ergebnisse sind im systematischen Teil bei den betreffenden Arten zu finden. Bemerkenswerte Ergebnisse lieferten die Analysen bei Trinema complanatum und 2 Nebelinen, die sieh als Rauber u. a. von Trinema complanatum erniihren und dabei deren Idiosomen als Xenosomen fUr ihren eigenen Schalenbau verwenden (dazu Tafel 40). Bei Trinema lieferten Punkt- (A) und Flachenanalyse (B) etwa das gleiche Ergebnis: Die Schale besteht aus Plattchen, die fast ausschlielllich Silikat enthalten (TafeI40b). Bei Nebela bohemica (TafeI40a) war bei einer Fliichenanalyse (B) kein Silizium nachzuweisen. Die Sehale besteht nur aus organischem Material. Auch Kalium, Calzium, Mangan und Eisen waren nicht enthalten. Offensichtlich bestehen die Trinema-Plattchen aus einer Grundmatrix, in der Silikat eingelagert ist. Von den Nebelinen mull beim Aufbau der Sehalen das Silikat herausgelost und ausgeschieden werden. Bei Nebela tincta liegen die Pliittchen eingebettet, z. T. unter einer dunnen Sehicht organisehen Materials, was die Analyse jedoch nicht beeinflussen diirfte. , Bei Nebela lagenijormis befinden sich die Pliittchen frei auf der Schalenoberflaehe (TafeI40c). Aueh hier war bei einer Fliichenanalyse (B) kein Silizium nachzuweisen. Bei der Punktanalyse (A) eines Plattchens war etwas Silizium vorhanden. Dafiir ist ein hoher Peak bei der Bande fiir Aluminium zu beobachten.

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Abb. 9. Schematische Darstellung der Gehausewand von Nebela tincta im Schnitt: a - vor HF.Behandlung, b - nach HFBehandlung.

Terrestrische Testaceen in Waldboden

213

Wie ein Austausch von Silizium durch Aluminium erfolgt bzw. in welcher Verbindung Aluminium in den Nebelinen-Schalen vorkommt bleibt offen. Bei homogen aufgebauten Schalen entsprechen oder decken sich die Ergebnisse von Punkt- und Flachenanalysen. Schalen, in denen ~Frellldpartikel eingelagert sind, liefern bei entsprechenden Untersuchungen erwartungsgemaB unterschiedliche Resultate. 3 Beispiele sind in Tafel 41 ahgebildet. a) Trinema complanatum .

Punkt- und Flachenanalysen iiefern annahernd gleiche Ergebnisse, d. h., das Schalenmaterial ist hOlllogen. Mangan und Eisen sind in Spur en vertreten. b) Trigonopyxis arcul(/ :

Der Randwulst des PseudostOlJlFl zeigt die gleiche Elementverteilung wie der iibrige Schalenbereich. Nehen Si sind Fe, K, etwas AI, Ca und in Spuren Titan enthalten. c)

Cyclopy xis kahli· Wahrend bei einer Flachenanalyse nur bei Si ein deutlicher Peak auftritt, sind bei der Analyse eines Steinchens am Pseudostomrand deutliche Peaks bei K und Fe zu beobachten. (Si-Wert hier weit iiber 100).

5. Systematischer Teil Del' Besitz von Pseudopodien und anderen physiologischen Merkmalen weist auf die Verwandtschaft der Testaceen mit den unbeschalten Amoben hin (SCHONBORN 1964b). Von DE SAEDELER (1934) \vurde die Gestalt der Pseudopodien als entscheidendes taxonomisches Merkmal angesehen. Pseudopodien konnen breit, fingerformig ausgebildet sein, man bezeichnet sie als lobos. Selten werden mehr als 4 bis 5 lobose Pseudopodien ausgebildet. Filose Pseudopodien sind dunn, fadenfi:irmig und meist in groBerer Anzahl vorhanden. Einige Gattungen zeigen fingerWrmige, an del' Spitze jedoch fadenformig ausgezogene, sog. reticulobose Pseudopodien. Da aile 3 Formen sowohl bei N acktamoben als auch bei Testaceen auftreten, ist eine polyphyletische Abstammung wahrscheinlich. Au/3erdem gibt es Schalenoder Gehiiusebildung in fast allen Klassen del' Protozoen. So werden die Testaceen (mit den Nacktamoben) in 3 Gruppen gegliedert, die Lobosa, die Filosa und die Reticulobosa oder Granula-Reticulobosa. 1. Die Lobosa umfassen die Gattungen Arcella bis Nebela (S. 214 bis S. 233). Wiihrend die Arcellen ihr Schalenmaterial selbst herstellen, wird bei den restlichen Gattungen, Z. B. bei den Centropyxiden, vorwiegend fremdes Material in die Schale eingebaut; diese korperfrelllden Partikel werden als Xenosomen bezeichnet. 2. Zu den Reticulobosa z~ihlen nur wenige Oattungen: im Boden kommt vor aHem Phryganella acropodia lind Dlillugiella vulgaris vor (S.234-236). Das Schalenmaterial wird selbst gebildet. abel' auch Xenosomen werden eingebaut.

3. Die Filosa zeichnen sieh auBer durch ihre Pseudopodien, durch ihre sehr kunstvoll gebauten Schalen aus. Sie lassen sich deshalb leicht von den iibrigen Gruppen unterscheiden. Die Schalen werden aus runden, ovalen oder langlichen, teils gezahnten Pliittchen aufgeballt. die selbst hergestellt werden und Idiosomen genannt werden (S.236-245).

214

K. RAUE:-iBUSCH

5.1. Lo bosa Arcella arenaria GREEl'" 1886 und A. Ilriocrea LEIDY, 1879 Tafella-e Die Untersuchung del' Schalenstruktur bei Arcella begann bereits sehr frtih. Schon KHAINSKY (1911) berichtet von einer hexagonal en Kammerstruktur. Mit Ergebnissen moderner Mikroskoptechnik (Raster- und Transmissions-Elektronenmikroskop) beschreibt NETZEL (1975) die regelmaBige, wabenartige Struktur der Arcellenschale. Er beschreibt sie als ein "in materialsparender Leichtbauweise aus ,Hohlblocksteinen' ausgeftihrtes freies Fliichentragwerk". Wahrend hei NETZEL die Schale der von ihlll llntersllchten Art, Arcella dentata, aus etwa 11000 thekagenen Grana gebildet wird, sind bei den beiden Arten illl Waldboden etwa 15000-16000 Elemente pro Schale Zll finden. Die hexagonale Struktur tritt hei diesen Arten nicht so deutlich in Erseheinung wie bei den SiiBwasserformen. Bei der Besiedlung des Bodens waren die flacher gebauten Arten begiinstigt, so daB man im Boden fast nur Vertreter del' Gruppen Carinatae und Aplanatae findet (SCm)NBORN 1964 b). Hei Arcella armllrill ist die Schalenunterseite eben, das Pseudodostom relativ klein und von 10 odeI' mehr Poren ulllgeben (HOOGENRAAD & DE GROOT 1940: 8 bis 18 POI·en). Del' Pseudostomrand ist nach au Ben gebogen. Die Struktur del' Schale ist sehr feinkornig, die wabenformige Anordnung del' Kammern ist stellenweise zu erkennen (siehe Pfeil: Tafelld, e). Die GroBe del' Kammern liegt etwa bei 0,65,um, so daB sieh bci (·iner Obcrfliiehenbereehnung ca. 15000 Kallllllern pro Schale ergeben Dimension: Durehmosser: \JO--IIO flm (PENARD: 70-\JO /lm) Durchmesser dos Pseudostoms: 16-23/lm (PE:-;ARD: lO-25flm) GroJ3e elm' ovalen Poren: ca. 1,1 X L8/Hn Breite des I'solldostomrandes: 1,2 flm Okologie: .\erophil, an Mooson und Flechten, allgemein yorbroitet, im Friihjahr in der obersten. frisdlen Fa,llaubsehieht von Buchenmischwiilclern hiiufig, selten in Nadelwiildern.

Die Unterseitc del' S('hall' von Arcella ariocrea zeigt eine kornige und undeutliche hexagonale Stmktur, dip Oherseite ist llnregehlliiBig porig odeI' warzig. Das Plasma mIlt den Sehalcnrallm nieht vollstiindig aus; Plasmafaden haben Verbindullg ZUlIl Schalenrand. 8 his 11 kontraktile Vakuolen konnten beobachtet werden, die Kontraktiom;freqllenz betrug ea. :~ min. Dimension: Uurchmnsser: 1:!5 135p,Ill (LETDY: 184-216/lm) DurchmeSHPI' des PsoUdostOIllK: ca. 20 pm DurchmosHPr dn,' Poron: ca. 2/lm Okologie: 1m RiiJ3waKHor, an 8phagnen, in den oberst en Bodensehichten feuchter Buchenmisehwaldol', lllPidN ~adelwald.

Gattung Trigonopy:xis Trigonopyxis arculu (LEIDY, ] 879), PENARD, 1902 Tafeln 2 a-g, ~ a-e Die Sehale ist etwa halbkugel£orrnig. Im Lichtmikroskop scheint die Schale von unterschiedlich graBen und verschieden gefarbten Fremdkorpern bedeckt zu sein. 1m REM zeigt sich, daB auf der Schalenunterseite kleinere Partikel vollstandig in die Grundsu bstanz eingelagert sind, die Oberflache ist hier relativ glatt, was sich durch die gleitendeFortbewegung tiber das Substrat erkHirt. In bzw. auf der Schalenoberseite findet man wesentJich groBere Partikel, die aufgrund ihrer GroBe (10 bis 15,urn) aus der SehalenRllbstanz herausragen.

Terrestrische Testaceen in Waldbiiden

215

Die Probe I enthielt Schalen mit einer charakteristischen 31appigen Offnung (Tafel 2f). An gleicher Stelle war auch die normale Form anzutreffen. Die 3lappige Form war bei etlichen Schalen recht konstant ausgepragt, es handelt sich um eine stabile Varietat der Stammform. Die Schale der l'rigonopyxis arcula besitzt kleine Poren mit einem Durchmesser im 0,9 pm-Bereich. Sie sind in geringer Anzahl im Bereich zwischen Ober- und Unterseite der Schale zu finden. Die Bedeutung der Poren ist noch unklar (s. Tafel 2g). In Tafel 3 ist eine teilweise aufgebrochene Schale abgebildet, die bei der Fixierung belebt war. V'ber dem Pseudostomhiigel (Blick von innen auf das Pseudostom) liegt ein in Falten gelegter Mantel organischen Materials. Er ist umgeben von einem Wall von Fremdk6rpern. Bei den faltigen Strukturen (Tabelle 3b) k6nnte es sich um die von VOLZ (1929) beschriebene "Innenschale" handeln. Der ringf6rmige Wall enthalt das Xenosomenlllaterial fUr den Aufbau der neuen Schale bei der bevorstehenden Teilung. HOOGENRAD & DE GROOT (1937) unternahlllen u. a. auch an l'rigonopyxis biometrische Messungen und konnten Gr6Ben von 60-135 pm finden; sie teilten sie in mehrere Rassen auf. Dimension: Durchmesser: 92-105,um (LEIDY: 112~140flm; PENARD: 90~120,um) Ktmtenlange des Pseudostoms: ca. 20,um Okologie: Auf Sphagnen (LEIDY 1879), typiseh fur Waldbiiden und Moore; die Art ist fUr die Rhizopodenanalyse von Bedeutung, da ,lie Schalen in Torfen gut konserviert sind (GRoSPIETSCH 195a). Die Art ist in allen untersuchten Waldformen haufig anzutreffen und halt sich dort vorwiegend in den unteren Humusschichtcn auf. VOLZ (1929) fand ~ie auch im vermorschten Holz von Erlen· und Hainbuchenstumpfen.

Rei den mineralischen tlestandteilen del' Schale handelt es sich in der Regel um Quarzpartikel (Si-Peak), del' K-Gehalt ist l'elativ hoch, Ua normal, Fe und Al werden eventuell selektiv aufgenollll1len bzw. angel'eiehel't (Abb. 10). Gattung Plagiopyxis PlagiopyX1:S declivis, BOK);ET, 1955 Tafeln 4 a-c, 5 a-e Die Schale ist in del' Aufsi('ht rund. Del' Offnungsspalt ist im Lichtmikroskop nul' undeutlich zu sehen, am unteren bzw. hinteren Rand der Schale erkennt man jedoch gr6Bere Steinehen, sOl1lit laBt sich die Lage des Pseudostoms festlegen. Del' Rest del' Schale erscheint ('twas durchsichtiger und ist nur locker von kleineren Steinchen bedeckt. Im REM zeigt sich, daB die Sehale von zahlreichen runden Plattchen belegt ist. Die Verwendung diesel' Plattchen, die sich fast liickenlos aneinanderreihen, beschrankt sich jedoch nur auf die Schalenunterseite und die Umgebung des Pseudostomspalts, der Rest wird von Steinchen mittlerer GroBe (10 bis 20 pm) bedeckt. Del' Durchmesser diesel' Platt chen entspl'icht genau dem del' Plattchen bei l'rinema complanatum (ca. 6,5 plll) und Trinema enchelys (9-11pm), (s. Tafeln 4c, 5a, c bzw. 31 und 32). Aufgrund diesel' Tatsache laBt sich ausschlieBen, daB Plagiopyxis declit:is ihre Plattchen selbst herstellt. Ob eine rauberische Ernahrung vorliegt, odeI' ob die Plattchen von leeren, teils zerfallener 'l'rinema-Schalen aufgenommen werden. bleibt offen. Aktive Stadien wurden nicht beobachtet. Del' vordere, bzw. ;1n/3('re Rand des Pseudostoms ist mehr odeI' weniger unregelmaBig gezahnt.

216

K.

RAUEN BUSCH

Abb. 10. EDAX: Trigonopyxis arcula.

Der untere (innere) Rand ist nul' wenig ins Schaleninnere vorgezogen. In Tafel5b ist dies an einer langs halbiE:lrten Schale erkennbar. Auf der gleichen Tafel fallt die unterschiedliche Schalenstarke auf. Der mit Trinema-Plattchen belegte Bereich der Pseudostomlippe ist mehr als doppelt so stark wie del' restliche Bereich. Dimension: Durchmesser: 76 ·-88 pm (BONNET: 63- 79 pm) Hohe: ca. 50 ·55 JIm (BONNET: 48--53 pm) Durehmesscr der Platt-chen: (a) 3,5---4,um ~ 1'ri1lema lineare; (b) 6--7 pm ~ Trinema complanatum (e) 8pm ~ Tr'i nemu enchelY8 Okologie : Die Art kann a ufgrund der Kryptostomic als autochthon fUr den Erdboden gelten (SCHONBORX 1964 a). Sie kommt in Nadel- und Laubwaldern haufig vor.

