Zur Wirkung von Düngungsmaßnahmen auf die mikrobiologischen Verhältnisse des Fichtenrohhumus

Zbl. Bakt. Abt. II, Bd. 132, S. 532-540 (1977)

[Technische Universitat , Sektion Forstwirtschaft Tharandt, Bereich Bodenkunde und Standortslehre]

Zur Wirkung von DiingungsmaBnahmen auf die mikrobiologischen Verhaltnisse des Fichtenrohhumus'<) The Effect of Fertilization Measures on the Microbiological Conditions in the Rawhumus of Spruce Hildemara Mai Zusammenfassung An Diingungsversuchen zu Fichte auf Quarzporphyr in den mittleren bis oberen Berglagen des Erzgebirges, auf Quarzitschiefer in den Hochlagen des Thiiringer Waldes und Lofilehmpseudogleyen des Siichsischen Hiigellandes wurden die mikrobiologischen und chemischen Verhiiltnisse des Rohhumus (Oj-Horizont) untersucht. Del' Vergleich der untersehiedlichen Standorte ergibt, daLl der niedrigste Gesamtstickstoffgehalt und die h6chsten CjN-Verhiiltnisse auf den Quarzitschieferstandorten, die h6chsten N-Gehalte und niedrigsten CjN-Verhiiltnisse auf den Pseudogleystandorten anzutreffen sind. Durch die N-, P- und Ca-Diingung verandern sich die mikrobiellen Verhaltnisre aller Standorte wie folgt: Abnahme des Kohlcnstoffgehaltes, geringe Zunahme des auf organische Substanz bezogenen Stickstoffgehaltes, Zunal.me der Bakterien- und Aktinomyzetenzahlen, Erweiterung des Artenspektrums der Bakterien und Aktinomyzeten, Verstiirkung von CO 2·FreisEtzung, Zelluloseabbau, Nitrifikation und Ureaseakt.ivitat. Der Gehalt an Ammoniumstickstoff kann durch Kalkammonsalpeterdiingung nur kurzfristig erh6ht werden. Der Nitratstickstoffgehalt nirr.mt in allen Kalkpriifgliedern iiber langere Zoitraume zu. Fur die Diingungsvarianten ergibt sich folgende Rangordnung zunehmender mikrobieller Aktivitiit: 0, N (als Kalkammonsalpeter), P, Ca, NP, CaN und CaNP. Die Zusammenhiinge zwischen den mikrobiologischen Verhaltnisssn del' Rohhumusauflage und den Zuwachssteigerungen der Fichte nach Di\ngung werden fiir die verschiedenen Standortsverhiiltnisse diskutiert,

Summary On the basis of fertilization trials carried Gut in sprule stands on quartz porphyry at medium and higher altitudes of the Erzgebirge,on quartzite schist, on high aites in the Thuringian Forest, and on loess loam pseudogleys in the hills of GDR the microbiological and chemical conditions of the rawhumus (Of horizon) were investigated. A comparison between the different sites shows that the lowest total N content and the highest CjN ratios are found on quartzite schist sites, while the highest N contents and lowest CjN ratios on pseudogley sites. As a result of N, P, and Ca application the microbial conditions of all sites change as follows: decrease of carbon content, slight increase of the N content related to organic matter, increase in the number of bacteria and actinomycetes, broadening of the species spectrum of bacteria and actinomycetes, intensification of CO2-release, decomposition of cellulose, nitrification, and urease 1) Herrn Prof. Dr. sc. agr. Dr. h. c. Dr. h. c. GEORG MULLER zum 60. Geburtstag gewidmet. 2) Herrn Prof. Dr. FIEDLER danke ich fur die freundliche Anregung zu dieser Arbeit und ihre F6rderung.

Zur Wirkung von Dungungsmaflnahmen auf die mikrobiologischen Verhaltnisse

533

activity. The NH4-N content can be raised only for a short time by application of calcium ammonium nitrate. The nitrate N content increases in all lime variants over relatively long periods. For the fertilization variants there is the following sequence of increasing microbial activity: 0, N (as calcium ammonium nitrate), P, Ca, NP, CaN, and CaNP. The correlations between the microbiological conditions in the rawhumus layer and the higher increment values of spruce after fertilization are discussed for different site conditions.

