Incubation experimentale et developpement embryonnaire de la daurade royale, Sparus aurata (L.), a differentes temperatures

Aquacukve, 42 (1984) 117-128 Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam - Printed in The Netherlands

117

INCUBATION EXPERIMENTALE ET DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE LA DAURADE ROYALE, SPARUS AURATA A DIFFERENTES TEMPERATURES

(L.),

P. CAMUS et C. KOUTSIKOPOULOS Znstitut Scientifique (France)

et Technique

des Pkhes

Maritimes, BP 1049, 44037

Nontes Cedex

(Accept& le 4 juin 1984)

ABSTRACT Camus, P. and Koutsikopoulos, C., 1984. Incubation and embryonic development of gilthead bream, Sporus aurata (L.), at a range of temperatures. Aquacu&ure, 42: 117-128 (in French). Eggs of raised gilthead bream, Sparus aurata (L.), were incubated to hatching at various temperatures ranging from 7.7% to 26.3%. For four stages of development, the relationship between temperature and incubation time is given. Time from fertilization to hatching varies from 135 h at 11°C to 40 h at 21.3”C. In our experiments no egg hatched below 11°C or above 22°C. The highest hatching rate and the lowest rate of larval abnormalities were both observed at 14.5% which is also the spawning temperature. RESUME Camus, P. et Koutsikopoulos, C., 1984. Incubation experimentale et developpement embryonnaire de la daurade royale, Sparus au&a (L.), a differentes temperatures. Aqunculture, 42: 117-128. Des oeufs de daurade royale, Sparus aurota (L.), produits en aquaculture sont incubes 1 differentes temperatures comprises entre 7,7”C et 26,3”C jusqu’a l’&zlosion. La relation entre la temperature d’incubation et la duree du developpement est definie a quatre stades du developpement embryonnaire. La duree d’incubation varie entre 135 h ?I 11°C et 40 h P 21,3”C. La survie des oeufs jusqu’a l’eclosion est nulle au-dessus de 22°C et en dessous de 11°C pour nos conditions expbrimentales. Le minimum de mortalite et de malformations squelettiques est observe 1 14,5”C. Cette temperature est egalement celle de la ponte des geniteurs.

INTRODUCTION La daurade royale (Sparus aurata) est un Poisson euryhalin dont les captures dans le bassin mediterraneen sont insuffisantes pour sat&faire la demande du march& En 1981, le tonnage francais declare atteint 350 t (Anon., 1982) alors que la production aquacole depasse B peine quelques tonnes.

0044-8486/84/$03.00

0 1984 Elsevier Science Publishers B.V.

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Les possibilit& d’accroissement de la production sont limitkes d’une part par les mesures restrictives sur les captures des juvbniles sauvages pour l’aquaculture extensive, d’autre part par les difficult& i maitriser l’dlevage larvaire en aquaculture intensive (Barnab& 1976; Person-Le Ruyet et Verillaud, 1980; Divanach et Kentouri, 1983). Jusqu’l p&sent l’incubation des oeufs n’a pas QtB l’objet d’btudes approfondies. Or cette pdriode est connue comme &ant tributaire des facteurs abiotiques. Parmi ces derniers la tempCrature joue un r81e prCpond&ant en modifiant les processus physiologiques du dkveloppement embryonnaire (Blaxter, 1969) et en conditionnant ainsi la survie ultkrieure des larves. Ce travail a pour but de prkiser l’effet de la temperature sur la survie des oeufs incub& en milieu stagnant (renouvelk pkiodiquement) et de dkrire les caractCristiques principales de l’incubation. MATERIEL

ET METHODES

Les oeufs proviennent d’une seule ponte spontanhe de gkniteurs Qlevds au Centre Oct!anologique de Bretagne $ Brest (CNEXO). Au moment de la ponte (a0ti.t 1981) la temperature des bassins Btait de 14,3”C. Entre les deux extrkmitks de l’incubateur utilisb et dkcrit par Riley (1974) nous &ablissons un gradient presque rkgulier de tempkature. Chaque ligne se compose de 12 cuves de 100 ml remplies d’eau de mer i des temperatures comprises entre 8°C et 25°C (Tableau I). Chaque colonne comprend quatre cuves i mZme tempkrature. TABLEAU

I

Caractkristiques des Bchantillons et temperatures d’incubation Characteristics of the samples and incubation temperatures Echantillon no.

