Le contrôle des migrations verticales nocturnes chez les Cumacés (Crustacés Péracarides). Rôles des rythmes endogénes et de la barosensibilité

J. Exp. Mar. Eiol. Ecol., 1990, Vol. 135, pp. 191-211 Elsevier

191

JEMBE 01375

Le contr6le des migrations verticales nocturnes chez les Cumacks (Crustacks Pkracarides). R6les des rythmes endog&es et de la barosensibilitk Claude Macquart-Moulin

et Christian Castelbon

Cenne d’Oct!anologie de Marseille (VA 41), Fact& des Sciences de Luminy, Marseille, France (Recu le 1 Juin 1989; revision recue le 25 Octobre 1989; acceptd le 27 Novembre 1989) Resume: L’activite natatoire des CumacCs provenant du plancton nocturne a Ctt enregistrte de mar&e continue au tours d’exptriences de longue d&e realistes en obscuritt constante. L’analyse du comportement met en evidence l’existence d’un rythme endogbne circadien d’activite natatoire net chez trois des quatre especes experiment&es Bodomb scorpioides (Montagu), Bodomb arenosa Goodsir et Iphinoe rhoduniensis Ledoyer. La phase d’activite, dune duree de 5-10 h, est centree sur le crepuscule et le debut de la nuit. La ptriode, legerement > 24 h (24 h 13’) chez la premiere espece, apparait plus reduite chez les deux autres: 23 h 12’ chez I. rhodaniensis et 22 h 50’ chez B. urenosu. La decouverte de tels rythmes circadiens chez les CumacCs doit permettre une meilleure comprehension de leur phase pelagique nocturne; elle est en particulier susceptible d’expliquer certains faits, comme le retard ou la stricte limitation dans le temps de certaines migrations, peu explicables par l’unique controle de reactions phototaxiques, photocinttiques ou geotaxiques. L’action excitante ou inhibitrice d’un facteur exteme, les variations de la pression hydrostatique, a et& testee, toujours en obscuritt constante, dans des actographes sptcialement amenages. Les augmentations soudaines de pression provoquent, quelle que soit l’heure, des reactions geonegatives immediates et un accroissement durable des nages. Les variations cycliques de pression de courte ptriode et de faible amplitude analogues a celles pouvant etre induites par les vagues sur le fond provoquent une activitd natatoire intense et persistante. L’amplitude seuil des variations ntcessaires a cet effet excitant apparait particulierement faible, de l’ordre de 0,1-0,5x. Dans la gamme de valeurs testtes (4-24 s), l’intensite de la reaction s’avere relativement independante de la periode. Meme de courte duree, les phases de variations cycliques apparaissent susceptibles de provoquer des glissements de phase du rythme endogtne d’activite. L’mcidence possible des ptriodes d’agitation sur les migrations verticales en milieu littoral est discutee 1 la lumibre de ces resultats. Mats clCs: Barosensibilite; Bodotia; Cumaces; Iphinoe; Migration; Rythme circadien Abstract: The swimming activity of four species of bentho-planktonic cumaceans was recorded in constant darkness in long-term experiments. Three species, Bodotria scorpioides (Montagu), Bodotria arenosa Goodsir and Iphinoe rhodaniensb Ledoyer, were found to exhibit clear circadian endogenous rhythms of swimming activity. The active phase, which lasted 5-10 h, took place between the end of the afternoon and the middle part of the night, on the first day of experiment; the inactive phase occurred in the morning. The period of the rhythm was 24 h 13’ in the first species but was shorter in the other two: 23 h 12’ in I. rhoduniensis and 22 h 50’ in B. arenosa. The finding of such circadian rhythms in cumaceans provides a better understanding of their nocturnal pelagic phases. Thus, it may explain the postponement or the short and limited duration of some migrations. Indeed, these last facts cannot be explained by the control of the phototactic, photokinetic or geotactic reactions alone. Adresse de la correspondance: C. Macquart-Moulin, Centre d’Oceanologie de Marseille (UA 41), Fact&C des Sciences de Luminy, Case 901, 13288 Marseille Cddex 9, France. 0022-0981/90/$03.50 0 1990 Elsevier Science Publishers B.V. (Biomedical Division)

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1.‘.M.4CQC’AfU

E’I C’ CASl‘f;.LBON

lhe exitatory or inhibitory elfects of an external factor, hydrostatic pressure variations, wab tested II> constant darkness in specially designed actographs. Sudden pressure increase immediately induced geonegativo reactions and a strong and lasting increase in sv+imming activity. Cyclic pressure variations l)f short period and low amplitude, within the ranges of those induced by waves on the sea floor in littoral arc.,>. induced high and persistent swimming activity. In both species, the threshold of the variation required trr of the nominal pressure). In the range of value\ induce the exciting effect appears particularly low (0.1-0.5’; tested (4-24 s), the reaction intensity appears fairly independent of the period. Even, if they are of short duration, sessions of cyclic pressure variations appear to induce phase shifts of the endogcnous rhythm ot swimming activity. The possible effect of turbulent periods on swimming and the intensity of vertical migration in littoral areas is discussed in the light of these results Key words: Barosensitivity;

Bodotrin: Circadian

rhythm;

Cumacean;