Fiir die Steigerung der Holzproduktion in der DDR ist es notwendig, industriemaBige Produktionsverfahren in der Forstwirtschaft einzufiihren. Dabei gewinnen die Probleme der Bodenfruchtbarkeit und der Ertragsfahigkeit immer grofsere Bedeutung. Das wichtigste Ziel der forstlich-naturwissenschaftlichen Forschung ist daher die Erhohung der biologischen Stoffproduktion. Eine der rnoglichen MaBnahmen zur Steigerung der Bodenfruchtbarkeit in WaldbOden ist die forstliche Diingung. Dadurch konnen mangelnde Nahrelemente erganzt werden. Ein frucht.barer Boden ist durch eine zahl- und artenreiche Mikroflora gekennzeichnet. Da die Mikroben sensibel auf das Nahrstoffangebot im Boden reagieren, konnen durch mikrobiologische Analysen die durch die Diingung bewirkten Veranderungen im Nahrstoffhaushalt des Bodens kurzfristig nachgewiesen werden. Richtig durchgefiihrte DiingungsmaBnahmen fiihren iiber die Forderung des mikrobiellen Stoffumsatzes im Koniferenrohhumus zu einer Freisetzung der festgelegten Nahrstoffe und fordern das Bestandeswachstum. Yom Bereich Bodenkunde und Standortslehre der Sektion Forstwirtschaft Tharandt wurde ein Dtingungsversuchsfiaohennetz zu Fichte unter verschiedenen Standortsverhaltnissen angelegt (NEBE 1968). Diese Versuche haben zum Ziel, die Zusammenhange zwischen Boden, Klima und Ertrag sowie ernahrungsphysiologisohe Fragen zu klaren, Aus diesem Versuchsflachennetz wurden fur die vorliegende Arbeit einige Versuche ausgewahlt, urn die bodenmikrobiologischen und chemischen Verhiiltnisse in del' Humusauflage von Fichtenbestiinden unter verschiedenen Standortsverhaltniseen zu erfassen. In diesel' Mitteilung werden mehrere Einzelversuche ausgewertet, die bei MAl (1976) naher beschrieben sind (s. a. MAl u. FIEDLER 1968, 1969a, b, c, 1972, 1973, ]977). Neben dem Vergleich der mikrobiologischen Verhaltnisse des Fichtenrohhumus ungediingter Standorte kommt es haupt.saohlioh darauf an, die Wirkungen verschiedener DiingungsmaBnahmen mit den Nahrelementen Stickstoff und Phosphor auf die mikrobielle Aktivitat und damit auf die Bodenfruchtbarkeit nachzuweisen, urn Grundlagen fiir die Diingungspraxis zu erhalten. Die Bodenfruchtbarkeit laBt sich nicht durch ein einziges bodenmikrobiologisches Kriterium allein charakterisieren. Priift man aber moglichst viele mikrobiologische Parameter eines Standortes, so kann daraus auf den Fruchtbarkeitszustand des Bodens geschlossen werden (s. a. MISCHUSTIN 1956, KR,ASSILNIKOV 1958 und MULLER, HICKISCH u. KOMAR 1972).

Standortsverhaltnisse und Versuchsanlage Die Versuchsflachen unter verschiedenartigen Standortsverhaltniseen erstrecken sich von den Hochlagen des Thuringer Schiefergebirges tiber Mittelgebirgslagen des Erzgebirges bis zu Pseudogleystandorten des Sachsischon Hiigellandes. Grundgestein, Bodentyp und Hohenlage der Standorte sind in Tabelle 1 zusammengestellt. Besonders ungiinstige okologische Bedingungen sind in den Hochlagenversuchen des Reviers "Langer Berg", Thtiringer Wald, anzutreffen, wo die sowohl edaphisch als auch klimatisch extremen Verhaltnisse nur ein langsames Fichtenwachstum errnoglichen. Auf diesem Standort ist irn Jugendstadium der Fichte Kaliummangel zu beobachten (NEBE u. FIEDLER 1970). Ein Stickstoff-FormenVersuch umfaJ3t die Prufglieder ,,0", Kalkammonsalpeter, Harnstoff und Uroaform, ein Kalkformen-

534

H. MAl

Tabelle 1. Charakterisierung der Versuchsflachen Standorte

Chemische .Kennzeichen des Or-Horizontes

Revier

Bodenform

Langer Berg Barenburg u. Oberfrauendorf Rossau

Quarzitschiefer-Podsol 785 u. 800m Quarzporphyr680 u. 625 m Podsol 280 bis 340 m LiiI3lehmPseudogley

Hohe uberNN

pH (KCl)

Nd%)

C/N

2,8 3,0

2,09 2,15

28,0 27,0

3,1

2,45

22,8

versuch die Varianten ,,0", grober Schlackensand, gemahlener Huttonkalk und Hydratkalk (je zwei verschiedene Kalkmengen). Beido Versuehsflachen liegen in etwa 100jahrigen Fichtenbestanden, Die Rohhumusauflage ist sehr machtig, etwa 15 - 20 cm, und entspricht ungefahr 170 t/ha. Die Versuchsanlage ist bei CZERNEY (1968) sowie MAl u. FIEDLER (1969b, 1972) naher beschrieben. Die Quarzporphyrstandorte in den mittleren bis oberen Lagen des Erzgebirges, Versuehe Baronburg und Oberfrauendorf, sind durch Armut an Ca und P gekennzeichnet. Es sind trophiemauig arme, aber fur die Fichte klimatisch gunstige Standorte. Der Versuch Barenburg besteht aus den PrUfgliedern 0, N, NP, Ca, CaN und CaNP, der Fichtenbestand war im ersten Jahr dieser Untersuchungen 71 Jahre alt. Bei dem Versuch Oberfrauendorf wurden die Priifglieder 0, P und NP untersucht , das Alter der Fichten betrug bei der Versuchsanlage 38 Jahre. Standorts- und Bestandesverhaltnisse sowie die Versuchsanlage wurden an anderer Stelle naher beschrieben (s. DIETRICH 1968a, b; MAl U. FIEDLEP. 1968; FIEDLER U. NEBE 1969; NEBE U. FIEDLER 1974). Die Pseudogleystandorte des Sachsisohen Hugellandes im Revier Rossau sind schwer zu bewirtschaften, da beiihnen ungtinstige bodenphysikalische und -chemische Verhaltnisse zusammentreffen. Hinzu kommt, daB sioh die Fichte hier klimatisch im Grenzbereich befindet und daher schlecht wachst, Die Standorte gehoren zum naturliohen Verbreitungsgebiet des Hainsimsen-Eichen·Buchen-Waldes. Auf diesem Standort wurden die mikrobiologischen Verhaltnisse eines Laubwaldes, der den naturlichen Vegetationsverhaltnisson weitgehend entsprach, mit zwei Fichtenbestanden unterschiedlicher Ertragsklasse verglichen. Aul3erdern wurden drei Dtingungsversuche zu Fichte untersucht. Der Versuch Rossau I in einem zu Versuchsbeginn 70jahrigen Fichtenbestand besteht aus kleinen Parzellen folgender Varianten: 0, N, Ca, CaN, CaNKMg, CaNP, CaNPKMg, 2 X CaNPKMg. Bei den Versuchen Rossau II und III liegen grol3ere, praxisubliche Parzellen vor. Irn Versuch Rossau II wurden in einem 56 Jahre alten Fichtenbestand folgende PrUfglieder untersucht: 0, N und NP, beim Versuch Rossau III mit 63jahrigen Fichten die Varianten 0, Ca, CaN und CaNP. Standortsund Bestandesverhaltnisse sind bei HUNGER (1964,1970, 1974, 1976) sowie MAl und FIEDLER (1973) naher beschrieben. Die mikrobiologischen und chemischen Methoden werden in der Arbeit von MAl (1976) mitgeteilt (s. a. FIEDLER u. MAl 1973; FIEDLER U. SCHMIEDEL 1973).

