Über die Bildung anomaler Tracheiden im Phloem.

Uber die Bildung anomaler Tracheiden im Phloem. (Beitrage zur experimentellen Anatomie der Wurzel.) Von Hermann Timme\. Mit 14 Abbildungen im Text.

Die Wurzeln des Lowenzahns (Taraxacum officinale) gehOren zu denjenigeri Objekten, die auf Eingriffe der verschiedensten Art mit ergiebiger G~webeneubildung und anderen histogenetischen Prozessen reagieren. Sie sind deswegen bereits wiederholt von einer Reihe von Autoren zu Untersuchungen verwertet worden, die sich entweder um Aufklarung der Regenerationsvorgange bemuhten, oder welche anderen Fragen der pathologischen Pflanzenanatomie und -morphologie zu dienen hatten. UnterstUtzt werden aile an Taraxacumwurzeln vorgenommenen experimentellen Untersuchungen namentlich dadurch, daB - eine auch den Gartnern wohlbekannte Erscheinung - Taraxacumwurzeln und StUcke von solchen ein auBerordentlich widerstandsfahiges, allen moglichen Insulten trotzendes Pflanzenmaterial darstellen 1). Herr Professor K u s t e r veflmlaBte mich, die Reihe dieser Untersuchungendurch eillige weitere zu vermehren und insbesondere der in Taraxacumwurzeln unter bestimmten Einflussen auftretenden Bildung anomaler Gewebe meine Aufmerksamkeit zu schenken. -

Einleitung.

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Schon bei Untersuchung dessen, was die Natur selbst liefert, kann es nicht entgehen, daB bei W urzeln von Taraxacum anomale Gewebebildungen - lokale Korkbildung in del' Rinde, Verwachsungserscheinungen und Geweberesorption,. anomales Wachstum von Seitenwurzeln weitverbreitet sind und zu in del' Rinde der Hauptwurzel usw. einer Prufung der Frage einladen, wie die genannten und ahnliche histo1) Von Arbeiten, welche Vorglinge anomaler Gewebebildung an Taraxacumwurzeln behandeln, nenne ich folgende: Wi e s n e r, J., Biologie der Pflanzen, Wien 1889. Wiesner, J., Die Elementarstrnktur und das Wachstum der lebenden Substanz, Wien 1892. R e chi n g e r, C., Untersucbungen iiber die Grenzen der Teilbarkeit im Pflanzenreich (Verhandlungen der zool.-bot. Ges. Wien 1893, Bd. 43, S.3]0). Kiister, E., Pathologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl., Jena 1925, S. 95ff. Flora, Bd. 122. 14

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genetischen Prozesse im einzelnen VOl' sich gehen, und welche Faktoren ursachlich ihr Eintreten veranlassen und ihren Fortgang beeinflussen. Untersucht man die un tel' normalen Bedingungen erwachsenen Wurzeln des Gartenlandes, so findet man gar nicht selten eine Reihe von Anomalien in del' Verteilung del' Leitbiindelgewebe. In manchen diesel' Faile scheint ein RiickschluB auf die Atiologie del' Anomalien ohne weiteres zulassig, in anderen ohne Zubilfenahme des Experiments verfriiht zu sein. Die meisten del' hier in Rede stehenden Anomalien lassen sich in eine del' nacbfolgenden Gruppen einordnen. 1. Bildung von Tracheiden und trachealen Strangen im Phloem unter dem EinfluB traumatischer Reize und nach Verwachsung. 2. Zerkliiftung des normalen Xylemzylinders und nachfolgendes Dickenwachstum del' einzelnen Strange. 3. Anomale Verdoppelung des Leitbiindelringes. 4. Resorption toter Zellen, sogar verholztel' Elemente. 5. Borkebildung in del' Rinde. Uber diese Erscheinungen sei folgendes mitgeteilt: 1. Bildung von Tracheiden und trachealen Strangen nach Verwundung und Verwachsung. Macht man Querschnitte durch Wurzeln, an den en schon auLlerlich Verwundungen zu erkennen sind, so sieht man sehr oft unter diesen in del' Rinde anomale Tracheiden entwickelt. Was die Lage del' letzteren betrifft, so sind sie zumeist in unmittelbarer Nahe del' Wunde ausgebildet. Nicht immer ist allerdings del' Zusammenhang zwischen Verwundung und Tracbeidenausbildung in del' Rinde unzweifelhaft deutlich zu erkennen: auch auBerlich intakt aussehende Wurzeln kOnnen im Phloem Tracheiden aufweisen, so daB es zunachst schwer ist, iiber die Atiologie del' Tracheidenbildung begriindete Vermutungen zu auBel'll. Ausbildung und Lage del' Tracheiden zeigen mannigfaltige Verschiedenheiten; entweder sie Jiegen einzeln und zerstreut im Rindengewebe, odeI' sie sind zu Gruppen vereinigt. Haufig verlaufen sie in del' Langsrichtung del' Wurzel, seltener in radialer Richtung. Die ersteren sind in ihrem Verlauf oft wellenfOrmig gebogen. Vielleicht ist an dem Zustandekommen del' geschlangelten Zellenziige die Wirkung del' fiir viele Wurzeln konstatierten Kontraktion nicht unbeteiligt. DaLl durch diese urspriinglich in longitudinaler Richtung gradlinig ausgebildeten Elemente del' Wurzel, insbesondere del' Holzteil, einen stark geschlangelten Verlauf erhalten konnen, ist mehrfach be-

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obachtet worden. De V r i e s 1) fand infolge Kontraktion der Wurzel bei Dipsacus fullonum, Cynara scolymus u. a. einen geschlangelten Verlauf des Xylemstranges; gleiche Beobachtungen machte Rim b a c h 2) fiir viele Dikotylenwurzeln, Tho d ay3) insbesondere fiir die von Oxalis incarnata. DaB auch die Wurzeln von Taraxacum Kontraktion zeigen, haben de Vries 4) und Rimbach5) des naheren untersucht. Bei Verwachsung von zwei oder mehr Wurzeln, wie man sie in der Natur oft finden kann, treten nicht selten an den Verwachsungs-' stellen anomale GefiiBe im Phloem auf. In der Briicke lebendigen Gewebes, welche je zwei Wurzeln miteinander verbindet, liegen dicht gehiiuft in tangentialer Richtung streichende GefaBe. In weiterer Entfernung von der Briicke sind nur noch vereinzelt Tracheiden zu finden. Auch in dem zwischen je zwei verwachsenen Wurzeln liegenden Spalt liegen zuweilen zwischen totem Zelldetritus GefiiBe oder Stiicke von solchen: die nach Verwachsung entstandenen rindenstandigen Gefiitle sind durch Borkebildung von der Wurzel abgestoBen worden und nach Zerfall des diinnwandigen Gewebes noch an der AuBenflache der Wurzel liegen geblieben. Offenbar stammen die in dem Spalt liegenden Tracheiden von den in der Verwachsungsbriicke ausgebildeten, derart, daB von den Briickentracheiden durch Borkebildung einige abgestoBen wurden, und die Verwachsungsbriicke gleichzeitig durch Borkebildung an Breite verlor. Auch an Querschnitten durch stark vernarbte Wunden, welche keine Verwachsungen durchgemacht hatten, konnte ich an der Wundflache reichlich GefaBe oder GefaBreste beobachten, die in gleicher Weise durch nachtragliche Borkebildung an dieser Stelle nach auBen abgestoBen waren. 2. Zerkliiftung des normalen Xylemzylinders und nachfolgendes Dicken wachs tum der einzelnen Strange. Bei Taraxacumwurzeln macht man nicht selten die Beobachtung, daB der Xylemzylinder Zerkliiftung auf weist, derart, daB sein zentraler 1) De Vries, H., Uber die Kontraktion der Wurzeln (Landwirtsch. Jahrb. 1880, Bd. 9, S. 37). 2) Rim b a c h, A., fiber die Ursache der Zellhautwellung in der Endodermis der Wurzeln (Ber. d. D. bot. Ges. 1893, Bd. 11, S. 100). 3) Tho day, D., The contractile roots of Oxalis incarnata (Ann. of Bot. 1926, Vol. 40, S. 571). 4) De Vries, H., Uber die Kontraktion der Wurzeln (Landwirtsch. Jahrb. 1880, Bd. 9, S. 37). 5) Rim bach, A., Die GrOJi\e der Wurzelverkiirzung (Ber. d. D. bot. Ges. 1926, Bd. 44, S. 328). 14*

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Holzteil in mehrere Strange zerfallt, von denen jeder von Kambium, Rindenzellen und konzentrischen Milchr5hrenringen umgeben erscheint. Zerkliiftungen solcher Art, wie ich sie bei Taraxacumwurzeln fand, sind bereits fiir andere Objekte oftmals beobachtet worden. Sie stellen ffir manche Gattungen und Arten Vorgange normaler Entwicklung dar - ich erinnere an Serjania. In vielen anderen Fallen ist die Aufspaltung des normalen Holzzylinders ein Vorgang pathologischer Histogenese, wie z. B. bei den nach Verwundung 1) oder bei der Gallenbildung 2 ) beobachteten Erscheinungen. Offen bar gehen solcher Xylemaufspaltung stets neue Zellteilungen in den lebendigen Anteilen des Holzes voraus; in dem neuen Gewebe kommt es zur Bildung neuer Kambien. Auch die Taraxacumwurzeln gehOren zu den Objekten, deren Xylem reich an Parenchymelementen ist, und die daher zur Bildung der besagten Teilungsgewebe besonders befahigt sind. In anderen Fallen habe ich Aufspaltung und Zerkliiftung des Xylemzylinders durch ansehnlich umfangreiche Parenchymmassen beobachtet, ohne daB es zur Umhiillung der Xylemteilstrange mit typischem Phloem gekommen ware. Welche Faktoren eine solche Zerkliiftung des Xylemzylinders herbeiffihren, bleibt unklar. Doch darf als wahrscheinlich an genom men werden, daB - wie bei den anderen aus der Literatur 1) bekannten Fallen - auch hier traumatische Eingriffe ihre Rolle gespielt haben. 3. An 0 mal eVe r do p pel u n g des Lei t b ii n del ri n g e s. Die Erscheinung, daB um den zentralen Xylemstrang herum, durch eine Reihe von normal en Rindenzellen von ihm getrennt, noch ein zweiter allseits geschlossener Xylemring veriauft, habe ich nur selten beobachtet. Zwei M5glichkeiten der Entstehungsweise sind vorstellbar: entweder die parenchymatischen Zellen des Holzes werden an einer ringf5rmigen Zone meristematisch und Hefern ein neues Kambium, das in normaler Orientierung nach auBen Phloem, nach innen Xylem ausbHdet, - oder es bildet sich in einiger Entfernung vom zentralen Xylemk5rper ein Meristem, das einen neuen Ring von Leitbiindelgewebe bildet. An die erste der beiden Entstehungsm5glichkeiten lassen das vorhin geschilderte Verhalten der Holzparenchymzellen und ihre Be1) Kuster, E., a. a. O. 1925, S. 182. 2) H 0 u a r d, C., Recherches anatomiques sur les galles de tiges: pleurocecidies

(Bull. scientif. de la France et de la Belgique 1903, T. 38, 294; erwiihnt Lasioptera Rubi auf Rubus und Gypsonoma aceriana auf Populus alba).

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fiihigung zu reicher anomaler Zellenproduktion denken. Fur die zweite durfte die Tatsache sprechen, daB der auBere der beiden Xylemringe keine Aufspaltung zeigt, was wohl der Fall hatte sein mussen, wenn in seinem Innern ein neues Kambium sich so ergiebig betatigt hatte. Ahnliche Bilder konnte S c h il b e r s z k y 1) an Stengeln von Phaseolus multiflorus experimentell hervorrufen. Meine Versuche, ahnlich wie S c h il b e r s z k y, auch an Taraxacum durch Verwundung eine Verdoppelung des Leitbundelringes hervorzurufen, blieben erfolglos. 4. Resorption verholzter Elemente. DaB tote Bestandteile trotz ansehnlich dicker Zellwande von lebenden Nachbarzellen resorbiert werden konnen, ist schon mehrfach beobachtet worden. So berichtet Schilling2) uber Resorption von Bastfasern in den von Hagelschlag beschadigten Flachsstengeln. Neben normal gestalteten Bastfasern fand er in (liesen auch solche, die durch das Wachstum der Nachbarzellen plattgedruckt waren; in einigen Fallen war Auflosung der Bastfasern eingetreten und schlieBlich nur eine gelbliche, glasige Masse von ihnen ubriggeblieben. Durch Vergleichung der von ihm gefundenen Bilder kommt S c h Uli n g zu dem Ergebnis, daB Bastfasern von der Pflanze resorbiert werden konnen. Uber die Resorption von Geweben, die gegen chemische Agentien so widerstandsfahig sind wie z. B. Kork, berichten bereits Krieg 3 ) und Maule'). Bei ihren Beobachtungen handelt es sich urn die Resorption des an der Verwachsungsstelle zweier Kalluswiilste gebildeten Korkes, dessen allmahliche Auflosung so vor sich geht, daB er zunachst stellenweise schwindet, und "Korkinseln" uhrig bleiben. Durch ihr allmahlich fortschreitendes Abschmelzen wird schlieBlich die ganze Korkschicht gelOst. Wahrend M a u I e als lOsenden Faktor einen fermentartigen Stoff annimmt, glaubt K r i e g ohne Annahme eines solchen auskommen zu konnen. Wahrend es sich in diesem FaIle urn Resorption von stark verdickten oder verkorkten Elementen handelte, lagen bei meinen Unter1) S ch i 1b e rs z k y, K., Kiinstlich hervorgerufene Bildung sekundarer (extrafaszikularer) Gefll.Jilbiindel bei Dikotyledonen (Ber. d. D. bot. Ges. 1892, Bd. 10, S. 442). 2) S chi 11 i n g, E., Zur Kenntnis des Hagelflachses (Faserforschung 1921, Bd. 1, S. 102). 3) Krieg, A., Beitrage zur Kenntnis der Kallus- und Wundholzbildung geringelter Zweige. Dissert. Wiirzburg 1908. 4) M lI. u 1e, C., Der Faserverlauf im Wundholz (Bib!. botanica 1895, Bd. 33, S. 29).