Plagiopyxis intermedia,

BONNRT,

1959

Tafel 4 d- f Die Schale ist rund und et was kleiner als bei der vOl'herigen Art. Sie ist starker abgeflacht. Beim Ball del' Schale werden fiir die Unterseite ungew6hnlich groBe, flache Steinehen (bi,:; 20,am ) vt'l'wendet. Die Steinplattchen werden mosaikartig

Terrestrisehe Testaeeen in Waldboden

217

aneinandergefiigt, es entsteht auch hier eine glatte Oberflache. Die Oberseite der Schale ist wieder mit unregelmaBig geformten Steinchen bestiickt. Neben normalen Schalen kamen auch welche mit deutlieh verengtem SpaJt vor. Die Schale auf Tafe14e wiirde etwa der von BONNET (1961a) beschriebenen Varietat Plagiopyxis intermedia var. cryptostoma entspreehen. Dimension: Durehmesser: 56-63 p,m (BONNET: 50--70 pm) Hohe: 25-30p,m (BONNET: 28-32p,m) Okologie: Die Art war nur in wenigen Proben zu finden; sie kommt in Boden von Kiefern- und BuehenwiUdern vor, In der BRD wurde sie bisher noeh nieht gefunden.

Gattung Bullinularia Bullinularia indica (PENARD, 1907), DEFLANDRE, 1953 Tafeln 6 a-e, 7 a-f Bisher wurden 4 Arten besehrieben, die sieh jedoeh nur in der GroBe unterseheiden. Dabei verhalt sich die GroBe proportional zur Porenweite des Substrats. SCHONBORN (1964a) bezweifelte daher mit, Recht, ob diese Arten als gesiehert gelten konnen. Die Sehale erhalt durch die Anordnung ihrer Plattehen eine fast glatte Unterseite, was sieh fiir die kriechende Fortbewegung als giinstig erweist. Ein weiterer Vorteil der Schalenform: selbst bei einem sehr diinnen Wasserfilm liegt die Sehalenunterseite noch eng am Substrat und ist vor Austroeknung geschiitzt. Da versehiedene mineralische l'-'remdkorper eingebaut werden, sind neben Si auch K, Ca, Fe und Al vertreten. Die Ahh. 11 und 12 zeigen die Analysen zweier Sehalen von verschiedenen Standort{~n. Der Anteil an AI, Si, K lind Ca ist etwa gleich. Die Schale, deren Elementverteilung punktiert dargestellt ist, enthiilt zusatzlich etwas Mangan (Mn), und der FeAnteil ist deutlich hoher. Diese Ergebnisse lassen sieh durch das unterschiedliehe Angebot an mineralischen Part)ikeln erkHiren, eine selektive Anreicherung ist auszusehlieBen. Bullinularia indica war nur in einem Kiefernwaldboden auf Eisensandstein zu finden. Die Besiedlungsdiehte iRt nicht hoch, die Schalen sind aufgrund ihrer GroBe jedoeh sehr auffallig. Da zahlreiehe subfossile Funde aus den Niederlanden vorliegen, ist die Sehale offensiehtlich gut erhaltungsfahig (GROSPIETSCH 1953). Sehr auffallig sind die Poren liber und neb en dem Pseudostom (Tafel 6b, e, d). Die Poren sind rund bis elliptisch und haben einen Durchmesser von etwa 2,5,um (Tafe16c). Die Schale ist undurchsiehtig und enthalt zahlreiehes, anorganisches Baumaterial. Fiir die hintere und obere Seite der Schale werden groBe Steinchen verwendet, auf der Unterseite und in der Clllgebung des Pseudostoms liegen kleinere Stein chen fast liiekenlos aneinander. Sie sind vollstiindig in die Kittsubstanz eingesehlossen, so daB eine glatte Oberflaehenstruktur entsteht. Auffallig sind schwarze Partikel, die verstreut in die Schale eingebaut werden. Als Xenosomen findet lllan nehen mineralischen Partikeln auch pflanzliehe Bestandteile wie Pilzsporen, Moosplattehen etc. (Tafel 6e). Ein unverwechselbares Merkmal dieser Art ist ihre GroBe. Mit einem Durehmesser von etwa 200,um ist sie fast doppelt so groB wie die nachstkleineren, im Boden lebenden Thekamoben lind damit die groBte terricole Testaceenart. Nur die seltene Cyclopyxis }illteu8 gehort III it ihrem Durchlllesser von liber 160,um zu den auBergewiihnlich groBen terrestris('hcn Testaeeen. 15

Arch, Protbteukd. Btl. 1:14

218

Abb. 11. EDAX: BuUinularia iwlica.

Die Sehale iRt zientli ch hoeh, ist a lso cher kugelig als abgeflacht und sOlllit flit" das Leben im engraullligen Boden eigentlich weniger geeignet. }1'einstru ktur: In Taf!'17, Abb. e und d ist der Pseudostombereich einer aufgebrochenen Sehale zu sehen. Der zungenformige nach innen verlangerte, untere Pseudostomrand ist wulstarti g umgeschlagen . 1m Bereich der oberen Pseudostomlippe ist die Schale feinkannuerig strukturiert. Es liegen mehrere Sehichten von bis Zll 250 nm groBen Kammern iibereinander (s. a. T 7e). Dimension: Lange: 160" ""t12,um (PENARD: Durchmesser: 190- 250 /Lm) Breite: 190-"-"228,urn Hohe: 120 H2ltrn Breite des Pseud.ostoms: 75---"90 Jlm Okologie: An Sphagnen und a nderen Moosen, in Hochmoo ren sehr verbreitet (JUNG 1934). Die Plagiostomie ohne Komprimierung der Schale ist ein Kriterium fiir die Autochthonie fiir den Erdboden (SCHOXBORX 1964 a ). Die Art war nur irn Boden cines Kiefernwaldes (Probe V) zu finden. EDAX: Das EDAX -Spektrum ist typisch fiir Schalen, in denen mineralische Partikel fiir den Schalenaufbau verwendet werden. Bemerkenswert: I'elativ holl or AI-Peak.

T el'l'estl'isch e Testaceen in \Valdboden

219

Abb. It. EDAX: BullinuZari({ indica.

Gattung Centropy.n·s Eine del' artenreithsten
220

K . RAUENBUSCH

Abb. 13. Oentropyxi8 matthesi n. sp. (Pseudostom jedoch meist wie in Abb. 16 dargestellt.)

Als weiteres Merkmal ist del' innere Schalenbau von Bedeutung. Ein rasche Bestimmung ist dennoch unmoglich, da der zeitliche Aufwand recht hoch ist: Mehrere Schalen miissen aufgebrochen und im REM betrachtet werden (dazu Tafeln 8b, lO a- f, 12a, b, 13 e).

Centropyxis orbicularis, Tafel8a-f

DB FLAN DRE,

1929

Del' SchalenumriB ist annahernd rund, abel' immer etwas breiter als lang. Das P seudostom ist breit (bis halbe Schalenlange) und flach oval. Del' schmale vordere R and des Pseudostoms besteht aus einer Reihe von Steinchen, die vollkommen in die Kittsubstanz eingebettet sind. Die Unterseite sowie die Frontseite der Schale sind ehenfalls glatt mit eingelagert en kleinen Steinchen, im iibrigen Bereich findet man mittelgroBe Steinchen. Die Schalen sind schwer Ilnd lassen sich mit dem auf S. 193 beschriebenen Verfahren gut anreichern. Die Hohe der Schale hetragt etwa zwei Drittel del' Lange. Dimens ion: Lange: 113--- 150,urn (DEFLAND RE: 100-140,urn) Breite: 121- 158/UY! Hohe: 80---!)0,um Breite des Pseud ostoms: 60-- 70,um

Terrestrische Testaceen in Waldboden

221

Abb. 14. Centropyxis matthesi. Von der Hauptkammer wurde ein Teil der Schalenwand entfernt, urn den Blick auf die innere Offnung freizugeben (Zeichnung nach emer REM-Aufnahme).

Okologie:

An Moosen und Sphagnen, im Humus der Walder (DEFLANDRE 1929). Die Art in war fast allen Waldbodentypen zu finden. Offensichtlich meidet sie die Boden von Waldern, in denan die Eiche einen hoheren Anteil am Baumbestand hat. Die Besiedlungsdichte war gering bis ma/3ig hoch.

Centropyxi8 matthe8i, n. sp. Abb. 14-17 - Tafeln 9a--f, lOa-f Die Art widme ich Herrn Prof. Dr. DIETER MATTHES. In der Aufsicht ist die Sehale rund, von der Seite etwas hOher als halbkugelig. Die Schale liegt dem Substrat mit einer glatten Unterseite auf, deren Durchmesser etwa drei Viertel des Schalendurchmessers betragt. Als Schalenmaterial werden vorwiegend Steinchen mittlerer GroBe verwendet, selten auch groBere. Wie bei den anderen Centropyxis-Arten ist neben der Schalenunterseite, der Gleitflaehe del' Schale, auch die Frontalseite glatt. Da die Schale ziemlieh schwer ist, ist eine gute Anreieherung moglich. Das Pseudostom ist kleiner als bei Centropyxi8 orbiculari8, der vordere Rand ist gebogen, wahrend del' unt ere Rand eine gerade Linie bildet und ins Innere'nf'r Schale

Abb. 15. Schematisierter Blick in das geoffnete Gehause von Centropyxis matthesi.

222

K.

RAUEXBCSCH

Abb. 16. Centropyxis matthesi: GeOffnetes GehilusP im Lii.n gsschnitt (sch em at isch).

Abb. 17. GeOffnetes Gehiluse von Cenll"opyxis matthe8i im Horizontalschnitt (schematisch).

hineingezogen ist. Die Unterlippe ist nach oben (vorne) abgewinkelt, und der Rand ist mit 8 bis 16 Steinchen von 4 bis 5,um GroBe besetzt (Tafel 9c, d). Die Schale ist durch eine Zwischenwand in 2 Kammern gegliedert. Dber eine innere Offnung steht die Hauptkammer mit der Nebenkammer in Verbindung (Tafel 10). Die ca. 30,um breite innere Offnung ist oval und deutlich kleiner als die auBere Offnung (Pseudostom : 54-70,um!). Abbildungen: Tafel 10 a-c. Die Randzone dieser inneren Offnung ist besetzt von zahlreichen kleinen, runden Steinchen (Abb.13-17). Die Unterlippe des von auBen sichtbaren Pseudostoms ist gleichzeitig ein Teil des Randes der inneren Offnung. Diese Strukturen konnen a ls Anpassung an terrestische Biotope betrachtet werden. Die Stabilitat der Schale wird erhoht und das Pseudostom durch die zweite, kleinere Offnung verengt, was man als eine besondere Form der Mikrostomie betrachten kann. Dimension: Lange: 119- -132 ~m Breite: 120- 135 ~m Hohe: 70-80 ~m Breite des P seudostoms: 54-70,um Okologie: Die Art wurde nUT im Gebiet der Probe I gefunden. Sie kommt im Kiefernwald maJ3ig haufig vor.

Die Elementverteilung entsprieht der der Gattungen Plagiopyxis und Bullinularia (Abb.18).

Terrestrische Testaeeen in Waldbiiden

223

Abb. 18. EDAX: Oent"opyxis mattheB·;.

Centropyxis sylvatica, DEFLANDRE, 1929 Tafeln lla-d, 12a-d, 13a, b, d Die Schale ist robust gebaut, illl UmriB rundlich oval, in der Seitenansicht keilbzw. tropfenfOrm ig: der vordere Bereich der Schale ist etwas starker abgeflacht. Das Pseudostom ist groB. Der untere Rand kann starker gekriimmt sein als der obere (Tafel II c). Fiir den Bau der Schale von Centropyxis sylvatica werden unterschiedlich groBe Steinchen verwendet. Am hinteren Teil konnen diese Steinchen maximal 40 flm groB sein, fUr den Rest der Schale werden kleinere bis mittelgroBe Steinchen und anderes Detritusmaterial verwendet. Die Beschaffenheit des Substrats hat starken EinfluB auf die Schalenstruktur. Innerer Schalenbau: Auch bei Centropyx~'s sylvatica ist die Schale in eine Haupt- und Nebenkammer gegliedert. Die innere Offnung ist im Unterschied zu Centropyxis matthesi nicht oval, sondern sichelformig. Nur durch einen schmalen Spalt kann das Plasma aus der Hauptkammer austreten (Tafel 12a, b).

224

K.

R.~UENBUSCH

HF-behandelte Schalen zeigen, daB Xenosomen im Bereich der "Gleitflache" vollstandig von organischer Kittsubstanz umhiillt sind, wahrend sonst die groBeren Steinchen nur seitlich verklebt werden. Dimension: Lange: 86-113.um (DEFLANDRE: 69-102.um) Breite: 87-110!lm (DEFLANDRE: 63-85!lm) Hohe: 53-68!lm GroJ3e des Pseudostoms: ca. 37-43 X 21-27 !lm Okologie: An Sphagnen, in der Unterwasserforna von Seen (SCHONBORN 1962), im unteren, abgestorbenen Bereich von Moospolstern (DEFLANDRE 1929). Die Art ist in allen Boden der Walder haufig, sie hiilt sich dort vorwiegend in den unteren Humusschichten auf.

Centropyxis aerophila, DEFLANDRE, 1929 Tafellle, f Die Schale ist abgerundet, oval, im Bereich des Pseudostoms etwas schmaler als "hinten". Die Umrandung des Pseudostoms ist der Schale fast wie ein Visier vorgesetzt. MittelgroBe und kleinere Schalen sowie Steinplattchen werden relativ ungeordnet fiir den Aufbau der Schale verwendet. Die groBten Steinchen liegen in der hinteren Schalenhalfte. Der Pseudostomrand ist geglattet. Das Pseudostom ist etwa halbkreisformig, seine UnterIippe zieht weit ins Schaleninnere. Dimension: Lange: 70-80 !lm (DEFLANDRE: 53----85 !lm) Beite: 60--68 pm (DEFLA~DRE: 42-66 !lm) Hohe: 40--46 11m Okologie: Kosmopolit, u. a. auch an hemooHten Baumrinden und anderen Moosen (DEFLANDRE 1929). 1m Boden etwa die gleiche Verbreitung wie Centropyxis sylvatia.

Centropyxis aerophiln val'. sphagnicola, DEFLANDRE 1929 Tafeln llg, 13c) 14a-e Die Schale ist klein und in Allfsieht annahernd rund, von der Seite tropfenformig. Die Bestandteile del' Sehale und die Verteilung des Materials entspricht den beiden vorher genannten Arten. Das Pseudostom ist oval, sein Rand wird mit Kittsubstanz geglattet. Del' innere Pseudostolllrand ist weit bis zur Schalendeeke eingesenkt, so daB innen nul' ein schmaleI' Spalt als Austrittstelle fiir die Pseudopodien bleibt. Dimension: Durchmesser: 55-63!1m (DEFLANDRE: 49--66 11m) Hohe: ca. 30 flm (DEFLANDRE: 25--:37 !1m) Okologie: Kosmopolit, vor allem an Sphagnum (DEFLANDRE 1929). Die Art ist etwas weniger haufig als die beiden vorher genannten Arten. Bei der Besiedlung des Bodens konnte aber keine Bevor7.ugung ,.;pezieller Boden festgestellt werden.