Zusammenfassende Darstellung der Ergebnisse und Diskussion 1. Die mikrobiologischen und chemischen Ver h a l t.n isae des ungediingten Rohhumus der Ver su chsflac hen Durch die Auswertung der ungediingten Versuchsparzellen wurde ein Einblick in die naturlichen Mikrobenpopulationen verschiedener Fichtenstandorte erzielt. Vergleicht man die Veranderungen der mikrobiologischen Verhaltnisse von Laubzum Nadelwald auf den Pseudogleystandorten des Saohsischen Hiigellandes, so ergibt sich, daB sich die mikrobiellen Verhaltnisse beim Ubergang vom Laub- zum Nadelwald verschlechtern. Es treten folgende ungiinstige Veranderungen im Nadelwald gegeniiber dem Laubwald ein: Absinken der pH-Werte, Erweiterung der C/NVerhaltnisse im Oro, Oh- und Ah-Horizont, Abnahme der Bakterien- und Aktinomyzetenzahlen und der physiologischen Aktivitaten der Mikroorganismen sowie starker Riickgang der Bakterien- und Aktinomyzetenarten. Zu ahnlichen Ergebnissen bei mikrobiologischen Untersuchungen im Vergleich von Laub- und Nadel-

Zur Wirkung von Diingungsmal3nahmen auf die mikrobiologischen VerhaItnisse

535

waldstandorten kommen auch andere Autoren (s. RAWALD 1968, KASTNER 1968, KASTNER u. FIEDLER 1970, FIEDLER U. KASTNER 1970). Die mittleren pH(KC1)" Werte des Or-Horizontes der Fichtenstandorte liegen in verhiiJtnismaBig engen Grenzen von 2,8 bis 3,1. Diese Werte sind in der machtigen Rohhumusauflage des Versuchs "Langer Berg" am niedrigsten und auf den Pseudogleystandorten des Sachaisohen Hiigellandes am hochsten (s. Tabelle 1). Es handelt sich in jedem Fall urn sauren Rohhumus, dessen Sauregrad durch die spezifischen Standortsverhaltnisee nur wenig beeinfluBt wird. Die geringen Differenzen in den pH-Werten der einzelnen Standorte fiihren dazu, daB sich keine starken Unterschiede in den Keimzahlverhaltnissen zwischen den einzelnen Standorten ergeben. Der relative Anteil der Bakterien an der Gesamtkeimzahl des ungedungten Rohhumus aller Versuohsflachen betragt 41,7 %, der Aktinomyzeten 2,2 % und der Pilze 56,1 %. Bei zwei Versuchsflachen, dem Versuch Oberbarenburg und dem Kalkformenversuch "Langer Berg", wurde auch die Artenzusammensetzung der Bodenbakterien geprUft, woriiber bereits an anderer Stelle berichtet wurde (s. MAl u. FIEDLER 1969a, c). Die Bakterienflora des ungedungten Rohhumus ist sehr artenarm. Noch wesentlich geringer ist die Anzahl der Aktinomyzetenarten. Bei der Artenzusammensetzung der mikroskopischen Bodenpilze des Fichtenrohhumus ist ein Massenvorkommen saureliebender und selbst aaureproduzierender PenicilliumArten charakteristisch. Dies stimmt mit den Untersuchungen von FRANZ u. LOUB (1959) iiberein, die in ungediingten Waldboden sehr viele Penicillien fanden. Hauf'ig sind in den vorliegenden Versuchen auch Mucoraceen, besonders Mucor rammamianus. Die Mucoraceen zersetzen wahrscheinlich im sauren Rohhumus die leicht abbaubaren Kohlenhydrate, die bei hoheren pH-Werten des Bodens in erster Linie von den Bakterien angegriffen werden. Zwei Trichoderma-Arten kommen ebenfalls unter allen Standorteverhaltnissen hauf'ig vor. Sie sind besonders aktiv am Zelluloseabbau beteiligt. Bei der Betrachtung des mit Zahl und Artenzusammensetzung der Mikroben eng verbundenen Stoffumsatzes ergibt sich fur C und N folgendes Bild: Der auf organische Substanz bezogene Stickstoffgehalt und die C(N-Verhaltnisse bringen die standortsspezifischen Unterschiede am besten zum Ausdruck (s. Tabelle 1). Der niedrigste Gesamtstickstoffgehalt und die hoehsten C(N-Verhaltnisse sind demnach unter den extremen Bedingungen des "Langen Berges" zu verzeichnen, wahrend die Versuche auf den Pseudogleystandorten des Sachsischen Hiigellandes die hochsten Gesamtstickstoffgehalte und die niedrigsten C(N-VerhaJtnisse aufweisen. Das C(N-Verhiiltnis der Humusauflage beeinfluBt Ernahrungszustand und Wachstum der Fichte (s. STREBEL 1960; HUNGER 1964,1970,1974; NEBE 1968). Nur ein sehr geringer Teil des Gesamtstickstoffs der Humusauflage liegt in loslicher Form vor. So betragt der Ammoniumstickstoffanteil fiir den Rohhumus der ungediingten Parzellen aller hier geprUften Versuchsfliichen durchschnittlich 0,15 % des Gesamtstickstoffs, der Nitratanteil nur 0,07 %. Der Nitratstickstoffgehalt schlieBt auch den Nitritgehalt mit ein, der aber im vorliegenden Versuchsmaterial nur auBerst gering ist. Der Ammoniumstickstoffgehalt ergibt fiir den Oj-Horizont der Versuchsfliichen einen Mittelwert von 7,5 mg NH4-N je 100 g absolut trockenen Bodens. Dabei weichen die Einzelwerte zu den unterschiedlichen Entnahmeterminen von diesem Mittelwert stark ab. Der durchschnittliche Nitratstickstoffgehalt des Or-Horizontes aller Versuchsflachen betriigt 1,5 mg N0 3-N, wobei die Einzelwerte noch starker streuen als beim Ammoniumstickstoffgehalt. Am niedrigsten liegt der Nitratstickstoffgehalt im Kammlagenversuch "Langer Berg" mit nur 0,3 mg N0 3-N. Geringe Nitratgehalte im Fichtenrohhumus wurden auch von anderen Autoren beobachtet (SCHUMAKOV 1948; ZOTTL 1958, 1959, 1960, 1964, 1965; STOCKER 1973). 36