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suchungen verholzte Elemente vor. An der Verwachsungsstelle zweier Taraxacumwurzeln sah ich haufig auf Querschnitten braune Inseln im farblosen Phloem liegen. Sie bestanden aus kOrnigen Massen, in welchen oft GefiiBe und GefaBreste lagen. In vielen Fallen konnte ich an der Verwachsungsstelle, eingeschlossen von Phloemzellen, GefaBe finden, die nicht ihre normale runde Querschnittsform hatten, sondern platt deformiert oder bis zum Schwinden ihres Lumens zusammengedruckt waren. Den vom GefaB freigegebenen Raum nahm eine Nachbarzelle des Parenchyms ein. In einigen Fallen konnte ich in den braunen Inseln deutlich GefiiBtrummer wahrnehmen, die keinerlei Verholzungsreaktionen mehr zeigten. Wenn auch eine Auflosung der GefaBe nicht direkt beobachtet werden konnte, so fand ich doch die einer Resorption vorausgehenden Vorgange wie Kollaps und Entholzung der GefaBe. Durch Vergleich der erhaltenen Bilder glaube ich auf eine Resorption verholzter Elemente, hier insbesondere von GefaBen, im Gewebe von Taraxacumwurzeln schlieBen zu durfen. 5. B 0 r k e b il dun gin d erR i n d e. Schon bei der Erwahnung der Verwachsung von Taraxacumwurzeln gedachte ich der Borkebildung, durch welche die an der Verwachsungsstelle entstandenen Tracheiden nach auBen abgestoBen werden. Auf Querschnitten durch altere Wurzeln sieht man oft innerhalb der Rinde in geringem Abstand von der Oberflache einen braunen Gewebering verlaufen. Die Rindenzellen haben an dieser Ringzone drei oder vier tangentiale Teilungen erfahren und einen Korkring gebildet. Langsschnitte zeigen, daB die Rindenzellen vor der Korkmeristembildung auch ein oder zwei Querteilungen durchgemacht haben. Die auBerhalb des Kambiums liegenden Rindengewebe gehen zugrunde; sie werden schwammig und locker, so daB man schon durch leichtes Reiben der Wurzeln ihre auBeren Schichten in Fetzen ablOsen kann. Offenbar liegt typische Borkebildung vor. Fur unsere Betrachtungen uber pathologische Gewebebildungen bekommt die Fahigkeit der Taraxacumwurzeln zur Borkebildung dadurch ihr Interesse, daB das Borkemeristem wie norm ales, auch pathologisches Gewebe durchschneiden und pathologisch aufgebautes Rindengewebe yom Wurzelkorper abtrennen kann. In der normalen Histogenese ist Auftreten von GefaBen in der Borke eine unbekannte Erscheinung. Entstehung und Verlauf der auf dem Querschnitt sichtbaren Korkund Borkelinie zeigen mancherlei UnregelmaBigkeiten. Das Borkemeristem

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durchschneidet das Phloem keineswegs immer als ein zu Kambium uud Milchrohrenringen konzentrischer Kreis; vielmehr kann die Meristembildung an verschiedenen Stell en der Wurzel in ungleichem Abstand von der Oberfliiche einsetzen und zwischen verschiedenen MilchrohrenzQnen sich betiitigen; diese UngleichmaBigkeiten schlieBen gleichwohl nicht das Zustandekommen eines zusammenhangenden Meristemringes aus: vielmehr bilden sich an einer oder mehreren Stellen knieformig, radial oder schiefwinkelig verlaufende Verbindungsstiicke, welche die in verschiedenen Milchrohrenkreisen liegenden Ringanteile des Korkmeristems miteinander verbinden.

Tracheidenbildung im Phloem. 1m vorangehenden haben wir die auffallendsten Anomalien besprochen, die sich bei der Untersuchung von Taraxacumwurzeln bemerkbar machen. Von diesen Anomalien habe ich insbesondere dem Auftreten von Tracheiden im Rindengewebe meine Aufmerksamkeit geschenkt, eine Erscheinung, die im folgenden nach histologischen und iitiologischen Gesichtspunkten erIiiutert werden solI. Dabei wird es sich freiIich nicht vermeiden lassen, auch einige andere Befunde der pathologischen Anatomie zu diskutieren. Die' Arbeit wurde im botanischen Institut der Universitiit GieBen zu allen Jahreszeiten des Jahres 1926 und in den nachfolgenden Wintermonaten ausgefiihrt. Das zur Untersuchung gewahIte Objekt steht fiberall in reichlicher Menge zur Verfiigung. Ich entnahm die benotigten Wurzeln vornehmlich dem botanischen Garten zu GieSen und verfuhr mit ihnen in der Weise, daB ich nach irgendwelchen Eingriffen die Wurzeln wieder in normaler Haltung ins Erdreich pflanzte oder sie - ganz oder in Stiicke zerlegt - auf feuchtem Sand im Gewiichshaus oder im Laboratorium, der Beobachtung zugiinglich sich entwickeln lieB. Es stellte sich heraus, da13 selbst, wie schon R e chi n g e r 1) gezeigt hat, noch sehr kleine Stiicke der Taraxacumwurzeln reaktionsfiihig bleiben, ja daB sogar Stiicke von dem Umfang, den man den fiblichen mikroskopischen Schnitten zu geben pflegt, noch viele histogenetische Wandlungen erfahren. Bei der Kultur solch kleiner Gewebestiicke auf feuchtem Sand verfaulten die Schnitte sehr bald, wenn nicht Holzkohle aufgetragen wurde, die schon bei den Versuchen anderer Autoren sich in gleichem Sinne bewiihrt hat 1). Schnitte der genannten Art lieBen sich' unter 1) Rechinger, C., a. a. O. 189·3, S. 310.

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solchen Bedingungen mit Leichtigkeit 10-14 Tage am Leben erhalten und noch viele histogenetischen Prozesse erkennen. Nachdem zahlreiche Arbeiten der letzten Jahre das Interesse der Pflanzenphysiologen auf das Verhalten isolierter Zellen und Gewebe gelenkt haben, verdient vielleicht die Feststellung, daB Quer- und Langsschnitte von Objekten, wie den Lowenzahnwurzeln, auf kunstlichen Medien so lange am Leben zu halten und zu so reichhaltigen histogenetischen Veranderungen zu bringen sind, besondere Beachtung. Ich versuchte festzustellen, wie klein ein Wurzelstfick sein kann, damit es noch Reaktionen irgendwelcher Art wie Kallusbildung oder Tracheidenbildung zeige. Ahnliche Versuche sind von Rechinger 1) an verschiedenen Wurzeln ausgefuhrt worden, welcher prufte, wie kleine Stucke seiner Objekte durch Regeneration aus Stficken noch ein Ganzes werden lassen Mnnen. Unter diesen hat er auch Wurzelstficke von Taraxacum untersucht, und kommt zu dem Ergebnis, daB als Grenze der Teilbarkeit - Rechinger nimmt dieses Wort im angeffihrten biologischen Sinne - sich eine Lange der Wurzel von 2,3 cm ergab. An noch kleineren Stficken wurde keine Regeneration beobachtet. R e chi n g e r s Ergebnisse uber die Grenzen der Teilbarkeit konnte ich nicht bestatigen. Bei Querschnittel1, die die Dicke der ubIichen mikroskopischen Gewebeschnitte hatten und 14 Tage auf Kohle kultiviert wurden, konnte ich Kallusbildung feststellen; an manchen Schnitten waren auch Blatter entstanden. An einem Gewebestuck von einem Gewicht von 0,0266 gm. konnte ich nach 12 Tagen ein grunes Regenerat mit einem etwa einen Zentimeter langen Blatte feststellen. Die Grenze der Teilbarkeit - in R e ch i n g e r s Siune - liegt also bei Taraxacum viel tiefer, als der genannte Autor angibt. Der U nterschied seiner und meiner Resultate ist vielleicht darauf zuruckzufUhren, daB R e chi n g e r die Stucke im dampfgesattigten Raum kultivierte, wahrend ich solchen zu vermeiden suchte, urn Faulnis zu verhindern. Fur die Wurzeln von Armoracia rusticana und Brassica rapa kommt R e chi n g e r zu ahnlichen Resultaten wie ich fUr Taraxacum. Die Grenze der Teilbarkeit liegt nach ihm fUr diese Objekte bei Querschnittscheiben von 1,5 mm Dicke. Da beim Schneid en der frisehen Wurzeln der ausstromende Milchsaft das mikroskopische Beobachten erschwert, wurden die Objekte vor der Untersuchung in 70 % Alkohol fixiert. 1) Rechinger, C., a. a. O. 1893, S. 310.

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1. Histologischer Teil. Die Gewebebildungsprozesse, die man an kiinstlich beigebrachten Wunden del' Taraxacumwurzeln beobachten kann, entspl'echen im wesentlichen dem, was von zahlreichen anderen Objekten her bekannt ist. Wenige Tage nach dem Eingl'iff zeigt sich an den W undflachen eine leichte Kallusbildung. Man sieht in einigen Fallen, daB die an der OberfHiche liegenden Rindenzellen am Leben bleiben und zu groBen blasenartigen Zellen auswachsen. Solche Vorgange sind auch von andel'en Objekten her bekannt. S i m 0 n 1) beobachtete sie an Stecklingen von Populus nigra, K ii s t e r 2) an Blattern von Orchideen. Zumeist sind diese Zellen diinnwandig und zart, in einigen Fallen haben sie trachealen Charakter. Die von mir beobachteten Bilder stimmen mit denjenigen iiberein, welche K ii s te r 2) fiir Blatter von Cattleya beschreibt. In den Miniergiingen der Phytomyza ilicis Iwnnte W 0 it 3) an den zu Kallusschlauchen ausgewachsenen Palisadenzellen vol! Ilex Verholzung und schwache Tiipfelung beobachten. Immerhin scheint die Entwicklung oberflachIich gelegener und iiber das Niveau der au13ersten Zellenlage herausragender. Tracheiden kein alltagliches Vorkommnis zu sein. In noch anderen Fallen sieht man die an der Wundflache liegenden Zellen auf ansehnliche Strecken hin zugl'unde gehen. Tracheiden kommen im Rindengewebe also erst in tieferen Lagen zustande. Wo wir das Kambium oder seine unmittelbare Nachbarschaft einen fiber die Wundflache sich erhebenden Kallus produzieren sehen, entstehen in dies em Tracheiden oder andere Leitbiindelelemente in der ffir die Kallusontogenie bekannten Weise. Besonderes Interesse hat Jiir uns die Entstehung der Tracheiden aus dem Rindengewebe. Bevor wir zu ihrer Schilderung fibergehen, mogen noch einige W orte fiber einige gerade bei Taraxacum besonders auffiUlige, mikrochemisch leicht nachweisbare W undreaktionen am Platze sein.

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Bemerkungen iiber die Entstehung und Verteilung des Wundgu mm i s. - Fast an allen Wunden, die den Taraxacumwurzeln beigebracht werden, fiillt bei der Priifung auf verholzte Gewebe das mit Phlorogluzin und Salzsiiure sich rotfiirbende Wundgummi auf. 1) S i m 0 n, S., Experimentelle Untersuchungen iiber die Differenzierungsvorgiinge im Kallusgewebe von Holzgewiichsen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1908, Bd.45, 376). 2) Kiister, E., a. a. O. 1925, S. 81. 3) W 0 it. M., Uber Wundreaktionen an Bliittern und den anatomischen Bau der Blattminen (Mitt. d. D. dendrologischen Gesellsch. 1925, Nr. 35, S. 163).

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tIber Wundgummibildung sind wir ffir andere Objekte bereits durch die Untersuchungen zahlreicher Autoren orientiert'). Aus ihren Mitteilungen ist die Rotfiirbung bekannt, welche Wundgummi in gleicher Weise wie verholzte Membranen nach Zusatz von Phlorogluzin und Salzsaure annimmt. Auch Farbung mit M a u I e s Reagens 2) ergab bei meinem Objekt RoWirbung der Wundgummimassen. tIber zahlreiche Faile, in welchen letztere und die Phlorogluzinreaktion einander widersprechende Resultate geben, vgl. man S i e r s c h S). Wundgummireaktion zeigen zunachst die der Wunde anliegenden Gewebeanteile. Weiterhin Mnnen in bestimmten Gewebearten, die weit von der Wundflache entfernt liegen, Wundgummimassen auftreten. Beziehung zu den Milchrohren. - Bei den in der freien Natur gefundenen Objekten, wie bei den im Laboratorium verwundeten konnte ich feststellen, daB nach Behandlung der Schnitte mit Phlorogluzin und Salzsaure in der Nahe einer Wunde besonders die Milchrohren gegenfiber den anderen Rindenzellen eine starke Rotfarbung aufwiesen. An Langsschnitten war zu erkennen, daB nur die Membran rotgefarbt war, wahrend der Inhalt meist gelbe Farbe aufwies. Bei Durchsicht vieler Praparate fand ich hie und da in den Milchrohren rotgefarbte Massen. Ob sie als· reines Wundgummi oder als ein durch reichlichen Gehalt an solchem gefarbter Milchsaft anzusehen sind, mag dahin gestellt bleiben. Bei Untersuchung der Milchrohrenwand ergab sich, daB sie nicht in ihrem ganzen Verlauf sicb rot zu farben pflegt, sondern nur stellen- und fleckenweise. Die Membran der gewohnlichen Rindenzellen zeigt nur an den Wundrllndern Rotfarbung nach Impragnierung mit Wundgummi. In der Literatur fand ich die Beziehung des Wundgummis zum Milchgehalt nicht erwahnt. B e z i e hun g z u G e fa Ben. - DaB besonders die GefaBe vieler Pflanzen mit Wundgummi angefiillt werden, wissen wir aus Untersuchungen zahlreicher Autoren 4). Auch bei Taraxacum konnte ich in ihnen oft auf ansehnlich weite Strecken rotgefarbte Ffillmassen von Wundgummi erkennen. 1) T e m me, F., tIber Schutz- und Kernholz, seine Bildung und physiologische Bedeutung (Landw.Jahrb. 1883, Bd.4, S. 173). Prael, E., Vergleichende Untersuchungen fiber Schutz- und Kernholz der Laubbaume (Jahrb. f. wiss. Botanik 1888, Bd. 19, S. 1). Tschirch, A. u. Will, A., tIber die Sekretbildung im Wund- und Kernholz (Arch. d. Pharm. 1899, Bd. 237, S. 369). Molisch, H., Studien fiber den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen. J ena 1901, S. 290. Mol i s c h, H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913, S. 314ff. Kfister, E., a. a. O. 1925, S. 146ff. 2) M a u Ie, C., Das Verhalten verholzter Membranen gegen Kaliumpermanganat, eine Holzreaktion neuer Art (Beitr. z. wiss. Bot., Bd. 4, Stuttgart 1901). 3) S i e r s c h, E., Vergleichende Versuche fiber die Maule- und Phlorogluzinreaktion beim Nachweis der Verholzung (Mikrochemie, Nr. 9-16, 1926). 4) Web e r, C. A., tIber den EinfluB hl:iherer Temperaturen auf die Fahigkeit des Holzes, den Transpirationsstrom zu leiten (Ber. d. D. bot. Ges. 1885, Bd. 3, S. 345). M 0 Ii s c h, H., Zur Kenntnis der Thyllen, nebst Beobachtungen fiber Wundheilung in der Pflanze (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturwiss. KI. 1888, Bd. 97, Abt. 1, S. 164, 292). Wi e I e r, C., Die gummosen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohrs (Beitr. z. wiss. Bot. 1897, Bd. 2, S. 67). Wi e I e r, A., Die Funktion der Pneumathoden und des Aerenchyms (J ahrb. f. wiss. Bot. 1898, Bd. 32, S. 503, 512).

fiber die Bildung anomaler Traeheiden im Phloem.