Iphinoe; Migration

INTRODUCTION

Parvenir a la comprehension globale d’un comportement migratoire necessite l’acquisition prealable de nombreuses informations. Pour les seules migrations verticales, d’apparence pour-tam peu complexe, il est ainsi necessaire d’envisager, outre la nature des diverses reactions physiologiques elementaires pouvant &tre a la base du comportement, leur role et leur importance respectives dans le declenchement et le contrale des migrations, leurs alterations possibles sous l’influence de facteurs externes et intemes, et les consequences de ces alterations sur l’ampleur, les heures, le nombre et de la duree des divers mouvements verticaux. Le caractere plus ou moins adaptatif du phenomene peut Ctre ensuite examine. Les processus mis en jeu, fort varies, different fortement dune espece a l’autre. Ainsi, chez les Crustaces Peracarides les etudes aboutissent, selon les especes, a des conclusions tres differentes quant aux roles joues par les reactions d’orientation, les modifications de la cinese ou l’action des differents facteurs extemes (voir Foxon, 1940; Enright & Hamner, 1967; Macquart-Moulin, 1972, 1973, 1985; Teraguchi et al. 1975; Donner & Lindstrom, 1980). Chez les Cumaces, les etudes jusqu’a present publiees ont mis essentiellement en evidence une influence nette de la lumiere (Gilson, 1913; Fage, 1923; Foxon, 1936, 1940; Hale, 1943; Macquart-Moulin, 1972, 1985) influence qui permet par exemple d’expliquer l’accumulation nocturne dun grand nombre d’especes en surface, au niveau de l’hyponeuston (Champalbert & Macquart-Moulin, 1970; Tully & O’Ceidigh, 1987). Cette hypothese s’avke toutefois instisante pour rendre compte de la complexit des phenomenes pouvant survenir dans le milieu. Ainsi un certain nombre de migrations “retard” se produisent spontanement au tours de la nuit, d’autres mouvements verticaux apparaissent strictement limit& dans le temps alors mBme que les conditions lumineuses restent constantes, enfin on observe dans le pelagos, d’une nuit a l’autre, des variations quantitatives souvent considerables (Macquart-Moulin, 1975). Un certain controle endogene est susceptible d’expliquer du moins partiellement les migrations “spontanees” et ii faut vraisemblablement rechercher dans les variations des

CONTROLE DES MIGRATIONS

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facteurs extemes la cause de l’inhibition, ou au contraire, de l’exaltation, certaines nuits, des mouvements migratoires. Aucun stimulus rythmique endogene pouvant &tre d l’origine de migrations n’avait jusqu’a maintenant pu dtre mis clairement en evidence chez les Cumaces (Macquart-Moulin, 1973). Deux resultats, malheureusement partiels, (MacquartMoulin, 1985; Enright & Hamner, 1967), nous ont toutefois pousse a perseverer dans la recherche d’un tel stimulus. L’action inhibitrice ou dynamisante de differents facteurs extemes autre que la lumike a tte Ctudiee a diverses reprises chez les Amphipodes, les Isopodes, les Mysidaces; fort peu de recherches ont par contre concern6 les Cumaces. Etant don& la distribution littorale des especes dont nous avons d&it le comportement (Macquart-Moulin, 1975) c’est vers l’action des variations de pression, plus particulierement de celles de courte p&ode et de faible amplitude, analogues a celles induites sur le fond par les vagues, que nous avons orient6 nos recherches. L’action de variations subites de pression n’a Ctt Ctudiee qu’a titre indicatif; ce type de variations rapides, qui peut resulter de mouvements propres des animaux, n’est en effet jamais subi passivement par ces derniers dans leur milieu. En fonction des indices jusqu’a present recueillis, ce sont essentiellement des Bodotriidae qui ont fait l’objet de la presente etude: deux Bodotria, B. arenosa Goodsir et B. scorpioides (Montagu), et un Zphinoe, I. rhodaniensis Ledoyer, espbce proche de I. trispinosa(Goodsir). Une experience a Ctt realisee avec un Diastylidae, Diastylisrugosa G.O. Sars. B. arenosa est essentiellement “hyponeustonique”, les trois autres, plus “planctoniques” se repartissent durant la nuit assez indifferemment dans toutes les strates d’eau (Macquart-Moulin, 1975).

MATERIEL ET MBTHODES

Les animaux destines aux experimentations sont preleves dans le plancton nocturne a l’heure de leur migration, puis tries et places en Clevage en presence de sediment, a bord mCme des navires. B. scotpioides, I. rhodaniensis et D. rugosa proviennent du Golfe de Fos, B. arenosa du Golfe de Marseille (MCditerranCe nord-occidentale). L’tlevage au laboratoire est realise au rythme nature1 d’bclairement, a une pression voisine de 1 atm. Le pro&de d’actographie utilise, a base de barrages opto-tlectroniques fonctionnant en infrarouge, a deja Ctt d&it (Macquart-Moulin, 1976). Deux couronnes de trois barrages, pouvant Ctre deplacees et position&es a volonte le long d’une cuve cylindrique en metacrylate transparent de 50 cm de hauteur et de 14 cm de diametre, enregistrent les nages des animaux. La forte tpaisseur de la parois de la cuve (8 mm) Cvitait toute deformation au moment de l’application des variations de pression. L’une des deux couronnes au moins est disposee a proximite immediate de la surface: cette demiere: limite physique a l’ascension des animaux, constitue en effet rapidement un lieu

i’. MACQUART

194

d’accumulation

aussitot

ET c’ (‘AS I‘FLRON

qu’une activite natatoire

se manifeste;

les differents

niveaux

sous-jacents. sont relativement beaucoup moins frequent& et les signaux en provenant, rares, ne signalent que le passage rapide des animaux entre le fond et la surface. Cuves et barrages

sont places dans une enceinte

entrer darts l’enceinte, experiences

soit verticalement

sont le plus souvent rtalisees

d’isolation

a double paroi. La lumiere peut

par le haut, soit lateralement. en obscurite

permanente:

Toutefois,

les

dans ce dernier cas.

l’eclairement est maintenu constant dans la Salle d’exptrimentation pour Cviter toute variation en cas de fuite iumineuse. Les animaux sont places en experience par lots de plusieurs dizaines d’individus. 11s ne sont pas nourris durant toute la duke de l’experimentation. Le fond des cuves est recouvert de sediment tin. La temperature est maintenue constante, a une valeur voisine de celle regnant dans les bats d’elevage (18 k 1 “C). La pression hydrostatique a l’interieur des cuves peut &re modifiee au moyen d’un dispositif place a l’exterieur de l’enceinte d’isolation. Ce dernier, inspire de ceux utilises par Morgan et al. (1964) et Gibson (1982), comprend un reservoir de mercure relic a la cuve par l’intermediaire d’un tube souple et d’un dispositif a membrane, separant l’eau de la cuve de celle en contact avec le mercure (Fig. 1). Les variations de hauteur du reservoir provoquent les modifications de pression. Les variations subites sont realisees directement a la main, les variations cycliques sont obtenues en reliant le reservoir a un bras tournant actionne par un moteur tlectrique dont la vitesse de rotation peut etre reglte tres precisement. L’attache du reservoir peut coulisser le long du bras et etre positionne a volonte, un contrepoids compensant les changements de position. L’amplitude (P/2) et la periode T des variations de pression provoqutes peuvent &tre ainsi facilement modifiees. Le moteur Clectrique est desolidarise de l’actographe par plusieurs couches d’isolants. Une experience de controle a ete realisee afin de verifier le caractere inoperant d’eventuelles variations residuelles. L’activite des animaux experiment& en cuves hermetiques decroit regulierement au tours du temps, en partie par manque de nourriture seulement

et d’oxygene. La decroissance des reponses parallele a celle de l’activite generale.

aux variations

de pression

est

Le passage des vagues a la surface de la mer provoque des variations de pression sur le fond dans la mesure ou les particules d’eau sont mises en mouvement (Sverdrup et al., 1942). Les profondeurs concern&es par ces variations sont done fonction de l’amplitude et de la periode des vagues. L’attenuation de la pression est classiquement rtgie par la relation : A = P cash 2ndlll

oti P est la pression au fond en hauteur tquivalente d’eau de mer, A l’amplitude de la vague en surface, d la profondeur, A la longueur d’onde. En realite les mesures experimentales different legerement des resultats obtenus par le calcul (Draper, 1957). Des graphiques d’attenuation reelle pour differentes profondeurs et ptriodes ont tte fournis par Draper & Maxted (1966). Blaxter & Tytler (1972) indiquent les profondeurs dans lesquelles un changement de pression de 1% survient pour differentes hauteurs de

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Fig. 1. Actographe et dispositif de variations de pression utilish.

vagues et longueurs d’onde. Dans nos experiences now avons genkalement utilise des variations de 5-30 mb d’amplitude selon des p&odes de 4-6 s; la pression nominale Ctant fix&e aux environs de 1 A + 400-600 mb, AP/P variait done de 0,006 a 0,04 (0,6-4% ). Nos resultats sont essentiellement foumis sous forme d’actogrammes, le nombre de passages enregistre devant chaque couronne de barrages optoelectroniques Ctant utilise comme mesure de l’activite natatoire, pour le niveau consider& L’analyse des mouvements rythmiques et la determination de leur ptriode a CtCr&tlisCepar periodogrammes, selon la methode preconisee par Emight (1965), modifXe par Williams & Naylor (1978) et Macquart-Moulin & Castelbon (1983).

(‘ MACQUART

1%

ET C. CAS~TELBON

KfiSUL I’Al s COMPORTEMEN’I‘

EN OBSCURIT&

PERMANENTE

Aux eclairements de valeur diurne, d’intensites 2 1 lux (~~0.5 VW .cm “), fes Cumaces experiment&s demeurent en permanence sur le fond, presque entibement enfouis dans le sediment. Les yeux seuls restent exposes a la lumiere. Le passage en obscurite totale provoque immediatement des reactions geonegatives, c’est-a-dire des nages actives orienttes selon la gravite vers le haut des cuves d’exptrimentation. En obscurite permanente, lorsque de nombreux individus sont experiment& simultanement dans l’actographe, on note une occupation relativement continue de la strate de surface, signe de la persistance de ces mouvements ascendants. Des descentes passives s’associent aux nages verticales actives, et la densite des animaux dans la colonne d’eau fluctue au tours du temps, en fonction de la predominance de l’un ou de l’autre type de mouvement. Toute augmentation d’activitt natatoire entraine une frequentation accrue des strates superticielles, toute diminution une prolongation des sejours sur le fond. RYTHMES

ENDOGBNES

D’ACTIVITI?