Zbl. Bakt. II. Abt., Bd. 132

536

H.l\IAI

2. Beeinflussung der Mikroflora des Fichtenrohhumus durch DiingungsmaBnahmen Es ist bekannt, daB die Kalkdiingung die mikrobiellen und chemischen VerhiiJtnisse des Rohhumus stark beeinfluBt (FRANZ 1956, 1957; THEMLITZ 1958; FRANZ U. Lotrn 1959; SCHNEIDER 1959; FIEDLER U. FIEDLER 1961; CZERNEY 1968; MAl U. FIEDLER 1968). Dies ist in erster Linie eine Folge der pH- Wert-Anstiege. Als Pflanzennahratoff ist Ca von untergeordneter Bedeutung (s. a. NEBE 1968, HUNGER 1974, FIEDLER 1975). Deshalb haben Kalkungen vorwiegend meliorativen Charakter. Alleinige Kalkungen verbessern zwar die Bodenverhaltnisse, fuhren aber auf den meisten Standorten nicht zu Zuwachssteigerungen der Fichte (NEBE 1972, FIEDLER 1975). Die durch die Kalkung verbesserte Bodenfruchtbarkeit erhoht die Wirkung von N- und P-Diingungen (NEBE 1968, 1970, 1972; FIEDLER U. NEBEl' 1969; FIEDLER, NEBE U. HOFFMANN 1973). In den vorliegenden Versuchen sind unabhangig von Hohenlage und Grundgestein der Standorte folgende Wirkungen der reinen Kalkung festzustellen: Zunahme der pH-Werte, geringe Abnahme des Kohlenstoffgehaltes und der C/NVerhdltnisse, in den meisten Fallen Riickgang des Ammoniumstickstoffgehaltes und Anstieg des Nitratstickstoffgehaltes, starke Vermehrung der Bakterien und Aktinomyzeten und geringfiigige Abnahme der Pilzkeimzahlen. Die Wirkung der Kalkung auf den Gesamtstickstoffgehalt ist nicht eindeutig. Der auf organische Substanz bezogene Stickstoffgehalt ist in den Versuchen Barenburg und Rossau I und II gegeniiber ,,0" erhoht und liegt sogar etwas iiber den Werten nach alleiniger Stickstoffdiingung. Im Versuch "Langer Berg" ist dagegen der Stickstoffgehalt nach der Grundkalkung etwas niedriger als im ungediingten Rohhumus. Das Artenspektrum der Bakterien, das in zwei Versuchen gepriift wurde, erweitert sich durch die Kalkung stark. Dasselbe trifft in allen Versuchen fur die Aktinomyzeten zu. Die Anzahl der mikroskopischen Bodenpilze wird durch die Kalkung meist etwas reduziert, dies ist aber nicht in allen Versuchen gesichert. 1m Kalkformenversuch "Langer Berg", bei dem hohere Kalkmengen als in den anderen Versuchen angewandt wurden, besteht eine gesicherte negative Korrelation zwischen Pilzkeimzahlen und pH-Werten. Die Kalkung verandert auch das Artenspektrum der mikroskopischen Bodenpilze. Insgesamt wird die Artenzahl durch die Kalkung nicht verringert, so daB kein negativer Effekt einer gemalfigten Kalkdiingung auf die mikroskopischen Bodenpilze festzustellen ist. Der Kalkformenversuch "Langer Berg" zeigt, daB aus bodenbiologischer Sicht der Hydratkalk am giinstigsten zu beurteilen ist. Der gemahlene Hiittenkalk nimmt eine Mittelstellung ein, wahrend der grobe Schlackensand am schlechtesten wirkt. Trotz der positiven Wirkung der Kalkdiingung auf die mikrobiellen Verhaltnisse des Rohhumus wird das Angebot an pflanzenaufnehmbarem Stickstoff (Summe aus Ammonium- und Nitratstickstoff) vermindert. Die Zunahme des Nitratstickstoffgehaltes gleicht die Abnahme des Ammoniumstickstoffgehaltes nicht aus. Dies wurde bereits von anderen Autoren beobachtet (SCHNEIDER 1959, POPOVIO 1967, POPOVIC u. NOMMIK 1972, TAMM 1968, TAMM U. PETTERSON 1969). Das verminderte Angebot an loslichem Stickstoff ist teils auf den gestiegenen Eigenbedarf der vergrollerten Mikrobenpopulation, teils auf die Forderung der Nitrifikation und damit verbundener hoherer Nitratauswaschung aus dem humosen Oberboden in den Mineraiboden zuriickzufiihren. Die alleinige Kalkung fiihrt bei den vorliegenden Versuchen nur in Barenburg zu einer Zuwachssteigerung der Fichte gegeniiber ,,0" (NEBE 1974), im Rossauer Wald ist dagegen sogar eine Ertragsdepression zu beobachten (HUNGER 1970). Die Wirkung der Stickstoffdiingung auf die mikrobiellen Verhaltniase des Rohhumus sei hier lediglich am Beispiel der Kalkammonsalpeterdiingung diskutiert, da