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Wir wenden uns hiernach zur entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung der Tracheiden, welche unabhangig von der vermittelnden Tiitigkeit eines Kallus unmittelbar in der Rinde entstehen, und der aus ihnen sich aufbauenden Strange. Die Rinde der Taraxacumwurzeln besteht aus prismatischen oder zyIindrischen Zellen, deren Lange uber sehr weite Strecken des Objektes dieselbe bleibt. Die Rohe dieser Rindenzellen betragt nach meinen MessungenSO-90 [1.. Dieser regelmaBige Aufbau der Rinde erleichtert die Prufung der Frage, wie im Phloem die anomalen Tracheiden entstehen. Die Entstehung der Tracheiden laBt drei verschiedene Modi erkennen: 1. 1m einfachsten FaIle werden die Phloemzellen ohne weiteres in ihrer ganzen Lange zu Tracheiden (Fig. 2). 2. In anderen Fiillen machen die Rindenzellen zunachst eine Querteilung durch, bevor Wandverdickung, Verholzung .usw. einsetzen. Die Teilstucke der Phloemzelle nehmen trachealen Charakter an. Diese Querseptierung der Rindenzellen beobachtete ich namentlich in unmittel barer Niihe der Schnittflache, die durch das Phloem gelegt war. Die Zerlegung langsgestreckter Rindenzellen in mehrere Querstucke entspricht dem, was von Kambiumzellen oder ihren Tochterzellen fur die BiIdung des Wundholzes bekannt ist 1): Je starker der Wundreiz, d. h. je naher die Wundflache, desto groBer die Zahl der TeiIstucke, in die sich eine Kambiumzelle zerlegt, und urn so kurzer daher die Rolzelemente, aus denen sich das nach der Verwundung entstandene Wundholz aufbaut. Den Vorgang, daB nach Verwundung oder irgendwelchen anderen Eingriffen die Zellen sich lebhaft teilen, ohne vorher zu wachsen, hat Winkler2) (Beobachtungen an Epidermiszellen von Torenia) als "Furchung" bezeichnet. DaB die Teilprodukte gefurchter Zellen verholzen und trachealen Charakter annehmen Mnnen wie bei Taraxacum, ist von fruheren Beobachtungen bereits bekannt. Grundgewebszellen der Blatter vieler Pflanzen He fern nach Furchung Tracheiden, wie F r e un dIi c h 3) fUr Impatiens, Fittonia, Achyranthes u. a. beschrieben hat. 1) De Vries, H., Uber Wundholz (Flora 1876, Bd. 59, S. 2). Treeul, A., Observations relatives it l'aeeroissement endiametre des veget. dieot. ligneux (Ann. se. nat. Botan., ser. 3, T. 17, S. 250). Kiister, E., a. a. O. 1925, S.113ff. 2) Win k Ie r, H., fiber regenerative SproLlbildung auf den Blilttern von Torenia asiatica L. (Ber. d. D. bot. Ges. 1903, Bd. 21, S. 96). 3) F r e u n d lie h, H. F., Entwicklung und Regeneration von GefliLlbiindeln in Blattgebilden (Jahrb. f. wiss. Bot., 1909, Bd. 46, S. 13i).

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Die Produktion von Tracheiden seitens gefurchter Rindenzellen erfolgt in der Weise, daB entweder aIle TeiIstucke oder nur einzelne von diesen trachealen Charakter annehmen. Dieser Unterschied im Schicksal der FurchungsteiIstucke der Rindenzellen ist bedeutungsvoll fUr die Form der aus zahlreichen Stucken sich zusammenfugenden Tracheidenstrange. Die bisher besprochenen Modi konnen sich in der Weise miteinander kombinieren, daB selbst benachbarte Rindenzellen sich verschieden verhalten, indem einige ungeteilt zu Tracheiden werden, andere sich quer teilen und aus ihren kurzen Stucken tracheale Elemente hervorgehen lassen (Fig. 1). 3. In noch anderen Fallen tritt ein typisches Kambium auf; erst seine Teilprodukte werden zu Tracheiden. Dem histologischen Bau der Rinde und den von ihr betatigten Funktionen entspricht am meisten die Entstehung von T r a c h e ide n s t ran g en, die in der Langsrichtung des Organs streichen. Solche in Ion g i t udin a Ie r Richtung verlaufende Strange kann man leicht an allen W urzelstecklingen im wechselnden Abstand vom normalen XylemFig. I. Dreinebenein· zylinder beobachten. Was ihre Fig. 2. Longianderliegende Tratudinal verlaufencheiden; die lange Entwicklungsgeschichte betrifft, so der Tracheidenist aus einer ungeteilsind die einzelnen Glieder, aus strang. Ungeteilte ten Rindenzelle, die Rindenzellen hakurzen sind aus Teilden en sich der Strang aufbaut, vor- ben sich zu Traprodukten einer gezugsweise durch Umwandlung cheiden umgebilfurchten entstanden. det. ganzer Rindenzellen entstanden. Indem mehrere unter- und ubereinander liegende Rindenzellen das gleiche Schicksal erfahren, entstehen lange Reihen von Tracheideu , die einzeln , meist aber zu mehreren das zartwandige Phloem durchziehen, wie Fig. 2 zeigt. In manchen Fallen sind die die Gruppen aufbauenden Einzelstrange durch dunnwandiges Parenchym voneinander getrennt; in anderen hingegen fehlt dieses, so daB mehrreihige Tracheidenkomplexe entstehen. Die Verwandlung der Phloemzellen in tracheale Elemente fuhrt bei Taraxacum zu ahnlichen Bildern, wie sie K u s t e r 1) fur die 1) Kiister, E., a. a. O. 1925, S. 116, Fig. 79.

Uber die Bildung anomaler Tracheiden im Phloem.

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SteckIinge del' Pappel angibt. Ein Unterschied zwischen dies em und den von mil' gefundenen BiIdern besteht darin, da£l es sich bei den Taraxacumwurzeln vielfach urn die Umwaudlung von Dauergewebszellen in tracheale Elemente handeIt, wahrend bei den von K ii s tel' gegebenen es die so eben unter dem Einflu£l des Wundreizes entstandenen Produkte des Kambiums sind, welche dieselbe Umdifferenzierung durchmachen. Mit wesentlichen Abweichungen von del' Struktur der normalen Wurzel und ihrer Leitbiindel machen uns die in r a d i a I e I' Richtung streichenden Tracheidenstrange bekannt. Zu ihrer experimentellen Erzeugung diente eine Versuchsanstellung, auf die auch noch spateI' in anderem Zusammenhange zuriickzukommen sein wird. Del' zentrale Xylemstrang del' Taraxacumwurzeln wurde durchschnitten und ein Verwachsen del' nul' durch Rindengewebe w miteinander verbundenen Stiicke durch ein in den SpaJt gelegtes Deckglas verhindert. In den Lappen des Rindengewebes, welches die beiden TeiIstiicke

Fig. 3. Der Xylem strang ist durch einen horizontal en Schnitt unterbrochen. Vom Wurzelpol Wist eine Verbindungsbriicke durch das Rindengewebe ausgebildet (schematisiert).

Fig. 4. Radial verlaufender Strang; die Tracheiden rhombisch geformt.

del' Wurzel miteinander noch. zusammenhielt, bildete sich stets eine tracheale Verbindungsbriicke del' getrennten Xylemanteile aus (Fig. 3). Den vom Wurzelpol W ausgehenden, in nachster Nahe del' Wundfliiche an das normale Xylem anschlie£lenden Schenkel des Tracheidenstranges sieht man, wenn del' Schnitt tief genug iiber das Xylem hinaus ins Rindengewebe gefiihrt war, eine Strecke weit in radialer Richtung nahezu senkrecht zur Liingsachse verlaufen. Vom Spro£lpol S aus wird die Verbindung durch einen steil verIaufenden, der Liingsachsenrichtung sich niihernden Strang vermittelt. Diese in del' Richtung des Radius streichenden Tracheidenstrange bestehen aus kurzen und liingeren Stiicken; die kurzen HeEl en ihre Herkunft von .,gefurchten" Rindenzellen deutIich erkennen, die langeren waren durch Umdifferenzierung ungeteilter Rindenzellen entstanden. In

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manchen Fallen zeigten die einzelnen Glieder eine rhombische Gestalt (Fig. 4); offen bar hatten die Rindenzellen bzw. ihre Teilstficke vor ihrer Umwandlung zu Tracheiden ein schwaches Wachstum ihrer Spitz en in Richtung des W urzelradius betatigt (gleitendes Wachstum) und dann erst Verdickung und Verholzung erfahren. Ahnliche in radialer Richtung ausgebildete Tracheidenstrange zwischen unterbrochenen Leitbiindeln hat auch Sim on!) fiir Sprosse, ahnliches F r e u n d Ii c h 2) fiir Blatter beschrieben. Auch hier entstehen die Glieder des Tracheidenstranges entweder aus ganzen Parenchymzellen oder aus Teilstiicken von solchen. Leitbiindelanastomosen, welche zwischen longitudinal verlaufenden Strangen Querverbindungen herstellen, sind in den Knoten der Achsen, ip. Monokotylenblattern und in anderen Organen weitverbreitet. DaB sie in monostelar gebauten Wurzeln normalerweise fehlen, ist selbstverstandlich. Bei pathologisch veranderter Leitbfindelverteilung Mnnen sie aber auch in diesen auftreten. rch beobachtete wiederholt 1'araxacumwurzeln, die in der Rinde die bereits beschriebenen longitudinal verI auf end en Tracheidenstrange gebildet hatten und durch radial orientierte, mehrere Milchrohrenringe durchlaufende Tracheidenbahnen jene mit dem normalen zentralen XyJemzylinder in Verbindung treten lieBen. Diese Strange bestanden aus schmalen, langen Tracheidenstiicken und verliefen gradlinig oder mit geringen WelJungen yom anomalen zum normalen Holz. Die Form ihrer Zellen laBt annehmen, daB auch bei ihrer Entstehung gleitendes, in der Richtung des Radius sich betatigendes Wachstum eine Rolle gespielt hat. Der dritte Fall, in welchem wir radiale Tracheidenstrange entstehen sehen, wird dann verwirklicht, wenn zwei Wurzeln miteinander verwachsen: die beiden Xylemzylinder Mnnen alsdann durch radial streichende Tracheidenstrange miteinander in Verbindung treten. Man vergleiche die weiter unten gegebene Darstellung der Verwachsungsvorgange. SchlieBlich konnen auch ta n ge n tial streich en de GefaBstrange ausgebildet werden, wie schon bei Besprechung der Verwachsungserscheinungen (S. 205) zu erwahnen war. Bei vielen Verwachsungen, wie sie spontan an Taraxacumwurzeln sich abspielen, sieht man gerade in der Ebene, welche die Grenze der beiden Pfropfsymbionten bedeutet, oder in ihrer nachsten Nahe ~

1) S i m 0 n, S., Experimentelle Untersuchungen iiber die Entstehung von Geflililverbindungen (Ber. d. D. bot. Ges. 1908, Bd. 26, S. 364). 2) Freundlich, H. F., a. a. O. 1909, S. 201.