L’activite natatoire des trois Bodotriidae, B. scorpioides, B. arenosa et I. rhodaniensis a CtCenregistree en obscuritk perrnanente a de nombreuses reprises, generalement en conditions constantes; quelques experiences ont comporte des phases de variations de pression. Un rythme circadien d’activite natatoire est apparu dans toutes les experiences. La phase d’activite est centree sur le crepuscule et la premiere partie de la nuit, le minimum d’activite sur la matinee. La ptriode varie selon les especes. D. mgosa n’a fait l’objet que d’une seule experience. B. scorpioides Huit experiences ont CtCrealisees, a diverses saisons, en mars, avril, mai, octobre, novembre et decembre; sept concernaient des mgles adultes, une des animaux immatures. Un rythme circadien est toujours apparu tres clairement, les periodogrammes rtalises &ant tous significatifs. Ces derniers indiquent, pour les six experiences realistes en conditions constantes, les p&odes suivantes: 24 h 6’ (10 jours constcutifs), 24 h 10’ (5 jours), 24 h 12’ (5 jours), 24 h 13’ (3 jours) 24 h 13’ (4 jours), 24 h 13’ (5 jours) (moyenne: 24 h 11’) Q = 2,54 min). La periode du rythme prksente par les immatures est tres proche de la moyenne: 24 h 13’. Fig. 2 represente les actogrammes obtenus lors de deux experiences consecutives realisees avec un mCme lot d’animaux (50 mties), a une pression voisine de 1 atrn, et a 1400 mb. B. arenosa Seuls les males adultes ont CtCexperiment&. Un rythme circadien net est apparu dans chacune des six experiences rktlisees (avril-juin). Le p&ode, qui prksente par ailleurs

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Fig. 2. A&it& horaire en surface de 50 B. swrpioides m&s dans YobscuritL, lors de deux expkiences co~~cu~ves A et B (acto~~mes et p~~~o~~es). (A) Pression const~te de 1 atm. (B) pression de I atm + 500 mb, maia application d’une phase de deux heures de variations cycliques de pression de @iode 4 s et ~ame~tude 20 mb Ie 13&mejour entre 12 et 14 b. Lcs ~~~o~~es sont bases sur les donnkes obtenues du 2Qmeau 6tme jour (A) et du g&me au 12bme jour (B). La bande noire, en haut de l’actogmmme indique la pkode nocturne (entre 1 lwc au crkpuscnle et 1 lux ii Paube) au premier jour de Fexptrience. L’heure de la mise en obscmiti! est signal& par une I&&e verticale. Les conditions de pression d’origine sent indiqukes en milIibars (1 atm comprise) au premier jour. L.‘activittsho&e smvenant durant la phase de variation de pression est tramde en gris. Lkgende des ~~~o~~es. Cercles: points du spectre &abli sur lea don&es originates. Croix: points du spectre &bli SW les m&nes don&es redistribukes au hasard. Ligne inf~~enre: droite de regression calculke sur les points du spectre &abli sur les dorm&es re~st~bu~~ au hasard. Lignes supbrieures: limite supkieure de l’intervalle de confiance &95 et 99% de cette droite de regression.

d’assez grades ~uctuations~ s’av&e ~24 h, done nett~ent plus courte que ceite observt?e chez B. scorpioldes. Les p&iodogrammes indiquent pour les expkiences rtaliskes en conditions constantes: 21 h 37’ (15 jours cons&&), 22 h 13’ (14 jours), 23 h 17’ (4 jours), 24 h 13’ (4 jours) {mo~enne: 22 h SO’, r~= 1 h 9’). La phase d’activitk, cent&e sur Ie crkpuscule au premier jour ~exp~~me~tation, peut ainsi se dkaler t&s rapidement d’un jour A l’autre vers l’apr&s midi (Fig. 3).

( MACQUART I-7 C (‘ASTELBOI\I

Fig. 3. ActivitC en surface de 20 B. arenosa miles dans I’obscuritk (actogramme et phiodogramme). Lkgende: voir Fig. 2. I.

rhodaniensis

Deux lots, l’un de 30 males adultes, l’autre, mixte, de 30 individus (immatures, males et femelles) ont CtC experiment&. Dans les deux cas un rythme endog&ne net s’est manifest& La periode, proche de celle observee chez B. arenosa, est ~24 h. Les periodogrammes indiquent 23 h 12’ (6 jours constcutifs) pour la population male (Fig. 4) 23 h 18’ (9 jours) pour la population mixte. D. rugosa Un tchantillon mixte de 50 animaux a ete expkirnente. L’activitb natatoire debute brutalement lors de la mise a l’obscurite puis decroit t&s progressivement au tours des jours suivants. Bien que le periodogramme mette en evidence une periodicit& signiftcative de longue phiode (26 h 46’), le rythme, de t&s faible amplitude, apparait peu clairement sur les actogrammes. Rl?ACTlONS AUX VARIATIONS DE PRESSION EN OBSCURIT6

Variations subites

De telles variations, d’ampleur variant de quelques mb a 1 bar ont etC testees sur des males de B. arenosa, en phase d’activiti comme en phase de “repos”.