Zur Wirkung von Dung ungs matl ne hme n a uf die mi krobiologische n Verhaltnisse

537

tiber Harnstoff getrennt berichtet wird. Der Stic ksto ff kann leicht unter fur den Fichtenanbau relativ gtinstigen Klimaverhiiltnissen fiir die Fi eht e zum Mangelfaktor ward en (WITTICH 1961; NEBE 1968 ; FIEDFER, NEBE U. HOFFMANN 1973; FIEDLER 1975). Ftir die Mikroorganismen liegt im Fichtenrohhumus der St ickst off meist nicht im Minimum, da sie den reiehlieh vorhandenen organiseh gebundenen Stickstoff angreifen konnen , Die Sti ckst offdtingun g mit Kalkammonsalpet er ford ert daher in den vorliegenden Versuchen die mikrobielle Aktivitiit nur kurzfristig und sohwach. Dies ist unter andere m darauf zurii okzufilhren , daf der Kalkgehalt des Kalkammonsa lpete rs nicht ausre icht, die p H-Werte wesentl ich anzuheben . Die Bakterien- und Aktinomyzet enzahlen erhohen sieh gegenliber ,,0 " meist nur in nicht gesichertem MaBe und lediglich in der Vegetationsperiode unmit t elbar nach der N-Dlingung. Eine lan gfristig e Anr eicherung der Humusauflage mit Ammonium- und Nitrationen ist dureh K alkammonsalp et erd lingun g nicht moglioh. Die Wirkung der Kalkammonsalpete rgabe auf die Zuwa chsst eigerung der Fichte ist auf den einzelnen Standorten unterschiedlich. So ist im Versuch Barenburg eine Ertragsst eigerung im Prlifglied N nachzuweisen (NEBE 1970), wahrend auf den Pseudogleystandorten des Sachsischen H iigellandes die alleinig e N.Dlingung sogar zu Ertragsdepressionen fuhrt (HUNGER 1970). Dies ist darauf zurii ckzufuhren , daB auf diesen Standorte n das Fichtenwachstum nicht durch Stickstoffmangel, sondern durch unglinstige klimatische Faktoren begrenzt wird. Phosph ordungungen wurden in der F orstwirtschaft selte n ausgefuhrt, da auf den meisten St andorte n die Fichte nicht an P-lVlangelleidet . Die Diingung mit Phosphor ist besonders in Fi ehtenbestanden tiber armen Moor- und NaBstandorten erfolgreieh (NEBE 1968). Zu den wenigen terrestrischen Standorten, bei denen P-Mangel an der F ichte na chgewiesen werden konnte, gehoren Quarzporphyrstandorte des Erz gebir ges, zu denen die Versuchsfliichen Barenburg und Oberfrau endorf zahlen (DIETRICH 1968 a , b ; NEBE 1968,1974 ; NEBE U. FIEDLER 1974). Es best ehen Wechselwirkungen zwischen den N ahrelern en t en Ph osph or und Sticksto ff. In jungen Fi cht enbest iinden bcgrenzt da s P -Angebot bei sonst optimalen Ernahrungsbedingun gen die Wirkung der Stickstoffdlingung. Mit zunehmendem Alt er des Bestandes nimmt der Phosph orma ngel ab und die N-Wirkung zu (NEBE 1968). Die alleinige Phosph ordiingung, die nur im Versuch Oberfrau end orf un tersucht wur de, bleibt in allen geprlifte n mikr obiologischen und chem ischen Kriterien gegentiber der ungedtingten Kontrolle wirkungslos. Der P -Mangel ist auf dieser Fl ache allerdings nicht extrem, da sie lagebedingt eine Akkumulation von Lolslehm aufweist . Die Gesamtnahrstoffversorgun g ist dadurch gtinstiger als im Versuch Barenburg, AuBerdem wurde der Phosphor im Versuch Oberfrauend orf in Form von-Superph osph at , in Bsrenburg als Th omaspho sphat gegeben. Die bessere P-Wirkung in Barenburg (Prufglied NP) kann daher auch mit auf den giinstigen EinfluB des Thomasph osphat s, das einen hoheren Ca-Gehalt besitzt, zuruckzufuhren sein. K ombiniert man die Sticksto ff- mit einer Phosph ordtingun g, so sind bei allen hier geprliften Versuche n (Barenb urg, Oberfra uendorf, Rossau I und III) folgend e positive Veriinderungen der mikrobiellen Verhiilt nisse zu beobachten: Anstieg der p H-Werte, Zunahm e der Bakterien- und Aktin omyzete nza hlen gegeniiber der alleinigen NDungun g, vorubergehend erhohte r Ammoniumst ickstoffgehalt, verstiirkte Zellulosezersetzung und Nitrifikati on. Diese Wirkung ist im Versuch Barenburg noeh 7 J ahre nac h der P-G ab e naehweisbar, wenn au eh in wesentlich geringerem Mafie als unmittelbar na eh der P Dtmgung. Der positive EinfluB der NP-Dlingung auf die mikrobiellen Verhiiltnisse sti mmt im Versueh Biirenburg au ch mit der Zuwaehssteigerung der Fi chte iiberein (NEBE 1974, NEBE u. FIEDLER] 974). Die NP-Dlingun g fuhrt dab ei zu einer additiven 36'