Gattung Cyclopy.ris Cyclopyxis eurysloma, DEFLANDRE, 1929 Tafel 15a-d Die Schale ist hoch und fast kugelig. Das Pseudostom ist groB und nur wenig eingesenkt; sein Durchmessel' entspricht etwa dem halben Schalendurchmesser. Bei Trockenheit kann die Offnung dureh eine pfropfenahnliche Membran verschlossen werden (Tafel 15a). Als fremdes Baumaterial fiir die Schale werden f1ache Steinchen, aber auch die Silikat-Pliith·hen anderer Testaceen, z. B. von Trinema oder Euglypha,

T(H'restrische Testaceen in Waldboden

225

verwendet (siehe Pfeile, Tafel 15d). Die Oberseite der Sehale ist mit Steinehen mittlerer GroBe belegt. Die Unterseite - das Pseudostom - ist glatt, das Fremdmaterial ist volIkommen von Kittsubstanz umgeben. Dimension: Durchrnesser: 54--66 [tm (DEFLANDRE: 60-66,urn) Hohe: 35-43,um (DEFLANDRE: 49-52,urn) Durchmesser des Pseudostoms: 22--30,um Oko\ogie: An Waldrnoosen (DEFLANDRE 1929), in der Unterwasserforna (SCHONBORN 1962). Die Art war in allen Waldbodentypen oft anzutreffen.

Oyclopyxi8 kahli, DEFLANDRE 1929 Tafeln 16a-e, 17a-e Die Sehale ist flaeh kugelformig, aber hoher als halbkugelig. Charakteristiseh fUr diese Art ist das Pseudostoill bzw. der Pseudostomrand. Dieser wird gebildet von 20 bis 30 Steinehen mit einer GroBe von 3 bis 5 ",ill. Die Steinehen ragen wie kleine Ziihne aus der Kittsubstanz heraus. Aueh hier ist die Umgebung des Pseudostoma gegliittet, wiihrend die Sehalenoherseite mit z. T. reeht groBen Steinehen bestiiekt ist. Das leieht kraterformige eingesenkte Pseudostom kann mit organise hem Material versehlossen werden. Tafel 17 e, d zeigt die gleiehe Sehale, hei untersehiedlieher Besehleunigungsspannung aufgenommen. Die unterschiedliche e1ektrisehe Leitfahigkeit des Materials, das von innen das Pseudostolll versehlieBt, liiBt anf eine von der Sehalensubstanz abweichende Zusammensetzung RehlieBen. Dimension: Durchmesser: 80 125pm (DEFLA);llRE: 80-- 85,um) Hohe: 60-70 !lrn (DEFLANDRE: 55- --60 ,um) Durchmesser des I'seudostoms: 24- -32 pm (DEl'LANDRE: 24-25/lm) Okologie: Aerophil, an MoosAn (DEFLA);DRE 1929), in der Unterwasserforna (SCHONBORN 1962). Die Art ist wenig"r haufig, "ie war gelegentlich im Kiefernwald, dagegen ofters im Laubmischwald anzut]'cff"Pn. Offensichtlich vertragt die Art keine hohen Schwan· kungen des pH-W"rk". "ie kam nul' in Boden mit pH-Werten von 5,0 bis 5,3 vor. EDAX: Das Ergebnis Aine]' FliidlAnanalYHc ,lor Sehal" und einer Punktanalyse eines "Pseudostomsteincilen," iHt auf Taf!'1 41 c abgobilrlot (s. n. S. 213).

Oyclopyxi8 puteu8, THOMAS, 1960 Tafel 18a-e Die Hohe der Sehale hetragt his zu zwei Dritteln des Durehmessers, der mit tiber 160",m fiir terrestrisehe Testaeeen ausgesprochen hoeh ist. Das Pseudostom ist krater- odeI' fast trichterformig tief ins Schaleninnere eingesenkt (Tafel 18b). Die Oberfliiehe ist illl Oegensatz zu den anderen heiden genannten Cyclopyxiden iiber den ganzen Bereieh relativ glatt. XenOSOillen werden vollstandig von Kittsuhstanz umgeben. Die 4 bis 7 ",m dieke Sehalenwand ist nieht vollstandig von Material ausgefUlIt. Unter einer iiuBeren, etwa 0,6 bis 1,0",1lI dicken Schieht liegen die Xenosomen. Dazwischen bleiben kammerartige HohlriiullIe. Die Sehalen lassen sieh aueh kaum mit dem auf S. 193 besehriebenen Verfahren anreiehern, sie dlirften delllnaeh ein relativ leiehtes spezifisehes Gewieht haben. Dimension: Durchmesser: 160 ··174 flm Hohe: 105 11511m DurchmeSSAf" dl's PseudrBtoms: 40·--45/lm

226

K.

RAUENBUSCH

Abb. 19. EDAX: Cyclopyxis 7'ute11 ••• Fliichenanalyse der Elementverteilung.

Okologie: EDAX:

Mehrere Individuen wurden vereinzelt in emem Buchenmischwald (mit Kiefer, Fichte und Eiche) gefunden. Bei einer Rontgenanalyse konnte neben Silizium Mangan in groJ3eren Mengen nachgewiesen werden (Abb. 19). Mangan wird offensichtlich selektiv angereichert, denn die Schalen anderer Testaceenarten aus dem glcichen Gebiet enthielten kein oder nnr wenig Mangan. Abb.20 zeigt einen Vergleich del' Analysen von Cyclopyxis puteus und emer von Centropyxis. Bei Centropyxis-Schalen war kein Mangan nachzuweisen.

Gattung Schoenbornia Schoenbornia hum1'cola (SCH()NBORN, 1964), DBCLOITRE, 1964 Tafel 19a-e Die den Difflugien ahnliche Schale ist langlich-oval, aber 1m Querschnitt leicht komprimiert. Pseudopodien wurden nicht beobachtet. Interessant ist das Material der Schale. Neben mineralischen Quarzplattchen, kleinen Steinchen und anderen Partikeln aus dem Boden werden Plattchen anderer Testaceen eingebaut.

TelTestl'ische Testaceen in vValdbodcn

227

Abb.20. EDAX: Vergleich zwischen Cyclopyxis puteu8 (punktiert) und Centropyxi8 spec. (weiB).

Die Schale kann fast nur Euglypha-Plattchen enthalten (Tafel 19a), aber auch Schalen, deren gesamte Oberfliiche von Trinema-Pliittchen bedeckt ist, kommen vor (Tafel 19c). In einer Schale waren Illindestens 5 verschiedene Typen von Pliittchen zu finden (Tafel 19b, d). Neben Marginal- und Parietalpliittchen von Euglyphen (Pfeile 2 und 4) enthiilt die Schale 3 Plattchentypen von Trinemen (Pfeile 1, 3 und 5). Ob die Idiosomen durch riiuberisehe Ernahrungsweisc oder zufiillig aus dem Substrat aufgenom men werden, ist unklar. Schalen wie auf Tafel 19a und c deuten anf erstgenannte, die Schale auf Tafel 19b und d eher auf letztere Mogliehkeit hin. Dimension: Lange: :l2~~~~~40 11Ill Breite: 23-:!6 pm Hohe :20--23 pm Pseudostom: 8-9 11m x 6~~71Im Okologie: In Fichten~. Kiefern~ und Buchenmischwitldern. Die groBte Besiedlungsdichte erreicht die Art in tieferen Bodenschichten, was sie von den anderen Testaceen unterscheidet. Die Individuendichtc diirfte hoher sein als erwartet, da die Sehalen hei del' Betraehtung im Lichtmikroskop zwischen den mineralischen Partikeln unter Umstanden schwieriger ausfindig gcmacht werden konnen.

228

K.

Gattung Hyalosphenia Hyalosphenia sub/lava, Tafe120b

CASH,

RAUENBUSCH

1909

Die Schale ist oval bis eiformig, in Seitenansicht schmal elliptisch. Die geometrische Form der Schale liiBt sich somit durch 2 Symmetrieebenen charakterisieren. Dies gilt auch ftir die folgenden Gattungen: Heleopera, Physochila und Nebela. Das Pseudostom ist oval, am Rand ist die Schalenwand verdickt und schwach wulstig. Die Wandstiirke betragt etwa l!lm, am Randwulst ca. 2!lm. Die Schale ist chitinoid, gelblich und enthalt keinerlei Fremdkorpereinschltisse. Es konnen lediglich Detrituspartikel Joeker aufgelagert sein. Dimension: Lange: 68-n,um (CASH: 65-70,um) Breite: 44-53/tm (CASH: 45-50,um) Hohe: 26-30,um (CASH: 25--26 11m) Okologie: An Sphagnen (CASH 1909). 1m Nadelwald war die Art haufiger als im Laubwald, hier kam sie nur im Buchenmischwald vor. Hyalo8phenia 8ubflava kam nur in Boden mit einem pH·Wert von 4,8 bis 5,0 vor. Walder mit Eichenbestand werden gemieden.

Gattung Heleopera Heleopera sylvatica, Tafe120c

PENARD,

1890

Die Schale ist stark komprimiert. In Breitenansicht erkennt man die leicht gebogenen Rander des spaltformigen Pseudostoms. Die Schalenbedeckung ist unterschiedlich, jedoch immer durchscheinend hell. Im Normalfall werden Quarzplattchen verwendet. Da sich Heleopera sylvatica auch riiuberisch von anderen Testaceen ernahrt, wird auch deren Sehalenmaterial mitverwendet. In diesem Fall kann die Schale auch vorwiegend aus fremden Kieselsaureplattchen aufgebaut sein. Dimension: Lange: 10- --75 11m (L PENARD) Breite: 2.5- :30.lIm Okologie: .\n Sphagnen WASH 1909) und anderen Waldmoosen. Die Boden von Nadelwaldern werden gemiedl'll. Verf'illzelt kam die Art im Kiefernwald vor, im Buchenmischwald bei pH--W",·tPIl lion .5.0 bis 5.3 war sie haufiger.

Es konnten mehrere aktive Tiere beobachtet werden, u. a. auch bei der Teilung. Meist werden 3 bis 5 relatiy kllrze Pselldopodien ausgebildet. Gattung PhysocMlo Physochila tenella, PENARD, 1890 Tafel20a Die Schale ist oval und ZIlIll Pseudostom hin eiformig zugespitzt. Das Pseudostom ist von einem deutlich wulstformigen Kragen umgeben, der charakteristisch IiiI' diese Gattung ist. Die durchsiehtige, blaB gelbliche Sehale enthalt dicht aneinandergereihte ovale bis unregelmaBige Pliittchen von etwa 5!lm Lange. Ein groBeI' Teil der Schalenoberflache kann mit DetritusIllaterial belegt sein. Dimension: Lange: 78,um (l'EXARIl: 70 --7.5/tm) Breite: 55 pm Hohe: 381m} Okologie: An Sphagll('n (PENARlJ). Die Art iHt im Boccll Helten: sie war nul' in einer Probe aus einem Kiefern-Fichten"-aId nnthalt,fln.

Terrestrische Testaceen in Waldbiiden

229

Gattung N ebela Von allen Testaceen konnten bei der Gattung N ebela die meisten aktiven Stadien beobachtet werden. Sie besitzen offenbar die Fahigkeit, sehr schnell auf Feuchtigkeitsveranderungen zu reagieren. denn schon wenige Stunden nach dem Ausschwemmen aus trockenen Bodenproben konnte z. B. die Fortbewegung bei Nebela bohem~'ca beobachtet werden. Da sich Nebelinen rauberisch ernahren, findet man in ihren Schalen regelmaBig Plattchen anderer Testaceen. Es konnen his zu 5 verschiedene Plattchen-Typen in einer Schale gefunden werden (McKINLAY 1936). Erbeutet werden u. a. Corythion dubium (Tafel 22h), EUlJlypha ciliata (Tafel 22g) und Trinema complanatum (Tafel 221). Ein Aufiosen der erbeuteten Schalen und die Aufnahme der Plattchen ins Plasma konnte leider nicht verfolgt werden. Da die Schalen von Trinema und Corytkion leicht zerfallen, konnten die Platt chen such direkt yom Substrat aufgenommen werden. Nebela (Schaudinnia) lagenljorrni8, PENARD, 1890 Tafeln 20d-f, 21a-e Von der Gattung N ebela sensu strictu durch den deutlich abgesetzten Hals zu unterscheiden. Die Schale hat eine flaschenfOrmige Gestalt und ist maBig komprimiert. Der Pseudostomrand ist etwas verdickt, was an die von DEFLANDRE (1936) beschriebene Nebeln toailesi el'innert. Die Lange der Schale ubertrifft oft die fUr Nebela waile8i angegehenen Werte. Die Schale kann ails runden llnd ovalen Pliittchen, aber auch nur aus ovalen Platt chen zusammengesetzt sein. Aktive Tiere bilden nllr wenige Pseudopodien aus; selten sind es 3, oft 2; teilweise bewegt sich das Tier auch spannerartig mit einem langen, breiten Pseudopodium fort (Tafel 20e). Die CYRten haben einen Durchmesser von etwa 45 [tm (Tafel 20e). Dimension: Lange: 104-·120IIlt1 (l'E;>;ARD: 119--131/tm) Breite: 52·--65 lim (PE:-> AIln: 68 -85 /tm) Breite des Ps('udost oms: 20- ·-29 IlIn Okologie: An trockenen :\Iooson llnd Sphagnen (DEFLANDRE 1936). Die Art komrnt nicht allzu haufig in Kief<:,I'll' llnd Buchenmischwaldern vor. Sie vertragt recht saure Boden mit pH·Werten hi,; 4.7. EDAX: Uberraschend ist
Nebela bohemica, TARANEK, l882 Tafeln 22a-h, k, I, 2:3(', 24(', e, 25a-d Der UmriB der komprilllierten Schale ist oval, zum Pseudostom hin schwach ausgezogen. Der Rand des Pseudostoms ist gerade. J UNG (1942) bringt das Vorhandensein oder Fehlen von Seitenporen als systematisches Merkmal innerhalb der Gattung Nebela sensu strictu. 1m REM waren jedoch bei allen Nebela-Schalen mehr oder weniger gl'oBe Seitenporen sicht har. Als Schalenmaterial kommen Silikatpliittchen von Corythion oder Trinema in Frage. Die Schale kann fast nur kleine, ovale Plattchen (CorytMon) oder auch nur groBere, runde Plattchen (Trinema) enthalten. 1m Normalfall sind abel' Plattchen

230

K.