CONTROLE DES MIGRATIONS

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Fig. 4. Activite en surface de 30 I. rhodaniensir mSles dam l’obscurite (actogramme et periodogramme). Les animaux, maintenus a une pression constante de 1 atm + 600 mb durant les 7 premiers jours, ont CtCsoumis a des phases de 3 h de fluctuations cycliques de p&ode 4 s et d’amplitude 15 mb, entre 18 et 21 h, le 88me, 9eme, lOtme et 1l&me jour. Le periodogramme est base sur les don&es obtenues du 2eme au 6eme jour. Ltgende: voir fig. 2.

Augmentation de pression. Dans la mesure od de variation AP depasse une certaine valeur seuil, les augmentations de pression provoquent, quelle que soit l’heure, des reactions gtonegatives et un accroissement net de l’activite natatoire. Les reactions apparaissent gentralement sur les actogrammes d&s les premieres minutes suivant la variation, les departs du sediment devant suivre vraisemblablement immediatement le stimulus. L’activite maximale en surface est atteinte apres quelques minutes seulement; on observe ensuite une redescente progressive, cette demike pouvant dtre totale en phase de repos ou seulement partielle en phase d’activite. La duree totale de la reaction ne depasse que rarement 1 h (Fig. 5). Dans le gamme des pressions testees (l-2,5 bar), le AP seuil pour obtenir la reaction avoisine generalement 10 y-, de la pression nominale. Ce seuil varie toutefois largement selon l’etat physiologique des animaux: la reaction, toujours nette pour des variations 2 20 % (Fig. 511 et 15 h; Fig. 6,16 h 30’), s’avere inconstante aux environs de la valeur seuil et si, pour des AP de l’ordre de lo%, les enregistrements mettent le plus souvent en evidence un accroissement net de l’activite (Fig. 7,12,14 et 15 h), on constate parfois une absence de tout mouvement caracterise (Fig. 6,16 h). Les variations d’ampleur plus r&Iuites sont gkntralement inoperantes, toutefois nous avons pu obtenir quelques reactions pour des AP de l’ordre de 5% (Fig. 5, 16 h 30’).

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Fig. 5. Activiti en surface de 20 B. nrenosa m%les soumis dans fobscuritk & des variations soudaines de pression d’ampleurs diverse% (A) actkit pour 10 min. (B) lXtails des &actions enregistrkes lors des variations de 11 h, 15 h et 17 h 30’, activitt pour 1min.

Diminution de pression. r&actions t&s cara&ris8es,

Les chutes de pression rklisbes

n’ont jam&s 6th suivies de m&me pour des AP importants, 30% (Fig. 5, 17 h; Fig 6,

16 h 08’; Fig. 7, 16 h). Variations cycliques de courtes p&odes

Si, pour un AP voisin de 10% une seule au~~tation de pression ne produit pas de r&actions caractCris&es, une succession rapide ~au~~t~~ et de dim~ution de pression d’ampbur 6quivalente reahsee manuelkment duraut un court laps de temps (1-2 mm) provoque rapidement une reaction gknkgative marquee. Cow&e de Ihction &ven~uelkC&Srnicro~~~t~o~s associkes au~o~tio~~rne~ du deposer a~~rnut~q~. Nous n’avons jamais constate, au tours de nos diverses expkences

anttkieures, de reactions particulieres des CumacCs aux vibrations. L’inocuitC des microvibrations Cventuelles associees au fonctionnement du moteur 6lectrique entrai-

201

CONTROLE DES MIGRATIONS q IO b 2000 1000

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Fig. 6. Activite en surface de 30 B. arenoru m&Jes soumis dam l’obscuritt a des variations soudaines de pression d’ampleurs diverses. (A) activite pour 10 min. (B) Details des rkactions enregistrees entre 17 et 18 h, activitt pour 2 min.

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17

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Fig. 7. Activite en surface de 30 B. arenosa m&Jes soumis dam l’obscurite a des variations soudaines de pression de 200 mb, activite pour 10 min.

Fig. 8. Contrcile de faction eventuelle des microvibrations associies au fonctionnement du dispositif automatique assurant les variations cycliques de pression. Activitt en surface de 70 B. scorpioides dam l’obscurite. Le moteur entrainant le dispositif, mis en fonctionnement dans un premier temps seul (I), pour 24 h, sans liaison avec la colonne de mercure (le 3eme jour 9 11 h) n’a Ctt relit a cette derniere que dans un second temps (II), le 46me jour a 11 h pour une durte de 3 h (amplitude des variations provoqutes: 20 mb, ptriode: 5 s). Legende: voir Fig. 2.

nant le dispositifprovoquant les variations cycliques de pression a et6 controlee au tours d’une experience realisee avec B. scorpioides (Fig. 8). Le moteur, mis en fonctionnement dans un premier temps seul, sans liaison avec le dispositif a mercure n’a Cti rtlie a ce dernier que dans un second temps. Seul le second Cvenement a induit une reaction geonegative et une augmentation importante de l’activitt natatoire (amplitude des variations realisees, 20 mb; periode, 5 s). R&actionsobservkes.