538

H.

MAl

Dungewirkung von N und P. Wahrend die mikrobielle Aktivitat auch auf den Pseudogleystandorten des Sachsischen Hugellandes nach der NP-Diingung gegeniiber ,,0" verbessert wurde, wird der Fichtenertrag auf diesen Standorten nicht gesteigert (HUNGER 1970). In den Untersuchungen wurde nachgewiesen, daB das direkt auf die Humusoberflache gestreute Phosphordiingemittel in Form von Super- und Thomasphosphat verhaltnismaliig rasch in der Humusauflage gelOst und aus ihr ausgewaschen wird. So ist 7 Jahre nach der P-Diingung im Versuch Biirenburg kein gesichert hoherer P-Gehalt im Priifglied NP gegeniiber ,,0" nachzuweisen, obwohl die mikrobielle Aktivitiit noch deutlich positiv beeinfluBt wird. Die starke Abnahme des Diinger-PGehaltes in der Rohhumusauflage von Fichtenbestiinden wurde von NEBE (1974) sowie NEBE u. FIEDLER (1974) chemisch untersucht. Stiirker als die Diingung mit P bzw. NP wirkt in den vorliegenden Versuchen die Dungerkombination CaNP. Bereits nach CaN-Diingung erhohen sich die pH-Werte, die Bakterien- und Aktinomyzetenzahlen sowie die physiologischen Aktivitiiten der Mikroorganismen starker und anhaltender als nach der reinen Kalkung. Die verbesserten Nahrstoffverhaltnisse in der Humusauflage nach der CaN-Diingung sind im Versuch Biirenburg mit einer Zuwachssteigerung der Fichte verbunden, die groller als die nach der alleinigen Kalkung ist (NEBE 1974). Durch CaNP-Diingung wird die mikrobielle Aktivitiit am starksten gefordert. Dies zeigt sich an folgenden chemischen und mikrobiologischen Kriterien: starke Zunahme der pH-Werte (von 2,9 auf 5,6), Abnahme des Kohlenstoffgehaltes, geringe Zunahme des auf organische Substanz bezogenen Gesamtstickstoffgehaltes, hoherer Nitratstickstoffgehalt, Verengung der CjN-Verhiiltnisse, starke Zunahme der Bakterien- und Aktinomyzetenzahlen, Erweiterung des Artenspektrums der Bakterien und Aktinomyzeten, verstarkte CO2Freisetzung, Nitrifikation, Zellulosezersetzung und Ureaseaktivitat. Bei der CaNP· Diingung wird auch die Freisetzung und Beweglichkeit der Phosphationen in der Rohhumusauflage merklich eingesehrankt. Das zeigt sich in dem gesichert h6heren Phosphatgehalt der Humusauflage im Priifglied CaNP des Versuchs Biirenburg, der noch 7 Jahre nach der Phosphordiingung zu beobachten ist (s. a. NEBE u. FIEDLER 1976). Auch die C/P- und N/P-Verhiiltnisse sind bei CaNP-Diingung gegeniiber den Priifgliedern ,,0" und "N" stark verengt. Jedoch ist es durch CaNP-Diingung ebenso wie durch CaN-Diingung nicht moglich, den Ammoniumstickstoffgehalt tiber langere Zeitriiume anzuheben, da eine starke Nitrifikation einsetzt. Der Nitratstickstoffgehalt nimmt im Gegensatz zum Ammoniumstickstoffgehalt nach CaNP-Diingung in allen Versuchen zu, Der Vergleich der mikrobiellen Verhaltnisse eines Laubwaldes mit einem '1mgediingten Fichtenbestand und den drei Diingungsversuchen zu Fichte auf Pseudogleystandorten zeigt, daB es insbesondere durch CaNP-Diingung moglich ist, die bodenmikrobiologischen und ohemischen Verhaltnisse der Humusauflage in Richtung des Laubwaldes zu verandern. Die durch CaNP-Diingung verbesserte Bodenfruchtbarkeit wird weder im Mittelgebirge noch im Hiigelland durch die Fichte voll ausgeschopft, Dies zeigt sich im Versueh Biirenburg, bei dem die Ertragssteigerung im Prufglied NP hoher als nach CaNP-Diingung ist. Andere Baumarten, die hohere Anspriiche an die Bodenfruchtbarkeit stellen, konnten auf fur sie klimatisch geeigneten Standorten vermutlich das bessere Niihrstoffangebot in stiirkerem MaGe ausnutzen. Die CaNP-Diingung ist besonders dann sinnvoll, wenn auf armen Standorten oder nach reinem Fichtenanbau unter fur die Fichte ungiinstigen Standortsbedingungen Laubbaume oder anspruchsvollere Nadelbaume, wie Tanne, Larche oder Douglasie, angebaut werden sollen. Dies ist fur die Behebung von Umweltschaden bedeutungsvoll, wie sie beispielsweise {lurch Industrieabgase ausgelost werden. Wenn der Nadelwald in Rauchschadgebieten

Zur Wirkung von Diingungsma13nahmen auf die mikrobiologischen Verhaltnisse

539

durch Laubwald abge16st werden muB, ist eine meliorative CaNP-Diingung zur Hebung der Bodenfruchtbarkeit vorteilhaft.