RAUENBUSCH

Ahh. 21. EDAX: Nebela lageniformi s, FlachenanalYfw der Elp.mentverteilung.

versehiedener (~r(jBe und \<'01'111 in cineI' Sehale zu finden. Die Plattchen Iiegen dicht aneinander, es hleiht nur wenig ZwisehenraullI. Sie werden nieht von Kittmaterial verdeckt. Das Ausstreeken del" Pseudopodien erfolgt relativ rasch naeh Anfeuchten des Substrats (wenige Stunden). Bei Erschiitterung des Objekttisches erfolgt nul' kurzfristiges Zuriickziehen in das Uehiiuse. Selten werden mehr als 3 typisch lobose Pseudopodien ausgestreckt (Tafel 22d). Sehnelle Fortbewegung wird erreicht, indent ein langes Pseudopodiulll ausgestreckt wird (Tafel 22k), dessen Spitze spannerartig nachgezogen wird. Heilll "AllsflieBen" der Pselldopodien lost sich das Plasma von del' Schalenwand ab lind fi.lllt nur noeh einen Teil des Sehalenvolumens aus. Auf Tafel 22h ist die Erbeutung von Corythium dubium zu sehen. Die bffnung des Opfel's wird dabei Roweit, wie rnoglich in das Pseudostom des Riiubers gezogen, dann wird del' Sehaleninhalt entleert. Tafel 221 zeigt die Erbeutung einer Euglypha ciliata. N ebela bohemica greift also. aueh fast gl eiehgroBe Testaeeen an. Dimension: Lange: 8:\ Breite: 68

-19;)!~m

80 ,/lin

(J u xc: 1942: 85-125pm) 194Z: 4:J -105 !~m)

(.lT~ X(;

'l'crrcstr iseh e 'l'estaeeen in 'V aid baden

231

Abb. 22. EDAX: XelJela lagenijormi8, PunktanalysG cines Plltttclwns.

Okologie:

Die Art wal' in fast allen Bb(\f'n, z. T. aueh in reclit trockenen, hltufig anzutreffen_ Sic besiedelt VOl' allem die Fal'na mit halbzersetztem organischem Material. An den pH- Wert scheint sie nlll' wenig Anspruche zu stellen. Die Flthigkeit, auch kurzfristiges. Anfeuchten des Ruhstr'ates ausniitzcn zu ki)nnen, ist fiir die rauberische Lebensweise von Vorteil.

Ahnlichkeit l1lit N ebela /labellulurn hat eine Population von N ebela bohemica, die aus einem Waldgehiet stallllllt, das dil'ekt neben del' Autobahn Iiegt (BAB Niirnberg - Wiil'zhurg, vor Ausfahl't Tennenlohe - Erlangen) und dessen Baumbestand aufgrund von Stl'eusalzsehaden abgestorben war. Die Breite der Sehalen entsprach fast derLange, doch bei Nebela /labellulum sind sie breiter als lang. Solehe Schalen waren nur vereinzelt in der Probe enthalten; es kann sich also kaunl lInl die eehte lVehela jlabellulum, handeln, da jene inlll1er in groBer Besiedlungsdiehte flllftreten solI. Dimension: Lange: 80 86 pm Breite: is 8:3 pm Okologie: XUI' in dem 01)(>n (·rwiLhntcn stl'eusalzgesehiLdigten Gebiet in geringer Zahl vorhanden

232

K.

RAUEN BUSC H

Abb.23. Vergleich der Analysen von N ebela lagen·i formis (weiB) und Plagiopyxis declivis (punk. tiert).

Nebela collaris (EHRBNBJmO), Tafeln 22i, 23d, 25a

LEIDY ,

1879

Diese Art ist der vorhergehenden recht iihnlich und liiBt sich schlecht abgrenzen (JUNO 1942). Die Schale ist groBer, und fiir die Schalenabdeckung werden fast ausnahmslos nul' kleine ovale oder runde Plattchen verwendet. Die Xenosomen bleiben auf ihrer Oberseite frei von Kittsubstanz. Der P seudostomrand ist gerade. Das Plasma fiillt die Schale bei aktiven Tieren nur etwa zu drei Viert eln aus. Es werden meist :~ Pselldopodien ausgebildet, gelegentlich aber au ch 4 bis 5. Dimension: L a nge: 1l0- · 125!lm (JuNG: 94-184/1m) Bre ite: 88·-- 95 !lm (JFNG : 61 ·- 90/lm) Pseudostom: 25·· · 29pm (J uNG: 17·--32/lm) Okoiogie : An Moosen und Sphagnen haufig (CASH 1909). Sie war im Kiefernwald und Buchen· m ischwaid nllI" g" legpntlich a nzutreffen.

'l'errestJ'i8ehe Testaceen in "",' aldbiiden

233

Nebela tincta (LEIDY), AWERINZlnv, 1906 Tafeln 23a, 24 b, d, f, 25e, f, 26a~d

Unter Nebela tincta werden schon von JUNG (1942) neben der Stammform 3 weitere, im Aussehen doch recht unterschiedliche Varietiiten beschrieben. Der SchalenumriB ist rundlich, leicht ovaL Die Pseudostomlippe ist leicht verdickt. Bereits im Lichtmikroskop sind deutlich die seitlichen Poren zu sehen. Die IdiosOlren anderer Testaceen, Parietalpliittchen von Euglyphen und TrinemaPliittchen, werden als Xenosomen in die Schalenwand eingebaut. Sie werden in die Kittsubstanz eingesenkt, AO daB auch ihre Oberseite teilweise mit einer dunnen, organischen Schicht bedeckt wird (TafeI26a~d). Dimension: Lange: 75-85,tm (JFNG: 76--92 ftm, 70-90,lm bei N. tincta val'. rotunda) Breite: 60-· 65/lm (,h;NG: 56--64!lm, 60-65/lm bei N. tincta val'. rotunda) Okologie: An feuehten Mooson von Wiildern und Mooren (JUNG 1942). Die Art war im Nadel· wald nur in einer Probe enthalten, im Laubmischwald ist sie haufiger. EDAX: Die Riintgenanalyse bei Nebela tincta zeigt, daB in del' Sehale kein Silizium mehr enthalten ist, obwohl sie aUR urspriinglieh Si.haltigen Trinema-Plattchen aufgebaut war, s. a. Kapitel RiintgenanalysE' S. 212, dazu Tafel 40a.

Nebela miiI'tari8, PENARD, 1890 Tafeln 20g~i, 27 a~e

Durch die schlanke Form der Schale und den gebogenen Pseudostomrand liiBt sich diese Art leicht von den anderen Nebelinen unterscheiden. Die Schale ist fast doppelt so lang wie breit. Zum Pseudostom hin ist sie leicht konkav ausgezogen. Der fast wulstartige Pseudostomrand ist seitlich tief gebuchtet, die Lippen sind stark vorgebogen. Fur den Schalenbau werden vor aHem groBe Pliittchen mit einem Durchmesser von ca. 6 bis 8 f-lm verwendet, die dann in del' Regel von Trinema complanatum oder T. enchelY8 stammen (Tafel 27a). Abel' auch die Bedeckung mit nul' kleinen Plattchen ist moglich (Tafel 27h). Dimension: Lange: 65---nftln (.Jl:NG 1942: 50---i2ftIll) Breite: :l8-42 ftm (JL'NG 1942: 25-:l8 ftm) Okologie: An feuehton Moosen, besonders in Ubergangsmooren und Einzelmoosdeeken (JuNG 1942). Die Art kommt etwa mit del' gleiehen Haufigkeit wie Nebela tincta in Nadelwaldern und Laubmischwaldcrn VOl'. pH-\Vel'te iiber 5,0 sind ungiinstig.

N ebela m1'hfmis (breitrunde Forni) Tafel 20h~i, Abh. 24

Am selhen Fundort, an dem die flahelloide N ebela bohem1'ca gefunden wurde, konnte ich ~vhalen finden, die eine gewisAe A.hnlichkeit mit NebeZa miZitaris zeigten. Der Pseudostonrand ist gehogen hzw. seitlich eingebuchtet, allerdings ist die Lippe nicht so deutlil.'h verdil.'kt wie die bei Nebelu m£litaris. Die Schalenlange beider Formen ist etwa gleich, jedoch iRt die hier genannte :Form deutlich breiter gebaut. Die Schalenbedevkung untersvheidet sivh ebenfalls von der vorher genannten Art: groBe, rllnde Pliittchen I: it einem Durchn:eAser von 9 bis llf-lill sind nul' in geringer Anzah! in die ~vhale eingehaut. Dies kann jedol.'h auch daran liegen, daB das Beutetier 7hnema enchelY8, iT. lUI' noch Rchwacher Individuendichte vorhanden war. Ferner werden kluir;(' 8t, J' hI' und Detrituspartike1 in die Schale eingebaut bzw. aufgelagert. H;

Arch. Protistellkd. Bd. I ::.j

2M

K.

RAUEKBl:SCH

•

I

,) I

Abb. 24. Nebela militaris (breitrunde Form), Breit· und Schmalseite.

Anmerkung: Da am selllen Fundort der normale Schalentyp ebenfalls gefunden wurde und keine Zwisehenformen anftrl1ten, hl1ndelt es sieh eventnell nicht urn Nebela militari8. ,\llel'dings war die breite Form an keinem anderen Standort zu finden. Moglicherweise ist die I1bweichende Scltalenform eine Folge del' Bodenversalzung. Dimension: Lange: n - 7!11/m Breitp: ,H--.57 1,m H(i!lP: ca. :151101 HI'('ite dps PS(,Il(\ost()]llS: 1 S -19/101

5.2. Reticulobosa Gattung Phryganrlla Phryganella arropod£u Tafel 28a-g

(HERTWIG

&

LESSER,

1874)

HOPKINSON,

1909

1m Boden ist diese Art weit verhl'eitet. Die kleine Schale ist in del' Aufsicht l'und und etwas abgeflacht kugelfi'>l'mig. Del' Pseudostomdul'chmesser betragt fast die HaUte des Schalendurchmessers. Der Rand des Pseudostoms ist nur leicht eingeschlagen. Jill Unterschied zu den Cyclopyx£s-Arten werden fUr den Schalenbau nur wenige kleine, flache Steinchen verwendet, die vollkommen von Kittsubstanz umgeben sind. Die Schalenoberfliiche ist bis auf wenige Unebenheiten glatt. BONNET & THOMAS (1955) behaupten, daB die Hauptlllerkmale dieser Art nicht genugend abgegrenzt sind und schlie Ben nicht aus, daB es sich hier urn mehrere Arten handeln konnte. 1m Boden war die Schalenforlll stets cinheitlich. Dimension: DurehmessPl': 4()---ijO /llll (HERTWlG & LESSER: 30-50.um) Hohe: 30---:3511Ill Durchmesser des Pseudostoms: 17-21.um Okologie: Phryganella aCl'opodia hat wohl unter allen Testaceen die groLlte Verbreitung. Sie ist in allen SuBwl1sserhiotopen haufig und besiedelt auch aIle moglichen terrestrischen Lebonsraume wie Moose, Sphagnen (HOPKINSON 1909, in CASH et 111. 1909) und den Erdboden. Tm WI11dboden war sie bei pH-Werten von 4,7 bis 6,2 in nahezu allen Waldtypen hanfig, sie fehlte lediglich im Birken- und Erlenbruchwald. Ihre groBte Besiedlullgsdiehtl· ermiC'ht die Art in der unteren Schicht der Forna und im Humus.

T l' lTest risc he Testaeeen in Waldboden

235

Abb.25. EDAX: PhrY(Jrmella aC'rojJodio (2 Schal('n).

EDAX:

Da minerali8che EI('mente al s X('noso men in die Selt a le von Phr yganellao eingebaut werden, findct man erwa rtungsgemiU3 Si, K, Ca lind F e, a ueh AI ist ent-halten. Es wllrden mehl'nre Schale n analysiel't. Die Eicmentverteilllng war in allen Fallen almlich, wenn alleh die e inzelnen Peaks unterschiedlich hoeh ausfielen. Abb. 25 zeigt ,lie Analysnn von:? Ph1'Yflftllclla·Schalen.

Gattung Dil/lugiella Di/Ilugiella vulgaris (FRANCE, l!H9), Tafeln 29 a-d. 4~ h

GROSPIRTSCH,

1964

Der UmriB der Schalc ist rundlich, oval bis leicht eiformig. Das Pseudostom ist klein (ca. 2,7 bis 4,0 f-tlll) , der Pseudostomrand etwas verdickt. Del' Farbungsgrad ist recht untersehiedlich, er reieht von fast durchsichtig libel' gelblich, ockerfarben, braun bis fast schwarz und soli mit dem Alter del' Schale in Zusammenhang stehen. Dime nsion: Lange: 17-22flm (VOLZ: 15- - 18flm; GROSPIETSCR: 10-21flm) Breite: 13-17 flm Durehmesser des Pseudostoms: 2,7-4,0 flm 16·

236 Okologie:

K. RAl:E"BUSCH In allen Bodenproben war die fiil' ihre GroJ3e relativ dickschalige Dijjlugiella vul· gari8 vertreten, wenn auch in recht unterschiedlicher Besiedlungsdichte. In der Probe Y d hat sie die groJ3te Dichte aller terricolen Testaceen mit uber 300 Mio Schalen pro m 2 • Auf einem 0,8 mm 2 groJ3en Ausschnitt einer Fichtennadeloberflache waren allein 7 Schalen von Dijjlugiella (Tafel 43 b). Sie besiedeIt vorwiegend die obere Schieht der Forna. GROSPIETSCH (1964) besehreibt Dijjlugiella vulgari8 als typisch bodenbewohnende Art, die vor aHem in Waldstreu vorkommt; aueh an Spagnen wurde sie gefunden. Ihre Dickschaligkeit ist nach SCHi')"~BORX (1964a) ein Kriterium del' Autochthonie fur den Erdboden.

Gattung Cryptodijjlugia Cryptodijjlugia spec. oder Pseudodijjlugia spec'. Tafel 29a-g In einer Probe fand ich kleine Gehause von ca. 18,um Lange, deren Wand von relativ groBen, unregelmaBigen Steinchen bedeckt war. Der UmriB der schwach komprimierten Schale ist rundlich, oft etwas breiter als lang, zum Pseudostom hin ganz schwach ausgezogen. Das Pseudostom ist oval. Die Form der Schale erlaubt sowohl eine Zurodnung zur Gattung Cryptodljjlugia als auch Pseudodijjlugia. Pseudopodien konnten allerdings nicht beobachtet werden. Dimension: Lange: ca. 18,am Breite: ca. 19,am Breite des Pseudostoms: ca. 6,5,am Okologie: Von dieser Art fand ieh nur einige Schalen im REM. Sie stammten aIle aus der Probe M (Buehenmisehwald). Da es sehr schwierig ist, die winzigen und dazu noeh unregel. maJ3ig geformten Sehalen im Lichtmikroskop zu identifizieren, ist es durchaus mog· lich .- oder sagar sehr wahrscheinlich - , daJ3 diese Art eine groJ3ere Verbreitung im Boden besitzt .