Treize experiences comportant des phases de variations cycliques de pression ont CtCrealisees, une avec I. rhodaniensis, neuf avec B. scorpioides et trois avec B. arenosa. Chez les trois especes et dans la totalite des cas, une augmentation nette de l’activite natatoire en surface correspond aux phases de variations, sous condition toutefois que l’amplitude de ces dernieres soit > 0.5 y0 de la pression nominale. Les reactions geonegatives induites apparaissent sur les enregistrements d&s les premieres minutes suivant l’application du stimulus (Fig. 9). Une accumulation des animaux se produit en surface, la densite a ce niveau augmentant rapidement pour atteindre un maximum soit d&s la premiere heure, soit le plus souvent au tours de la deuxieme ou troisieme heure (Fig. 10). Les nages en surface diminuent ensuite progressivement, mais de man&e partielle seulement; cette diminution est plus sensible en phase de repos qu’en phase d’activite. L’effet de l’application du stimulus reste gew&ralement sensible aussi longtemps que ce dernier est maintenu, toutefois, pour les durees d’application

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Fig. 9. D&ails des variations d’activitk en sutiace de diffkrents groupes de B. scorpioides soumis dans I’obscuriti: a des phases de variations cycliques de pression de pkiode 4 s et d’amplitudes diverses (10,15, 25 et 35 mb). A-C, activitt pour 10 min; D-E, activitb par 1 min.

> 12 h, l’activite peut diminuer sensiblement durant la phase journal&-e de “repos” du rythme circadien (Fig. 11). L’arr& du stimuius n’entraine pas une diminution brusque des nages, particulierement durant Ia phase d’activite; il faut attendre le plus souvent l-2 h avant de retrouver le niveau d’activite anterieur (Fig. 10). Ce d&i peut parfois augmenter considerablement, ainsi certaines phases de variations de duree limitee (2 h) ont entrafne une activite intense quasi-permanente durant >24 h (Fig. 2B). InfIueencede i’ampfitude. chez les Bodotria.

Des variations cycliques de diverses amplitudes ont CtCtest&es

T= 8s T=12s

Fig. 10. Activitk en surface de 50 B. scorpioides soumis dam l’obscuritk B des phases de 3 h (en gris) de variations cycliques de pression ~ampl~tudes 20 (Jours 1-3 et 8-9) et 5 mb @ours l&12), de pkiodes T diverses: 4, 8, 10, 12. 16 et 24 s. LCgende: voir Fig. 2.

Chez B. scorpioides, B park dune pression moyenne de 1 atm f 500 mb (5 m d’eau) tome une serie de variations amplitudes allant de 30 a 5 mb (Z-0.3%) ont CtCtest&es. Les reactions geonegatives sont apparues dans chaque cas. La plus petite amplitude, 5 mb, a ete testee pour deux p&odes, 4 et 10 s, avec des resultats identiques (Figs. 10, 12); I’amplitude seuil pouvant determiner les reactions, inferieure, n’a pas et& atteinte. Chez B. arenow, l’espece a reagit pour toutes les amplitudes testtes (1,5-O,l ”/,), la periode &ant de 4 s (Fig. 11). La valeur seuil se situe probablement aux environs de 0,l % (2,5 mb a partir d’une pression de 1 atm + 1000 mb). En effet, pour des variations de cet ordre, la reaction, dif%ree, demande > 30 mm pour se ma&ester sur les enregistrements; elle est aussi tres transitoire, I’activite revenant rapidement a son niveau anterieur. Chez ~@Mx?, une seule amplitude, 1T/, ( f 15 mb a partir dune pression de 1 atm t 600 mb) a ete testee, avec une ptriode de 4 s. L’augmentation des reactions geonegatives, manifeste d&s le debut des phases de variations realistes, persiste durant toute la duree d’application du stimulus (Fig. 4).

CONTROLE DES MIGRATIONS

12

I 18

0

6

b

1

12 1200

1

I 16

205

0

6 C100 t i

5

5

t E

Fig. 11. ActivitC en surface de deux groupes de 30 B. arenasa maes soumis dans l’obscuritt d des phases prolongkes (24 h) de variations cycliques de pression de ptriode 4 s et d’amplitudes diverses: 25, 10, 5 et 2,5 mb. LCgende: voir Fig. 2.

Influence de la p&ode.

La plupart des variations ont CtCappliquees avec une periode de 4 s; toutefois cinq autres p&odes, plus longues, ont Ctt testees au tours de la miZme experience chez B. scorpioides: 8, 12, 16 et 24 s, avec une amplitude de 1% (1500 f 20 mb) et 10 s, avec une amplitude de 0,3x (1500 of:5 mb). L’augmentation des reactions geonegatives apparait clairement dans chaque cas, l’ampleur de cette augmentation apparaissant maximale pour les p&odes de 8-16 s (Fig. 10). M&actions avec le rythme circadien.

Nous avons gtnCralement privikgie la phase de

“repos” pour tester l’action des variations de pression; le “bruit de fond” constitue par l’activitb natatoire spontanee est en effet a ce moment la t&s reduit et la reaction geonegative provoquee apparait toujours avec evidence. Aucune recherche systematique sur l’existence ou non d’un rythme circadien de barosensibilite n’a Cte entreprise, toutefois des phases de variation d’amplitudes identiques ont Btt appliquees a divers moments du rythme d’activitt chez B. scorpioides (Figs. 10, 12, 13). Le rapport de l’activitt horaire moyenne durant la phase de variation a l’activite horaire journalike apparait maximum aux environs de la phase d’activite (4,39 et 3,61) et minimum aux