Literatur CZERNEY, P.: Uber den Einflu13 del' Kalkdiingung auf die chemischen Eigenschaften von Fichtenhumus. Arch. Forstwes. 17 (1968), 513-530. DIETRICH,H.: Streufall und Nahrstoffgehalt del' Streu in einem Fichtenbestand auf einer Kalkdimgungsflache. Dt. Akad. Landw.-Wiss., Tag.-Ber. 84 (1968),131-146. - Untersuchungen zur Nahrstoffdynamik eines Fichtenbestandes. 1. Mitt.: Massewerte des Fichtenbestandes und Einflu13 einer Bestandeskalkung. Arch. Forstwes. 17 (1968), 391-412. FIEDLER, E., und FIEDLER, H. J.: Bodenmikrobiologische Untersuchungen an einer Kalkungsversuchsflache des Tharandter Waldes. Arch. Forstwes. 10 (1961),733-751. FIEDLER, H. J.: Abhangigkeit des Ernahrungszustandes del' Baumart Fichte von Boden und Klima. Beitr. Forstw. 3 (1975), 118-122. und KAsTNER, CH.: Mikrobiologische Eigenschaften einer Gneis-Braunerde unter Laub- und Nadelwald. ZbI. Bakt. II 124 (1970), 292 - 300. und MAl, H.: Methoden del' Bodenanalyse. Bd. 2: Mikrobiologische Methoden. Dresden 1973. und NEBE, W.: Uber Ernahrung und Hiihenwachstum von Fichtonbostanden in den oberen Berg- und Kammlagen des Osterzgebirges. Arch. Forstwes, 18 (1969),747-756. - und HOFFMANX, F.: Forstliche Pflanzenernahrung und Dungung, Jena 1973. und SCHMIEDEL, H.: Methoden del' Bodenanalyse. Bd. I: Feldmethoden. Dresden 1973. FRANZ,H.: Die Walddiingung im Lichte del' Bodenbiologie. Allgem. Forstz. II (1956), 321-323. Die moderne Bodenwirtschaft im Lichte del' Bodenbiologie. Mitt. Bayer. Staatsforstverw. 29 (1957),29-49. und LOUB, W.: Bodenbiologische Untersuchungen an Walddiingungsversuchen. CbI. ges. Forstwes. 76 (1959),129-162. HUNGER,W.: Diingungsdiagnosen und Diingungsergebnisse aus alteren Eichtenbestanden des Erzgebirges und Vogtlandes. Diss. TU Dresden (Tharandt) 1964. Uber den Erndhrungszustand alterer Fiehtenreinbestande auf Pseudogleystandorten in Jahren mit stark unterschiedlichen Niederschlagsverhaltnissen. Arch.. Forstwes. 18 (1970), 937-961. Chemische Charakterisierung von Pseudcgleyboden unter Wald im Sacheischon Hugelland. Arch. Acker- u. Pflanzenbau, Bodenkde. 18 (1974), 11l-1l9. Ernahrung und Diingung del' Fichte auf Pseudogleystandorten des Sachsischen Hiigellandes. Diss. B, TU Dresden (Tharandt) 1976. KAsTNER, CH.: Bodenrnikrobiologische Untersuchungen an Pseudogley-Standorten unterschiedlicher Bestockung. Dt. Akad. Landw.-Wiss., Tag.-Ber. 84 (1968), 287-297. - und FIEDLER, H. J.: Bodenmikrobiologischc Untersuchungen an Pseudogleystandorten des Wermsdorfer Waldes. Arch. Forstwes. 19 (1970),981-1006. KRASSILNIKOV, N. A.: Mikroorganizmy pocvy i vyssije rastjenija. Moskva, Izd-vo AN SSSR 1958. MAl, H.: Beeinflussung von Zusamrn.ensetzung und Leistung del' Mikrobenpopulationen im Koniferenrohhumus durch Stickstoff- und Phosphordiingung. Diss. B, TU Dresden, Sektion Forstwirtsch., Tharandt 1976. FIEDLER, H. J.: Bodenmikrobiologische Untersuchungen an einem Bestandesdiingungsversuch zu Fichte im Osterzgebirge 1. Arch. Forstwes. 17 (1968), 1141-1153. - Bodenmikrobiologische Untersuchungen an einem Bestandesdiingungsversuch zu Fichte im Osterzgebirge II. Arch.. Forstwes. 18 (1969),155-177. - Bodenmikrobiologische Untersuchungen an einem Diingungsversuch zu Fichtenrohhumus im Thiiringer Wale!. 1. Arch. Forstwes. 18 (1969),823-833. - Bodenmikrobiologische Untersuchungen an einem Diingungsversuch zu Fichtenrohhumus im Thiiringer Waldo n. Artenzusammensetzung del' rnikroskopischen Bodenpilze und Bakterien. Arch. Forstwes. 18 (1969), 1211-l224. - Bodenmikrobiologische Untersuchungen an einem Dungungsversuch zu Fichtenrohhumus im Thiiringer Waldo ZbI. Bakt. II 127 (1972), 618-631. - Bodenrnikrobiologische Untersuchungen an Psoudogleyboden unter Wald im Sachsischen Hiigelland. ZbI. Bakt. II (1973), 551-565. - Mikrobiologische und chemische Untersuchungen zur Melioration von Fichtenrohhumus auf phosphorarmen Mit.telgebirgsstandorten. ZbI. Bakt. II 132 (1977, im Druck).