5.8. Filosa Gattung Corythion Corythion dubium, TARANEK, 1881 Tafel30a-f Die Schale ist eiformig, bilateralsYI1l111etrisch, das Pseudostom ist oval, die Oberlippe flach nach vorn ausgezogen. Die Schalenbedeckung besteht nur aus einer Sorte von ovalen Plattchen, die ca. 3,um lang und 1,5,um breit sind. Das Pseudostom ist von einer Reihe kleiner, gezahnter Plattchen umsaumt. Corythion dubium kann sich durch rasche Teilung bei giinstigen Lebensbedingungen stark vermehren. Verschiedene Teilungsstadien wurden beobachtet. Kurz vor der Durchsl'hniirung des Plasmas sind die Schalen im Normalfall gerade angeordnet (Tafe130d und e), d. h., das eine Tier liegt "auf dem Riicken", das andere "auf dem Bauch". Es ist jedol'h aueh moglich, daB eine gewinkelte Stellung eingenollllllen wird; die Tiel'e liegen dann mit del' Ventralseite aneinander (Tafel 30f). Die Schalen sind nach dem Abstel'ben des Plasmas nicht sehr bestandig und zerfallen. Dimension: Lange: 35··-42,am (CASH: 23-65,am) Breite: 26·29 flm (CASH: 16-40,am) Hohe: 13 .. 17/lm (CASH: 12-20,llm)

T"J'I'ostl'iHclip Testaec,on in Waldboden

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b

a

Abb.26. a -- Pseudostomrand "Oil Trlnema ellchelys, die Ziihnehen sind Verliingerungen von Pliittchen, deren Durchmesser untor 1,3 pm liegt, :'IIa13einheit: 1 {tm. b - 4 Typen der Schalenpliittchen von Trinema. Del' ~. clinser 4 Typen ist am weitesten verbreitet (Trinema enchelys, Trinema lineare). Typ 1 v. a. Iwi 'i'rillcmll cOlilplal/atum. Typ 3 wurde in den untersuchten Boden nicht gefunden.

Okologie:

Cberall an Moosen und Sphagnen (CASH 1909), in der Unterwasserforna (Scm"IN1962). Die sehr weit verbreitete Art war auch in 'Valdboden hiiufig anzutreffen, f'ehltp allerdings in Fichtcnforsten. Da sie sich unter giinstigen Bedingungen schnpll ,'ormphrt, kann sin das npu anfallendo organische Material in kurzer Zeit besiedeln; Corythian dubium findnt man deswpgpn gerade in den obersten Schichten del' Fiirna und im Fallaub in groBer Anzahl. BOltN

Gattung Trinema Trinema enchelys (EHRE~BERG, IH38),L,ElDY, 1879 Tafel 31a-d, Abb. 26 Die Schale ist oval eifiiI'JlIig. Die griJl3te Breite liegt illl hinteren Bereich. Das Pseudostom ist qller-oval. Die Schale besteht aus groBen, runden Plattchen, die wenigen LUcken werden Jl·it kleinen, liingliehen ovalen Plattchen abgedeckt. Den Rand des Pselldostoll'S hilden je naeh GriJl3e del' Schale bis zu 5 Reihen gezahnter Plattchen (Abb. 26). 1m Bereieh des Pseudostoms findet man auBer den gezahnten nur kleine, ovale Pliittehen. Wahrend bei fast allen Arten del' Testaceen die SchalengroBe zie:rlieh konstant ist, findet man hier Individuen von sehr untersehiedlicher GroBe. Der Durehn esser del' Pliittehen ist jedoeh bei kleinen wie bei grol3en Schalen etwa gleieh.

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K. RAUENBUSCH

Dimension: Lange: 40 71 11m (CARH: 32--103 11m) Breite: 25---39 11m (CASH: 15-60 11m) Breite des Pseudostoms: 10---20 11m Durchmessel' del' l'unden Plattchen: 9,5-12,4I1m Lange del' ovalen Plattchen: 4,5--5,2 pm Okologie: An Moosen und Sphagnt'n, am Aufwuchs del' Seen (CASH 1909). Die Art kommt in den meisten Waldboden in schwachel' bis durchschnittlicher Besiedlungsdichte VOl'; trockene Boden. VOl' allem yon Kiefernwaldern, sind fiir sie weniger giinstig.

Trinema complanaturn, PENARD, 1890 Tafeln 32a, 33e, f, h, 40h, 41a Die Schale diesel' Art ist gedrungen und breiter. Die groBte Breite liegt etwa bei der Kiirpermitte, sie kann sogar auf del' Hohe des Pseudostoms liegen. Das fast runde Pseudostom auf der ventralen Seite ist weiter zur Korpermitte hin verlagert als bei der vorhergehenden Art, so daB der Pseudostomrand breiter erscheint. Urn die Offnung stehen ein his 2 Reihen gezahnter Plattchen. Dcr Bereich urn das Pseudostorn ist fischschuppenartig mit kleinen, ovalen Plattchen abgedeckt, wahrend fUr den Rest del' Schalt' vorwiegend runde Plattehen von 6 bis 7 !lrn Durehrnesser verwendet werden; nul' vereinzelt sind alleh hier kleine, ovale Plattchen zu finden. Bei einigen Individuen war die Sehale hinter dem Pseudostom etwas eingebuchtet, wahrend del' Bereich des Pseudostoms Rtark komprimiert war (Tafel 33h, Pfeile!). SCHONBORN (1964h) besehreibt eine derartige Form als 'l'rinema complanatum val'. platystoma, da die ~chalt' an die Gestalt von ('entropyxis platystoma erinnert. Dimension: Lange: 35 .3:1/lm (CASH: 2;'i--·60pm) Breite: 20-- :n pm (CASH: 14---40,mn) Durchmpsser dc's Pspudostoms: 10 -l:~pm (CARH: 6,5-16 11m) GroBe del' 1'lattehtm: Langp (leI' ovalen: 3.0--3,5 11m Durc}unessel' d(',' runden: 6---; pm Okologip: An Moosen \lnd NphagrH'n (CASH 1909), haufig am Boden, abel' dort nicht autochthon, weil dit] Art auelr in Soon weit Yerbl'Citpt ist (SCHijNBORN 1964a). Naeh Difflugiella t'ulgaris wal' '[I'il/emu complmwtum mit dip haufigste Art im \Valdboden. Alle Boden werdt'n bnsit>dnlt. Del' pH-,,-prt reicht yon iiber 6,2 bis unter 4,7. EDAX: Die Plattchcn dl'l' Tl'inema-Rchalpu bestehen fast ausschlieBlich aus Silikat. Bei del' Punktanal~'sP pineR PIMtcluens entstand nul' bei del' Si-Bande ein Peak. Zum Vergleich ist in Ab!>. 27 punktiert die Analyse von Gyclopyxis puteus dargestellt. Bei Trinema iHt. auj3cI' Si, nul' Ca in kleinsten Rpuren nachzuweisen. AI, K, Mn odeI' Fe fehlen. B"i Flaelrenanalysen kann bei geniigend hoher Empfindlichkeit (vertikale Skaleneintf'ilung) bei Mn und Fe ein Peak auftreten (Abb. 28, zum Vergleich punk. tiert: Phrygrlllelia acropodill). R. a. Tafeln 40b und 41a.

'l.'rinema iineare, P-",NARD, 1890 Tafeln 32 b-d, 33 g Wie der Name schon sagt, handelt es sieh hier um eine schlanke, langliche Forrn. Die groBte Breite liegt im hinteren Korperdrittel. Die Schalen sind sehr klein, ihre Struktur laBt erst im REM Einzelheiten erkennen. Das runde Pseudostom liegt weit vorn und schrag zur ventralen Seite. Es ist von einer Reihe gezahnter Plattchen urnsanmt. \Vieder findet man um das Pseudostom ovale, sonst gro~ere, runde Plattchen. N ormale Sehalen sind et wa doppelt so lang wie breit (Tafel 32 b). Bei einigen Exemplaren betrug das Verhaltnis von L~inge zu Breite allerdings bis zu 2,7: 1 (Tafel 32e, d). Da die Form del' Trinemen auch sonst variabel ist, kann angenornmen werden, daB es sich hierbt'i nieht um eine gesonderte Art handelt.

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TcrrcKtr is che 'l'estaceen in \'-aldboden

Abb. 27. EDAX: Trin em a complanatum, Punktanalyse pines Plattch en s (weiJ3), CyclopyxiB puteu8 (punkt ier t ).

Dimension: Lange: 26----:l:l [lm (CASH: 18 --35 [lm) Breite: 12- 15,2Itm (CASH: 7 --- 17 [lm) Durchmesser des Pse udostoms: ca. 4 11m (3 ---6 11m ) GroBe der ovalen P lattchen: ca. 1,4 x 2,0 11m Durchmesser del' l'unden P lattchen: 3,1---4,'2 11m Okologie: 'Yeit verbreit et wie Trinema complal1aturl!, feh lt abel' gelegentlich '\'aldbiiden. die Besie d lun gsdi cht p kann sogar hoher sein.

III

trockenen

l'rinema clipelina n. sp. Tafeln 32e, 33i , Abb. 29 Vereinzelt in der Hurnusschicht eines Buchenmischwaldes waren Individuen dieser kl einen Art ZII finden. Erst aufgrund rasterelektronenmikroskopischer Ergebnisse ergab sich eine Verwandschaft mit der Gattung Tn·nema. Auffallend ist der dllrch eine leichte, seitliche Einbu chtung abgesetzte Rand des Pseudostoms. Die Sehale ist im UmriB oval bis liinglich eiforrnig und besteht irn Gegensatz zu anderen Arten aus vielen kleinen, runden Pliittchen (Typ 4), nur urn das fast kreisrunde Pseudostorn liegen ovale Pliittehen.

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Abb.28. EDAX: Trinema complana!um (weiJ3), Phryganella flcropodia (punktiert).

Dimension: Liinge: :!.i - :10 11m Bre ite: l:l--- 15Ilm DurchmesHe!' des Pse udostom",: cn. 6 {till Uro/3e de l' ovale n Pliit t chen: ca. 1,2 x 2,2 pm DUl'chme" fl l' dm runde n PliiHchen: 2,35- - 2,45 pill Okologie: Vereinzelt in del' ohere n Humusschicht e ines Buch en· bzw. Buehenmischwflldes (Proben F . l\f und Y).

Gattung '1'racheleuglypho Tracheleuglypha deniata (V},IJDOVSKl, lR82) Tafeln 34a-d, 35(', e Die Sehale ist durchsichtig, irll UmriB oval und nul' leicht komprimiert. Del' Pseudostomrand ist unregelrniiBig vorgezogen, meist etwas lappig und erscheint bisweilen fast gezahnt. Ovale Pliittchen verschiedener GroBe iiberdecken sich dachziegelartig mit. einigen UnregelmaBigkeiten. Das Pseudostom hat eine ovale Form, del' Rand ist llnregelmaBig. Die Art zeigt Dbergiinge zu '1'. acolla BONNET & THOMAS, 1955. In ein er aufgebrochenen Schale (Tafel 34c) sind Stapel von neuen SilikatPlattchen zu sehen. Dai' Tier befand si ch kurz VOl' del' Teilung.

Terrestrische Testaceen in vValdboden

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r

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Abb. 29. 'l'r£nema clipelina n. sp.

Interessant ist, daB del' Dul'ehmesser des Pseudostollls nur unwesentlich gro13er als die groBte Breite der Pliittehen ist. Bei der Teilung mtissen in diesem Fall die Plattchen aile einzeln dul'eh das Pseudostolll transportiert werden. Dimension: Lange: 44 - ;)~ 11m Breite: 27 --in pm Durchmesser des Pscuriostoms: i --11 pm Lange der PiaUchen: 7 l;~ pm Okologie: 1m Aufwuchs von Seen, an nassen Moosen und Sphagnen. Die Art ist in den Boden von Fichten- und Kiefernwaidern nur gelegentlich zu finden, in Buchenmischwaldern hat sie fline etlYas grof3en' Verhreitung.

Gattung Placoci8ta Placoci8ta len8, PENARD, 1902 Tafel 35a, b, d, f, Abb. 30 Die Form ist breitrund, zum Pseudostom hin gerade auslaufend. Die Schale ist stark komprimiert, die Dieke betragt hochstens die Hiilfte der Breite. Das Pseudostom ist dadurch lang oval, fast schlitzformig. Die Art der Schalenbedeckung erinnert an die der Trinemen, es werden groBe runde Plattchen neben kleinen, ovalen verwendet. Es kommen aber aueh runde Pliittchen mittlerer GroBe vor. Die kleinen Plattchen haufen sieh am Pseudostomrand, der keine besonderen Strukturen aufweist. Dimension: Lange: 55 fi()/1ID (CASH: 6;) - RO,tm) Breite: 48- 52 pm Pseudostom: 15 18 Itm Lange del' ovalon Plattchen: ~,6-4,4'lm Durchmesscr dnr run den Plattehen: bei den meisten: 10 - lI,5/lm daneben einige: (l I.a ,IIID Okologie: Placocista len...
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Abb. 30. PlclCocista lens.

Gattung Assulina Assulina muscorum , GRKEF , 1888 Tafel 36a- e Der SchalenumriB ist breitoval bis rundlich. Die stark komprimierte Schale ist braunlich gefarbt und undurchsichtig. Sie ist aufgebaut aus zahlreichen kleinen, oval en Plattchen, die sich zum Scheitelpunkt der Schale hin dachziegelartig tiberdecken. Der Rand des spaltf6rmigen Pseudostoms ist mehr oder weniger unregelmaBig und erscheint manchmal leicht gezahnelt. 1m REM ist am Pseudostom ein schmaleI' Rand von Kit.tsuhstanz erkennbar. Auch um das Pseudostom liegen nur normale, ovale Plattchen. Erst hei der Gattung Euglypha sind dort anders geformte MarginalpliUtehen zu finden. Dimension: Lange: 47---5:1,um (GHEEF: 28- 58 p.m) Breil-e: :15---42 pm (GREEF: 19- 50,um) Pseudostom: lO--15/tm (GREEF: 6-- 16,um) Okologie: Raufig an Moosen und Sphagnen (CASH 1909). Die Art war in verschiedenen Waldbaden (Fiehten-. KiAfern - und Laubmischwald) regelmaJ3ig zu finden.

Gattung Valkanovia Valkanovia delicatula (VALKANOV, 1962) TAPPAN, 1966 Tafel 33a, d, Abb. :n Die Schale ist klein und eif6rmig, im Querschnitt elliptisch. Sie ist aus dachziegelartig angeordneten, Iii.nglichen, ovalen, hyalinen Schuppen zusammengesetzt. Der Rand der Platt chen iRt abgerundet. Das Pseudostom ist rund. Die Schale ist auJlerst zart, diinnwandig und durchsichtig. Diese Merkmale erlauben eine systematische Eingliederung neben die Gattung Euglypha, von der sie sich jedoch durch die Struktur des Pseudostomrandes unterscheidet. Wahrend hei Euglypha das Pseudostom von gezahnten Platt chen umgeben ist, wird hier nur ein einfachet' Rand ausgebildet. VALKANOV (1962) beRchrniht deswegen diese Art als Vertreter einer neuen, eng mit Euglypha verwandten Cattung.