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tangential verlaufende Tracheiden und Tracheidenstrange sich entwiekeln. (Iber die Entstehungsgesehiehte dieserTraeheidenstrange vermagieh namen tlich deswegen mieh nieht mit der gewiinsehten Ausfiihrliehkeit zu auBern, weil ieh sie aussehlieBlieh von den in der Natur vorgefundenen Stiieken her kenne. Doeh ist vermutungsweise anzunehmen, daB auch hierbei dieselben Vorgange des gleitenden Waehstums in Frage kommen wie bei radial und longitudinal verlaufenden Strangen. DaB longitudinal verlaufende Traeheiden dureh Kontraktion der Wurzeln verlagert werden konnen, und ihr VerI auf sieh einer tangentialen Richtung wenigstens zu nahern vermag, darf als Moglichkeit nicht unbeaehtet bleiben; das Zustandekommen tangential streiehender Strange aussehlieBlieh auf solche VerJagerungen zuriickzufiihren, geht aber keinesfalls an, da gar nicht selten tangential streichende Tracheiden in einem Rindengewebe gefunden wurden, dessen Parenchymzellen und Milchrohren keine Andeutung weitgehender Verlagerungen aufwiesen. Die Bedeutung, welche die Untersuchung von Wurzelverwachsungen an mehrel'en Stellen unserer Darlegungen beansprucht, mag eine kurze zusammenfassende DarsteHung der an Taraxacum beobachteten W u r z e I v e r wac h sun g e n rechtfertigen. Wurzelverwachsungen wurden ausschlieBlich an denjenigen Stiicken studiert, die die Natur selbst in betrachtlichem MaBe demjenigen liefert, der eine groBe Zahl von Wurzeln durchzumustern nicht scheut. Aus del' Literatul' sind mir anatomische Angaben iiber nur wenige Wurzelverwachsungen bekannt geworden. Die Verwachsung der Wurzeln kann in verschiedener Weise VOl' sich gehen. 1. Es findet nur oberflachlich in den peripherischen Teilen des Rinden-' gewebes eine Verwachsung statt; das Parenchymgewebe bleibt el'halten, und eine Verbindung oer Xylemstrange tritt nicht ein (Hoya carnosa, Hedera helix und Tecoma radicans) 1). 2. Dul'ch den Druck der Wurzeln aufeinander werden die auBel'sten Gewebeschichten an del' Vel'wachsungszone der beiden Wurzeln verdl'angt und abgestoBen, bis endlich die beiden Kambiumringe aneinanderstoBen und eine Vereinigung der beiden Xylemstrange eintritt. Von nun an werden von dem die beiden Wurzeln umhiillenden Kambiummantel gemeinsame Jahresl'inge um die vel'wachsenen Holzkllrper angelegt (Ficus scandens) 2). 3. Die Wul'zeln verwachsen zwar nul' in den auBeren Rindengeweben; es tritt abel' eine Verbindung der beiden Xylemstrange derart ein, daB durch das trennende Rindengewebe in radialer Richtung Tracheidenbriicken ausgebildet werden. Bei den im nachfolgenden geschilderten Verwachsungsel'scheinungen del' Taraxacumwurzeln kommen nur die sub 1 u. 3 genanten Entwicklungsmodi in Betracht. 1) Franke, M., Beitrage zur Kenntnis del' Wurzelverwachsungen (Beitr. z. BioI. d. Pfl. 1883, Bd. 3, S. 307). 2) W 0 r s dell, W. C., The Principles of Plant-Teratology. London 1915, Vol. 1, S. 70.

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Auf kiinstlichem Wege Verwachsungen herbeizufiihren gelang nicht: es wurde versucht, durch tangentiale Langsschnitte die Wurzeln yom Kork zu befreien, urn sie paarweise mit ihren verwundeten Flachen aneinander zu fixieren; es wurde weiterhin versucht, durch Querschnitte beigebrachte Wunden wieder verheilen zu lassen und keilformig zugeschnittene Stiicke, durch tangentiale Schnitte losgelOste Rindenlappen usw. auf geeigneter Untertage zum Anwachsen zu bringen; die Versuche hatten aber nicht den gewiinschten Erfolg: alle Stiicke gingen nach kurzer Zeit in Faulnis iiber, und nur an einigen von ihnen lieLl sich eine auf kurze Strecken durchgefiihrte Verwachsung feststellen. Dauerhafte Pfropfungsresultate kamen niemals zustande. Dieser MiLlerfolg mag iiberraschend sein, da in der Natur dicht nebeneinander sich entwickelnde Wurzeln offenbar hliufig miteinander verwachsen, ja sogar ganze Biindel von Wurzeln zu einem einheitlichen Stiick verschmelzen konnen. Ob der negative Ausfall meiner Versuche auf allzu schwere traumatische .Schlidigungen zuriickzufiihren ist, welchen naturgemaLl stets ein erheblicher MilchsafterguLl folgte, und ob in der Natur ein langsam sich erMhender mechanischer Druck. den benachbarte Wurzeln aufeinander ausiiben, und eine alImahliche Verdrangung und Resorption der oberflachlichen Gewebeschichten die Uberschiittung der Kontaktflachen mit Milchsaft ausschlieLlt und die Bedingungen fiir eine dauernde Verwachsung giinstiger gestaltet, mag dahin gestellt bleiben. Die der freien Natur entnommenen Proben verwachsener Taraxacumwurzeln zeigen je nach der Zahl der verbundenen Individuen und der Lange der Verwachsungszonen sehr verschiedenartige Formen, iiber deren Zustandekommen dem fertig ausgebildeten Wurzelkomplex gegeniiber oftmals keine klare Meinung sich gewinnen laBt; offenbar sind auch allerhand Verzweigungsvorgange (Nebenwurzelbildung) und SproLlregenerationen, sowie die oben geschilderten Zerkliiftungsvorgange imstande, das verwickelte Bild noch komplizierter zu machen. Dieselben Umstande, welche die morphologische Deutung der Objekte erschweren, machen sich bei der anatomischen Untersuchung storend bemerkbar: auch bei einem gewissenhaften Vergleich serienweise angefertigter Quer- und Langsschnitte bleiben diej enigen FaIle zahlreich, bei welchen sich iiber die histogenetischen Prozesse der Verwachsungen und deren Folgen kein klares Urteil gewinnen laLlt. Immerhin habe ich durch zahlreiche Grabungen, die ich zu allen Jahreszeiten vorgenommen habe, eine stattliche Reihe von Wurzelverwachsungen gewonnen, welche die klare Einordnung in eine der folgenden Gruppen gestatteten. 1. Die Xylemstrange der beiden Pfropfungspartner bleiben unverbunden, d. h. tracheale Anastomosen werden nicht gebildet. Zwei Gruppen lassen sich dabei wieder unterscheiden: a) Der aus Rindengewebe aufgebaute Streifen zwischen den beiden Xylemzylindern besteht durchweg aus unverholztem Gewebe. Tracheale Elemente sind nicht zu erkennen. Bei manchen vVurzeln bekommt das in der Verwachsungszone liegende Parenchymgewebe durch zahlreiche Interzellularen einen sehr lockeren, schwammigen Bau; in anderen Fallen ist es in normaler Dichte entwickelt. Warum in dem Rindengewebe keine Tracheiden ausgebildet werden, laLlt sich schwer entscheiden. Es ware vorstellbar, daLl diese Falle noch sehr junge Verwachsungsstadien darstellen, und daLl eine Tracheidenbildung spater noch eingesetzt hlitte. b) In dem Rindengewebe sind tracheaie Elemente erkennbar. Entweder bleibt ihre Zahl gering, und der bevorzugte Ort ihrer Entstehung ist der Rand der

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Kontakt- und VerwachsungsfIllche bzw. ihre Nllhe, oder ihre Zahl ist ansehnlich, und auf manchen Querschnitten sieht man die KontaktfIache in ihrer ganzen AUBdehnung von solchen durchsetzt. 2. Die Xylemstrange der beiden Pfropfsymbionten sind durch eine tracheale Querbriicke verbunden. Diese Briicke besteht nicht aus ein oder wenigen Tracheidenstrangen, sondern ein ansehnlich breites Band, aus einzelnen Strangen bestehend, stellt die Verbindung her. An einer und derselben Verwachsungsstelle konnen sowohI radial als auch tangential verlaufende Tracheiden ausgebildet werden. Welche von ihnen zuerst entstehen, konnte nicht mit Bestimmtheit festgestellt werden.

Die bisher besprochenen Tracheiden lassen entweder in der auBeren Form ihre Herkunft von ganzen Rindenzellen oder von deren Teilstiicken noch deutlich erkennen - oder unterscheiden sich von den unveranderten Rindenzellen oder deren Teilstiicken durch diejenigen Fig. 6. Fig. 5.

Fig. 5-8.

Fig. 7.

Fig. 8.

Anomal gestaItete Tracheiden (vgl. Text).

formalen Veranderungen, welche das Spitzenwachstum der jungen trachealen Zellen und ihre durch gleitendes Wachstum erreichte Streckung mit sich bringen. Diese Wachstumserscheinungen fiihren zur BiIdung zusammenhiingender aus prosenchymatisch zugespitzten Stiicken bestehender Strange. Daneben sehen wir aber auch das Wachstum der zu Tracheiden sich wandelnden Zellen in ganz anderer Weise sich betatigen, indem nicht nur an zwei einander gegeniiberliegenden Polen die Zellen sich zuspitzen und strecken, sondern auch isolierte Tracheiden zu wunderlichen MiBform en heranwachsen. Fig. 5-8 zeigt einige solche Formen. Die Tracheiden sind mehr oder weniger gebogen und erinnern mit ihrer Form an die von Vochtingl) in Kohlrabi gefundenen Fasern 1) Vllchting, R., Untersuchungen zur experimentellen Anatomie uJidPathologie des Pflanzenkllrpers. Tiibingen 1908, Taf. 2, Fig. 29. . Flora, Bd. 122.

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und an die von demselben Forscher bescbriebenen abnorm gestalteten Wundholztracheiden der Cydonia japonica 1). Von der Formenmannigfaltigkeit, welche diesen Zellen erreichbar ist, geben Fig. 5-8 nur Proben. Die Zellen wachsen nicht nur an ihren Polen zu langen, graden oder regellos gekriimmten oder in weitem Bogen geschwungenen Gebilden aus, sondern lassen seitlich spitze Protuberanzen zwischen die zartwandigen Nachbarzellen gleiten. Drei- und mehrspitzige Zellen sind nicht selten. Wie bei V och tings Objekten Mnnen auch hier die anomalen Zellen sich verzweigen. Die verzweigten wie die gekriimmten Zellen konnen ihr anomales Wachstum so weit treiben, daB sie schlieBlich zu einem Ringe sich zusammenschlie Ben. Fig. 9 zeigt eine solche Ringtracheide, an deren Sympbyse die Querwand noch erhalten ist, und eine weitere, deren Querwand gelOst ist, und deren Lumen einen zusammenhlingenden ringfOrmigen Raum darstellt. Zu den Anomalien der Tracheidenform kommen die der Fusion. Uberall, wo an den zu besagten Anomalien beflihigten Teilen des RindenFig. 9. Ringfllrmig gegewebes zwei Tracheiden einander beriihren, kann staltete Tracheiden (vgl. Fusion eintreten: die dabei miteinander sich verText). bindenden Lumina lassen je nach Gestalt der Zelle, nach Lage der Fusionsstellen und Gruppierung der teilnehmenden Zellen die mannigfaltigsten Raumformen zustande kommen. Die auffallendsten sind die ringfOrmigen, die - im Gegensatz zu den soeben erwlihnten - vom Lumen zweier oder mehrerer Zellen geliefert werden. Ringsysteme, welche aus drei oder mehreren Zellen bestehen, wie sie V 0 ch ti n g 2) im Verwachsungsgewebe invers transplantierter Organe beobachtet hat, und wie sie auch K fist e r 3) im Kallus von Beta sah, konnte ich iiberall im Kallus von Taraxacum beobachten. Aus zwei Zellen bestehende Ringsysteme konnte ich noch in betrlichtlichem Abstand vom Kallus in der Rinde beobachten, in deren zartwandigem Gewebe hie und da Paarlinge von Tracheiden eingestreut liegen, deren Glieder miteinander zu Ringen fusioniert sind. Wlihrend im normalen Verlauf der GefliBbildung die Querwlinde aufgelOst werden, handelte es sich bei diesen Paarlingen urn lokale Auflosung der Llings1) vgl. Taf. 2) 3)

V ij c h tin g, H., Uber Transplantation am Pflanzenkllrper. Tiibingen 1892 11, Fig. 22-36. Vllchting, H., a. a. O. 1892, Taf. 10, Fig. 10. Kiister, E., a. a. O. 1925, S. 92.

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wande. Analoge Zellenpaare konnen noch in anderer Weise miteinander verschmelzen, derart, daB das mittlere Stiick ihrer Langswand aufge16st wird. Eine Vorstellung von der Mannigfaltigkeit der Fusionsmoglichkeiten mogen die in Fig. 10 dargestellten Bilder geben. Diese Tracheidenringe haben entwicklungsgesc~iChtliCh weitgeh-ld~ Ahnlic.h~eit . ' /.,'/ ~' r." JY, ~- ~/ "'# I/. '/"'U'tc ./, / ~ /0<"t"'<' J p}'-" /"

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Fig. 10. Verschiedene Fusionsmoglichkeiten von Tracheidenpaarlingen (vgl. Text).

mit den Spaltoffnungen der Laubmoossporogone, wie sie Haberlandtl) beschreibt. DaB eine und dieselbe Tracheide sowohl an ihrer Quer-, wie an ihrer Langswand mit anderen Tracheiden fusionieren kann, zeigt Fig. 11: die beiden oberen Tracheiden sind untereinander durch Fusion der Langswand und mit der schrag darunterliegenden Zelle durch Querwandfusion verbunden. Liegen zahlreiche Tracheiden mit ihren Langswanden zu Strangen vereinigt, die in der Richtung des Radius des betreffenden Organs streich en (s. o. S. 215), so konnen aus diesen Zellenreihen eigenartige GefaBe werden, die sich durch hOchst unregelmaBige, zackige U mrisse von den normal en, regelmaBig zylindrisch gestalteten unterscheiden und iiberdies noch dadurch, daB der Wasserstrom, der durch die in die Langswande der Tracheiden gelOsten Locher sich be- Fig. 11. Tracheide, die an wegt, nicht den kiirzesten Weg zuriicklegt, der bei der Liingsund jeweils vorliegenden Tracheidengruppierung moglich Querwand mit Trache· ware, sondern allerhand Umwege und Zickzackbahnen anderen iden fusioniert macht, wie Fig. 12 es andeutet: mit punktierter Linie ist (vgI. Text). ist der kiirzeste Weg angedeutet, der dem Wasserstrom sich erschlieBen wiirde, wenn die Fusion der Langswande an den diesem "Zwecke" entsprechenden Stellen stattfande; als zusammenhiingende , Linie ist der VerI auf des Weges eingetragen, den das Wasser tatsachlich nehmen muB, weil die Fusionsstellen bald dem oberen, bald dem unteren Ende der Zelle in anscheinend gesetzloser Folge genahert &.ind. 1) H abe r I and t, G., Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose (Jahrb. f. wiss. Bot. 1886, Bd. 17, S. 461ff.).