Fig. 12. Actkite en surface de 80 B. scorpioides soumis dam l’obscuritt 21des phases de 2-5 h de variations cycliques de pression de ptriode 4 s et d’amplitudes diverses: 5-25 mb. La mddiane des phases d’activitk des Jours 2-4 puis 6-7 sont relites par une ligne discontinue. Ltgende: voir Fig. 2.

environs de la phase de “repos” (l,%, 1,8 1,2,44). La rCactivit6 varierait done Egkrement selon un rythme circadien sensibkment en phase avec le rythme d’activitC. Afin de rechercher l’existence tventuelle d’une influence des variations de pression SW la phase du rythme, des p&odes de variations ont CtC appiiqukes durant 2-3 h consicutives chez B. scorpioides Adiflikents moments du cycle circadien avant, pendant, et en tin de phase d’activit6, et en phase de repos (Figs. 13, 12). Un seul glissement de phase net a &:tcconstatb, une avance 2 h environ, qui est survenue aprtjs application du stimulus en phase de repos, durant la matinee (Fig. 13A). On peut noter ISIS les autres

CONTROLE DES MIGRATIONS I2

I 111

0

6

h

207 12 i

I8

6

h

Fig. 13. Mouvements de la phase d’activite du rythme endogbne de trois groupes de B. scorpioides males soumis dans l’obscurite a 3 h de variations cycliques de pression (periode, 4 s; amplitude, 15 mb). Les medianes des phases d’activite successives (A) sont relites par une ligne discontinue: voir Fig. 2.

cas un certain retard de la phase d’activite qui suit immediatement le traitement, toutefois ce retard est rapidement compense et les phases reprennent dans les jours suivant leur caracteristiques horaires anttrieures. La repetition journahtre h heures fixes de phases de variations de pression ne peut resynchroniser le rythme circadien (Figs. 4, IO). La p&ode des rythmes endogenes peut dtre affectee par l’application dun stimulus exteme, possedant un effet excitant ou inhibiteur. Dans un but de recherche d’une telle influence, des cycles de variations de pression de 20 mb d’amplitude (1500 _+20 mb) et de 6 s de periode ont etC appliques de mar&e continue chez B. scolpioides durant 10 jours consecutifs. Le periodogramme obtenu, tres signiticatif, a indiqut une p&ode de 23 h 15’, tres inferieure a celles constatees ordinairement chez l’espece (24 h 11’ en moyenne). RFACTIONS AUX VARIATIONS DE PRESSION EN PRl?SENCE DE LUMIRRE

La presque totalite des experiences a CtCrealisee en obscurite car les Cumaces sont sujets, aux Cclairements de valeur diume, A une forte photoinhibition. Toutefois B. scorpioides peut presenter, dans ces demieres conditions, quelques reactions de courte duke, et un certain nombre d’observations visuelles directes ont done pu Ctre rtalisees. Ces dernieres confwent les resultats obtenus en actographe dans l’obscurite. Des augmentations de pression soudaines de 500-1000 mb provoquent instantanement des reactions geonegatives assez amples, suivies, des l’arrbt de la variation, dune descente sur le fond. La mise en ceuvre de variations cycliques de faible amplitude et de courte p&ode induit rapidement une agitation intense des animaux prts du fond, ces demiers effectuant en permanence de courtes reactions geonegatives les amenant a quelques

ccntimetres au dessus du sediment. D’apres les enregistrements obtenus en actographe, ces reactions ne peuvent conduire quelques animaux en surface que lorsque I’intensite lumineuse decroit en dessous de OS PW. cm “; I’activite dans cette stratc n’augmente vraiment qu’en dessous de 5 10 ’ PW.

DISCUSSION

Les resultats Ctablissent de mar&e sore la presence chez des Cumaces de rythmes endogenes d’activitt natatoire. Un rythme net s’est manifeste en effet dans la totalite des experiences realisees, chez trois des especes experiment&es. Chez les Peracarides, les rythmes endoglnes d’activite natatoire, circatidaux ou circadiens, ne se manifestent genbalement de maniere nette et constante que chez des animaux dont les yeux restent, durant la journee, a l’obscurite ou a un Cclairement tres attenue (Macquart-Moulin, 1973, 1976). Les Cumaces s’enfouissent souvent assez profondement dans le sediment, leurs yeux restant a peine visibles et semi-masques: le rythme endogene peut assurer alors aux animaux une emergence reguliere, quelle que soit leur perception des conditions lumineuses ambiantes. L’action d’un rythme circadien dont la phase d’activitt serait limit&e a une partie de la nuit seulement peut permettre d’expliquer le retard de la migration de B. arenosa par rapport au crtpuscule, ou la limitation des mouvements de B. scorpioides et I. rhodaniensis (Macquart-Moulin, 1975) a une seule partie de la nuit. En presence de lumiere, de Bodotriidae Cyclaspis sp. presente une forte augmentation d’activite de tres courte duke a une elevation de pression soudaine de 5-10 mb (OS-1 Y;,), et une leg&e reponse a la decroissance de pression suivante (Enright, 1962, 1963). Si de nombreux crustaces benthiques (Enright, 1961, 1962; Knight-Jones & Qasim, 1967; Morgan, 1967, 1973) reagissent de man&e semblable dans les memes conditions lumineuses, des especes moins geopositives en presence de lumiere peuvent presenter des reponses beaucoup plus longues (Rice, 1961; Morgan; 1965). En rtahte, d’apres nos resultats, et comme l’observe Rice (1961) chez le Mysidace Schistomysis spiritus, I’action d’une seule augmentation de pression semble pouvoir provoquer, dans l’obscurite totale ou a faible Cclairement, une activation prolongee des nages. Ce type de reaction peut, comme le suggere Rice (1961) et Knight-Jones & Morgan (1966), faciliter aux animaux des zones intertidales des nages en amont au moment du flux. Notre etude se rapportant au comportement des especes en Mediterranee, nous n’avons pas applique de variations de pression progressives analogues Acelles pouvant survenir dans les cycles de marees. Nous noterons toutefois que chez de nombreux animaux, la reaction obtenue lors de l’application de ce type de variation est identique a celle notee apres variation subite (Rice, 1961; Morgan. 1965, 1973; Morgan et al., 1964; Macquart-Moulin et al., 1989). La mise en evidence d’une influence nette des variations de pression cycliques de courte periode et de faible amplitude apparait comme un des apports essentiels de notre