Terrestrische Testaceen in Waldboden

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Abb.31. Valkanovia delicatula.

Bei der Kopulation krieehen 2 Tiere zusammen, das Plasma vereinigt sich und bildet eine neue, dritte Schale. Sie bleibt aueh spater noch mit den beiden Tieren verbunden (Tafel 33a). In dieser neuen Schale entsteht eine Cyste, die leider nicht weiter verfolgt werden konnte. Dimension: Lange: 35-45 flm (VALKANOV: 42 {tm) Breite :22-29 pm (VALKANOV:24 {tm) Okologie: Von V ALKANOV wurde die Art im halbverfaulten, feuchten Eichenlaub des StrandzaGebirges gefunden. Es werden bevorzugt Laubwaldboden besiedelt, gelegentlich kommt sie aueh im Kiefernwald vor.

Gattung Euglypha Die eindrucksvoIlsten Schalenstrukturen unter den Thekamoben besitzen die Vertreter der Gattung Euglypha. Die Marginalplattchen sind bilateralsymmetrisch und bilden urn das Pseudostom einen Kranz. Zur Offnung hin sind sie V-formig zugespitzt, ihre seitlichen Rander konnen jeweils mit bis zu 3 Zahnchen besetzt sein, was sich mit den Ergebnissen von HEDLEY & ODGRN (1973) deckt. Vor aHem im Aufwuchs des SiiBwassers lebende Formen tragen oft Stacheln. Im Sediment oder im Boden lebende Formen sind aber - was den Lebensraum betrifft - ganz anderen Bedingungen ausgesetzt. Sie sind nur schwach bestachelt oder tragen hochstens kurze ode!" gar keine Stacheln. Das Fehlen oder der Besitz von Stacheln kann bei der Bestimmung von bodenbewohnenden Formen im Liehtmikroskop nur bedingt herangezogen werden. So besitzt z. B. Euglypha compre88a illl freien Wasser noch Stacheln, wahrend sie im Boden iiberhaupt keine Stacheln mehr ausbildet und deshalb von WAILES (1915) als Euglypha comprC88a for. glabra heschrieben wird. Bei Euglypha ciliata konnen ebenfalls fast stachellose Schalen gefunden werden. Allerdings legt diese Art hei der Schalenherstellung kurze Stacheln an, die jedoch mit der Zeit abbrechen.

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Euglypha laevis (EHRENBERG, 1845), PERTY, 1849 Tafel 37c-f Der Schalenquerschnitt und das Pseudostom sind rund bis elliptisch. Die 7fach gezahnten Marginalplattchen dieser kleinen Art sind fast rautenformig, aber abgerundet, und etwa 2,5 bis 5/-tm breit. Ihr Rand bildet einen nach oben flachen Winkel. Der mittlere Zahn ist nur unwesentlich groBer als die seitlichen. Die kleinsten Exemplare hatten nur 12 Reihen von Parietalplattchen, die Schale enthalt dann nur ca. 65 dieser Pliittchen (Tafel 37c; zum Vergleich: E. compressa: liber 300). Dimension: Lange: 18-- ab,tm (PERTY: 22-bb,um) Breite: 11--20,um (PERTY: I2-aO/tm) GroJ3e des Pseudostoms: Durchmessel': ca. b--9/tm Okologie: Bei del' Betraehtung im Liehtmikroskop nur schwer von anderen kleinen Euglypha. Arten zu untersehciden. Beim Durchmustern der Proben im REM waren in verschie· denen Boden Exemplare diesel' Art enthalten.

Euglypha rotunda, WAILES & Tafeln 33 b, 37 a, h

PENARD,

1911

Die ebenfalls recht kleine Art liiBt sieh oft nur schwer von anderen kleinen Euglyphen unterscheiden. 1m REM fa lit sie durch die Form der Marginalpliittchen auf. Bei den langlichen Marginalplattchen sitzt der mittlere Zahn nach innen gerichtet auf einer verdickten Verlangerung, so daB die I'leitlichen Zahnchen nur noch schwer zu erkennen sind (Tafel 37a). Dimension: Lange: :~b-- -45 11m Breite: 20-26,um GroJ3e des Pseudostoms: 6-8,um X 10-13,um Okologie: Matlig haufig in Boden von Kiefernwaldern und Mischwaldern mit pH-Werten urn 5,0. pH-Wert" ubor 5.5 odeI' unter 4,8 sind ungunstig.

Euglypha strigoSrl (EHRENBERG, 1871), LEIDY, 1878 Tafel 38d-f Der SchalenumriB il'lt in der Ansicht von der Breitseite eiformig. Die seitliche Kontur verlauft von der Stelle der groBten Breite bis zum Pseudostom etwa geradlinig_ Der Schalenquerschnitt ist oval, das Pseudostom fast rund. Die Partietalplattchen sind oval, ungekielt und ca. 9,5 X 5,3/-tm groB. Die Marginalplattehen sind verdickt, ihr oberer Rand ist nicht gewinkelt_ Sie sind 7fach gezahnt, wobei der mittlere, groBte Zahn, einen kleinen, nach innen ins Pseudostom ragenden Fortsatz tragt. Besonders in der Scheitelregion entspringen zahlreiche Stacheln von max. 8/-tm Lange. Dimension: Lange: 74- 80,um (LEIDY: 45--100,um) Breite: 51--57 ,urn (LEIDY: :lO---60 ,urn) Pseudostom: ea. 15 --20 ,urn Okologie: Haufig in Ficbt.enwiildern, seltener im Kiefernwald, vereinzelt in LaubmischwaIdern, relativ stark pH·ahhiingig; giinstiger Bereich: 4,8-5,0. 'Viild"l' mit Ei(']wn werden gemieden.

Terrestrisehe Testaeeen in Waldboden

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Euglypha ciliata (EHRENBERG, 1848), LEIDY, 1878 Tafel 38a-c

Schalenquerschnitt und Pseudosto111 sind oval, die Sehale ist stark komprimiert. Die Parietalplattchen sind etwa 8,6 X 4,3 pm groB. Der Rand der Marginalplattchen ist nach aben hin schwach gewinkelt. Die 7 Zahnchen sind relativ klein und stumpf. Die GroBe der Marginalplattchen betragt ca. 7,0 X 7,3 p111. Gelegentlich treten Storungen im Schalenbau auf, uno es werden Marginalplattchen statt Parietalplattchen eingebaut (Tafel 28b). Die ganze Schalenoberflache - bis auf die beiden Breitseiten - ist mit kurzen Stacheln, his 5,2 pm lang, hesetzt, die jedoch beim Altern der Sehale nach und nach ausbrechen kcinnen (Tafel 28c). Dimension: Lange: 62--i7 flm (\VAILES: 40-90fl)) Breite: 41--56 flm (WAILEH: 24- 60 flm) Pseudostom: 15-- -22 flm Okologie: MaJ3ig haufig in Kiefernwalcl und Mischwald, selten im Fiehtenwald; liebt leieht sauren pH-Bereich unter 5, I.

Euglypha COmpre88a, CARTER, 1864 for. glabra, WAILES, 1915 Tafeln 38c, 39a-f

Schalenquerschnitt und Pseudostom sind oval, die Schale ist stark komprimiert. Die Form der Parietal platte hen ist langlieh oval, jedoch ist der Rand an der Spitze etwas eingebuchtet, so daB die Plattchen etwas kantig erscheinen. Ihre GroBe betragt ca_ 11,5 X 6,1 ,urn. Die Marginalplattchen sind etwa 7 X 8,5 pm groB und tragen jeweils 7 Ziihnehen. SCHONBORN (1962) konnte eine merkwurdige Eigensehaft bei Euglypha compre88a feststellen. Die Art kommt im SiiBwasser vor, dringt aber in sekundare Lebensraume ein. Mit Abnahme der Feuchtigkeit nimmt die StacheJlange ab, bis im Erdboden meist vollig unbestachelte Formen auftreten. Aufgrund dieser mitgebrachten Fahigkeit konnte Euglypha mmpre88a auch die breitflachigen Luckensysteme der Waldboden besiedeln. Dimension: Lange: 80-93 flm (WAILES: 70--132 flm) Breite: 55-62/1ffi (WAILES: 40-80 (lm) Pseudostom: 20--24 (lm (WAILES: 18-28 (lm) Okologie: Kommt in den versehiedensten Waldboden maJ3ig haufig vor, die Abhangigkeit vom pH-Wert ist gering (4,7 bis 5,6).

6. Danksagung Herrn Prof. Dr. DIETER MATTHES moehte ieh an dieser Stelle reeht herzlieh Dank sagen fiir die Uberlassung des interessanten Themas, die Bereitstellung des Arbeitsplatzes, die Literaturhinweise und das gute und freundliehe Arbeitsklima. Herm Dr. WOLFGANG HEIMLER danke ieh fUr die hilfreiehe Unterstutzung und fUr zahlreiehe praktisehe Anregungen zur Rastermikroskopie. Bedanken mochte ieh mich aueh bei allpll, .-tie mieh sonat in irgendeiner Art und Weise unter· stutzt haben, nieht zuletzt bei Herrn KONRAD SCHLENK aus Hersbruck, der mir freundlicherweise das Gerat zum Aussteehen der Bodenprohen anfertigte.

7. Literatur BONNET, L. (1961): Les theeamoebiens, indicateurs pedologiques, et la notion de climax. Bull. Soc. Hist. nat. 'i'oulow,e 96: 80-86. & THOMAS, R. (1955): Etude sur IE'S thecamoebiens du soiL Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 90: 411-428_

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Terrestrische Testaceen in Waldbiiden -

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RArE"BURCH,

Pragel' StraJ3e 2, D - 8562 - Hersbruck.

248

K.

RAUENBUSCH

Tafel 1 a) Arcella m·tocrea, LElDY. 18i9, Durchmesser des Pseudostoms: 18/lm; b) Pseudostom von Arcella artocrea, umgeben von i. d. R. 8 Poren (0: 2 /lm); c) Pseudostom von Arcella arenaria GREEF, 1866, Porenzahl meist tiber 11; d) Arcella arenaria in Seitenansicht; e) Arcella arenaria: Pfeile weisen auf hexagonal" Schalenstruktur (d und 0).

Tafel 2 a-g) Tr"igonopyxis arcula (LEIDY, 1879) PENARD, 1902. a) Sehale in schriig-seitlichel' Ansicht; b) Blick 8chrilg auf das Pseudostom; c) "Normale "Form des Pseudostoms: wulstartige Pseudostomlippe. die Offnung bildet ein anniihernd gleichseitiges Dreieck. d) Schale von der Seitc, Pseudostomfeld ,wist nach oben. e und f) Abweichend geformte Of"fnungen: e) Pseudostomwulst noch deutlich ausgebildet; f) Drcilappige Pseudostomform einer Population aus einem Buchenmigclnvalcl. Pseudostomwulst nul' scJl\vach ausgebildet. g) Poren in del' Gehiiusewfc 17

Areh. Protistenkd. Ed. 1 '

250

K.

RAUENBUSCH

Tafel :3 a-e) Trigonopyxis arcuill. Allfprapal'iertes , plasrnahaltiges Gehause. B e im Tl'ocknen erfolgte eine Ablosung del' "Illnen~ cJlltle " (VOLZ 1929) von clem Schalenclach . Entfernt wurde e in Teil des dorsalen Schalenbere iches, .las P seudostomfeld blieb erhalten. a) Aufprapariertes Geh a use. b) Blick von innen auf die Erhe bung, die dureh die schwaehe Einsen kung des Pseudostom~ enbteht. Die Innenschale bedec kt in Falten gelegt das P seudostom. e) Geoffnet es Gehausc in schriig-seitlich er Ansicht. d und e ) Blick in d en Innenraum del' Sehale unter versehiedenem \Vink el. Das Tier befand sich bei del' Fixierung offen s iehtlich kurz VOl' del' Teilung. Sehalflnmatoria l iTu' f,ine neue Seha le liegt ringfOrmig urn das P se udostomfeld.

Tafcl4 a-c) Plagiopyxis declivis, BONNET, 195,) a) Ventra Ie Schalenseite; b) Schrag.seitliche AnsichL Die dem Substrat abgewandte Dorsalseite ist von groben Quarzpartikeln bedeckt. c) Die Stirnseitc del' Schale oberhalb des Pseudostom· ran des ist mit Plattchen verschie.\encr Trinemrt·Arten bedeckt. d--f) Plagiopyxis intermedill, BONNET. l()59 d) Ventrale Schalcnseite. Die Rehalenoberflache wird von ca. 10 {-lm groL\en, flachen Quartzplattchen bedeckt (standortbedingt). e) Die Form des Pseudostoms ist relativ variabel. f) Blick schrag auf die Ventral· und Latel'alspitf'. 17"

252

Tafel

a

8o-e) Plagi opyxis declivis a) Die obere Pseudostomlippe i~t, gezahnt. b) Bei einer se itlich geoffneten Schale ist der innere P seudostomrand sichtbar. Die ventrale SchalenfHiche iiberlappt nur wenig mit dem aui3eren Pseudostomrand. Die Schale ist oberhalb des Pseudostoms deutlich verstarkt. c) Die ventrale und vordere Schalenseite ist glatt und mit Trinema-Plattchen belegt. d) Die dorsale Seite (hier unten) enthalt groJ3e Xenosomen. e) Aufgebrochene Schale. Die Starke del' Schale ist im leicht eingesenkten, ventralpll Bpl'(; ich am schwachsten.

253

Tafel 6 a-e) Bullinularia indica

(I'ENAIW,

1907),

DEFLANDRE,

1953

a) Tota1ansicht; b) Die chamktel'istisclw Form deR Pseudostoms ist unverwechse1bares ::\ferkma1 der Gattung Bullinularia. c) VOl' (oherhalb) !lelll Pseudostom befinden sich zah1reiehe, etwa 2,5 [lID groLle Poren. d) Seitliche A,nsicht. Die kaum ahgeflachte, groLle Seha1e (L his 212 [lm!) ist fiir die Besied1ung engraumiger Boden wenig vorteilhaft. e) 1m dorsa1en Seha1enbereich wird untersehied1ichstes Fremdmaterial ,·ingehaut. 80\,-ohl minera1ische als auch pflanz1iche Bestandtei1e sind erkennhar,

Tafel 7 a - f) Hull£nularifl indi .. " a) Die 8chale del' mit Ahsta nd griif;lton, hodonbewohnende n T estaceen·Art ist i. d . R. breiter a ls lang. b) Unterhalb dol' oberen Pseudostomlippe sind die R este einer Schale von Cortythion duo bium zu erkennen. c) Der untere Pseudostomrand ist wulstfiirmig nach innen vorgezogen. d) Die teilwei~e geiiffnete Selu,lf, in se itlicher Ansicht. e) Oberer Pseudostomrand. 1m Randwulst ist die feink a mmerige Struktur .In!" Schalenwand besoml"r>; deutlich (sieh e auch Abb. c). f) Die Schale jst et,,'a liing., halbin,.t. D,·,. ,-,ingpsenktp VentrallwJ"('iL'll i.,t relutiv diinnwandig.