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Die hier beschriebenen Tracheidenringe scbeinen formal und entwicklungsgeschichtlich den von V 0 c b tin g 1) zuerst untersucbten, von vielen spateren Autoren 2) diskutierten Knauel- und Wirbelbildungen vergleicbbar zu sein. Wir finden im Mittelpunkt dieser Wirbel Zellen, deren Form durchaus der soeben hier beschriebenen gleicht. DaB bei den Holzknaueln der genannten Autoren die prosenchymatiscben Elemente mit ihren Spitz en sich untereinander schieben, und die Zellenenden sich gegenseitig iiberlagern, wahrend bei den von V 0 c h tin g 3), K ii s te r4) und mir beobachteten mehrzelligen Ringen die Zellengrenzen ungefahr in der Richtung des Radius des ganzen Systems verlaufen, halte ich nicht fiir einen Unterschied von grundsatzlicher Bedeutung und glaube vielmehr, daB die in den Knaueln gefundenen Formen sich

Fig. 12. Fusionsanomalien in radial ausgebildeten Tracheidenstrangen (vgl. Text).

von den bier beschriebenen dadurch ableiten, daB Ringstiicke, welche zunachst mit radial gestellten Querwanden aneinander stoBen, durch gleitendes Wachstum ihrer Zellenenden jene andere Form des Zellenverbandes zustandekommen lassen. Es mag an dieser Stelle geniigen, auf die formalen Ubereinstimmungen hinzuweisen; das nachste Kapitel wird Gelegenheit geben, im Sinne. der Entwicklungsmecbanik und Zellenphysiologie auf sie zuriickzukommen. Holzkerne von knauelartigem Aufbau hat K ii s t e r 4) im Kallus von Pappelstecklingen und anderen gefunden; ebensolche Knauel treten bei Taraxacum auf. 1) Vochting, H., u. a. 0.1892, Taf.ll, Fig. 3. 2) Neeff, Fr., Uber polares Wachstum vou Pflanzenzellen (Jahrh. f. wiss. Bot. 1922, Bd. 61, Fig. 44, 45, 49, 50). M a u Ie, C., a. a. O. 1896, Taf. 2, Fig. 0, 3) Vochting, H., a. a. O. 1892, Taf. 10, Fig. 10. 4) KUster, E., a. a. O. 1925, S. 92.

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tiber die Bildung anomaler Tracheiden im Phloem.

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2. Entwickluugsmechanischer Teil. Welche Bedingungen erffillt sein mussen, damit in einem noch undifferenzierten Zellenmaterial· bestimmte Gewebeformen entstehen, ist eine Frage, die bereits eine Reihe von Forschern beschaftigt hat, ohne daB ihre Bemlihungen durch eindeutige Ergebnisse belohnt worden waren. Namentlich Simonl) hat diesenProblemen seine Aufmerksamkeit geschenkt. Zu seinen Untersuchungen diente ihm vornehmlich der Kallus von Populus nigra und P. canadensis. Er ermittelte zunachst die Differenzierungsmoglichkeiten, die einem Kallusgewebe offen stehen. Bei einer bestimmten GroBe des Kallus setzen die ersten Differenzierungsvorgange in ihm· ein; einige Zellen des Kallus bilden sich unmittel bar zu Tracheiden urn, andere zu sklerenchymatischen Elementen. Weiter spricht S i m 0 n von dem Auftreten eines epidermisartigen Hautgewebes und der Ausbildung von SproBanlagen. Wichtig flir unsere nachfolgenden Betrachtungen ist die Frage nach der Abhangigkeit dieser Vorgange von bestimmten inneren und auBeren Faktoren. Von inn ere n Faktoren, die auf die Gestaltung des Kallus von EinfluB sind, ist an erster Stelle die Wirkung der Polaritat zu nennen. Durch viele an verschiedenen Objekten angestellte Versuche ist erwiesen, daB gewohnlich der SproBpol starkeren Kallus entwickelt als der Wurzelpol; doch fehlt es nicht an Objekten, bei denen del' Wurzelpol einen starkeren Kallus aufweist als der SproBpol, wie Kuster 2) aneiner Reihe von Objekten nachgewiesen hat. Ahnliche Unterschiede im Verhalten der beiden Pole bei der Kallusbildung sind auch fur die Wurzeln verschiedener Arten bekannt. Diesem EinfluB der Polaritat auf Wachstumsintensitat und GroBenentwicklung der Kalli entspricht die Beschleunigung und Intensitat der in Ihnen sich abspielenden Gewebedifferenzierungsvorgange, zumal der Leitblindelbildung. S i ill 0 n 3) beobachtete an seinem Objekt, daB zunachst der Wurzelpol starker reagiert als der SproBpol, bis spater dieser den ersteren uberholt. Von au B ere n Faktoren hat vor allem die Luftfeuchtigkeit bestimmenden EinfluB auf die Differenzierungsvorgange im Kallus. Simon 3) komlllt zu dem E.rgebnis, daB bei 90-94 % Luftfeuchtigkeit der Hohepunkt del' Tracheidenausbildung liegt. Ein Kallus, der bei diesem Grade 1) Simon, S., a. a. O. 1908, S. 376. 2) Kuster, E., a. a. O. 1925, S. 99, 100. 3) Simon, S.• a. a. O. 1908, S.376.

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der Luftfeuchtigkeit gewachsen ist, zeigt im Innern einen reich verzweigten Tracheidenstrang und auBerdemin groBerer Menge einzelne Tracheiden und Gruppen von solchen. Bei 85% erlischt die Tracheidenausbildung fast ganz, bis bei 65-70% wieder Differenzierung eintritt, bei der nun aber vorwiegend sklerenchymatische Elemente entstehen. Licht war wirkungslos. Behandlung mit Atherdampfen blieb ohne EinfluB auf die Vorgange der Gewebedifferenzierung. Es ist weiterhin gepriift worden, welche Faktoren den Ort bestimmen oder beeinflussen, an welchem eine bestimmte Gewebeform in undifferenziertem Zellenmaterial, wie dem Kallus u. a. entsteht. Insbesondere hat man sich gegeniiber den tracheal en Elementen gefragt, welche Faktoren die Entstehung zusammenhangender Strange und die Richtung ihres Verlaufes bestimmen oder wenigstens beeinflussen. Wie die Wirkung der Polaritat die Ausbildung und Lage der Tracheiden im Kallusgewebe beeinfluBt, ist wiederum von Simon!) naher untersucht worden. Er stellt fest, daB sich .die Kallusgewebe des SproB- und Wurzel pols hinsichtlich der Ausbildung und Verteilung der Tracheiden scharf voneinander unterscheiden, und spricht in der Ausbildung des Kallus von zwei Gruppen von Wachstumsvorgangen: Die erste umfaBt die Bildung der parenchymatischen Kalluszellen und die Entstehung der Zellarten, die ohne Vermittelung eines Meristems aus ihnen hervorgehen, - die zweite die durch Vermittelung von Folgemeristemen eingeleiteten Bildungsprozesse. Die am Wurzel- und SproBpol entstehenden Kalli von Populus unterscheiden sich nun insofern grundsatzlich voneinander, als am SproBpol die Wachstumsvorgange der ersten Gruppe, am Wurzelpol die der zweiten verwirklicht sind. 1m einzelnen geht die Differenzierung im SproBkallus so vor sich, daB im jungen Kallus Tracheiden, regellos im Gewebe zerstreut liegend, un mittel bar aus parenchymatischen Kalluszellen gebildet werden. Sobald SproBanlagen entstehen, werden lange Tracheidenstrange sichtbar, die sich verzweigen Mnnen und eine Verbindung der regellos verstreut liegenden Tracheidengruppen bewirken. Erst dann treten in der Nahe dieser GefaBstrange Meristeme auf, die ihrerseits Tracheiden bilden. Anders verlauft die Ausdifferenzierung im basal en Kallus. Hier tritt sehr viel friiher als im apikalen ein Meristem auf, das sich an das Kambium des Stecklings anschlieBt. Es beginnt bald auf seiner Innenseite verschiedene Elemente des Holzkorpers zu bilden, so daB 1) Simon, S., a. a. O. 1908, S. 376.

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eine kompakte Holzmasse entsteht. Nach auBen werden Wurzelanlagen gebildet. Die an Taraxacumwurzeln angestellten Untersuchungen, mit welchen ich Beitrage zur Entwicklungsmechanik der trachealen Elemente in der Rinde zu Heferu versucht habe, sehen von dem Studium der Einwirkung auBerer Bedingungen ab und widmen sich hauptsachlich dem der inn ere n, d. h. derjenigen, die im Organismus selbst verwirklicht sind und durch seine Tatigkeit zustande kommen. Wurzelstfimpfe oder beiderseits gestutzte Wurzeln von Taraxacum oder Wurzeln, die durch irgendwelche Langsschnitte verwundet sind, bieten in doppelter Form Gelegenheit zum Studium der anomalen Tracheidenbildung: Entweder es entsteht an den Wundflachen ein mehr oder minder ansehnlicher Kallus, von dessen Zellen die einen oder anderen in derselben Weise zu Tracheiden werden, wie es namentlich K u s t e r und S i m 0 n fiir den Kallus der Populusstecklinge beschrieben haben, oder wir sehen aus Zellen des Dauergewebes un mittel bar, d. h. ohne Vermittelung eines Kambiums Traeheiden hervorgehen (s. S. 213) dieser Entwicklungsmodus entspricht dem, was S i m 0 n 1) fiir Iresine und die in ihrem Mark sich abspielenden Differenzierungsprozesse beschrieben hat, - oder die zum Teil wohl soeben erst nach der Verwundung aus dem normalen Kambium hervorgegangenen Zellen differenzieren sich (innerhalb oder auBerhalb der Kambiumringlinie) zu mehr oder weniger anomal gebauten Tracheiden. Es soIl in den folgenden Zeilen zunachst kurz von den im K a II u s g ewe b e beobachteten Tracheiden, spater von den in der Rinde sich abspieIenden berichtet werden. Jeder Taraxacumwurzelsteckling, den man auf feuchtem Sand sich selbst uberlaBt, zeigt schon nach wenigen Tagen Kalluswucherungen, die in einigen Wochen zu ansehnlich groBen Poistern heran wachsen und grune Regenerate aus sich hervorsprieBen lassen. Schon im auBeren Aussehen der Kalli ist eine Wirkung der Polaritat zu konstatieren in dem Sinne, daB der SproBpol in der Kallusbildung dem Wurzeipol voraneilt. Am SproBpol kommt es nach kurzer Zeit zur Bildung von Sprossen, wahrend am Wurzeipolkallus Wurzeln entstehen. Doch sind auch FaIle bekannt, in denen die Polaritat bei Taraxacum sich nicht so deutlich auswirkt, indem gelegentlich auch der Wurzelpol Sprosse bildet. So konnte Wiesner 2) an 5-6 cm langen Wurzeistecklingen in zwei 1) Simon, S., a. a. O. 1908, S. 364. 2) Wiesner, J., a. a. O. 1892, S. 112, Anm.

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Fallen unter vielen an beiden Schnittflachen vollstandig entwickelte Sprosse entstehen sehen. Gleiches beobachtete auch Kuster!). Rechinger:l) beschreibt gelegentliches Ergriinen des Wurzelpolkallus, aber ohne SproBbildungzu erwahnen. In einem Falle unter sehr vielen konnte auch ich an beiden Polen eines Wurzelstecklings SproBbildung beobachten. Von den an den beiden Polen entstandenen Sprossen war der des SproBpoIes erheblichkraftiger als der des Wurzelpols. Wie in der auBeren Form, so unterscheiden sich die am Wurzelund SproBpol entstehenden Kalli von Taraxacum auch in ihrer inneren Struktur. Langsschnitte durch einen SproBkallus lassen zahlreiche Vegetationspunkte erkennen, in die ein oder mehrereTracheidenstrange verIaufen, die ihren AnschluB an die alten Xylemelemente des Stecklings finden. Die Bilder stimmen mit denjenigen uberein, die S i m 0 n fUr den SproBkallus von Populus angibt. Ganz anders sieht der Langsschnitt eines Wurzelpolkallus aus. In diesem finden wir nahe der Oberflache mehrere dichte Knauel von Tracheiden, die zunachst vollig isoliert im Kallusgewebe liegen, spater durch Tracheidenstrange miteinander in Verbindung treten konnen. DaB die Tracheiden, aus denen sich die Knauel aufbauen, durch Umwandlung je einer Kalluszelle entstanden sind, ist leicht festzustellen. In ihrer inneren Struktur zeigen auch sonst die von S i m 0 n an PopulussteckIingen beobachteten Kalli mit den von Taraxacum mancherIei grundsatzliche Ubereinstimmungen, wenn auch die Intensitat cler Kallusbildung bei Populus sehr viel groBer ist als bei Taraxacum. Vochting3) hat bei seinen an Betawurzeln vorgenommenen Untersuchungen auBer einer SproB-Wurzelpolaritat noch eine MarkRindenpo!aritat fur seine Objekte in Anspruch genommen. Er fand bei seinen Pfropfungsversuchen, in denen das Gewebestuck in abnormer Lage wieder eingesetzt wurde, daB StOrungen in der Verwachsung der beiden Teile eintraten, die bei normaler Pfropfung nicht beobachtet wurden. Wenn er ein wurfelformiges Stuck aus der Wurzel heraushob und es nach Drehung um seine Langsachse urn 180°, so daB die Innenseite nach auBen und die AuBenseite nach inn en gerichtet war, wieder. einsetzte, fand Verwachsung nur unvollkommen statt. An der nach auBen gerichteten Langshiilfte des eingesetzten Wurfels tritt keine Verwachsung ein; seine nach innen gekehrte AuBenflache verwach$t 1) K ii s t e r, E., Regenerationserscheinungen an·· Bakteriengallen· (Flora 1926, Bd. 20, S. 179). 2) Rechinger, C., a. a. O. 1898, S. 301. 3) Vl}chting, H., a. a. o. 1892. S.155.

Uber die BiJdung anomaler Tracheiden im Phloem.