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DES MIGRATIONS

209

travail. Nous avons mentionne plus haut la reaction observee par Enright chez un Cyclaspis pour une breve et faible augmentation de pression. 11apparait que I’application cyclique de telles variations peut chez les CumacCs induire une activite natatoire permanente. Nos resultats apparaissent en accord avec une observation effect&e dans le milieu naturel, mention&e par Knight-Jones & Morgan (1966): “one of us has observed a Cumacean, probably Iphinoe trikpinosa which swims excitedly over the bottom in response to rising and to falling pressure, in a manner recalling Enright’s description of Synchelidium’s behaviour”. Deux autres resultats voisins ont CtCobtenus apres application de cycles de variation de faible amplitude et de courte periode, mais de valeurs toutefois superieures A celles induites par les vagues, chez un Polychaete Nephtys (Morgan, 1969) et chez un Isopode Eurydice (Morgan, 1973). Le Pycnogonide Nymphon gracile a Ctt soumis a des cycles de 25-400 mb d’amplitude et de 6 s de periode (Morgan et al., 1964): il Cbauche bien dans ces conditions une reaction geonegative a chaque baisse de pression, mais une augmentation notable de l’activitt natatoire ne peut etre obtenue qu’en diminuant la periode a 2 s et en maintenant l’amplitude au dessus de 100 mb; aucune vague ne peut presenter ces caracteristiques dans le milieu naturel. Nous avons pu recemment mettre en evidence une augmentation importante des nages chez les jeunes soles Solea vulgaris soumises A des cycles de variations de lo-30 mb d’amplitude (l-4% de la pression d’origine) et de 4-12 s de periode (Macquart-Moulin et al., 1989). Les rtsultats obtenus chez les Cumaces sont tout-a fait comparables, la sensibilite aux variations apparaissant encore superieure. D’apres les calculs theoriques ou les mesures dans le milieu (Draper, 1957; Draper & Maxted, 1966; Blaxter & Tytler, 1972) les variations imposees se situent dans la gamme de celles pouvant survenir sur des fonds situts entre 0 et plus de 30 m, lors du passage de vagues en surface. Les Cumaces apparaissent done susceptibles de reagir lors des p&odes d’agitation, sur une superticie importante des &ages infra et circalittoraux: les migrations verticales nocturnes s’accroitront en nombre et la distribution verticale tendra, malgre l’agitation de surface, a devenir plus hyponeustonique que planctonique. C’est a cette action dynamisante des variations de pressions dues aux vagues qu’il faudrait attribuer le maintien de la stratification nocturne en surface de B. scorpioides par mer agitee, comportement note avec etonnement par Colman & Segrove (1955, p. 461) en zone intertidale: “Perhaps the most surprising thing is the way in which both cumaceans and megalopas were able to maintain this pronounced vertical distribution on the night of 8 July, when there was quite a sea running and turbulence was considerable at the level where the net was being towed. This calls for remarkable powers of swimming and orientation on the part of these animals”. D’apres nos rtsultats, une action dephasante des p&odes de variations de pression sur le rythme circadien apparait possible. Une agitation persistante, ou une seule phase d’aghation, m&me diume et de courte duree, pourra done induire une modification des phases pelagiques nocturnes. Jusqu’a present les etudes sur les effets dephasant des vagues sur les rythmes de courte p&ode avaient implique essentiellement la turbulence

( MACQC’ARl El C. ~‘AS’I‘FLBON

.TI (:

(Klapow. 1972; Enright, 1976; Macquart-Moulin. 1982): une attention nouvelle devrait etre accord&e chez certaines especes a faction concomittante des variations de pression. La reponse

comportementale

des Cumaces

aux variations

cycliques

de pression

provoquees par les vagues devrait avoir pour consequence une accumulation de ccs animaux sur le fond des zones calmes et abritees. Sans le stimulus lie aux vagues, IX durie

des phases

benthiques

sedentaires,

relativement

a celles des phases

pelagiques,

devrait en effet augmenter considerablement. L’action dynamisante des vagues se faisant de plus en plus sensible lorsque diminue la profondeur, le comportement devrait par ailleurs iviter aux Cumaces un Cchouage dans la zone de deferlemenr. Ce risque d’echouage, chez des crustaces dont l’activite est notablement inhibee par iclairement diurne, n’apparait pas negligeable durant la journee.

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