TafeL !l a-f) Centropyxis orbicularis,

D~;I'L.o;

[)In;, 192fJ

a) Totalansieht von schrag hint en au f dio Ventralseite. Charaktoristiseh ist das groEe, breit elliptisehe Pseudostom, b) Sehal e mit ontfornter Dorsalseite. Blick auf die "innere" Offnung. Die au13ere, groJ3e Offnung flihrt in ein .. Vor kammer. Ober cine deutlich kleinere Offnung steht sie m it der Hauptkammer in Verhindnng. e) Reitliche Ansich t. St irnse ite und ventrale Seite der Sehale sind glatt. d) VentraIRe it .' . (') Dureh T eilung ist eine n eue SehaLe entstanden. f) Schalenoberflache nach Behandlung mit Flul3.a ure. Kleinere Quarzpart ikeL werden in die organisehe Kittsubstanz eingelagert, griiJ3t'I'P nm verkle bt.

256

K.

RAUENBUSCH

Tafel 9 a-f) GentrQPyxis

matthe.~i

n . sp.

a) Die Schale ist im UmriJ3 an nahernd kre isrund. b) Schrag·seitliehe Ansieht. Der ventrale Bereich ist glatt. c, d) Die untere Pseudost omlippe tragt eine Reihe kl einer, runder Xenosomen. e) Ausschnitt aus einer mit, HI<' behandelten Sehale. f) HF-behandelte Sehale. 1m hinteren Schalenbereich worden z. T. groJ3t> Xfc'nosomen e ingebant.

TafellO a -f) Centropyxis matthesi a) Die gesamte Hauptkamme l' cter :-iehu le ist entfernt. Das P~eudosto m liegt unten. Dariiber die ovale "innere" Offnung. b, e. d) We itere gloichartig praparierte Gehause unter verschiedenen Blickwinkeln. e) Hier wurct e dol' c1oI'8f\le Bereioh der Schale entfernt. Freier Blick durchs Pseudostom nach auOen. Del' untere Ra nd der innoron Offnung ist le icht umgeschlagen. f) Die innere Offnung ist von kleinen, rund" ll St,f,jJl('ilE'1l umgeben.

Tafel II a-d) Centropyxis syZvatica. DEFL\--;nRE, 1929 a) Die Schale ist etwll, Hinger als hl'eit. b) Schriig-seitliche Ansieht. c) Del' untere Pseudostomrand ist stark gebogen. d) Di" giPic-i1p flchale wic in c in seitlicher Sieht.

T c rrei;tr ische T est a ceen in W a ldbod en

259

Tafel 12 a -d) Centropyxis sylvatica a ) Die hintere SchalenhiUne ist en tfel'nt. R cchts das l'seudost om. Die H a uptkammer der Schale st e h t i.iber cinen schmalcn, s.ic he lformigon Spalt mit de l' Vork amm er in Verbindung. b) Die gleiche Sch a le unter alldcrcm Blick w ill\.;(d. P SC Ud08lo111 "be n . e) Cch u use na ch B ehandlung mit FluJ3saure (HF). In del' Umge bung des PR" lldo,;toms und a uf tier dem Substra t zugewandten Flache der Schale s ind die Xenosome n voll ~ t. ii ndig von organisch e r Kit t s ubst a nz umge ben. d) Ausschnitt a us dem hinteren Scha lenbe re icl.. (ir(i/3c rc Q.uarzpartikel werde n nul' seitIich mit Kittsubst anz v erklebt, 8 0 dall durch HF-Beh a ndlung gr o13e Locher entsteh e n .

e und f) Centropyxis aerophila, DE YL AN DIm, 1829 e) Del' untere Rand des grof.len P se ud ostoms ist weniger stark gabogen. f) Seitliche Ansicht. g) Centropyxis sphagnicola. D EFLA!' IlItE . 1929. Kleine Art mit fast rundem Gehause.

260

K. RAUENlll: SCH

T a fel 13

a und b) Centt"opyxis sylvrrtic(1 a ) Unbeh andelte Schllie in ;;eit lichel" Ans icht. b) Sehale n aeh B ehandlung mit FluJ3saure (HF). Im Randbere ich des P seud ost·oms s inll die Xenosomen vollstandig von Kitts ubsta nz bedeckt. c) Centropyxis sphagnicoln. J lie foIcha ll' ist der Lange nach a ufgebrochen. Die ventrale Se-halen· flache 7ieht weit ins Imwl"e . sO d aB e ine stark verengte Offnung entsteht. d) Centropyxis sylvatica. HF·behandeIte Reh a le. lm ilint eren Rchalcnbereich waren groBe Quarzpartikel eingelagert .

T f' lTe, triscll e T cst,aceen in Waldboden

261

Tafel 14 a) Oent1'opyx is sphagnicola nach HF -Behandlung. Obere Scha lenseite. Die Gl"oCe del" Xenosomen kann bis zu einem Viertel des Sehalendurchmesscrs betragen. b) Aussehnitt aus einer Centropyxidenschale naeh HF-Behandlung. N eben Quarzpartikeln werden in die Sehale aueh organische Elemente, wie z. B. Pilzsporen. eingebaut. c) Bei dem Korper mit warziger Oberflaehe in der oberen BildhaIfte handelt es sich urn eine Konidie von OladospoI'i um, einem haufigen Aseomyeet en in Waldboden. d und 0) Dio Quarzpartikel werden so verklebt, daC moglichst wenig Kittsubstanz benotigt wird. Es tret on _ 0 nach HF-Behandlung die schmalen, etwa 0,5!1-m breiten Stege h ervor.

262

K.

RAUENBUSCH

Tafel 15 a-d) Cyclopyxis eurystoma,

DEFLANDRE,

1929

a) Blick auf das Pseudostom. b) Schrage Ansicht. c) Seitliche Ansicht. Der l'seudostomrand ist glatt, auf der Schalenoberseite (hier unten) sind die Xenosomen der Kittsubstanz aufgelagert. d) Als Xenosomen finden auch Idiosomen anderer Testaceen Verwendung, z. B. Parietalplattchen von Euglyphen (Pfeil oben) oder runde Trinema-Plattchen.

Terre,;trische Test aeet'll ill

\\~,dd

I;(idf'n

263

Tafel 16 a--e) Cyclopyxis kahli,

DEFLAN DRE,

J !':!B

a) Die SchalcnobcrflacllO iHt im v!'l\(raJell B(meiCh glatt. b) Schriige Aufsicht aufs l'seudostom. c) Die Xenosomen, die fiir den Psendostomrand verwendet werden, haben eine konstante GroBe d) Seitliche Ansicht. e) Pseudostomrand, von etwa :J !lm grof3An, runden Steinchen besetzt,

a-e) Cyclopyxis kahli

Tafel 17

s) Aufgebrochene Schale in seitlichol' An.ieht. D as Pseudostom weist nach rechts. b) Sehsle naeh Beha ndlung mit HF. Gl"iif3ere Xenosamen werden im darsalen Schalenbereich eingebaut. e) d, Die geiiffnete Schale aug A bb. t1 unter andercm Blickwinkel. Das Pseudostom ist von der Innenseit e mit kiirnigcm, organi.cilem Material, evontuell angetracknetem Plasma, bedeekt. Die unterschiedliche Zusamm Pllsetzullg des Materials wird deutlieh dureh die beiden Aufnahmen, die bei untersehiedlicher BClsehleunigllngsspannllng durehgefiihrt wurden. c) Aufnahme hei 5 kV; d) Aufnahme hei 20 k V: (') D or'sa l" Sehalenseite nach HF -Behandillng. Die Xenosomen sind meist unter lO.um graB.

T el'l'estrisch e Tes taceen in Waldl;oden

265

Tafel 18 a--e) Gyclopyx is p1lteu8 ,

THOM A S.

1960

a ) Die OberfUlche del' Schale is!. im gesam ten Bere ich glatt. , d . h ., Xenosomen werden vollstandig in Kittsubstanz eingebettet. h) Ha lb geoffnct.n Schale . Das P seudostom ist kraterformig tief ins Schaleninnere eingesenkt. c) 1m unter en Schalenbercich befinde t s ich eine ringformige Zone, die von za hlreichen Poren durcil setzt is!. Die GriiJ3e del' Paren ist unterschiedlich und betragt 0,3-1,0Itm. d und e) Ange brochcno Schale . Die 4-7 /tm dicke Schale besteht auJ3en aus einer 0,6-·1,0 pm dieken. organi;chen Suh"t.a nz. Daranter werd en kl eine Fremdpartikel eingebaut.

18

Arch. Protistenkd. Bd. 1:14

Tafel 19 a --e) Schoenbot'nin humicolfl (RCH6NROItN, 1964) DECLOITRE, 1964 a ) Sehale, deren Xenosomonmater'iai vorwiegend aus Indiosomen von Euglyphen und 'l'rinemen besteht. b) Neben Idiosomen anderer Testaeeen werden hier aueh Quarzplattehen als "eehte" Xenosomen verwendet. e) Eint' Rehale, die fast nul' Idio8om on von Trinema complanatum entllalt. d ) Sehale mit Idiosomen vel'~eh i ede ne r T estaeeen -Arten. (Sehale der Abb. b in schrager Ansieht); 1. kleine Platteh en , .-lie bei Trinema am P seudostomrand zu finden sind, 2. Marginalplattchen einer Euglypha, :t .. und es Plattehen von Trinema complc~natum, 4. Parietalplattehen einer Euglypha, 5. Platte hen von 'l'r-inema enchelys. 0) Am Rand des Pseudostoms werden die Elemente von Kittsubstanz iibf,l'IagOI't. Tafol20 a) Physochila tenella, PENARD , 189:3 . Das Pseudostom bildet e inen deutlich abgesetzten Kragen. b) Hyalosphenia subflava, CASH, 1909. Die Sehale ist chitiniis und laJ3t keine Strukturelemente erkennen. c) H eleopera sylvatica, PENARD, 1890. Aktive Tiere bilden m ehrere kurze Pseudo-

podien aus. d) Nebela lagenijol'mis, PENAIW , 1890. Leere Schale. e) Cyste von Nebela lagenijormis .. An der Ansatzstelle des " KragenR " win! die Schale durch einen Pfropfen zusatzlich verschlossen. f) Aktive Nebela lagenijormis. Das rl aHma ist von der Schalenwand gelost. Die Fortbewegung erfolgt spannerartig mit einem lang('11 f' Heu!lopodium. g-i) N ebela militari8, PE N AltD , 18!HJ g) Normale Schalenform, der Pscudostomrand ist wuistformig und gebogen. Cystenstadium. h) Breitrunde Form, der Rand des Pseudostoms ist weniger wuistformig ais bei typisch en Gehausen. i) Die gieiche Schale wie in Abb. h. Fokossierung auf Schalenoberflache. Wenige 1'rinemaPlattchen und kleinere mineraiische Quarzpiattchen sind zu erkennen. lB·

Tafel 21 a-e) Nebelu lageniformis. PE"AIU>, 1890 a) Die Sehale ist luckenlos mit Trinema·Plattchen bedeckt, die uberwiegend von Trinema complanatum stammen. 1m oberen Schalenclrittel sind einige gro/.lere Platt chen von Trinema enchelys zu erkennen. b) Aufsicht auf das Pseudostom. Die Sehale ist stark komprimiert. c) Seitliche Ansicht. d) Der f1asehenhalsformige Kragen ist ein charakteristisehes Merkmal. V: 1500 x. e) Der Pseuclostomrand is! sC!l\vach wulstformig.

Tafel 22 a-h, k, I) Nebela boheml:ca. T.\RA:SEK. 1882 a) Die Sehale ist bedeckt von gro/.len Euglypha-Plattchen. b, c) Als Fremdmaterial werden hier run de und ovale Trinem({·Pliittchen verwendet. d) Aktives Tier. 1m typisehen Fall werden drei

Pseudopodien ausgebildet. e ) Sch ille nstruktur nach HF-Beh andlung im Interferenzkontrast _ f) Das engere Pseudostom ist hie l' Sell\nlCh kragenfi:irmig a bgosetzt. g) Ein aktives Tier gre ift eine Euglypha ciliata an. V: 6:W ' h) .Vebell{ bollemica bc,im Verzehren von Corytllion dubium_ V: 720 x . i) Nebela collaris (EIIHE'BEl{ n), L~~IllY. 1870. k) Aktives Tier, das sich spannerartig mit einem groBen Pseudopodium fOl'tb pl\·egt.l) Eine Trinema-S ch ale winl ins Pseudostom gezogen. Die PItLttchen del' erbeutetell (li1j ('kt(' 1\"> 1'(\('11 fi'l" den niich st en Schalenaufbau bei del' T eilung v erwendet.

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K.

RAUENBUSCH

Tafel 23 a) Nebela th,cta (LEIDY), AWERINZE\\', 1906. Die Schale heBtoht aus runden und kleineren ovalen Trinema-Plitttohen, die in die Kittsubstanz eingelagert sind. b) Kleine Nebela-Art, hei der die Aushildung eines kleinen Kl'agens auffallend ist und an die Gattung Physochila erinnert. 0) Nebela bohemicrt, TARANEK, 188:!. (I) Ne/Jelf/ collar is (EHRE'.;JJERG), LEIDY, 1879. Die Sohale enthiilt Elemente von Trinemu- und Corythion -Schalen.

Tel'l'estrisehe Testaceen in 'Waldb6dou

271

Tafel 24 a) Nebela collaris. Die Schale iet von I'Unden 7'rinema-Plattchen bedeckt. Rechts unten im Bild ist eine relativ groJ3e laterale Pore zu erkennen. b) Nebela tincta. Euglypha-Plattchen und andere Bauleemente sind z. T. in dio Kittsubstanz oingesenkt. c) Schalenoberflaohe von Nebela bohemica. Die Plattchen sind von kornigen Strukturelementen umgeben. d) Bei Nebela tincta sind die Xenosomen von Kittsubstanz uherzogen. p) Pseudostomrand von Nebela bohemica. f) Nebela tincta mit anormalem. schrugem PHoudoHtorn.

272

K.

RAUENBUSCH

Tafe l 25 a-d) N ebeln bohemicrt a, b) Die Schalenstrukt,m i~t feinkornig. Idiosomen and erer Testacecn sind von Kittsubstanz iiberdeckt. c, d) ldiosom fl n von 'l'rin ema und Corythion liegen an der Oberflache und werden nieht von KittsubHtanz ii borlagort. d) (links unten: Euglypha rotunda).