Nbr. d’oeufs St?rie a

Skrie b

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

131 117 71 144 145 140 105 104 64 120 150 150

184 119 132 73 158 97 94 93 71 187 150 150

Total

315 236 203 217 303 237 199 197 135 307 300 300

Tempbrature d’incubation (“C) Moyenne

Variations (amplitude)

&art type

Nombre de mesures

7,71 9,49 11,14 12,99 14,55 16,31 17,93 19,62 21,26 22,92 24,60 26,30

7,3- 8,5 8,7-10,5 10,6-12,6 12,5-14,O 14,2-15,5 15,9-17,o 17,5-l&4 19,4-20,l 21,0-21,6 22,8-23,0 24,5--24,s 26,2-26,4

0,36 0,51 0,51 0,39 0,33 0,31 0,29 0,22 0,20 0,lO 0,06 0,lO

11 14 14 14 14 14 14 9 9 6 3 3

119

Apres un transport d’une heure a temperature constante, les oeufs fecondes sont repartis en deux series de 12 lots de 100 a 150. Dans un premier temps, ils sont disposes dans les cuves de l’incubateur a une temperature voisine de celle de l’eau des sacs de transports (16°C). A ce moment p&is, les oeufs sont tous au stade 4 cellules. Les cuves sont ensuite deplacees lateralement d’une case (A T”: 1,5 a 2”C), toutes les 2 h, de maniere a couvrir l’ensemble de la gamme de temperature, de 8°C a 25°C en kvitant ainsi les chocs thermiques trop brutaux. Cette mise en temperature s’effectue done progressivement et dure au maximum 8 h pour atteindre les temperatures extremes. Deux series identiques, a et b, de 12 cuves, maintenues 1 12 temperatures differentes comprises entre les deux extrGmes thermiques, sont ainsi constituees (Tableau I). En par-allele sont disposees les deux autres series de cuves sans oeuf, afin d’effectuer, toutes les 6 heures, sans choc thermique, le renouvellement d’eau des cuves contenant les oeufs. La salinite reste constante et voisine de 35?Z&,pendant toute l’experience. La photoperiode est naturelle. Aucun traitement antibiotique ou antifongique n’a Cte applique aux oeufs en incubation. L’eau de mer n’a pas ete filtree. A chaque manipulation nous avons fait les observations suivantes: - mesure de la temperature, - comptage et elimination des oeufs morts, -determination du stade de developpement des oeufs (Apstein, 1909) aux differentes temperatures sur un sousdchantillon, - comptage des larves nouvellement &closes, - comptage des larves presentant des malformations squelettiques. Aucune manipulation n’a Bt,e effectuee sur le lot temoin incube en milieu ouvert a 14,3”C au Centre Oceanologique de Bretagne. Nous avons opere un regroupement des 23 stades de developpement decrits par Apstein (1909) en quatre stades facilement identifiables (Tableau II). La duree de chaque stade est definie de la fecondation a la fin du stade consider& La fin du stade IV est atteinte lorsque 50% des oeufs contenus dans la cuve ont eclos. RESULTATS

L’ensemble des resultats present& est la moyenne des observations faites sur les deux series de cuves, a et b placees en parallele dans l’incubateur. Dure’e d ‘incubation et carat t&is tiques du de’veloppemen t La relation entre la temperature par plusieurs modeles (Alderdice 1979). Dans cette etude la relation est celle qui s’ajuste le mieux aux precise pour chaque stade les valeurs

et la duree de l’incubation est d&rite et For-rester, 1971; Coombs et Hiby, D = a Tb (Lasker, 1964; Fonds, 1979) result&s experimentaux. Le Tableau IV des constantes.