540

H. MAl, Zur Wirkung von DiingungsmaJ3nahmen auf die mikrobiologischen Verhaltnisse

MISCHUSTIN, E. N.: Mikroorganizmy i plodorodije poev, Moskva 1956. MULLER, G., HWKISCH, B., und KOMAR, E.: Ermittlung bodenmikrobiologischer Aktivitatsparameter. III. Mitt.: Ergebnisse der Priiffaktoren Bakterien-, Aktinomyceten- und Pilzbesiedlungsdichte. Zbl. Bakt. II 127 (1972), 456-470. NEBE, W.: NPK-Diingung der Fichte im Mittelgebirge. Habil.-Schrift. TU Dresden (Tharandt) 1968. Uber Diingungsversuche in alteren Fiohtenstangenholzern. Arch. Forstwes. 19 (1970), 10371048. Langfristige Wirkungen reiner Kalkungen auf das Baumwaohstum. Beitr. Forstwirtsch., H. 1 (1972),17-21. Zur Diingung von alteren Fichtenbestanden auf Quarzporphyrstandorten. Arch. Acker- u. Pflanzenbau, Bodenkde. 18 (1974), 917-929. und FIEDLER, H. J.: Zur Anlage von Diingungsversuchen im Thiiringer Gebiet nach petrographischen Gesichtspunkten. Dt. Akad, Landw.-Wiss., Tag..Ber. 112 (1970), 105-113. - Phosphatdiingungen von Rohhumusauflagen. Wiss. Z. TU Dresden 23 (1974), 921-924. - Zur Bedeutung von Phosphor und Kalzium fiir die Humusmelioration in Fichtenbostanden. Arch. Acker- u. Pflanzenbau, Bodenkde, 20 (1976),345-357. POPOVIC, B.: (Stickstoffmobilisierungsversuche mit Humusproben von forstlichen Diingungsversuohsflachen auf terrestrischen Boden) (sehwod.). Rapporter och Uppsatser, Res. Notes 6 (1967). and NOMMIK, H.: Use of IaN technique for studying fertilizer nitrogen transformation and recovery in forest soils. In: Isotopes and radiation in soil-plant relationships including forestry. Intern. Atomic Energy Agency. Vienna 1972,359-368. RAWALD, W.: Uber Zelluloseabbauintensitat, Vorkommen zellulosezerstorender Mikroorganismen und Zellulaseaktivitat in einigen Wald- und Ackerbiiden. Dt. Akad. Landw-Wiss., Tag..Ber. 98 (1968),171-179. SCHNEIDER, B.: Chemische und biologische Veranderungen des Rohhumus unter dem Einfluf der Diingung mit Kalk und Phosphorsaure, Forst- und Holzwirt 14 (1959), 182-186. SCHUMAKOV, V. S.: 0 prieinaeh, zadjerzivajuseich nitrifikaciju v lesnych poevach. Poevovedjenie 4 (1948). STOOKER, G.: Untersuchungen tiber den Stickstoff als okologiachen Faktor naturnaher Berg-Fichtenwalder. Diss. B, MLU Halle 1973. STREBEL,O.: Mineralstoffernahrung und Wuchsleistung von Fichtenbestanden (Picea abies) in Bayern. Frostw. Cbl. 79(1960),17-42. TAMM, C. D.: (Die Wirkung von Harnstoff und Kalkammonsalpeter auf junge norwegische Fichte.) (norweg.) Skogen 55 (1) (1968). TAMM, C. 0., und PETTERSON, A.: Studies on nitrogen mobilisation in forest soils. Stud. for. suec. 75 (1969). THEMLITZ, R.: Umsetzung verschiedener N·Diinger mit einem duroh voraufgegangene Bestandeskalkung bzw. -stickstoffdiingung umgewandelten Fichtenrohhumus. Z. Pflanzenern., Diing., Bodenkde. 82 (1958),165-174. WITTICH, W.: Die Grundlagen der Stickstoffernahrung des Waldes und Mogfiehkeiten fiir ihre Verbesserung. In: "Der Stickstoff", Dusseldorf 1961. ZOTTL, H.: Die Besbimmung der Stickstoffmineralisation im Waldhumus durch den Brutversuch. Z. Pflanzenern., Diing., Bodenkde, 81 (1958), 35-50. Voraussetzungen fur eine wirkungsvolle Verbesserung der Stickstoffversorgung von Nadelholzbestanden. Z. Pflanzenern., Dung., Bodenkde. 84 (1959), 116-122. Die Mineralstickstoffnachlieferung in Fichten und Kiefernbeetanden Bayerns, Forstw. CbI. 79 (1960),221-236. Stickstoffdiingung in Kieforn- und Fichtenbestanden Bayerns. Ve Congr. Mon. d. Fert., Zurich 1964,1-3. Anhaufung und Umsetzung von Stickstoffim Waldboden. Ber. Dt. Bot. Ges. 78 (1965), 165-180. Anschrift der Verfasserin: Dr. so, HILDEMARA MAl, TU Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Bereich Bodenkunde und Standortslehre, 8223 Tharandt, Pienner StraJ3e 7.