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in der Regel nur sehr unvollkommen. Auch hinsichtIich des Leitbiindelverlaufs in normal und anomal eingesetzten Gewebestiicken findet Vochting wesentliche Unterschiede. Bei radial invers eingesetzten Gewebestiicken beschreibt der Gefiitlstrang"eine Torsion von 180°, seine Verlangerungen oben und unten sind also", was ihre Xylem- und Phloemflanken betrifft, "den Substraten nach orientiert". Da, wie V och ting argumentiert, die Eigenschaften eines Gewebekomplexes nur die Summe der Eigenschaften der einzelnen Zellen sind, ist nach ihm jede lebende Zelle sowohl in longitudinaler als auch in radialer Richtung polar gebaut. Finden sich auch bei Taraxacumwurzeln Erscheinunger., die a1s Wirkung einer Mark-Rindenpolaritat anzusprechen sind? Radiale Langsschnitte, die etwa 14 Tage auf Kohle in feuchter Atmosphare kultiviert worden waren, zeigten reichlich Kallusbildung. In den Kallis lagen dichte Tracheidenknauel, von den en Tracheidenstrange longitudinal durch die ganze Lange des Schnittes verliefen. Was die Lage des Stranges betrifft, so entwickdte er sich stets am inneren Raude, d. h. im jiingsten Rindengewebe. Waren mehrere solcher Tracheidenknauel ausgebildet, so hatte stets nur der innerste, d. h. den jiingsten Rindenschichten am nachsten Jiegende Knauel einen Strang von Tracheiden entsandt. Zweierlei Erklarungsmoglichkeiten scheinen fiir die UnHitigkeit der iibrigen Knauel in Betracht zu kommen. Entweder nur die jiingsten Rindenzel1en sind noch zu einer Umwandlung in Tracheiden befahigt, oder aus Griinden korrelativer Einwirkung werden die innersten Gewebelagen hinsichtlich der Strangausbildung Folgende Vervor den weiter nach autlen liegenden bevorzugt. suchsanstellung schien eine L6sung der Frage zu versprechen. Radiale Langsschnitte wurden in longitudinaler Richtung in zwei etwa gleich grotle Langshalften zerlegt und beide Schnitthalften nebeneinander gleichen Bedingungen ausgesetzt. Nach etwa 14tagiger Kultur ergab sich, daB sowohl die inneren, wie die autleren SpalthaIften reichlich Kallus gebildet hatten. In den inneren StUck en war von dem Tracheidenknauel im Kallus ein Strang von Tracheiden ebenso ausgebildet worden wie in den ungeteilten Rindenlangsschnitten; aber auch in dem autleren Spaltstiick ging von dem jeweils innersten Tracheidenknauel ein Strang von Tracheiden aus. Es sind also nicht nur die innersten, jiingsten Rindenschichten zur Tracheidenbildung befahigt, sondern auch die we'iter nach auBen liegenden. Wie an Stiicken von Weidensprossen die jeweils zurn basal en Pol gewordenen Anteile hinsichtIich der Wurzelbildj1ng bevorzugt werden, so sind in unserem Faile die jeweils am weitesten nach

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innen gelegenen Rindenschichten diejenigen, in welchen die TracheidenbiIdung gefOrdert wird. Ob solche Befunde bereits ausreichen, um eine Mark-Rindenpolaritat auch nur wahrscheinHch zu machen, oder ob die Annahme, daB die jeweiIs jungsten AnteiIe eines Rindenschnittes am leichtesten Tracheiden Hefern und aus Grunden korrelativer Beziehung die Beteiligung alterer Rindenschichten an der Tracheidenbildung hemmen Mnnen, bereits eine ausreichende Erklarung der beobachteten Erscheinungen gibt, mag dahin gesteIIt bleiben. Auf Fragen der Polaritat in bezug auf die einzelne Zelle einzugehen, veranlassen uns die im Wurzelrindengewebe entstehenden Tracheidenstrange auch durch gewisse formale Einzelheiten, die oben besprochen worden sind: ich meine die ring- und knauelartigen Gruppen von Tracheiden, wie sie in Fig. 5-9 dargestellt sind. Diese erinn ern im hohen MaBe an jene anomalen Zellengruppen, deren Entstehung namentHch Vochting 1) und Neeff2) im Sinne der Polaritatslehre gedeutet haben. Beide genannten Autoren haben es sich angelegen sein lassen, jene Zellenformen und Zellengruppen, die so auffallig von der normalen Struktur der Leithfindelgewebe sich unterscheiden, auf die Wirkungen der Zellenpolaritat und auf die irgendwelcher StOrungen in der polaren Anordnung der Zellen zuruckzufiihren. Die von V 0 c h tin g vertretene Lehre hat nicht uberall Zustimmung gefunden: in seiner Besprechung der Knauelbildungen lehnt K u s t e r 3) es ab, Storungen in der normalen Orientierung der Zellenpole fiir die Entstehung halbkreisformig gewundener Zellen oder wirbelartig zusammengefiigter Elemente verantwortHch zu machen. Auf den Widerspruch, der diese und jene Auffassung voneinander trennt, hinzuweisen, liegt an dieser Stelle deswegen Veranlassung vor, weil die von mir beobachteten Zellenformen, Zellenringe und Wirbelbildungen zwar formal den von V 0 c h tin g und anderen gegebenen Bildern durchaus nahestehen diirften und doch in einem Organ oder in einem Gewebekomplex entstehen, dess~n Entwicklungsgeschichte klar genug zu uberblicken ist, um feststellen zu konnen, daB in ihm von einer gewaltsamen StOrung der polaren Zellenordnung nicht die Rede sein kann. V 0 c h tin g beobachtete die von mir erwahnten Zellenformen und Zellenringe stets da, wo bei invers transplantierten Geweben nach 1) V 0 ch tin g, H., a. a. O. 1892, Taf. 11, Fig. 22-36. 2) Neeff, Fr., Uber polares Wachstum der Pflanzenzellen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1922, Bd. 61, S. 205). Ders., Uber Zellumlagerung (Zeitschr. f. Bot. 1914, Bd. 6, S. 465). 3) Kuster, E., a. a. O. 1925, S. 425ff.

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seiner Lehre Zellen mit gleichnamigen Polen aufeinander treffen muBten. Nach V 0 c h tin g s Annahme stoBen sich solche ab: in diesem Sinne erklart er den Befund, daB die Zellen an ihren Enden umbiegen, wenn sie mit gleichnamigen Polen aufeinander stoBen. Bei invers eingesetzten Gewebestiicken tritt nach V 0 c h tin g 1) eine Verbindung der GefiiBbiindel zwischen dem "Mutterboden" und dem "EinschluB" ein. "Niemals aber wurde wahrgenommen, daB ein Strang direkt iibertrat, vielmehr ging die Sache immer so vor sich, daB die von oben und unten der VerwachsungsfHi.che sich nahernden Biindel vor dieser sich im Bogen kriimmten, bis sie etwa horizon tale Richtung hatten. Zwischen ihnen wurden die Verwachsungsflache durchschneidende Verbindungsstrange beobachtet, deren Verlauf, soweit sich sicher feststellen IieB, stets die Annahme nahe legte, daB die Verbindung im Sinne der Polaritat der Biindel geschehe." In manchen Fallen haben diese in der Verwachsungszone auftretenden Verbindungsstrange die Gestalt von Ellipsen und Ringen 2). Auf mein Objekt konnen die bei V o,ch ti n g s Material vorliegenden Verhaltnisse und die von V 0 c h tl n g vorgetragene Erklarung keine Anwendung finden, da, wie schon friiher erwahnt, auch im normal entwickelten Kallus von Taraxacum dieselben anomalen Tracheidenbildungen auftreten, ohne daB von einer StOrung der normalen pol are n Zellenanordnung die Rede sein konnte. AhnIiche knauelartige Zellenbildungen wie sie V 0 c h tin g bei invers transplantierten Gewebestiicken beobachtete, beschreibt M a u I e 3) fiir das Wundholz in Unabhiingigkeit von irgendwelchen Transplantationen. Er glaubt trotzdem, "daB auch die Storungen im Faserverlauf des Wundholzes nichts anderes als ein Ausdruck der Polaritat der Zellen seien", und versucht die anomalen Bildungen mit V 0 c h tin g s Lehre zu erklaren. Er geht von der Annahme aus, daB die Entwicklung der Fasern im Wundholz eine ungleiche ist insofern, als einige sich friiher ausbilden als andere. Bei ihrem Bestreben sich zu strecken, stoBen die Fasern an den Rand des Kallus und sind gezwungen umzubiegen, da der Kallus nach un ten abgeschlossen ist. Wenn man eine zeitIich ungleiche Entwicklung der Fasern annimmt, so kann leicht der Fall eintreten, daB eine Faser, nachdem sie am Rande des Kallus umgebogen ist, bei ihrem weiteren horizontalen Wachstum auf eine andere Faser 1) 2) kOrper. 3)

VOchting, H., a. a. O. 1892, S. 123. Man vergleiche hierzu V 0 c h tin g, H., Uber Transplantation am PflanzenTiibingen 1892, S. 123, 124, Taf. 8, Fig. 11, 12, 14, 16, 17. Mliule, C., a. a. O. 1895, S. 8.

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st6Bt, die in ihrem Langenwachstum gerade bis an den Rand des Kallus vorgedrungen ist; da sich alsdann gleichnamige Pole begegn en, stoBen sie sich ab, und die Folge ist, daB sie Verbiegungen in verschiedener Richtung erfahren. lndem derselbe Vorgang sich bei mehreren Fasern abspielt, kommen nach M a u I e ahnliche Bildungen zustande, wie sie fur V 6 c h tin g s Transplantationsversuche kennzeichnend sind. Das von M a u I e studierte Objekt gleicht dem meinigen darin, daB auch bei ihm ohne vorangegangene Transplantation knauelartige Bildungen zustande kommen. lch glaube aber die von ihm entwickelte Erklarung auf mein Objekt nicht an wenden zu k6nnen. Zum Unterschiede von dem hinsichtlich seiner Differenzierungsvorgangesehr komplizierten Wundholz ist mein Objekt - Kalli von Taraxacumwurzeln sehr einfach gebaut, und die Differenzierungsvorgange liegen in ihm klar zutage. Die (Hilfshypothese einer in ihrem zeitlichen Ablauf gest6rten Faserentwicklung ist fiir das Rindengewebe von Taraxacum nicht anwendbar. K ii s t e r 1) diskutiert die M6glichkeit, daB mechanische Faktoren die Zellen veranlassen k6nnten, zu allerhand gekriimmten und verzweigten MiBformen auszuwachsen. Auch diese Erklarung hilft im vorliegenden FaIle nicht vorwarts; denn bei diesem liegt keine Veranlassung vor, fur die in mitten eines weichen saftigen Rindengewebes liegenden Tracheidenmonstra die gestalten de Wirkung anomaler Zug- und Druckspannungen vorauszusetzen, wie sie aus abnorm beengten Raumverhaltnissen sich herleiten k6nnten. Welche Faktoren in unserm Objekt wirksam waren, bleibt unklar. Wir werden zu der Vermutung gefiihrt, daB innere Bedingungen unbekannter Art das MaBgebende sind, und daB diese iiberdies nur an engbegrenzten Anteilen eines Rindenzylinders sich~ zur Geltung bringen k6nnen. Wir sehen namlich, daB an einem Wurzelstiick unmittelbar neben normal gebauten Tracheidenstrangen, welche aus schlanken, prismatischen oder zylindrischen Stucken von normaler Lange bestehen, sich andere Strange finden, deren Anteile hie und da ein erhebliches Breitenwachstum erfahren, und deren Spitzen in gleitendem Wachstum bOchst unregelmaBig nach allen Richtungen des Raumes zwischen die Nachbarzellen sich vorgeschoben haben; daneben erscheinen Tracheidengruppen, welche uberhaupt keine Strangbildung zustande bringen, sondeI'll ringfOrmig oder anders gestaltet sind und aus zwei, drei, vier oder wenig mehr Zellen bestehen und allseits von zartwandigem Ge1) Kuster, E., a. a. O. 1925, S. 425ff.

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webe umgeben bleiben. Davon, daB Einfliisse, welche von den inneren Gewebeanteilen der Wurzel oder von den peripherisch liegenden ausgehen und richtend auf die Orientierung der sichel- oder ringfarmigen Tracheiden oder der ringfOrmigen Tracheidengruppen wirken kannten, ist nichts zu beobachten: ich sah auf radial en Langsschnitten die sichelformigen Tracheiden ihre Konkavitat bald nach innen, bald nach auBen wenden, und die Ebene der Tracheidenringe lag wohl ebenso oft in der Richtung des Wurzelradius wie schief oder rechtwinkIig zu diesem. Wei teres Material zur Beleuchtung der von Va c h tin g und anderen Autoren behandelten Fragen der Zellenpolaritat und ihre Wirkungen auf Wachstums- und Gestaltungsvorgange einzelner Zellen glaube ich in den Vorgangen der Fusion zu finden, die hie und da in normalen Tracheidenstrangen und Gruppen anderer Art sich abspiel en. In den von mir in Fig. 10 wiedergegebenen Bildern sieht man, daB zwei nebeneinanderliegende Zellen oftmals mit gleichnamigen Polen fusionieren. Das widerspricht dem normalen VerhaIten insofern, als normalerweise nicht Langswande, sondern Querwande der Lasung anheimfallen, und zwar der - Art, daB - urn der Va chtin g schen Terminologie zu folgen - Pole mit entgegengesetzten Vorzeichen miteinander sich verbinden. Durch die beschriebenen anomalen Fusionen werden aus zwei selbstandigen Tracheiden die beschriebenen Tracheidenringe. Ebenso wie die MiBformen einzelner Tracheiden sah ich auch diese ringfOrmig fusionierten Tracheidenpaarlinge ebenso wie viele andere Fusionsanomalien in einem Gewebe auftreten, des sen Entwicklungsvergangenheit nichts von gewaltsamen Verlagerungen der Zellenpole und Zellenachsen annehmen lieB. Auch in radial verlaufenden Strangen, die zwei longitudinal verlaufende Xylem strange als Briicke verbinden, konnte ich ebensolche Fusionen gleichnamiger Pole beobachten. Radial streichende Tracheidenbriicken derselben Art beschreibt auch Yachting!) fiir seine Pfropfungsversuche; in einer solchen Brucke findet nach ihm die Stoffbewegung "senkrecht zur Richtung der Polaritat ihrer einzelnen Glieder statt, ein Verhaltnis, das man wohl im Auge zu behaIten Mtte". Von einer Fusion der Langswande, wie ich sie beobachtete (Fig. 12), erwahnt Va c h tin g nichts. Man kannte die oben (S. 222) veranschaulichte Zickzackbewegung des Wasserstromes vielleicht vermutungsweise darauf zuruckfiihren, daB eine noch wirksam gebliebene Langspolaritat der 1) Vochting, R., Uber Transplantation am Pflanz~nkorper, Tiibingen 1892. S. 152.