120 TABLEAU

II

Stades et caracteristiques 14,5”C

du developpement

Stages and developmental

characteristics

Stade

Stades equivalents d&its par Apstein (1909)

2-3

II

III

IV

3

9

6

28

8

31

10-11

43,5

11 13

46 50

14 17

52 57

18

59

20

62

21-22 22-23 e

of Sparus aurota (L.) eggs incubated at 14.5%

Duree d’incubation (h)

I

70

des oeufs de Sparus aurata (L.) incubds a

Caracteristiques ddveloppement

des stades de

Fecondation. Stades 1 2, 4, 6, 8, 16, cellules. Le blastodisque, compose de nombreuses cellules individualisees, est encore clairement visible. Le blastodisque a un aspect de mQre les cellules ne sont plus clairement visible. Le blastodisque commence B montrer des signes de migration (debut de la gastrulation). Le blastodisque occupe un hemisphere. L’axe embryonnaire est visible. L’embryon couvre un tiers de la circonference de l’oeuf. Le pseudoblastopore n’est pas encore ferme. Fermeture du pseudoblastopore. Formation des globes occulaires. L’embryon couvre les 2/3 de la circonference de l’oeuf. Apparition des somites. Differentiation des organes internes. Les plis de la nageoire embryonnaire sont form&. L’embryon occupe les 314 de l’oeuf. Apparition de pigmentation sur le corps, queue incurvee. Anus form& L’embryon occupe toute la circonference de l’oeuf. Yeux pigment&. L’extremite de la queue depasse la bouche. Eclosion.

Le calcul du “zero biologique” (6,8”C) est base sur les dchantillons incubes a des temperatures voisines de celles de la ponte (14,5”C, 16,3”C et 17,9’C) et oti nous avons observe les meilleurs rkultats d’eclosion. La Fig. 1 d&-it la relation existant entre la duke d’incubation pour chaque stade consid& (I a IV) et la temperature d’incubation. Ces courbes

121

sont tree, analogues a celles d&rites pour d’autres especes de poissons a oeufs pelagiques (Lockwood et al., 1981; Coombs et Mitchell, 1982). L’Cvolution de l’oeuf est d’autant plus rapide que la temperature est elevee. Les durees extrGmes pour obtenir l’dclosion de 50% des oeufs sont de 135 h a 11°C et de 40 h a 21,3”C.

--$-_ 51. 7

(

11

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1,

1,

11,

tzlperat:Be

23

27

("C)

Fig. 1. Relation entre la temperature et la durke d’incubation d6finie de la fbondation 1 la fin du stade consid& pour les divers stades du d6veloppement (I 1 IV). Fig. 1. Relationship between temperature of development (I to IV).

and incubation time to the end of each stage

Le Tableau III donne l’ensemble des resultats, notamment pour des stades intermediaires aux quatre que nous avons definis. Nous remarquerons que dans l’bchantillon no. 2 (T” incubation: 9,5”(Z), le developpement n’etait pas encore termine au moment de l’arret de l’expdrience. Pour les Qchantillons 1, 10, 11 et 12 incubes respectivement i 7,7”C, 22,9’C, 24,6”C et 26,3”C, la mortalitS est totale avant la fin du developpement embryoni-mire. Les courbes de la Fig. 1 doivent cependant 8tre corrigees pour les temperatures experimentales les plus elevees et les plus basses en raison du temps de latence necessaire pour atteindre la temperature definitive d’incubation. Cependant, l’examen de cette m8me figure nous montre que pour les temperatures d’incubation les plus Clevees une modification de durde d’incubation induite par la mise progressive en temperature a une incidence n&ligeable sur la duree totale de l’incubation. Par contre, pour les temperatures les plus basses, nous pouvons nous attendre a un biais plus important. Un calcul b partir de la loi degres-heures nous montre que ce

(Apstein, 1909) en fonction

du temps et de la tempgrature d’incubation

3 3 3-4 3-4 4-5 4-5 4-5 4-5 5 5-6 +

(797)

3 3- 4 3- 4 3-4 5 4- 5 6 6-8 8 11 11-12 11-12 11-12 11-12 11-12 12 12

(2995)

3-4 3-4 3- 4 5 5- 6 5-6 8 10 11 14-15 17-18 18-19 18-19 18-20 e

Yll,l)

(514,5) 3 4 5 6- 7 9-10 10 13-14 18-20 e

3 4 5 6 6- 7 8 10-11 17 19 e

d’incubation,

(412,9)

Echantillon no. (tempkature 1

e: Mosion. +: mortality totale.