Terrestl'isehe Testaceen in Waldboden

273

Tafel 26 a-d) Nebela tinct a a) Naeh HF-Behandlung "ind die PIiHtchen, die von Trincma complnnatum stammen, herausgelbst. b) Die kbI'nchenartigen Erhebungen in den Feldern sind Artefakte, die beim Trocknen des Materials entstanden. c) Bm'l,ic'h d",., Pseudostoms. d) In den groJ3en I'unden Feldern ist ein Hof zu erkennen (schwarze Pfeilp). Del' mittlcre Bereich del' PHHtchen ist offensichtlich nicht von organischer Substanz uberzogen.

e, f) N ebela tineta e) Aufgebrochene Sehale. Plasmarestn sind an die Schalenwand angetroeknet. f) Blick von innen durchs Pseudostom. Die Sehale selbst enthi1lt ntH kleinere PHittehen, Tm Inneren befinden sich jedoch groJ3ere, runde Trinema- PIiHtcl,en.

274

K.

RAUEN B USCH

Tafel 27 a - e ) Ne bcl(( militm'iH ,

PK~ .\IW.

I R!) O

a) Sch a le mit grollen Trinerna eltchelys-Pliit.tche n. n er R a nd d tlS P seudost om s ist charakteristisoh fUr diese Art gebogen. b) Sc ha l., mit. klei nen , ovalen 'l'ri nemo · oder Cm·ythion- Plattchcn. c ) Bliok gegen d as P seudostom, d ie Sc ha ll' iBt st a rk komprimiert. d ) Latera l (weiller Pfeil) ist ein e kleine P ore erkennbar. 0) Dio Pl af,te llPll ,i nd d e l' Schalcnsubsta n z aufgelagert.

Terrestrische Testaceen in Waldboden

275

Tafel 28 a-g) Phryganella acropodia (HERTWIG & LESSEH, 1874) HOPKINSON, 1909 a, b, c) Schale unter verschiedenen Blickwinkeln. Die Xenosomen sind meist vollstandig in die Kittsubstanz eingelagert. d) Halbierte Schale. e, f) Der dorsale Bereich der Schale ist entfernt. Der Pseudostomrand ist nur wenig eingesenkt. g) Schalc nach HF-Behandlung. 1m Pseudostombereich waren nur wenige Xpnosonwn ningdmut.

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K.

RAUENBUHCH

Taf'c129 a-d) Difflugiella vulgaris

(FHAXCE.

IUI9)

VOLZ,

lU28

b) Die sehr kleine Sehale lilfH keine Strukturelemente erkennen. e) Teilungsstadium. d) Die im Lichtmikroskop anfangs
Terl'estrische Testaceen in Waldbodon

277

Tafel 30 a-f) Gorythion

rlulJ'£1~m, TAHANEK,

1881

a) Die Schale ist von kleinen Idiosomen bedeckt, die eine langlich-ovale Form aufweisen_ b) Das Pseudostom del' komprimiertcn Schale ist von einer Reihe Zahnchen umgeben_ c) Teilungsstadium_ Beim Lufttrocknen sind die diinnwandigen Schalen kollabiert_ d, e) Teilungsstadien im Lichtmikroskop_ Die "normale" Stellung in soitlicher Ansicht und Aufsicht. f) Die Teilung kann auch in gewinkelter Stellung erfolgen.

278

K.

RAUEXBUSCH

Tafel 31 a~d)

'1'rinemll ellchl'lY8

(ElllmNBER(J,

1838),

LEIDY,

1878

a, b) Der Randbereich des Pseuriostoms ist von kleinen, ovalen, der restliche Bereich von gro.i3en, run den Idiosomen bedeckt. (') Das Pseuciost,om ist von mehreren Reihen Zahnchen umstanden. d) Zwischen den groJ3en. J'unden Idiosomen werden die Lucken von kleinen, ovalen Pliittchen gefiillt.

Terrestri,che Testaceen

1ll

\Yaldboden

279

Tafel 32 a) Trinema eomplanatum, PF;:\"ARD, 1890. Die breitrunde Schale ist von runden ldiosomen bedeckt, deren Durchmesser deutlich kleiner ist als hei Trinema enchelys. b-d) Trinema lineare, PENARD, 1890 b) Nur eine Reihe Zahnehen llmgiht das Pseudostom. c, el) Nehen der normalen Form (Abb. b) kommen schmal-langliche Schalen VOl'. e) Trinema clipelina n. sp. Das Pseudostom ist von cinor Reihe Zahnchen umgeben. lm hinteren Schalenbereich sind nur kleine. rune\" PlaHchen zu orkennen.

280

K.

RAUEN BUSCH

Tafel 33 a) Valkanovi(( delicatula. VALKAXOV, 1962. Nach Fusion (Konjugation) zweier Individuen entsteht in einer neugebildeten Hchale eine Cyste. b) Euglypha rotunda, WAILES & PENARD, 1911. Teilungsstadium. c) Euglyphll compre8sa, CARTER, 1864, for. glabra, WAILES, 1915; V: 920 x. d) Valkanovia delicatuill. p. f) Tn:nema complanatum. g) T-rinema lineare. h) Trinema complanatum mit seitlich eingebuchtet())" Hehalenform (Pfeile). i) Trinema clipelina.

T errestrisch e Testaeeen in W a ldbiiden

281

Tafel 34 a-d) Tracheleuglypha dentata

(VEIJDO,YSKf,

1882)

DEFLANDR E,

1928

a) Die Idiosome n sind schwac h elliptisch , im Bereich des Pseudostoms befinden sich auch etwas kleinere, runde I'lattchen . b) Del' P seudostomrand ist un regelmiHlig geformt. c) In einer aufgebrochenen Schale s ind Idiosom en fiil" die bevorstehende T eilung zu erkennen. d) Blick aufs Pseudostom. Die Idiosomen ha be n unt (,l"schif' dlichen Durchmesser.

19

Arch . Protis tenkd. Bd. 134

282

Tafel 35 a, b , d, f) Placocista lens, f'E NA IW (1899) 1902 a) Die runden Idiosomen " a hen untel'schiedlichcn Durchmesser . Zum P se udostom hin findet man vorwiegend klein ere P lat tellPn. b) Auch kleine , ovale P lattchen kommen VOl'. d und f) Die gleiche Schale wie in A hI.>. h unt(·\' vprschiedenom Blickwinkel. o und e) S chalenbruchstii c k(~ von 'i'mcheleuglyphc!. Die Pl ttttchen uberlappen zu einem gl'oJ3en Prozentsatz . EK werden min imal .. \Il'n gen (tn Kittsubstanz vel'wendet.

T e ITcst risc he Te3t.aceen in \Va 'dhijd on

283

Tal'!'136

a-e) A88ulina mU8COI'Um,

GHE Et',

1888

a) Die Schale best.cht aus gieichg"formtflll , kkinell, ovalen Idiosom en. b) Bis auf kleine Stiirungen uberlappen sich die PliHtchpll dftc it ziegolal'tig. cJ Die Schale ist stark komprimiert. d) Am Rand des Pseudostoms ist "tWftS K itt " llh" t;Ulz s i"htlmr. e) Scha'.~ mit e nger em, fast rundem Pseudostom.

19'

284

K. RAUENBUSCH Tafel 37

a, b) Euglypha rotunda, WAILES & PEKAIW, UBI a) Die Marginalplattchen del' kleinen Schale sind langlich. An del' verstarkten, breiten Verlangerung del' Plattchen sitzt del' mittlere Zahn nach innen gerichtet. b) Meist sind 12-13 Marginal. plattchen vorhanden. c-f) Euglypha laevis (EHRE:>BERG 1845). PERTY 1849 c) Schale, die aus nul' wenigen Plattchen besteht: 7 Marginalplattchen und ca. 65 Parietalplatt. chen. d) Die Sehale aus Abb. c wurde in einer aufgebroehenen Centropyxis·Sehale gefunden (Groi3envergleieh!). Die Euglypha.Schale liegt im unteren Schalenbruchstuek. e) Sehale mit etwa 10 Marginalplattchen und ctwa 120 Parietalplattdlf'll. Die Marginalplattchen gleichen weit. gehend denen del' Schale aus Ahb. c, ihl' hinterel' Rand ist jedoch etwas schwacher gebogen. f) Die NIarginalplattchen sind hier hinten f1achmndig, gleichen sonst abel' dem Typ in Abb. c und c. Tafel 38 a-c Euglyphll ciliata (EHRENBERG, 1848). LEIDY, 1878 a) Die Stacheln entspringen aus del' Scheitelregion del' Schale, seitlich und hinter den Marginalplattchen. b) Die f1aehen, dolchartigen Stacheln stehen einzeln odeI' in Gruppen bis zu 4 Stuck. c) Bei iilteren Sehalen brechen die Stacheln nach und nach aus. Die Ansatzstellen sind noch zu erkennen (Pfeil). d-f) Euglypha stl'igosa (EUHENBERG, 1871), LEIDY, 1878 d) Die Stacheln entspringen in del' Scheitelregion. e) Das Pseudostom ist fast rund, die Schale selbst stark komprimiert. f) Die Marginalplattchen sind verstarkt.

Tafel

:~9

a-f) Euglypha eompressa, CARn;H. 1864, for. glabra

~WAILES,

1915

a) Etwa 12 Marginalplattchen umstehen das Pseudostom. b) Die Schale ist ext rem komprimiert. c) Aufgebrochene Schale: Die Sehalenwand ist oxtrem dunn, die sich uberlappenden Parietalplattchen werden nur durch Hine dunne Schicht von Kittsubstanz zusammengehalten. d) Die Marginalplattchen sind 7fach geziihnt, del' mittlere Zahn sitzt nach innen gerichtet auf einer breiten Vorwolbung. Del' Rand der ParietalpIattchen ist schwach eingebuchtet. e, f) 2 Schalen, deren Parietalplattchen abgerundet sind.

1'afel40 EDAX·Aufnahmen. (Energiedispersive Rontgenanalyse). Die Elementverteilungen wurden in Punkt· odeI' Flachenanalysen bestimmt. Mit A bezeichnete Messungen sind in den Spektren als punktierte Peaks dargestellt, mit B markierte Flachen als weiJ3e Saulen. a) Nebela tincta. Flachenanalyse B. Spektrum: Vergleich mit Punktmessung vom Beutetier Trinema complanatum A. 'Vahrend bei Trinema der Si-Peak charakteristisch ist (Quarz·ldiosomen), fehlt Silizium bei Ncbela tineta, die Schale besteht offensichtlich nur aus organischem Material. b) Trinema eomplanatum. (A) Punkt· und (B) Flachenanalyse. 1m Spektrum wird das Ergebnis der Punktanalyse von dem d('r Flachenanalyse uberlagert. Die Schale enthalt hauptsachlich Si, daneben Spuren von K und ('a. e) Nebela lageniformis (/\.) Punkt· und (B) Flachenanalyse. Bei dieser Art, die ebenfalls Plattchen von Trinemen fur ilm'll Schalmmufbau verwendet, findet offensichtlich ein Austausch von Si und Al statt. Bei del' I'nnktanalyse eines Plattchens ist noch etwas Si nachweis bar.

Terrestrische T est aceen in Waldboden

T a fel

:n

285

286

K.

R AU E N B USC H

1--:-'-=-----41

20 Pm

T('J'rBstriseilP T",taceen ill \r aid bciden

Tafel :l!l

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288

K.

RAUEN BUS CH

Torrestrisehe Testaoeen in Waldbiiden

289

Tafel 41 a.) Trinema complanatum. A: Punktanal.,".,e pines Plattchens: Si, Spuren von Mn u. Fe. B: Flachena.nalyse: zusatzlich etwas AI. b) l'n:gonopy:ris rtrculrt. A: Flachenanalyse. B: Punktanalyse am Pseudostomrand. c) Cyclopyxis kohli. A: Punktanaly..,e eines Steinchens am Pseudostomrand. B: FIachenanalyse neben dAm P"pudo,tom.

290

Anormal gebaute Schalen:

K.

RA U E N B USCH

Tafel 4 2

a ) Nebela tincta mit Rchiefem Pseudostom. b) A88ulina nlU8corum. 1m hinteren Schalenbereich

ist die sonst dachziegel a rt ige Anordnung der Plattchen gestort. c) Ein Marginalplattchen b ei Euglypha ciliata sitzt an de r faIH che n Stelle . eI) Storung in der Anordnung der Parietalplattchen b ei Euglypha comprC88(1. 8) Eirl<' stnrke Storung liegt hier im Sch e itelbere ich vor. f, g) Die Storung erstreckt s ich hier fast tib"r
Terrestrische Testaceen in Waldboden

Tafel 4:{ (Legntir' IllllsEitig)

291

292

K.

RAUE:-;BUSCH

Tafel 4:1 Testaceen in ihrem J.dJensraum (Mikrohabitat) a) Ausschnitt aus einem Fiehtenwaldbodf'n. Die hier ange brochenen Fichtennadeln und anderes pflanzliches Material werd en langsam zer~ p tzt. b) Besiedlung einer Ficht(mnadcl. .'\uf del" Originalaufnahme sind zu erkenne n:

GriiJ3e der abgebildeten Flache einer Fichten· nadel: 0,8 mm 2

"':o,....----il

1-1" ." .

200 IJm

1. Cyclopyxis eurystoma; 2. Tracheleuglypha dentata; :1. Difflugiella vulgaris (7 Schalen!); 4. Euglypha compresso, 5. Plag·i opyxis de· clivis; 6. T rinema. lineare ; 7. Trin em(1 com· ]Jlrllwtum : R. Centropyxis .Schalc (zerbrochen)

c) Eine Centl'opyxis sitzt 7.\\·isch"n biiumch l' llartigen Konidientragern des Ai;eomyceten Clado· sporium, d er auf der Ficlit<'nllHdcl waellst. d) Trinerna compla.na.tvl1I. I,ll H int,wgl"llnd l)('ginncn Konidientrager von Cladosporium zu wachsen.

Tel'l'estrische Testaeeen in Waldboden

293

Tafel 44 Die Vermehrungsrate bei Testaeeen liiJ3t aieh dureh "markiertes" Schalenmaterial ermitteln. 1m Versuch wurde ungereinigtea Kieselalgenmaterial (Kieselgur) angeboten. a, b) Relativ kleine Schalen von Kieselalgen unterschiedlicher Form und GroBe. b) Die kleinsten Schalen haben eincn Durchmcsser von unter 5 11m und sind als Xenos omen am besten geeignet. e) Centropyxis-Schale mit Kieselalgen als Xcnosomen. d) Die Schalen der Kieselalgen werden zum Teil von Kittsubstanz uberlagert (Pfeile 2 und 3), oder werden nur aufgelagert (Pfeil I).

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K.

RAlIENBt:SCH,

Terrnstriscilo Testaceon in

v\' alrlbod en

Ta.fe145 a., b) Ein Centropyx·i 8.sphagni (,oZa-Gehause e nthalt verschiedene Kieselalgenschalen. c, d) Eine Cent1'o pyxis sylva/'il'(( hat eine groJ3e Kieselalge mit einem Durchmesser von 35 {till eingebaut. e) Aufgebl'ochene Schale von C'el1f1'opyxis sylvat·ica. Eine 12/1m groEe Algenschale ist im ventralen Bereich (Pfeil) eingebaut. f) Die Schale aus Abb. C lInd Ii Imter andere m Blickwinkel.