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nebeneinanderliegenden Zellen auf die Ausbildung von Fusionsstellen hin wirkt, welche den Enden der Zellenlangsachse genahert liegen. Eine solche Wirkung der Polaritat auf die Lokalisation der Fusionsvorgange vorauszusetzen, scheint aber schwer angangig, da neben Zickzacklinien, auch nahezu ungebrochene, durch eine Reihe von Zellen gradlinig verlaufende Stromrichtungslinien sich nachweisen lassen, und da ZeIIen, deren Langswande in ihrer Mitte eine Resorption erfahren, ebenso haufig sind wie diejenigen, bei welchen wir die Enden der Zellen in diesem Sinne bevorzugt sehen. Zusammenfassend darf ich sagen, daB die in Rede stehenden Form- und Fusionsanomalien der Tracheiden keine positiven und der V 0 ch tin gschen Lehre zustimmenden Aufschlusse tiber Fragen der Polaritat zu geben imstande sind; sie mehren dagegen die Zahl derjenigen Befunde, an welchen ring- oder knauelartige Bildungen auftreten, ohne daB in dem sie umgebenden Gewebesubstrat etwas von einer StOrung in der Orientierung der Zellenpolaritat zu erweisen ware, wie sie von V 0 c h tin g und Nee ff in Anspruch genommen wird. DaB im normalen Verlauf der Histogenese eines Organs fruh entstandene Gewebeformen ihre Nachbarschaft beeinflussen konnen, derart, daB in ihrer unmittelbaren Nahe bestimmte Prozesse sich anders abspielen als dort, wo jene wirksamen Gewebeformen fehlen oder allzu weit abliegen, laBt sich aus zahlreichen Befunden der normalen Anatomie erschlieBen; wir sehen, daB z. B. die unmittelbare NachbarschaH von Haaren oder SchlieBzellen besondere histologische Eigentumlichkeiten annimmt, oder daB in der Nahe von Leitbundeln oder GefaBen andere histogenetische Prozesse sich abspielen als in groBerem Abstand von ihnen 1). Auch in der pathologischen Pflanzenanatomie spiel en derartige Korrelationen, die zwischen bestimmten Gewebeformen sich auswirken, zweifellos eine groBe Rolle. Wir werden durch vergleichende histologische Betrachtungen festzustellen haben, welche pathologisch-histogenetischen Prozesse vorzugsweise an bestimmten Orten sich abspielen, die durch die Nahe und die Wirksamkeit bestimmter Gewebeformen gekennzeichnet werden, und werden aus gesetzmaBig sich wiederholenden raumlichen Beziehungen auf kausale schlieBen dtirfen, - oder wir werden durch experimentelle Eingriffe die Wirkung bestimmter Gewebeformen auf ein ktinstlich ihnen nahe gebrachtes Gewebesubstrat zu 1) K ii s t e r, E., Botanische Betrachtungen iiber Gewebekorrelationen (BioI. ZentralbI. 1923, Bd. 43, S. 301). De r s., Uber die Zeichnungen der Blatter und Bliiten (Fortschr. d. naturwiss. Forschung, 1926, Bd. 12, Heft 2, S. 84).

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priifen versuchen. In del' EntwickIungsmechanik del' Tiere hat diese Methode - es wiire an die den Linsenregenerationsfragen und vieIen anderen TranspIantationsversuchen gewidmeten Arbeiten zu erinnern - bereits hervorragende Ergebnisse gezeitigt: botanischerseits hat namentIich H abe rI and tl) entsprechender Methoden sich bedient, indem er feststelIte, daB ZeBen von Gewebeschnitten, weIche LeitbiindeI oder wenigstens kIeine Fragmente von solchen enthaIten, zu Teilungen befiihigt sind, wahrend diejenigen, welche ohne Leitbiindelreste gebIieben sind, keine ZellenteiIungen erfahren (Versuche mit Kartoffelknollen, Bliittern von Sedum spectabile, Knollen von Brassica oleracea var. gongyIodes usw.); derselbe Forscher zeigte ferner, daB auch Gewebeschnitte, die seIber keine Leitbiindel enthalten, an den Wirkungen der Ietzteren teilnehmen, wenn sie auf leitbiindelhaItige AnteiIe transplantiert werden. Beobachtungen an verwundeten Taraxacumwurzeln, welche in Kallus und Rinde Tracheiden entwickelten, fiihrten zu der Annahme, daB der Ort, an welchem neue Tracheiden entstehen, in vieIen Fallen von der Lage bestimmter normaler Gewebeanteile derTaraxacumwurzeln abhiingig ist. Auf diese Beziehungen wird im folgenden einzugehen sein, indem wir einige aufschluBreiche, in Wurzeln gefundene Gewebestrukturen schildern, sowie den Erfolg experimenteller Eingriffe in die normale Lagerung derjenigen Gewebeformen, die wir fiir wirksam halten zu sollen gIaubten. In Rindenstiicken von Taraxacum, die in feuchter Atmosphiire kultiviert wurden, sah ich 'nach etwa 14 Tagen neue Tracheiden im Rindengewebe ausgebildet, die in ihrer Lage eine unverkennbare Beziehung zu den Mile h r 0 h r e n zeigten, derart, daB die neuen Tracheiden in nachster Niihe der letzteren lagen, und die zu konzentrischen Ringen geordneten MiIchrohrengruppen von Tracheiden begleitet wurden. In man chen Praparaten waren nur am innersten Milchrohrenring Tracheiden ausgebildet, bei anderen konnte auch der zweite und dritte von Tracheiden begleitet sein. Niemals fand ich die anomalen Tracheiden mitten zwischen zwei Milchrohrenzonen liegen. Fig. 13 zeigt die lokaIisierende Wirkung der MiIchrohren auf die Ausbildung von Tracheiden: die MiIchrohrengruppen sind als schwarze Flecke wahrnehmbar, unter ihnen die neu ausgebiIdeten Tracheiden. Langsschnitte von denselben Stiicken ergaben 1) H abe rIa n d t, G.. Zur Physiologie der Zellteilung (Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin, 1913, XVI, S. 318; 1914, XLVI, S. 10(6).

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analoge Bildern; neben einem Milehrohrenstrang verlief ein soleher von neu ausgebildeten Traeheiden. In der Mehrzahl der FaIle lagen die Traeheiden nur an einer Seite der Milehrohrengruppen, bald an der inneren, bald an der auBeren. Daneben fanden sieh andere, bei welehen die Milehrohrengruppen allseits von Traeheiden umgeben waren. Es zeigte sieh, daB in den meisten Fallen in der Nahe der Milehrohren halbseitig ein neues Kambium entstanden war, das in normaler Orientierung naeh innen Xylemelemente, in unserem Fall Traeheiden, produzierte. Diesen Kambien sind z. B. die aus der pharmakognostisehen Literatur wohl-

Fig. 13. Querschnitt durch ein Rindenstiick. Die Milchr1lhren sind als dunkle Flecke, in ihrer niichsten Niihe sind Tracheidengruppen sichtbar (vgl. Text).

bekannten formal gut vergleiehbar, die in den Knollen des Exogonium purga ("Tubera J alapae") auftreten: aueh hier bilden sieh um bestimmte Gewebeanteile, um die normalen GefaBe des parenehymreiehen Holzes neben ringformig gesehlossenen oft aueh bogen- und halbmondformige Kambien, die sieh in normaler Weise mit Bildung von Xylem und Phloem betatigen. Alles bisher Gesagte bezieht sich auf Wurzelstiieke, in welchen Xylem und Phloem und deren einzelne Gewebekomponenten in normalen Lagerungsverhaltnissen vereinigt geblieben waren. Weitere Befunde beziehen sich auf diinne Wurzelscheiben, .die ieh dadureh gewann, daB ieh Rinden von Taraxaeum in radiale und tangentiale Liings-

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schnitte zerlegte oder durch Taraxacumwurzeln oder Sektorstucke von solchen diinne Querschnitte legte. Es stellte sich heraus, daB solche Gewebeplatten sich nicht nur - wie wir schon friiher hOrten - betrachtlich lange am Leben erhaIten lai:lsen, sondern daB in ihnen die Rindenzellen auch noch zur Produktion von Tracheiden befahigt bleiben. Wei tel' unten wird bierauf noch eingehend zuruckzukommen sein. An diesel' Stelle ist nur zu· bemerken, daB an den Gewebeschnitten Quer- und Langsschnitten - niemals eine 10kaIisierende Wirkung der Milchrohren auf die Entstehung von Tracheiden sich wahrnehmen lieB: es entstanden zwar reichlich Tracheiden, aber der Ort ihrer Entstehung wurde offensichtlich von anderen Faktoren bestimmt als von den, welche in intakten Wurzeln die Milchrohren wirksam werden lassen. Auf die Frage, welcher Art die Wirkungen sind, welche von den Milchrohren ausgehen und die Entstehung von Tracheiden oder tracheidenerzeugender Kambien veranlassen, kann nur mit Vermutungen geantwortet werden. Da die Milchrohren nicht nur Abbaustoffe enthaIten, sondern auch Assimilationsprodukte, so ware vorstellbar, daB die Umgebung der Milchrohren unter besonders guten Ernahrungsbedingungen steht und infolgedessen zu besonderen histogenetischen Leistung:en befahigt wird. Mit demselben Recht JieBe sich zunachst freilich auch die Annahme verteidigen, daB die Milchrohren nicht durch ihren Reichtum an Baumaterial, sondern durch irgendwelche Stoffwechselprodukte wirken kOnnten, die aIs Reizstoffe ihre Nachbarschaft zur Tracheiden- und Kambiumbildung bringen. SchlieBlich ware noch vorstellbar, daB die Milchrohren weniger durch die von ihnen ausgehenden Stoffe,· als durch ihren Reichto.m an Wasser wirksam waren. Meine Beobachtungen geben mir keine AnhaItspunkte dafiir, mit Entschiedenheit fiir die eine odeI' andere del' hier genannten odeI' noch andere Moglichkeiten einzutreten. Doch mochte ich del' Vermutung Ausdruck geben, daB die Milchrohren dadurch, daB sie auf weite Strecken hin absterben und Nekrosestoffe in sich entwickeln, vielleicht in ahnlichem Slnne fiir die histogenetische Wandlung ihrer Umgebung bedeutungsvoll werden konnen, wie tote Einschlus£e irgendeines Parenchyms, um die sich ein Wundkorkmeristem bildet. DaB nach Verwundung der Taraxacumwurzeln die Milchrohren auch da, wo ilire Umgebung noch durchweg aus lebenden Zellen besteht, schon tot sind, gebt in sehr vielen Fallen bereits aus ihrer oben erwahnten Wundgummifullung hervor; namentlich geben die durch W urzelstfimpfe gelegten Langsschnitte Aufschliisse uber die Verteilung lebender und toter Zellen: eine ansehnliche Zahl von Zellenschichten an del' Schnittflache pflegt zu Flora, Bd. 122.

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sterben; an der Grenze zwischen totem und lebendem Gewebe bildet sich eine deutIiche Demarkationslinie, die nicht aquidistant zur Schnittund Wundflache verlauft, sondern an den Milchrohrengruppen oft mit ausgesprochener Linienffihrung besonders tief in das lebende Gewebe vorspringt; die Milchrohren selbst aber sind noch eine ansehnIiche Strecke weit fiber die Demarkationslinie hinaus mit Wundgummi erffillt, also tot (Fig. 14). DaB bei Wurzelscheibenversuchen die milchrohrenstandige Anordnung der Tracheiden deswegen ausbleibt, wei! ein groBer Teil ihres Inhaltes veri oren gebt, halte ich nicht ffir wahrscheinlich; mehr dfirfte die Annahme ffir sich haben, daB die energischen W undreize, welche die Zerlegung der Rinde in dfinne Gewebeplatten mit sich bringt, die zur Bildung miIchrohrenstandiger Tracheiden ffihrenden Korrelationen irgendwie stOrt. Eine Reihe weiterer Beobachtungen war der Frage zu widmen, ob das Xylem EinfluB auf die BiIdung anomaier Tracheiden im Phloem hat. Wie schon oben erwahnt, Fig. 14. Langsschnitt durch einen Wurzelstumpf. D,ie schraffierten Teile bezeichnen totes gelang es Haberlandt durch Gewebe. Die mit Wundgummi gefiillten Teile Auflegen leitbfindelhaltiger der Milchrohren sind schwarz ausgezogen (vgl. Text). - Schematisiert. Gewebestficke auf leitbfindelfreie diese zur Zellteilung anzuregen. H abe r I and t 1) macht als reizauslOsenden Faktor die Hormone verantwortlich, die, wie er ausdrficklich betont, ihren Ausgang yom Phloem nehmen. Irgendwelchen yom Xylemteil ausgehenden Stoffen legt H abe r I and t keine Bedeutung bei, da er an Schnitten von Sedum spectabile, die nur Xylemanteile enthielten, keine ZellteiIung beobachten konnte.

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Gleichwohl ware es vorstellbar, daB auch yom Xylemgewebe Wirkungen auf die Nachbarschaft ausgehen konnten, die sich in irgendwelchen histogenetischen Veranderungen der benachbarten Zellen auBern, sei es, da13 man hierfrir die von den tracheal en Elementen selbst ausgehenden Stoffe verantwortlich machen wollte, die vielleicht beim 1) Haberland t, G., a. a. O. 1913, S. 318, 1914, S. 1096.