9 16,5 23 28 36 43,5 51 59 70 82 97,5 105 116,5 125 141 149 168,5

Duree Incubation (h) 3-4 4-5 7 9-10 11-13 15 18 22-23 e

ti16,3)

“C)

4 5 8 13-14 13-14 18-19 22 e

Tl7,9) 4-5 6 9-10 15 17 21-22 e

Fl9,6) 5 7 15-16 16-18 19 23 e

821,2)

21-22 +

5 6-7 22-23 +

5 618 7

t214,6)

t202,9)

Relationship between stages of development (Apstein, 1909), incubation temperature and time

Evolution des stades de d&eloppement

TABLEAU III

6 +

t226,3)

G N

123 TABLEAU

IV

Valeurs des constantes a et b, des coefficients de regression pour Nquation D = aTb dormant la duree (D: heures) du developpement en fonction de la temperature (T: “C) aux diffkents stades de developpement definis de la fecondation 1 la fin du stade considere Values of constants (a, b) and regression coefficients of the equation D = aTb describing the relationship between time (D: hours) to the end of each stage of development and temperature (T: “C) Stade

a

b

r=

I II III IV

2518,33 5412,43 6646,94 6438,15

-1,72 -1,83 -1,75 -1,66

0,99 0,98 0,97 0,94

biais n’excede pas 4% pour les Cchantillons no. 3 et 4 (incubes i 11,l”C et 12,9”C) pour lesquels le developpement des oeufs a pu Gtre mend a terme. Mortalite’ et malformation Au tours de ces experiences, nous avons note, en plus du pourcentage de mortalite, le taux de larves malformees. Seules les malformations squelettiques et les Cclosions prematurees sont considdrees dans ce travail, les autres types de malformations &ant difficiles a mettre en evidence. Dans nos conditions experimentales, nous remarquerons que la mortalite est totale audessus de 22°C et endessous de 11°C et que le minimum de mortalit6 est observe pour la temperature de 14,5”C (Fig. 2 et 3). Cette dernikre valeur correspond done i la temperature d’incubation la plus favorable en conditions expdrimentales ce que confirme l’incubation du lot t6moin (Fig. 2). Une bonne concordance existe entre l’augmentation du pourcentage de larves malformees et l’importance de l’bcart par rapport a la temperature optimale d’incubation (Fig. 3). Nous constatons que les premiers stades du developpement sont les plus sensibles (Fig. 4). En effet, quelle que soit la temperature, la pente des differentes courbes de mortalitd cumulee est plus forte en debut de developpement. Si l’on s’intkesse non plus $ la mortalitk cumulee, mais a la mortalite d’une observation i l’autre (Fig. 5), nous constatons que pour les dchantillons no. 1 et no. 3 incubes aux temperatures de 7,7’C et ll,l”C, les plus fortes valeurs de mortaliti se situent dans le temps pendant les stades I et II du developpement. Pour les Bchantillons no. 7 et no. 9, la rapiditk du ddveloppement embryonnaire n’a pas permis de faire les m6me con&at&ions. En effet, les stades III et IV du developpement etaient deja atteints lors de la premiere

124

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80. 60=

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A

209

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. A .

.

10

13

.

16

19

22

25

IOC 1

temperature Fig. 2. Variation de la mortaiite

des oeufs en fonction de la temperature d’incubation.

Fig. 2. Egg mortality percentage at different temperatures of incubation. Resultats obtenus par: ??: Devauchelle, comm. per-s., 1984. A: Barnabd et Rene, 1973 - : Presente etude/present study. * : Lumare et Villani, 1973. A: TBmoin/control. ??: Alessio et Bronzi, 1974. +: Arias, 1976.

100 .

1 80 z.

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\

20 1

L

1

10

13

18

temperature

19

22

(OC)

25

Fig. 3. Relation entre le pourcentage de larves malformees et la temperature d’incubation. Fig. 3. Relationship between larval abnormalities and temperature of incubation.

125 100

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I

I

50

.

.

90

70

incubation

110

time

130

(hours)

Fig. 4. Relation entre la duree d’incubation et le pourcentage de mortalite cumulee par les differents echantillons. (Les numeros font reference au Tableau I.) Fig. 4. Relationship between incubation time and cumulative mortality for samples incubated at different temperatures. (Numbers refer to Table I.)

80.

60

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z z-40 C m t:

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??

oE20.

0* I

1 II

stage of development

Ill

1

1

IV (hatching)

Fig. 5. Evolution du pourcentage de mortalit d’une observation B l’autre en fonction du stade de d&eloppement pour les echantillons incubes P differentes temperatures. (Les numeros font reference au Tableau I.) Fig. 5. Relationship between mortality per observation and stage of development for samples incubated at different temperatures. (Numbers refer to Table I.)

126

observation. Neanmoins, les premieres valeurs de mortalite sont elevees pour ces deux derniers Cchantillons. D’une maniere g&kale, la resistance des oeufs est done meilleure apres la gastrulation (fin du stade II). Pour l’echantillon no. 5 incube a 14,5”C, le pourcentage de mortalite reste assez constant au tours de l’experience. Le trace des courbes de la Fig. 5 est steppe lorsqu’il ne reste plus que 50% de l’effectif initial de l’echantillon. DISCUSSION

ET CONCLUSIONS

Le developpement embryonnaire de Sparus aurata se realise dans un intervale de 10°C au moins, ce qui est frequent chez les poissons marins &tiers a oeufs pelagiques (Fliichter et Pandian, 1968; Jones et al., 1974). Par contre, les meilleures chances de reussite de l’incubation se situent dans une gamme etroite de temperature ce qui distingue les espikes tropicales des especes temperees (Lillelund, 1965). La phase critique du developpement embryonnaire (avant la gastrulation) a deja Btk signalee par de nombreux auteurs (Blaxter, 1969; Paris et al., 1976; Devauchelle, 1980) chez d’autres especes dont un Sparidae Diplodus sargus (Divanach et al., 1982). Le meilleur taux d’eclosion est obtenue experimentalement pour une temperature de 14,5”C. Cette valeur est inferieure aux temperatures les plus souvent utilisees (16 a 20°C) pour des incubateurs de grand volume (Barnabe et Rene, 1973; Lumare et Villani, 1973; Arias, 1976; Alessio et Bronzi, 1974; Devauchelle, comm. pers., 1984) mais est identique 1 celle des bats d’elevage des geniteurs au moment de la ponte. Des que l’on s’ecarte de 14,5”C les taux de mortalite augmentent rapidement ce qui confirme les resultats d’autres auteurs (Fig. 2). De plus, cette valeur optimale s’indre bien dans l’dchelle de temperature (13 a 17°C) a laquelle on observe la reproduction de la daurade royale en milieu nature1 (Guillet et Camaret, 1982). Les resultats obtenus antkieurement (Barnabe, 1976; Villani, 1976; Devauchelle, comm. pers., 1984) donnent pour des incubations en eaux stagnantes ou en circuit ouvert des taux d’dclosion compris entre 10 et 90%. Nos resultats atteignent 52,6% au maximum malgre un confinement excessif des oeufs et les stress mecaniques, lumineux et thermiques provoques par les manipulations frequentes. Ces quelques facteurs constituent le biais experimental auquel il convient d’ajouter celui induit par l’observation sur les sousdchantillons pour les don&es du developpement. Aux basses temperatures, la mortalitk peut Stre lice au probleme d’osmoregulation (Solemdal, 1968; Potts et Eddy, 1973). Les oeufs habituellement hyponeustoniques d&s la fecondation et pendant leur developpement, deviennent benthiques et meurent. Aux temperatures &ekes, le deficit en oxygene dissous contribue probablement a la mortalit&! des oeufs (Gardside, 1959; Holliday et al., 1964; Kamaldeep et Toor, 1978).

127

11 conviendrait d’ailleurs de tenir compte plutot de la tendance g&&ale des variations de la mortalit en fonction de la temperature que des valeurs absolues. En effet les mecanismes physiologiques perturb& aux temperatures extrQmes interviennent en synergie avec le biais experimental d&it ci-dessus. L’accroissement simultane des taux de mortalit et de malformations larvaires confirment la sensibilite de cette espece a la temperature pendant son developpement embryonnaire. I1 serait done souhaitable d’incuber les oeufs i 14,5”C afin de limiter les taux de malformations immediates, voire differees, afin d’accroitre les chances de succes de l’elevage larvaire qui demeurent faibles (Divanach et Kentouri, 1983). Pour l’elevage larvaire des temperatures plus elevees pourraient 8tre utilisees; car durant les stades critiques, les larves sont plus resistantes que les oeufs pour une m6me temperature (Hokanson et Kleiner, 1974; Devauchelle, 1977). REMERCIEMENTS

Nous remercions le Dr. S. Coombs de l’hrstitute for Marine Environmental Research de Plymouth (Grande Bretagne) et Mme. N. Devauchelle du Centre Oceanologique de Bretagne, pour leur collaboration.

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