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physiologischen Tode des plasmatischen InhaItes junger GefiiBe als "Nekrohormone" auftreten, sei es, daB man in den lebendigen Anteilen des Xylems, wie sie gerade in Wurzeln von Taraxacum in Gestalt von Holzparenchymzellen reichIich genug vorhanden sind, den Ausgangspunkt hormonaler Wirkung suchen wollte. Von den Xylemanteilen, insbesondere von den GefaBen, k5nnten aber auch Wirkungen ganz anderer Art ausgehen, die mit der von H abe r I and t inaugurierten Betrachtungsweise nichts zu tun haben - ich meine die vom Wassergehalt trachealer Elemente abhangige Wirkung, auf die S i m 0 n 1) bereits die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Fur seine Untersuchungen benutzte S i m 0 n Achyranthes und Iresine, deren Sprosse er durchschnitt, und deren Teilstucke er f;)0 aufeinander pfropfte, daB das obere und das untere durch ein per£oriertes GlimmerpHittchen getrennt blieben. Die beiden Teile standen also nur an einer en gum grenz ten Stelle miteinander in Beruhrung. Simon konnte nun feststellen, daB an dieser eine Verwachsung der beiden Teile und eine Verbindung der getrennten Leitbundel durch Ausbildung trachealer Strange erfolgte. An diese Beobachtungen schlieBt er eine Analyse der Reize, die auf die Ausbildung und vor allem auf die Richtung der trachealen Strange EinfluB haben k5nnen. DaB irgendwelche chemischen Stoffe es sind, die die Ausbildung der Tracheiden veranlassen und ihre Richtung bestimmen, halt S im 0 n fur wenig wahrscheinlich; vielmehr glaubt er, daB das gestOrte Wasserverhaltnis den maBgebenden Reiz abgibt. In dem oberen Stengelstfick wird sich allmahlich Mangel an Wasser ffihlbar machen, wiihrend im unteren ein UberschuB an solchem herrscht. Das in den GefaBen des unteren SproBstiickes geleitete Wasser wird in die benachbarten Zellen gepreBt und gelangt von diesen aus weiter, so daB ein Wassergefalle zustande kommt, das sich schlieBlich auch noch am basalen Bundelende bemerkbar macht. Diese ungleiche Wasserversorgung solI, wie S i in 0 n erwiihnt, auf die N eubildung von Tracheiden insofern einen Reiz ausuben, als jedesmal die wasserreichste Zelle zur Tracheide wird. "So kommt es allmahIich zur Ausbildung eines Tracheidenstranges, welcher sich dem Wassergefalle entgegen schiebt, bis die den gr5Bten Wassergehalt aufweisenden. dem apikalen Bundelende anliegenden Zellen erreicht sind. Es liige demnach hier eine Reizwirkung vor, welche mit den Tropismen, spezieU dem Hydrotropismus zu vergleichen ware." Zur Kritik der von S i m 0 n aufgestellten Theorie glaubte ich durch folgende Versuchsanstellung einen Beitrag geben zu Mnnen. 1) Simon, S., a. a. O. 1908, S. 364.

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An Stecklingen von Taraxacum wurde der zentrale Xylemzylinder durchschnitten, durch ein dazwischen geschobenes Deckglas eine Verwachsung verhindert (Fig. 3). Ein Teil der so behandelten Stecklinge wurde in normaler Lage in Wasser gestellt, ein anderer invers, d. h. mit dem SproBpol unten in Wasser eintanchend. In beiden Fallen wurde eine Verbindungsbrucke zwischen den getrennten Xylembundeln durch Tracheidenbildung in dem stehengebliebenen Rindenlappen gebildet. Wie auch Simon und Freundlich an ihren Objekten beobachteten, begann auch bei dem meinigen stets der W urzelpol mit der Ausbildung des Verbindungsstranges. An hinreichend jungen Stadien konnte ich bereits eine mehr oder minder starke Reaktion des Wurzelpols konstatieren, wenn am SproBpol zu derselben Zeit von einer Reaktion noch nichts zu erkennen war. Was nun die Wasserverteilung betrifft, so ist offenbar bei den normal eingesetzten Stecklingen der SproBpol, d. h. der unmittel bar unter dem Einschnitt bloBliegende Anteil S wasserreich, der Wurzelpol, d. h. der ihm gegenuber jenseits der Wunde liegende Teil W mit Wasser schlechter versorgt. Es ist also ein Wassergeflille zu erwarten, das yom SproB- zum Wurzelpol abnimmt, so daB der uber dem Schnitte am Wurzelpol entstehende Tracheidenstrang sich dem Wassergeflille entgegenschiebt. Bei den invers eingesetzten Wurzelstucken aber ist das Wassergeflille umgekehrt, so daB, wenn die tracheale Verbindungsbrucke sich auch hier dem Wassergeflille entgegenschieben solI, der SproBpol mit der Ausbildung der Tracheiden beginnen muBte. An allen invers eingesetzten Stecklingen konnte ich aber beobachten, daB auch an ihnen die Verbindungsbrucke stets vom Wurzelpol ausgeht, so daB bei den invers aufgestellten Versuchen der Tracheidenstrang nicht entgegen, sondern mit dem Wassergefalle ausgebildet wird. Auch in Versuchen, in welchen ich an beiden Polen des Wurzelstecklings fur gleichmliBige Wasserzufuhrung sorgte, indem ich durch Wattedochte die Schnittflachen dauernd mit Wasser benetzt erhielt, so daB sich annehmen lieB, daB in der Rindenbrucke von zwei Seiten her ein Wassergeflille symmetrisch auf den Rindenlappen wirkte, konnte ich keine Beeinflussung der Tracheidenstrangentwicklung in der Rindenbrucke wahrnehmen. Aus den angefuhrten Befunden geht hervor, daB die von S i m 0 n aufgestellte Theorie unserem Objekte gegenuber nicht imstande ist, den Entwicklungsgang radial verlaufender Tracheidenstrange kausal verstlindlich zu machen. Nach diesen MiBerfolgen, die Entstehung der Tracheidenstrange und namentlich die Richtung der fortschreitenden Differenzierungsvorglinge ursachlich auf physikalische Agentien zuruckzufiihren, war

Uber die Bildung anomaler Tracheiden im Phloem.

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zu priifen, ob vielleicht chemische Wirkungen uberall da im Spiele waren, wo in der Entwicklung eines solchen Stranges eine bestimmte Zielstrebigkeit der Tracheidenstrange zu erkennen war. Es war zu priifen, ob vom Xylem chemische Wirkungen ausgehen konnten, welche die Eutstehung neuer Xylemelemente in ihrer Nahe anregen konnten. Zunachst ist festzustellen, daB zur Entwicklung von Xylemelementen die nachbarliche Wirkung normalen Xylems entbehrlich ist. Wir sprachen schon oben (S. 227) von den durch das Phloem gelegten radial en L1ingsschnitten und hOrten, daB auch solche isolierte Rindenstreifen ihre diinnwandigen Elemente zu Tracheiden verwandeln konnen, und daB Kallus an ihnen elltsteht, in welchem sich Xylemelemente elltwickeln konnen. Mit Segmentstiicken, die ich durch tangentiale Langsschnitte von Taraxacumwurzeln abschiilte, hatte ich denselben Erfolg. Durch Belegen dieser Segmentstreifen mit lebendigen Stiicken des zugehOrigen Xylems konnte ich insofern keine besonderen Erfolge erzielen, als in ihnen die Tracheidenbildung nicht schneller vor sich ging als ohne Xylemeinwirkung. Auch der lebendige Zusammenhang mit den normalen Nachbargeweben, welche ich den Rindenstreifen dadurch erhielt, daB ich sie nur un vollkommen abschiilte und an einem ihrer Enden mit der Hauptmasse der Wurzel in Verbindung HeB, hatte keinen EinfluB auf den Gang der Gewebeentwicklung. J ede Kallusbildung auszuschlieBen, gelang nur an den durch Taraxacumwurzeln gelegten xylemfreien Rindenquerschnitten. An solchen bHeb auch die Bildung von Tracheiden aus. Zwar sah ich an Kontrollversuchen, in welchen den Phloemquerschnittscheiben noch ein anhiingender kleiner Rest des Xylems gelassen worden war, in nachster Nahe des letzteren kleine Gruppen englumiger Tracheiden erscheinen; doch mochte ich dahingestellt sein lassen, ob es sich bei ihrer Entstehung um eine Umdifferenzierung jugendlicher Phloemanteile zu Tracheiden gehandelt hat oder um die tracheale Ausbildung vereinzelter Jungholzelemente. Zusammenfassend diirfen wir feststellen, daB bisher in xylemfreien Rindenanteilen nur dann Tracheidenbildung mit Sicherheit beobachtet wurde, wenn auch die Bedingungen zur Kallusbildung verwirkIicht waren. Freilich mochte ich nicht aus dem Ausbleiben von Tracheiden in kallusfreien Phloemquerschnittsplatten folgern, daB die Kallusbildung es ware, welche fiir xylemfreie Rindenanteile erst die unerlaBlichen Vorbedingungen fiir Tracheidenbildung abgabe; vielmehr kann recht wohl das Ausbleiben der Tracheidenbildung wie der Kallusbildung Wirkungen der namlichen Ursache darstellen, - wie z. B. des kraftigen Wundreizes, .. den die Anfertigullg dunner Querschnittsplatten und die Zerstorung der'langsgerichteten Transportbahnen bedeuten.

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Hermann Timmel,

Nachdem das Auflegen von Xylemgewebe sich fur die im Phloem sich abspielenden Differenzierungsvorgange als belanglos erwiesen hatte, konnten Versuche mit GewebepreBsaften nicht mehr sonderlich aussichtsreich erscheinen. Gleichwohl wurden auch solche angestellt. Sie verHefen negativ. Obschon die hier geschilderten Versuche und Erwagungen die Bemuhungen, etwaigen chemischen Einwirkungen des Xylems auf Differenzierungsvorgange in seiner Nachbarschaft auf die Spur zu kommen, vergeblich erscheinen HeBen, darf doch daran festgehalten werden, daB solche Beziehungen und Wirkungsweisen nicht auszuschlieBen sind: iiberall wo auf irgendeinem Wege in einer Taraxacumwurzel selbstandige XylemkOrper und Xylemzuge durch lebendiges Rindengewebe voneinander getrennt vorliegen, entwickelt sich in dies en eine irgendwie gerichtete Verbindungsbrucke, sei es, daB es sich urn die durch ein Trauma getrennten Stucke der normalen Stele handelt, sei es, daB es sich urn anomale Tracheidenstrange handelt, die neben dem normalen Xylemzylinder erscheinen, sei es, daB durch Verwachsung zwei normale Xylemzylinder in e in e n Wurzelkorper geraten. Welcher Art die Wirkungen sind, welche von den Xylemanteilen ausgehen und die Entstehung trachealer Anastomosen bewirken, bleibt dunkel; doch scheinen mir die oben erorterten Versuche dafur zu sprechen, daB in erster Linie chemische Wirkungen maBgebend sind.

Zusammenfassung. 1. Bei den in der Natur gefundenen Objektell finden sich zahlreiche anomale Gewebebildungen, wie Tracheidenbildung in der Rinde, Aufspaltung des Xylemstranges, anomale Verdoppelung des Xylemzylinders, anomale Borkebildung und GefaBresorption. 2. Durch Verwundung kann experimentell in der Rinde von Taraxacum Tracheidenbildung erzielt werden. 3. Die Milchrohren sind Orte bevorzugter Wundgummibildung. 4. Noch sehr kleine Stucke von Taraxacumwurzeln sind reaktionsfahig. Ein Stuck yom Gewicht 0,0266 g zeigte noch deutlich SproBregeneration und Blattentwicklung. Die Grenze der Teilbarkeit bei Taraxacum liegt also tiefer als R e chi n g e r angibt. 5. In dunnen Querschnittscheiben von Taraxacumwurzeln konnen durch Umwandlung ganzer Rindenzellen Tracheiden in groBer Zahl entstehen; ihre Lage laBt keine Beziehung zu den Milchrohren erkennen. Xylemfreie Querschnitte zeigen keine Tracheidenbildung. Langsschnitte sind auch dann, wenn sie nur Phloemanteile enthalten und von dem

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Xylem des Zentralzylinders abgetrennt sind, zur Bildung trachealer Strange befahigt; der Bildung der letzteren geht aber stets die Prod uktion eines Kallus voraus, der sich an der Querschnittsflache des apikalen Poles entwickelt und in der bekannten Weise tracheale Elemente in sich produziert. 6. Die Entwicklungsgeschichte der Tracheiden la£lt drei Modi erkennen: Entweder ganze· Rindenzellen oder Teilstiicke von sol chen werden zu Tracheiden, oder diese entstehen dllrch Vermittelung eines Kambiums. 7. Taraxacumwurzeln bilden Borke. Phloemstandige Tracheiden werden durch sie nach au£len abgesto£len. 8. Taraxacumwurzeln haben starke Neigung zu Verwachsungen. Diese vollziehen sich in der Weise, da£l die Phloemschichten miteinander verschmelzen. An der Kontaktflache entstehen tangential gerichtete Tracheiden und Tracheidenstrange; die Xylemzylinder der Wurzelverwachsungen konnen durch tracheale Anastomosen miteinander verbun den werden. 9. Neben normal en Tracheiden entstehen oft mitlgeformte, verzweigte, ringfOrmige und anders gestaltete Tracheiden bzw. Gefa£lgruppen, darunter solche, welche den Wasser- und Stoffverkehr in umstandlichen Zickzackbahnen durch sich passieren lassen. Die Tracheidenringe gleicben denjenigen, welche nach Vochting und anderen nach inverser Transplantation und anderen StOrungen der normal polaren Orientierung der Zellen entstehen. Zur Erlauterung der Wirkungen solcher Storungen scheinen aber jene Ringe nicht angetan, da sie bei Taraxacum auch in Geweben auftreten, fiir welche sich keine polare StOrung annehmen la£lt. 10. Die Milchrohren iiben auf die Entstehung von Tracheiden in der Rinde einen lokalisierenden Einflu£l aus insofern, als in ihrer nachsten Niihe Tracheiden ausgebildet werden. 11. Die von Simon aufgestellte Theorie, die ungleichma£lige Wasserverteilung fiir die Entstehung radial verlaufender Tracheidenstrange verantwortlich zu machen, ist auf die Tracheidenstrange der Taraxacumwurzeln nicht anwendbar. Es ist mir ein Bediirfnis, meinem hochverehrten Lehrer und Vorstand, Herrn Professor Dr. E. K ii s t e r fiir das gro£le Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht, fiir die vielseitigen Anregungen, durch die er mir die Beschliftigung mit dem Thema interessant gemacht hat, und fiir seine stete Hilfsbereitschaft meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen.