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Palynologie maestrichtienne et tertiaire du cameroun. Etude qualitative et repartition verticale des principales especes
Review o f Palaeobotany and Palynology, 28 (1979): 365--388 365 © Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam -- Printed in The Netherlands
PALYNOLOGIE MAESTRICHTIENNE ET TERTIAIRE DU CAMEROUN. ETUDE QUALITATIVE ET REPARTITION VERTICALE DES PRINCIPALES ESPECES
M. SALARD-CHEBOLDAEFF Laboratoire de Paleobotanique, Universite Pierre et Marie Curie, 12 rue Cuvier, 75005 Paris (France)
(Accept4 pour publication le 13 Novembre 1978)
ABSTRACT
Salard-Cheboldaeff, M., 1979. Palynologie maestrichtienne et tertiaire du Cameroun. Etude qualitative et r~partition verticale des principales esp~ces. (Maastrichtian and Tertiary palynology of Cameroon. Qualitative study and range of the main species.) Rev. Palaeobot. Palynol., 28: 365--387. This publication deals with the role of palynology in stratigraphical studies of a sedimentary coastal basin in Cameroon. A various and rich paleoflora, revealed by samples from the Kwa-Kwa drilling, is composed of microplanctonic forms, organs or bodies of Thallophyta, pteridophitic spores and spermaphytic pollen grains. In the palynological population, new genera and new species are mixed with genera and species known principally from Nigeria, South America and also in some cases from India, Borneo, Australia and New Zealand. From Maastrichtian to Lower Miocene, a palynological succession characterised by typical assemblages has been established. A range chart illustrates the range of the main species. RESUME Cet article traite du rSle de la Palynologie dans l'~tude stratigraphique des terrains s~dimentaires littoraux du Cameroun. Les ~chantillons du sondage K w a - K w a ont rdv~l~ une pal~oflore riche et vari~e constitu~e par des Algues du microplancton marin, des organismes ou organes de Thallophytes, de spores de Pt~ridophytes et de grains de pollen de Spermaphytes. Dans la population globale, des genres nouveaux et des esp~ces nouvelles se trouvent m~lds ~ des genres et esp~ces d~j~ connus, principalement au Nigeria et en Am~rique du Sud, mais aussi parfois aux Indes, ~ Borneo, en Australie et en Nouvelle-Z~lande. D u Maestrichtien au Miocene inf~rieur,il a 4t~ ~tabli une succession de palynozones d~finies par des assemblages caract~ristiques. U n tableau indique la r4partition verticale des principales esp~ces.
INTRODUCTION L e b u t d e c e t t e p u b l i c a t i o n e s t d ' i n d i q u e r le r S l e d e la P a l y n o l o g i e d a n s l'~tude stratigraphique des terrains s6dimentaires littoraux du Cameroun.
366
Les 6chantillons 6tudi6s proviennent du forage Kwa-Kwa de la Soci6t6 de Recherches des P6troles au Cameroun (SEREPCA devenue ELF-SEREPCA). Nous en remercions la Direction pour le mat6riel mis fi notre disposition et pour avoir autoris6 le pr6sent article. Dans une 6tude ant6rieure, nous avions pr6cisd la situation g6ographique et le cadre g6ologique du sondage Kwa-Kwa ainsi que le contenu sporopoUinique des carottes. Les r6sultats essentiels de ces premiers travaux sont d'avoir mis en 6vidence dans le bassin s6dimentaire littoral du Cameroun la pr6sence de l'6tage Oligoc6ne (Salard~heboldaeff, 1976b). Le sujet principal de ce travail concerne le laps de temps g6ologique compris entre le Cr~tac6 terminal (Maestrichtien) et le Mioc6ne inf6rieur, dont les palynoflores riches et vari~es ont ~t6 analys~es en ddtail. Dans cette 6tude, les r~sultats correspondent ~ ceux obtenus fi partir des carottes (~chantillons in situ) et des cuttings (~chantillons de ddblais). Les pr616vements ont ~td effectuds dans toute l'6paisseur de la coupe, sur 1400 m. Ils sont essentiellement de nature argileuse avec des intercalations carbonat6es (marnes ou calcaires) ou silteuses et parfois sablonneuses. L'6cart entre deux carottes peut, pour des raisons techniques, passer de 3 fi 370 m. Mais entre ces distances de nombreux cuttings ont 6t6 pr61ev6s, de sorte que l'6chantillonnage est ~ peu pr6s r6gulier, l'intervalle adopt~ 6tant d'environ 50 m; les profondeurs correspondant fi l'emplacement des carottes sont repdr6es sur le tableau g6n6ral par un signe conventionnel (Tableau I). ETUDE QUALITATIVE
Dans les montages obtenus apr6s les m6thodes habituelles de pr6paration, la population globale comprend des 616ments d'origine marine et continentale.
Origine marine Ce sont en particulier des Algues du microplancton essentiellement sous formes enkyst~es de Dinophyc~es et des Acritarches d'affinit~ obscure. Ces ~l~ments repr~sentent le materiel autochtone par opposition aux spores et aux grains de pollen disperses allochtones. Parmi les P~ridiniales (ou Dinophyc~es) se distinguent deux categories: (1) Des formes "p~ridinoi'des" sensu lato qui indiquent des kystes "proximates" (Sarjeant et Downie, 1966) c'est ~ dire "isomorphes" (Boltenhagen, 1977) des P~ridiniens actuels, comme Dinogymnium Evitt et ai. 1967, ?Svalbardella Manum 1960, Gonyaulacysta (Deflandre) Sarjeant et Downie 1966 et Deflandrea (Eisenack) Wilson et Downie 1966. (2) Des formes "hystrichosph~roi'des" sensu lato i n d i q u ~ t les kystes "proximo ~horates" et "chorates" (Sarjeant et Downie, 1966) ou "m~somorphes" et "h~t~romorphes" (Boltenhagen, 1977) de forme globuleuse, comme Spiniferites (Mantell) Sarjeant 1970, Hystrichosphaeridium Deflandre 1937, Cordosphaeridium Eisenack 1963, Lingulodinium Wall 1967 et Chiropteridium Gocht 1960.
367
Quant aux Acritarches, on peut observer les genres Leiospheridia {Eisenack) Downie et Sarjeant 1963, Micrhystridium (Deflandre) Sarjeant 1966, Pterospermopsis Wetzel 1952.
Origine continentale A cSt~ de cuticules de feuilles ou de tiges et de d~bris de bois secondaire, on observe la presence d'Algues, de Champignons, de spores et de grains de pollen.
Les A lgues Parmi les Chlorophyc~es, les unes sont des formes coloniales comme
Scenedesmus Meyen 1829 et Pediastrum Meyen 1829, les autres sont des formes unicellulaires comme Tytthodiscus Norem 1955 connues seulement l'~tat fossile. Les Diatom~es dont seule la trame organique r~siste apr~s les traitements chimiques sont repr~sent~es par Coscinodiscus Ehrenberg 1838 algue d'eau douce et par Actinocyclus Ehrenberg 1837 algue marine.
Les Champignons On peut observer quelques thales arrondis pouvant ~tre rapproch~s des genres Pragmothyrites Edwards 1922 et Callimothallus Dilcher 1965. Ce dernier genre c r ~ pour des specimens (d'Algues ou de Champignons suivant les auteurs) d~j~ connus dans les s~diments tertiaires ~ travers le monde repr~sente en fair des "stroma" de Microthyriac~es et englobe Phycopeltis microthyrioides. Remarquons toutefois que les differences entre Callimothallus et Phycopeltis sont bien difficiles ~ mettre en ~vidence. Nous assistons vraisemblablement ~ une convergence de forme due ~ la m~me ~cologie; tous deux sont, en effet, des organismes ~piphytes sur les feuilles d'arbres de for~t. Les germinations de Microthyriac~es sont plus nombreuses. D~crites par Frantz {1959) et par Dilcher (1965), elles furent d~sign~es par Bradley (1967) sous le nom de genre Entophlyctis. La classe des Hyphomycetes (ou Fungi Imperfecti) groupe des stades conidiaux pouvant appartenir aux BasidiomycStes, aux Ascomyc~tes et m~me certains Zygomyc~tes. Les genres Desmidiospora Thaxter 1891 et Mycoenterolobium Goos 1970 sont presents dans les sSdiments du Cameroun. Enfin des spores isol~es attributes aux Champignons et consid~r~es par Elsik et Dilcher (1974) comme Champignons "Incertae sedis" sont tr~s nombreuses dans nos preparations. Mono- ou pluricellulaires, inapertur~es, mono- ou dipor~es, elles ont fair l'objet d'~tudes r~centes (Dilcher, 1965; Elsik, 1968; Sheffy et Dilcher, 1971; Van Geel, 1976) A cSt~ de nombreux genres ubiquistes tels que Hypoxylon (Bulliard) Fries 1849, Inapertisporites (Van der Hammen) Sheffy et Dilcher 1971, Lacrimasporonites (Clarke) Elsik 1968, Fusiformisporites (Rouse) Elsik 1938, Dicellaesporites (Elsik) Sheffy et Dilcher 1971, Didymosporisporonites Sheffy et Dilcher 1971, Diadosporonites {Van der Hammen) Elsik 1968, Multicellaes-
368 porites (Elsik) Sheffy et Dilcher 1971, Pluricellaesporites Elsik 1968, Involutisporonites (Clarke) Elsik 1968 et Staphlosporonites Sheffy et Dilcher 1971, notre attention a ~t~ retenue par des formes unicellulaires dipor~es peu communes qui ont dej~ fait pressentir leur inter~t stratigraphique, m~me si leur identification botanique ~tait alors erron~e (Varmat et Rawat, 1963). I1 s'agit du genre Striadiporites Varma et Rawat 1963 retrouv6 dans l'Oligoc~ne du S~n~gal (Medus, 1975) et de l'esp~ce Punctodiporites harrisii Varmat et Rawat 1963 qui, d~crite au Canada comme Diporites granulatus Rouse 1962, se retrouve aux Indes. La r~partition stratigraphique fair ressortir que Punctodiporites harrisii connu ~ l'Eoc~ne et ~ l'Oligoc~ne disparait au Miocene (Elsik, 1974). Les Pteridophy tes Elles sont repr~sent~es par leurs spores qui constituent avec les grains de pollen des Spermaphytes l'essentiel de notre materiel. Ces spores u n i n u c l ~ e s l'~tat vivant, sont g~n~ralement prates ~ entreprendre leur fonction reproductrice d~s leur liberation des sporanges. Mais si les conditions de d~veloppement ne sont pas r~alis~es dans le milieu, eUes peuvent, comme les spores de Thallophytes, ~tre enfouies sur place ou dans des aires de d~pSt apr~s un transfert effectu~ par divers agents, principalement par les cours d'eau. Ces spores qui se diff~rencient de celles des Thallophytes par la taille, l'aperture et surtout par la paroi ou exine, sont c o m m u n 6 m e n t subdivis~es en spores al~tes, monol~tes et tril~tes. Les genres ou esp~ces s~lectionn~s qui ont fait l'objet de publications (Salard, 1975; Salard-Cheboldaeff, 1978) sont les suivantes: Spores Tril~tes Cicatricosisporites dorogensis Potoni6 et Gelletich 1933 Crassoretitriletes vanraadshooveni Germeraad et al, 1968 Cyathidites minor Couper 1953 Distaverrusporites sp. Muller 1968 Foveolatitriletes sp. Madler 1964 Foveotriletes margaritae (Van der Hammen} Germeraad et al. 1968 Leiotriletes adriennis (Potoni~ et Gelletich) Krutzsch 1959 Leiotriletes paramaximus Krutzsch 1959 L ygodiumsporites adriennis Potoni6 1956 Maculatisporites granulatus DSring 1964 ?Macroleptolepidites Nagy 1963 Magnastriatites howardi Germeraad et al. 1968 Pilosisporites sp. Delcourt et Sprumont 1955 Polypodiaceoisporites gracillimus Nagy 1963 Polypodiaceoisporites lusaticus Krutzsch 1967 Polypodiaeeoisporites saxonieus Krutzsch 1967 Rotverrusporites sp. D~iring 1964 Saxosporis sp. Krutzsch 1963 Stereisporites sp. (Potoni6 et Venitz) Pflug 1953 Varirugosisporites lobulus Salard-Cheboldaeff 1978 Varirugosisporites sp. DSring 1965 Zlivisporis neogenicus Krutzsch 1967
369
Spores Monol~tes
Corrusporis sp. Krutzsch 1967 Gemmatosporis gemmatoides Krutzsch 1959 Intrapunctosporis pliocenicus Krutzsch 1967 Intrapunctosporis rhenanus Krutzsch 1967 Laevigatosporites gracilis Wilson et Webster 1946 Laevigatosporites sp. Ibrahim 1933 ?Lophotriletes microgranifer (Ibrahim) Ischenko 1958 Microfoveolatosporis sp. Krutzsch 1959 Perimonoletes tropicalis Salard 1975 Verrucatosporites aff. alienus Thomson et Pflug 1953 Verrucatosporites arcto-tertiarus Krutzsch 1967 Verrucatosporites favus Krutzsch 1967 Verrucatosporites poriacus (Krutzsch) Krutzsch 1967 Verrucatosporites tenellis Krutzsch 1967 Verrucatosporites usmensis (Van der Hammen) Germeraad et al. 1968
En comparant nos r~sultats avec les travaux ant~rieurs concernant les aires tertiaires tropicales (Germeraad et al., 1968), indiennes (Meyer, 1958) et europ~ennes (Krutzsch, 1967), nous avons retenu tout particuli~rement pour leur inter~t stratigraphique les formes suivantes:
Foveotriletes margaritae, Verrucatosporites usmensis, Magnastriatites howardii, Cicatricosisporites dorogensis. Les Spermaphy tes Repr~sent~es par leurs grains de pollen, elles sont tr~s importantes dans le materiel palynologique ~tudi~. Une remarque est cependant ~ souligner concernant les Gymnospermes: l'absence de pollens munis de ballonnets ou sacs a~rif~res. Toutefois, il est fort probable que certaines formes monocolp~es, abondantes darts les niveaux les plus inf~rieurs de la coupe (Kwa-Kwa), soient le produit de Pr~phan~rogames (Cycadales par exemple). En revanche on se trouve devant une richesse extraordinaire et une tr~s grande vari~t~ de pollens d'Angiospermes, microspores g~n~ralement plurinucl~es "vecteurs", ~ l'~tat vivant, des gametes m~les. Les 121 formes s~lectionn~es sont r~capitul~es ci
Ephedripites sp. Bolchowitina 1953 Grains de pollen monocolp~s
Longapertites brasiliensis Gonzalez 1967 Longapertites marginatus Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Longapertites sp. Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Psilamonocolpites medius Van der Hammen et Garcia 1965 Rectosulcites latus Anderson 1960
370
Arecipites convexus Krutzsch 1970 Arecipites lusaticus Krutzsch 1970 Echimonocolpites minutus Salard-Cheboldaeff 1978 Echimonocolpites (Monosulcites) rarispinosus (Sah et Dutta) Salard-Cheboldaeff 1978 Mauritiidites lehmanii Salard-Cheboldaeff 1978 Proxapertites cursus Van Hoeken-Klinkenberg 1966 Proxapertites operculatus Van der Harnmen 1956 Racemonocolpites facilis Gonzalez 1967 Racemonocolpites racematus Gonzalez 1967 Retimonocolpites irregularis Salard-Cheboldaeff 1978 Retimonocolpites pluribaculatus Salard-Cheboldaeff 1978 Spinizonocolpites baculatus Muller 1968 Spinizonocolpites echinatus Muller 1968 Grains de pollen tricolp~s
Aquilapollenites sp. (Rouse) Srivastava 1968 Auriculopollenites echinatus Legoux et al. 1970 Auriculopollenites simplex Legoux et al. 1970 A uriculopollenites reticulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Crototricolpites densus Salard-Cheboldaeff 1978 Doualaidites laevigatus Legoux et al. 1970 Marginipollis concinnus Clarke et Frederiksen 1968 Perfotricolpites digitatus Gonzalez 1967 Peregrinipollis nigericus Clarke 1966 Retitricolpites clarensis Gonzalez 1967 Spirosyncolpites spiralis Gonzalez 1967 Grains de pollen polycolp~s
Hexacolpites echinatus Salard-Cheboldaeff 1978 Rugaepollis sp. Engelhart 1966 Grains de pollen monopor~s
Monoporites annulatus (Van der Hammen) Potoni~ 1960 Monulcipollenites confossus Fairchild 1966 Grains de pollen tripor~s
Cricotriporites camerounensis Salard-Cheboldaeff 1978 Cricotriporites fragilis Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Echitriporites kwaense Salard 1974 Oculopollis cf. magnoporus Zaklinskaya 1963 Praedapollis africanus Boltenhagen et Salard 1973 Proteacidites cooksonii Salard-Cheboldaeff 1978 Proteacidites dehaani Germeraad et al. 1968 Pro teacidites sigalii Boltenhagen 1978 Proteacidites aft. symphyonemoides Cookson 1950 Retitriporites boltenhagenii Salard-Cheboldaeff 1978 Scabratriporites annelus Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Translucentipollis plicatilis Chlonova 1961 Triorites festatus Muller 1968 Triorites tenuiexinus Muller 1968 Grains de pollen tricolpor~s
Bombacacidites cf. annae Leidelmeyer 1966 Bombacacidites bombaxoides Couper 1960 Bombacacidites noremi Salard 1974
371
Brevicolporites guinetii Salard-Cheboldaeff 1978 Brevicolporites (Psilatricolporites) molinae (Schuler et Doubinger) Salard-Cheboldaeff 1978 Foveotricolporites gonzalezii Salard-Cheboldaeff 1978 H eterocolpites verrucatus Salard-Cheboldaeff 1978 Heterocolpites laevigatus Salard-Cheboldaeff 1978 Heterocolpites pseudostriatus Salard-Cheboldaeff 1978 Hippocrateaceadites sp. Ramanujam 1966 Loranthacites nataliae Salard-Cheboldaeff 1978 Margocolporites rauvolfii Salard-Cheboldaeff 1978 Poluspissusites digitatus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilatricolporites crassus Van der Hammen et Wijmstra 1964 Psilatricolporites operculatus Van der Hammen et Wijmstra 1964 Psilatricolporites undulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Retibrevitricolpites triangulatus Van Hoeken-Klinkenberg 1966 Retitricolporites annulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Retitricolporites irregularis Van der Hammen et Wijmstra 1964 Retitricolporites (Favitricolporites) ornatus (Sah) Salard-Cheboldaeff 1974 Retitricolporites striatoides Salard-Cheboldaeff 1978 Striatopollis bellus Sah 1967 Striatricolporites fragilis Salard-Cheboldaeff 1978 Syncol_porites poricostatus Van Hoeken-Klinkenberg 1966 Tricolporites cf. scabratus Harris 1965 Verrutricolporites rotundiporis Van der Hammen et Wijmstra 1964 Grains de pollen polypor6s Pachydermites diederixii Germeraad et al. 1968 Ulmipollenites undulosus Wolff 1934 Ulmipollenites sp. Wolff 1934 Anacolosidites cf. luteoides Cookson et Pike 1954 Balanopollis minutus Salard-Cheboldaeff 1978 Calystegiapollis microechinatus Salard-Cheboldaeff 1975 Caryophyllites sp. Couper 1960 Cinctiporipollis mullerii Salard-Cheboldaeff 1975 Echiperiporites estelae Germeraad et al. 1968 Echiperiporites icacinoides Salard-Cheboldaeff 1975 Echiperiporites minor Salard-Cheboldaeff 1975 Magnaperiporites spinosus Gonzalez 1967 ?Miocenipollis sp. Krutzsch 1966 ?Parsonsidites sp. Couper 1960 Periporopollenites sp. (Thomson et Pflug) Krutzsch 1966 Thymelipollis retisculpturius Krutzsch 1966 Grains de pollen polyeolpor6s
Ctenolophonidites costatus Van Hoeken Klinkenberg 1966 ?Polygalacidites clarus Sah et Dutta 1966 Polygalacidites sp. Sah et Dutta 1966 Psilastephanocolporites boureaui Salard-Cheboldaeff 1975 Psilastephanocolporites laevigatus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites grandis Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites minor Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites (Po ly colpites) parvus (Sah) Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites perf oratus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites punctatus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites sca bratus Salard-Cheboldaeff 1978 Verrustephanocolporites complanatus Salard-Cheboldaeff 1978
372 Grains de pollen r6unis en t~trades
Fillaeopsidites (Fillaeopsis) reticulatus (Guinet et Salard) Salard-Cheboldaeff 1978 Inaperturotetradites reticulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Polyporotetradites laevigatus Salard-Cheboldaeff 1978 Triporotetradites campylostemonoides Salard-Cheboldaeff 1974 Triporotetradites hoekenii Salard-Cheboldaeff 1978 Triporotetradites letouzeyi Salard-Cheboldaeff 1978 Triporotetradites sp. Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Grains de pollen r~unis en polyades
Adenantherites simplex Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Adenantherites intermedius Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Adenantherites syncolpatus Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Amblygonocarpidites areolatus Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Polyadopollenites macroreticulatus Salard-Cheboldaeff 1974 Polyadopollenites microreticulatus Salard-Cheboldaeff 1974 Polyadopollenites van campoi Salard-Cheboldaeff 1978 Parkiidites microreticulatus Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Sporomorphes "incertae sedis"
Cyclusphaera doubingeri Salard-Cheboldaeff 1978 Saturna enigmaticus Salard-Cheboldaeff 1978 R E P A R T I T I O N VERTICALE DES ESPECES
L'~tude qualitative des spores et des pollens observes dans les ~chantillons du sondage Kwa-Kwa, compl~t~e par l'~tude quantitative qui met en relief les variations de fr~quence de certains groupes d'individus consid~r~s significatifs, donne une vue d'ensemble de la v~g~tation ancienne (SalardCheboldaeff, ~ para~tre). Grace ~ cette analyse, les palynozones successives (ou coenozones palynologiques) ont pu ~tre ~tablies. Leur datation, par comparaison avec l'~chelle palynostratigraphique des aires tropicales d~termin~es par Germeraad et al. (1968) en se basant sur la microfaune, est satisfaisante. I1 s'av~re qu'elles correspondent ~ tousles ~tages compris entre le Maestrichtien et le Miocene, mettant ainsi en ~vidence dans le bassin s~dimentaire du Cameroun la presence de l'Eoc~ne plus important qu'on ne le supposait et surtout la presence de l'Oligoc~ne (Salard-Cheboldaeff, 1976a). En faveur de l'~ge oligoc~ne de la zone ~ Magnastriatites howardii-Cicatricosisporites dorogensis au Cameroun, deux nouveaux arguments sont mentionner ici: (1) la presence de Punctodiporites harrisii, spore connue l'Eoc~ne et ~ l'Oligoc~ne mais disparaissant au Miocene; (2) la presence du genre Chiropteridium, forme hystrichosph~roi'de du microplancton caract~risant l'Oligoc~ne. L'~chelle palynostratigraphique du Cameroun que nous avons d~finie ne coincide pas tout ~ fair avec l'~chelle stratigraphique admise depuis 1966 puisque l'Eoc~ne (sauf l'Eoc~ne basal) et l'Oligoc~ne n'~taient pas reconnus (Reyre, 1966; Belmonte, 1966). En revanche, elle corrobore les opinions formul~es en 1956 par Gazel, Hourcq et Nickl~s pour lesquels l'Eoc~ne
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Margoc~iMs
Pochydermlhm
cf. r n o g n o p o r u s
fro~Is
gumetii
co~irmus
SfT'iotricol~te$ 0cul0p011is
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flrev~'icolporltes
Morglnipollls
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~0 rocematus Proteac~dltes cf. sympt~yonemoKles
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Polull~sul~to$ dig~totus
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Heteroco~tes
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Retitncoiporites bo4tenhooenit
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Thymelipollis retiscuiptunus
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CoryophyUtdltes
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cf. syml~yonemoKles
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Pmteoadltes
Rocernonocoipmte$ rocemotus
381 sup&ieur et l'Oligoc~ne seraient presents au Cameroun sous forme de s6diments marins. En effet, ~ Kwa-Kwa, le faci6s monotone des s6diments ~tudi~s n'a pas permis de constituer une lithostratigraphie valable. Quant aux Foraminif~res, ils ont caract6ris6 les terrains: du Maestrichtien par Afrobolivina afra,
Siphogenerinoides parva, Siphogenerinoides clavata, Siphogenerinoides cretacea, du Pal~oc~ne par Globorotalia velascoensis, Globorotalia crassata, Globorotalia wilcoxensis, Anomalina midwayensis, Eponites elevata, Loxostomum applinae, (l'Eoc~ne basal a ~t6 dat~ par des Nummulites de type archai'que), du Miocene inf6rieur par Miogypsina burdigaliensis et Miogypsina bantamensis. Ceci montre le rSle stratigraphique important jou~ par la Palynologie travers certaines formes dites "taxons-guides". Ces taxons comprennent ~ la fois des spores de Pt~ridophytes, des grains de pollen de Spermaphytes et aussi des spores et des kystes de Thallophytes. Les assemblages caract6ristiques des diff&entes palynozones d&ermin~es au Cameroun et correspondant sensiblement aux divers ~tages, sont repr6sent~s sur les Planches I e t II. En conclusion, le Tableau I r6capitule la r~partition des principales esp~ces (spores de Pt6ridophytes et pollens de Spermaphytes) maestrichtiennes et tertiaires du bassin s~dimentaire littoral camerounais, en tenant compte de l'~chelle stratigraphique g~n~rale, des subdivisions palynologiques du sondage Kwa-Kwa correspondant ~ celles des zones pantropicale et atlantique d'aprSs Germeraad et al. (1968). La lithologie des s~diments a 6t~ ~galement repr6sent~e ainsi que la position des 6chantillons ayant fait l'objet de n o t r e ~tude. I1 en ressort que (1) dans les niveaux les plus anciens (Maestrichtien-Pal6oc~ne--Eoc~ne basal), la r~partition verticale des espSces est relativement restreinte; nombreuses ~ certains niveaux, elles disparaissent ensuite et leur morphographie parfois tr~s singuliSre rend difficile sinon impossible l a d&ermination botanique; (2) puis, ~ partir de l'Eoc~ne sup&ieur, la quasitotalit~ de l'assemblage pr~c6dent disparait alors que se met en place un nouvel ensemble. Celui-ci, d'embl6e tr~s diversifi~, se maintient plus longtemps et un grand nombre de formes peut ~tre rapport~ ~ des pollens actuels.
382
PLANCHE I
Pal~oc~ne
Maestrichtien
Eocene
Eocene sup. 5o),
~oo),
383 PLANCHE I Zone ~ Proteacidites dehaani: Maestrichtien 1. Spinizonocolpites baculatus Muller. 2. Ephedripites sp. 3. Proteacidites dehaani Germeraad et al. 4. Foveotriletes margaritae Germeraad et al. 5. Mauritiidites lehmanii Salard-Cheboldaeff. 6. Aquilapollenites sp. 7. Proteacidites sigalii Boltenhagen. 8. Retimonocolpites pluribaculatus Salard-Cheboldaeff. 9. Monulcipollenites confossus Fairchild. 10. Syncolporites incomptus Van Hoeken-Klinkenberg. 11. Translucentipollis plicatilis Chlonova. Zone ~ Proxapertites operculatus: Pal~oc~ne 1. Proxapertites operculatus Van der Hammen. 2, 8. Psilamonocolpites medius Van der Hammen et Garcia. 3. Tricolp$ sp. 4. Scabratriporites annelus Van Hoeken-Klinkenberg. 5. Triorites tenuiexinus Muller. 6. Saturna enigmaticus Salard-Cheboldaeff. 7. Monocolp~ sp. 9. Proxapertites cursus Van Hoeken-Klinkenberg. 10. Retitricolpites clarensis Gonzalez. Zone ~ Retibrevitricolpites triangulatus et Monoporites annulatus: Eocene basal 1. Retibrevitricolpites triangulatus Van Hoeken-Klinkenberg. 2. Echimonocolpites (Monosulcites) rarispinosus (Sah et Dut.) Salard-Cheboldaeff. 3. Praedapollis sp. 4. Grimsdalea aft. magnaclavata Germeraad et al. 5. Arecipites sp. 6. Proxapertites operculatus Van der Hammen. 7. Echiperiporites sp. 8. Auriculopollenites echinatus Legoux et al. 9. Monoporites annulatus Van der Hammen. 10. Doualaidites laevigatus forma B Legoux et al. 11. Anacolosidites cf. luteoides Cookson et Pike. 12, 14. Doualaidites laevigatus forma A Legoux et al. 13. Auriculopollenites simplex Legoux et al. 15. Tricolp~ sp. 16. A uriculopollenites reticulatus Salard-Cheboldaeff. 17. Triorites festatus Muller. 18. Calystegiapollis microechinatus Salard-Cheboldaeff. 19. Grimsdalea polygonalis Jan du C h in e et al. Zone ~ Psilatricolporites crassus: Eocene sup~rieur Psilatricolporites crassus Van der Hammen et Wijmstra. 1. 2. Cinctiporipollis mulleri Salard-Cheboldaeff. Heterocolpites verrucatus Salard-Cheboldaeff. 3. Retitricolporites annulatus Salard-Cheboldaeff. 4. Margocolporites rauvolfii Salard-Cheboldaeff. 5. Bombacacidites cf. annae(Van der Hammen) Leidelmeyer. 6. Oculopollis cf. magnoporus Zaklinskaya. 7. Spinizonocolpites echinatus Muller. 8. Retitricolporites irregularis Van der Hammen et Wijmstra (mailles serr~es). 9. Adenantherites syncolpatus Guinet et Salard-Cheboldaeff. 10. Verrucatosporites usmensis Germeraad et al. 11. Ctenolophonidites costatus Van Hoeken-Klinkenberg. 12. 13. Striatopollis bellus Sah.
384
PLANCHE II
S l l
Oligoc~ne
h Oligoc~ne
Miocene inf. o~
I o~
m m
~ow 1oo.),.,
'loop
J
385 PLANCHE II Zone 1,2.
Magnastriatites howardi et Cicatricosisporites dorogensis: Oligoc~ne Magnastriatites howardi Germeraad et al. Ces specimens sont r~duits de moiti6 par
3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31.
Psilatricolporites operculatus Van der Hammen et Wijmstra. Brevicolporites guinetii Salard-Cheboldaeff. Fo veo tricolporites gonzalezii Salard-Cheboldaeff. Perfotricolpites digitatus Gonzalez. Polyporotetradites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Cicatricosisporites dorogensis Potoni6 et Gelletich. Pachydermites diederixi Germeraad et al. Bombacacidites noremi Salard. Polyadopollenites macroreticulatus Salard-Cheboldaeff. Heterocolpites pseudo-striatus Salard-Cheboldaeff. Retimonocolpites irregularis Salard-Cheboldaeff. Retitricolporites irregularis Van der Hammen et Wijmstra (mailles l~ches). Cyclusphaera doubingeri Salard-Cheboldaeff. Racemonocolpites facilis Gonzalez. Striatricolporites fragilis Salard-Cheboldaeff. Marginipollis concinnus Clarke et Frederiksen. Poluspissusites digitatus Salard-Cheboldaeff. Punctodiporites harrisii Varma et Rawat. Spirosyncolpites spiralis Gonzalez. Proteacidites cooksonii Salard-Cheboldaeff. Crototricolpites densus Salard-Cheboldaeff. Racemonocolpites racematus Gonzalez. Heterocolpites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Psilastephanocolporites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Triporotetradites hookenii Salard-Cheboldaeff. Psilatricolporites undulatus Salard-Cheboldaeff. Loranthacites nataliae Salard-Cheboldaeff. Retitricolporites striatoides Salard-Cheboldaeff. Praedapollis africanus Boltenhagen et Salard.
Zone 1,2. 3,4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.
Verrutricolporites rotundiporis: Miocene inf6rieur Verrutricolporites rotundiporis Van der Hammen et Wijmstra. Balanopollis minutus' Salard-Cheboldaeff. Echimonocolpites minutus Salard-Cheboldaeff. Peregrinipollis nigericus Clarke. Psilastephanocolporites minor Salard-Cheboldaeff. Thymelipollis retisculpturius Krutzsch. Brevicolporites (Psilatricolporites) molinae (Schuler et Doubinger) Salard-Cheboldaeff. Heterocolpites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Psilatricolporites operculatus Van der Hammen et Wijmstra. Psilastephanocolporites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Psilastephanocolporites punctatus Salard-Cheboldaeff. Echiperiporites minor Salard-Cheboldaeff. Echitriporites kwaense Salard. Retitricolporites (Favitricolporites) ornatus (Sah) Salard-Cheboldaeff. Pachydermites diederixi Germeraad et al. Retitriporites boltenhagenii Salard-Cheboldaeff. Polyadopollenites microreticulatus Salard-Cheboldaeff. Psilastephanocolporites perforatus Salard-Cheboldaeff. Echiperiporites estelae Germeraad et al. (specimen r~duit de moiti~). Verrustephanocolporites complanatus Salard-Cheboldaeff. Marginipollis concinnus Clarke et Frederiksen.
rapport ~ l'ensemble des spores et grains de pollen.
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PALYNOLOGIE MAESTRICHTIENNE ET TERTIAIRE DU CAMEROUN. ETUDE QUALITATIVE ET REPARTITION VERTICALE DES PRINCIPALES ESPECES
M. SALARD-CHEBOLDAEFF Laboratoire de Paleobotanique, Universite Pierre et Marie Curie, 12 rue Cuvier, 75005 Paris (France)
(Accept4 pour publication le 13 Novembre 1978)
ABSTRACT
Salard-Cheboldaeff, M., 1979. Palynologie maestrichtienne et tertiaire du Cameroun. Etude qualitative et r~partition verticale des principales esp~ces. (Maastrichtian and Tertiary palynology of Cameroon. Qualitative study and range of the main species.) Rev. Palaeobot. Palynol., 28: 365--387. This publication deals with the role of palynology in stratigraphical studies of a sedimentary coastal basin in Cameroon. A various and rich paleoflora, revealed by samples from the Kwa-Kwa drilling, is composed of microplanctonic forms, organs or bodies of Thallophyta, pteridophitic spores and spermaphytic pollen grains. In the palynological population, new genera and new species are mixed with genera and species known principally from Nigeria, South America and also in some cases from India, Borneo, Australia and New Zealand. From Maastrichtian to Lower Miocene, a palynological succession characterised by typical assemblages has been established. A range chart illustrates the range of the main species. RESUME Cet article traite du rSle de la Palynologie dans l'~tude stratigraphique des terrains s~dimentaires littoraux du Cameroun. Les ~chantillons du sondage K w a - K w a ont rdv~l~ une pal~oflore riche et vari~e constitu~e par des Algues du microplancton marin, des organismes ou organes de Thallophytes, de spores de Pt~ridophytes et de grains de pollen de Spermaphytes. Dans la population globale, des genres nouveaux et des esp~ces nouvelles se trouvent m~lds ~ des genres et esp~ces d~j~ connus, principalement au Nigeria et en Am~rique du Sud, mais aussi parfois aux Indes, ~ Borneo, en Australie et en Nouvelle-Z~lande. D u Maestrichtien au Miocene inf~rieur,il a 4t~ ~tabli une succession de palynozones d~finies par des assemblages caract~ristiques. U n tableau indique la r4partition verticale des principales esp~ces.
INTRODUCTION L e b u t d e c e t t e p u b l i c a t i o n e s t d ' i n d i q u e r le r S l e d e la P a l y n o l o g i e d a n s l'~tude stratigraphique des terrains s6dimentaires littoraux du Cameroun.
366
Les 6chantillons 6tudi6s proviennent du forage Kwa-Kwa de la Soci6t6 de Recherches des P6troles au Cameroun (SEREPCA devenue ELF-SEREPCA). Nous en remercions la Direction pour le mat6riel mis fi notre disposition et pour avoir autoris6 le pr6sent article. Dans une 6tude ant6rieure, nous avions pr6cisd la situation g6ographique et le cadre g6ologique du sondage Kwa-Kwa ainsi que le contenu sporopoUinique des carottes. Les r6sultats essentiels de ces premiers travaux sont d'avoir mis en 6vidence dans le bassin s6dimentaire littoral du Cameroun la pr6sence de l'6tage Oligoc6ne (Salard~heboldaeff, 1976b). Le sujet principal de ce travail concerne le laps de temps g6ologique compris entre le Cr~tac6 terminal (Maestrichtien) et le Mioc6ne inf6rieur, dont les palynoflores riches et vari~es ont ~t6 analys~es en ddtail. Dans cette 6tude, les r~sultats correspondent ~ ceux obtenus fi partir des carottes (~chantillons in situ) et des cuttings (~chantillons de ddblais). Les pr616vements ont ~td effectuds dans toute l'6paisseur de la coupe, sur 1400 m. Ils sont essentiellement de nature argileuse avec des intercalations carbonat6es (marnes ou calcaires) ou silteuses et parfois sablonneuses. L'6cart entre deux carottes peut, pour des raisons techniques, passer de 3 fi 370 m. Mais entre ces distances de nombreux cuttings ont 6t6 pr61ev6s, de sorte que l'6chantillonnage est ~ peu pr6s r6gulier, l'intervalle adopt~ 6tant d'environ 50 m; les profondeurs correspondant fi l'emplacement des carottes sont repdr6es sur le tableau g6n6ral par un signe conventionnel (Tableau I). ETUDE QUALITATIVE
Dans les montages obtenus apr6s les m6thodes habituelles de pr6paration, la population globale comprend des 616ments d'origine marine et continentale.
Origine marine Ce sont en particulier des Algues du microplancton essentiellement sous formes enkyst~es de Dinophyc~es et des Acritarches d'affinit~ obscure. Ces ~l~ments repr~sentent le materiel autochtone par opposition aux spores et aux grains de pollen disperses allochtones. Parmi les P~ridiniales (ou Dinophyc~es) se distinguent deux categories: (1) Des formes "p~ridinoi'des" sensu lato qui indiquent des kystes "proximates" (Sarjeant et Downie, 1966) c'est ~ dire "isomorphes" (Boltenhagen, 1977) des P~ridiniens actuels, comme Dinogymnium Evitt et ai. 1967, ?Svalbardella Manum 1960, Gonyaulacysta (Deflandre) Sarjeant et Downie 1966 et Deflandrea (Eisenack) Wilson et Downie 1966. (2) Des formes "hystrichosph~roi'des" sensu lato i n d i q u ~ t les kystes "proximo ~horates" et "chorates" (Sarjeant et Downie, 1966) ou "m~somorphes" et "h~t~romorphes" (Boltenhagen, 1977) de forme globuleuse, comme Spiniferites (Mantell) Sarjeant 1970, Hystrichosphaeridium Deflandre 1937, Cordosphaeridium Eisenack 1963, Lingulodinium Wall 1967 et Chiropteridium Gocht 1960.
367
Quant aux Acritarches, on peut observer les genres Leiospheridia {Eisenack) Downie et Sarjeant 1963, Micrhystridium (Deflandre) Sarjeant 1966, Pterospermopsis Wetzel 1952.
Origine continentale A cSt~ de cuticules de feuilles ou de tiges et de d~bris de bois secondaire, on observe la presence d'Algues, de Champignons, de spores et de grains de pollen.
Les A lgues Parmi les Chlorophyc~es, les unes sont des formes coloniales comme
Scenedesmus Meyen 1829 et Pediastrum Meyen 1829, les autres sont des formes unicellulaires comme Tytthodiscus Norem 1955 connues seulement l'~tat fossile. Les Diatom~es dont seule la trame organique r~siste apr~s les traitements chimiques sont repr~sent~es par Coscinodiscus Ehrenberg 1838 algue d'eau douce et par Actinocyclus Ehrenberg 1837 algue marine.
Les Champignons On peut observer quelques thales arrondis pouvant ~tre rapproch~s des genres Pragmothyrites Edwards 1922 et Callimothallus Dilcher 1965. Ce dernier genre c r ~ pour des specimens (d'Algues ou de Champignons suivant les auteurs) d~j~ connus dans les s~diments tertiaires ~ travers le monde repr~sente en fair des "stroma" de Microthyriac~es et englobe Phycopeltis microthyrioides. Remarquons toutefois que les differences entre Callimothallus et Phycopeltis sont bien difficiles ~ mettre en ~vidence. Nous assistons vraisemblablement ~ une convergence de forme due ~ la m~me ~cologie; tous deux sont, en effet, des organismes ~piphytes sur les feuilles d'arbres de for~t. Les germinations de Microthyriac~es sont plus nombreuses. D~crites par Frantz {1959) et par Dilcher (1965), elles furent d~sign~es par Bradley (1967) sous le nom de genre Entophlyctis. La classe des Hyphomycetes (ou Fungi Imperfecti) groupe des stades conidiaux pouvant appartenir aux BasidiomycStes, aux Ascomyc~tes et m~me certains Zygomyc~tes. Les genres Desmidiospora Thaxter 1891 et Mycoenterolobium Goos 1970 sont presents dans les sSdiments du Cameroun. Enfin des spores isol~es attributes aux Champignons et consid~r~es par Elsik et Dilcher (1974) comme Champignons "Incertae sedis" sont tr~s nombreuses dans nos preparations. Mono- ou pluricellulaires, inapertur~es, mono- ou dipor~es, elles ont fair l'objet d'~tudes r~centes (Dilcher, 1965; Elsik, 1968; Sheffy et Dilcher, 1971; Van Geel, 1976) A cSt~ de nombreux genres ubiquistes tels que Hypoxylon (Bulliard) Fries 1849, Inapertisporites (Van der Hammen) Sheffy et Dilcher 1971, Lacrimasporonites (Clarke) Elsik 1968, Fusiformisporites (Rouse) Elsik 1938, Dicellaesporites (Elsik) Sheffy et Dilcher 1971, Didymosporisporonites Sheffy et Dilcher 1971, Diadosporonites {Van der Hammen) Elsik 1968, Multicellaes-
368 porites (Elsik) Sheffy et Dilcher 1971, Pluricellaesporites Elsik 1968, Involutisporonites (Clarke) Elsik 1968 et Staphlosporonites Sheffy et Dilcher 1971, notre attention a ~t~ retenue par des formes unicellulaires dipor~es peu communes qui ont dej~ fait pressentir leur inter~t stratigraphique, m~me si leur identification botanique ~tait alors erron~e (Varmat et Rawat, 1963). I1 s'agit du genre Striadiporites Varma et Rawat 1963 retrouv6 dans l'Oligoc~ne du S~n~gal (Medus, 1975) et de l'esp~ce Punctodiporites harrisii Varmat et Rawat 1963 qui, d~crite au Canada comme Diporites granulatus Rouse 1962, se retrouve aux Indes. La r~partition stratigraphique fair ressortir que Punctodiporites harrisii connu ~ l'Eoc~ne et ~ l'Oligoc~ne disparait au Miocene (Elsik, 1974). Les Pteridophy tes Elles sont repr~sent~es par leurs spores qui constituent avec les grains de pollen des Spermaphytes l'essentiel de notre materiel. Ces spores u n i n u c l ~ e s l'~tat vivant, sont g~n~ralement prates ~ entreprendre leur fonction reproductrice d~s leur liberation des sporanges. Mais si les conditions de d~veloppement ne sont pas r~alis~es dans le milieu, eUes peuvent, comme les spores de Thallophytes, ~tre enfouies sur place ou dans des aires de d~pSt apr~s un transfert effectu~ par divers agents, principalement par les cours d'eau. Ces spores qui se diff~rencient de celles des Thallophytes par la taille, l'aperture et surtout par la paroi ou exine, sont c o m m u n 6 m e n t subdivis~es en spores al~tes, monol~tes et tril~tes. Les genres ou esp~ces s~lectionn~s qui ont fait l'objet de publications (Salard, 1975; Salard-Cheboldaeff, 1978) sont les suivantes: Spores Tril~tes Cicatricosisporites dorogensis Potoni6 et Gelletich 1933 Crassoretitriletes vanraadshooveni Germeraad et al, 1968 Cyathidites minor Couper 1953 Distaverrusporites sp. Muller 1968 Foveolatitriletes sp. Madler 1964 Foveotriletes margaritae (Van der Hammen} Germeraad et al. 1968 Leiotriletes adriennis (Potoni~ et Gelletich) Krutzsch 1959 Leiotriletes paramaximus Krutzsch 1959 L ygodiumsporites adriennis Potoni6 1956 Maculatisporites granulatus DSring 1964 ?Macroleptolepidites Nagy 1963 Magnastriatites howardi Germeraad et al. 1968 Pilosisporites sp. Delcourt et Sprumont 1955 Polypodiaceoisporites gracillimus Nagy 1963 Polypodiaceoisporites lusaticus Krutzsch 1967 Polypodiaeeoisporites saxonieus Krutzsch 1967 Rotverrusporites sp. D~iring 1964 Saxosporis sp. Krutzsch 1963 Stereisporites sp. (Potoni6 et Venitz) Pflug 1953 Varirugosisporites lobulus Salard-Cheboldaeff 1978 Varirugosisporites sp. DSring 1965 Zlivisporis neogenicus Krutzsch 1967
369
Spores Monol~tes
Corrusporis sp. Krutzsch 1967 Gemmatosporis gemmatoides Krutzsch 1959 Intrapunctosporis pliocenicus Krutzsch 1967 Intrapunctosporis rhenanus Krutzsch 1967 Laevigatosporites gracilis Wilson et Webster 1946 Laevigatosporites sp. Ibrahim 1933 ?Lophotriletes microgranifer (Ibrahim) Ischenko 1958 Microfoveolatosporis sp. Krutzsch 1959 Perimonoletes tropicalis Salard 1975 Verrucatosporites aff. alienus Thomson et Pflug 1953 Verrucatosporites arcto-tertiarus Krutzsch 1967 Verrucatosporites favus Krutzsch 1967 Verrucatosporites poriacus (Krutzsch) Krutzsch 1967 Verrucatosporites tenellis Krutzsch 1967 Verrucatosporites usmensis (Van der Hammen) Germeraad et al. 1968
En comparant nos r~sultats avec les travaux ant~rieurs concernant les aires tertiaires tropicales (Germeraad et al., 1968), indiennes (Meyer, 1958) et europ~ennes (Krutzsch, 1967), nous avons retenu tout particuli~rement pour leur inter~t stratigraphique les formes suivantes:
Foveotriletes margaritae, Verrucatosporites usmensis, Magnastriatites howardii, Cicatricosisporites dorogensis. Les Spermaphy tes Repr~sent~es par leurs grains de pollen, elles sont tr~s importantes dans le materiel palynologique ~tudi~. Une remarque est cependant ~ souligner concernant les Gymnospermes: l'absence de pollens munis de ballonnets ou sacs a~rif~res. Toutefois, il est fort probable que certaines formes monocolp~es, abondantes darts les niveaux les plus inf~rieurs de la coupe (Kwa-Kwa), soient le produit de Pr~phan~rogames (Cycadales par exemple). En revanche on se trouve devant une richesse extraordinaire et une tr~s grande vari~t~ de pollens d'Angiospermes, microspores g~n~ralement plurinucl~es "vecteurs", ~ l'~tat vivant, des gametes m~les. Les 121 formes s~lectionn~es sont r~capitul~es ci
Ephedripites sp. Bolchowitina 1953 Grains de pollen monocolp~s
Longapertites brasiliensis Gonzalez 1967 Longapertites marginatus Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Longapertites sp. Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Psilamonocolpites medius Van der Hammen et Garcia 1965 Rectosulcites latus Anderson 1960
370
Arecipites convexus Krutzsch 1970 Arecipites lusaticus Krutzsch 1970 Echimonocolpites minutus Salard-Cheboldaeff 1978 Echimonocolpites (Monosulcites) rarispinosus (Sah et Dutta) Salard-Cheboldaeff 1978 Mauritiidites lehmanii Salard-Cheboldaeff 1978 Proxapertites cursus Van Hoeken-Klinkenberg 1966 Proxapertites operculatus Van der Harnmen 1956 Racemonocolpites facilis Gonzalez 1967 Racemonocolpites racematus Gonzalez 1967 Retimonocolpites irregularis Salard-Cheboldaeff 1978 Retimonocolpites pluribaculatus Salard-Cheboldaeff 1978 Spinizonocolpites baculatus Muller 1968 Spinizonocolpites echinatus Muller 1968 Grains de pollen tricolp~s
Aquilapollenites sp. (Rouse) Srivastava 1968 Auriculopollenites echinatus Legoux et al. 1970 Auriculopollenites simplex Legoux et al. 1970 A uriculopollenites reticulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Crototricolpites densus Salard-Cheboldaeff 1978 Doualaidites laevigatus Legoux et al. 1970 Marginipollis concinnus Clarke et Frederiksen 1968 Perfotricolpites digitatus Gonzalez 1967 Peregrinipollis nigericus Clarke 1966 Retitricolpites clarensis Gonzalez 1967 Spirosyncolpites spiralis Gonzalez 1967 Grains de pollen polycolp~s
Hexacolpites echinatus Salard-Cheboldaeff 1978 Rugaepollis sp. Engelhart 1966 Grains de pollen monopor~s
Monoporites annulatus (Van der Hammen) Potoni~ 1960 Monulcipollenites confossus Fairchild 1966 Grains de pollen tripor~s
Cricotriporites camerounensis Salard-Cheboldaeff 1978 Cricotriporites fragilis Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Echitriporites kwaense Salard 1974 Oculopollis cf. magnoporus Zaklinskaya 1963 Praedapollis africanus Boltenhagen et Salard 1973 Proteacidites cooksonii Salard-Cheboldaeff 1978 Proteacidites dehaani Germeraad et al. 1968 Pro teacidites sigalii Boltenhagen 1978 Proteacidites aft. symphyonemoides Cookson 1950 Retitriporites boltenhagenii Salard-Cheboldaeff 1978 Scabratriporites annelus Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Translucentipollis plicatilis Chlonova 1961 Triorites festatus Muller 1968 Triorites tenuiexinus Muller 1968 Grains de pollen tricolpor~s
Bombacacidites cf. annae Leidelmeyer 1966 Bombacacidites bombaxoides Couper 1960 Bombacacidites noremi Salard 1974
371
Brevicolporites guinetii Salard-Cheboldaeff 1978 Brevicolporites (Psilatricolporites) molinae (Schuler et Doubinger) Salard-Cheboldaeff 1978 Foveotricolporites gonzalezii Salard-Cheboldaeff 1978 H eterocolpites verrucatus Salard-Cheboldaeff 1978 Heterocolpites laevigatus Salard-Cheboldaeff 1978 Heterocolpites pseudostriatus Salard-Cheboldaeff 1978 Hippocrateaceadites sp. Ramanujam 1966 Loranthacites nataliae Salard-Cheboldaeff 1978 Margocolporites rauvolfii Salard-Cheboldaeff 1978 Poluspissusites digitatus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilatricolporites crassus Van der Hammen et Wijmstra 1964 Psilatricolporites operculatus Van der Hammen et Wijmstra 1964 Psilatricolporites undulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Retibrevitricolpites triangulatus Van Hoeken-Klinkenberg 1966 Retitricolporites annulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Retitricolporites irregularis Van der Hammen et Wijmstra 1964 Retitricolporites (Favitricolporites) ornatus (Sah) Salard-Cheboldaeff 1974 Retitricolporites striatoides Salard-Cheboldaeff 1978 Striatopollis bellus Sah 1967 Striatricolporites fragilis Salard-Cheboldaeff 1978 Syncol_porites poricostatus Van Hoeken-Klinkenberg 1966 Tricolporites cf. scabratus Harris 1965 Verrutricolporites rotundiporis Van der Hammen et Wijmstra 1964 Grains de pollen polypor6s Pachydermites diederixii Germeraad et al. 1968 Ulmipollenites undulosus Wolff 1934 Ulmipollenites sp. Wolff 1934 Anacolosidites cf. luteoides Cookson et Pike 1954 Balanopollis minutus Salard-Cheboldaeff 1978 Calystegiapollis microechinatus Salard-Cheboldaeff 1975 Caryophyllites sp. Couper 1960 Cinctiporipollis mullerii Salard-Cheboldaeff 1975 Echiperiporites estelae Germeraad et al. 1968 Echiperiporites icacinoides Salard-Cheboldaeff 1975 Echiperiporites minor Salard-Cheboldaeff 1975 Magnaperiporites spinosus Gonzalez 1967 ?Miocenipollis sp. Krutzsch 1966 ?Parsonsidites sp. Couper 1960 Periporopollenites sp. (Thomson et Pflug) Krutzsch 1966 Thymelipollis retisculpturius Krutzsch 1966 Grains de pollen polyeolpor6s
Ctenolophonidites costatus Van Hoeken Klinkenberg 1966 ?Polygalacidites clarus Sah et Dutta 1966 Polygalacidites sp. Sah et Dutta 1966 Psilastephanocolporites boureaui Salard-Cheboldaeff 1975 Psilastephanocolporites laevigatus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites grandis Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites minor Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites (Po ly colpites) parvus (Sah) Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites perf oratus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites punctatus Salard-Cheboldaeff 1978 Psilastephanocolporites sca bratus Salard-Cheboldaeff 1978 Verrustephanocolporites complanatus Salard-Cheboldaeff 1978
372 Grains de pollen r6unis en t~trades
Fillaeopsidites (Fillaeopsis) reticulatus (Guinet et Salard) Salard-Cheboldaeff 1978 Inaperturotetradites reticulatus Salard-Cheboldaeff 1978 Polyporotetradites laevigatus Salard-Cheboldaeff 1978 Triporotetradites campylostemonoides Salard-Cheboldaeff 1974 Triporotetradites hoekenii Salard-Cheboldaeff 1978 Triporotetradites letouzeyi Salard-Cheboldaeff 1978 Triporotetradites sp. Van Hoeken-Klinkenberg 1964 Grains de pollen r~unis en polyades
Adenantherites simplex Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Adenantherites intermedius Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Adenantherites syncolpatus Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Amblygonocarpidites areolatus Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Polyadopollenites macroreticulatus Salard-Cheboldaeff 1974 Polyadopollenites microreticulatus Salard-Cheboldaeff 1974 Polyadopollenites van campoi Salard-Cheboldaeff 1978 Parkiidites microreticulatus Guinet et Salard-Cheboldaeff 1975 Sporomorphes "incertae sedis"
Cyclusphaera doubingeri Salard-Cheboldaeff 1978 Saturna enigmaticus Salard-Cheboldaeff 1978 R E P A R T I T I O N VERTICALE DES ESPECES
L'~tude qualitative des spores et des pollens observes dans les ~chantillons du sondage Kwa-Kwa, compl~t~e par l'~tude quantitative qui met en relief les variations de fr~quence de certains groupes d'individus consid~r~s significatifs, donne une vue d'ensemble de la v~g~tation ancienne (SalardCheboldaeff, ~ para~tre). Grace ~ cette analyse, les palynozones successives (ou coenozones palynologiques) ont pu ~tre ~tablies. Leur datation, par comparaison avec l'~chelle palynostratigraphique des aires tropicales d~termin~es par Germeraad et al. (1968) en se basant sur la microfaune, est satisfaisante. I1 s'av~re qu'elles correspondent ~ tousles ~tages compris entre le Maestrichtien et le Miocene, mettant ainsi en ~vidence dans le bassin s~dimentaire du Cameroun la presence de l'Eoc~ne plus important qu'on ne le supposait et surtout la presence de l'Oligoc~ne (Salard-Cheboldaeff, 1976a). En faveur de l'~ge oligoc~ne de la zone ~ Magnastriatites howardii-Cicatricosisporites dorogensis au Cameroun, deux nouveaux arguments sont mentionner ici: (1) la presence de Punctodiporites harrisii, spore connue l'Eoc~ne et ~ l'Oligoc~ne mais disparaissant au Miocene; (2) la presence du genre Chiropteridium, forme hystrichosph~roi'de du microplancton caract~risant l'Oligoc~ne. L'~chelle palynostratigraphique du Cameroun que nous avons d~finie ne coincide pas tout ~ fair avec l'~chelle stratigraphique admise depuis 1966 puisque l'Eoc~ne (sauf l'Eoc~ne basal) et l'Oligoc~ne n'~taient pas reconnus (Reyre, 1966; Belmonte, 1966). En revanche, elle corrobore les opinions formul~es en 1956 par Gazel, Hourcq et Nickl~s pour lesquels l'Eoc~ne
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R e ~ i t e s
9roupe
Anoco4olidn~
P~lotrlcolporites
Ioevigatu$
simplex Ooual~
Auriculof~llenitel
trlangulotus echmotus
Au~oile~ta~
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~0 rocematus Proteac~dltes cf. sympt~yonemoKles
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Ruooepolhs
Polull~sul~to$ dig~totus
Amblygex~arp~tes anlOlatm
CrototrJcol~tes
Protoo~tes
P~Catnco~orites
cicotnc olmJ~oonte s dOrOqens~s
I'~IXO¢O~
P~otncolporites
Tneomtetmdi~s compylost*monoide$
Proedopoflls ofriconus
grmli)e dos T r | p o r ~ ( c f Rbl)iac'~es)
l~Iregrinip odlis nigericus
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Cyctu~
Psilallephonoc olp or Ite s boureo~
Retimonocollxtes
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fragilis comerounenlls
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Cricotrq~o~tel
Retitricoiporltes
Polyc~lol~iemtes
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Heteroco~tes
Pot kiidites m*croreficuiO~s
cf. Porsoni~dttes
~'oupe des Ao~non~m'i~s
Perfotricoll~tes dig~totus
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Retitncoiporites bo4tenhooenit
Vef'rutricotpofites rotundiporis
Thymelipollis retiscuiptunus
Tncolporites of. scabratus
Verr uste~tonocolpor ires complonotus
E chsperiporltes
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CoryophyUtdltes
PoiyporotetrodJtes toevlgotus
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Echitrilx)rites
Crossoretitriietes vonroodshooveni
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spmosus
P~yodopaile nite s rnocroreticulotus
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Inoper turotetrodites retK:uiatus
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des Tnporotetrodltes (cf. Rub~ocees)
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cf. syml~yonemoKles
Brevcalporites rn~noe
Pmteoadltes
Rocernonocoipmte$ rocemotus
381 sup&ieur et l'Oligoc~ne seraient presents au Cameroun sous forme de s6diments marins. En effet, ~ Kwa-Kwa, le faci6s monotone des s6diments ~tudi~s n'a pas permis de constituer une lithostratigraphie valable. Quant aux Foraminif~res, ils ont caract6ris6 les terrains: du Maestrichtien par Afrobolivina afra,
Siphogenerinoides parva, Siphogenerinoides clavata, Siphogenerinoides cretacea, du Pal~oc~ne par Globorotalia velascoensis, Globorotalia crassata, Globorotalia wilcoxensis, Anomalina midwayensis, Eponites elevata, Loxostomum applinae, (l'Eoc~ne basal a ~t6 dat~ par des Nummulites de type archai'que), du Miocene inf6rieur par Miogypsina burdigaliensis et Miogypsina bantamensis. Ceci montre le rSle stratigraphique important jou~ par la Palynologie travers certaines formes dites "taxons-guides". Ces taxons comprennent ~ la fois des spores de Pt~ridophytes, des grains de pollen de Spermaphytes et aussi des spores et des kystes de Thallophytes. Les assemblages caract6ristiques des diff&entes palynozones d&ermin~es au Cameroun et correspondant sensiblement aux divers ~tages, sont repr6sent~s sur les Planches I e t II. En conclusion, le Tableau I r6capitule la r~partition des principales esp~ces (spores de Pt6ridophytes et pollens de Spermaphytes) maestrichtiennes et tertiaires du bassin s~dimentaire littoral camerounais, en tenant compte de l'~chelle stratigraphique g~n~rale, des subdivisions palynologiques du sondage Kwa-Kwa correspondant ~ celles des zones pantropicale et atlantique d'aprSs Germeraad et al. (1968). La lithologie des s~diments a 6t~ ~galement repr6sent~e ainsi que la position des 6chantillons ayant fait l'objet de n o t r e ~tude. I1 en ressort que (1) dans les niveaux les plus anciens (Maestrichtien-Pal6oc~ne--Eoc~ne basal), la r~partition verticale des espSces est relativement restreinte; nombreuses ~ certains niveaux, elles disparaissent ensuite et leur morphographie parfois tr~s singuliSre rend difficile sinon impossible l a d&ermination botanique; (2) puis, ~ partir de l'Eoc~ne sup&ieur, la quasitotalit~ de l'assemblage pr~c6dent disparait alors que se met en place un nouvel ensemble. Celui-ci, d'embl6e tr~s diversifi~, se maintient plus longtemps et un grand nombre de formes peut ~tre rapport~ ~ des pollens actuels.
382
PLANCHE I
Pal~oc~ne
Maestrichtien
Eocene
Eocene sup. 5o),
~oo),
383 PLANCHE I Zone ~ Proteacidites dehaani: Maestrichtien 1. Spinizonocolpites baculatus Muller. 2. Ephedripites sp. 3. Proteacidites dehaani Germeraad et al. 4. Foveotriletes margaritae Germeraad et al. 5. Mauritiidites lehmanii Salard-Cheboldaeff. 6. Aquilapollenites sp. 7. Proteacidites sigalii Boltenhagen. 8. Retimonocolpites pluribaculatus Salard-Cheboldaeff. 9. Monulcipollenites confossus Fairchild. 10. Syncolporites incomptus Van Hoeken-Klinkenberg. 11. Translucentipollis plicatilis Chlonova. Zone ~ Proxapertites operculatus: Pal~oc~ne 1. Proxapertites operculatus Van der Hammen. 2, 8. Psilamonocolpites medius Van der Hammen et Garcia. 3. Tricolp$ sp. 4. Scabratriporites annelus Van Hoeken-Klinkenberg. 5. Triorites tenuiexinus Muller. 6. Saturna enigmaticus Salard-Cheboldaeff. 7. Monocolp~ sp. 9. Proxapertites cursus Van Hoeken-Klinkenberg. 10. Retitricolpites clarensis Gonzalez. Zone ~ Retibrevitricolpites triangulatus et Monoporites annulatus: Eocene basal 1. Retibrevitricolpites triangulatus Van Hoeken-Klinkenberg. 2. Echimonocolpites (Monosulcites) rarispinosus (Sah et Dut.) Salard-Cheboldaeff. 3. Praedapollis sp. 4. Grimsdalea aft. magnaclavata Germeraad et al. 5. Arecipites sp. 6. Proxapertites operculatus Van der Hammen. 7. Echiperiporites sp. 8. Auriculopollenites echinatus Legoux et al. 9. Monoporites annulatus Van der Hammen. 10. Doualaidites laevigatus forma B Legoux et al. 11. Anacolosidites cf. luteoides Cookson et Pike. 12, 14. Doualaidites laevigatus forma A Legoux et al. 13. Auriculopollenites simplex Legoux et al. 15. Tricolp~ sp. 16. A uriculopollenites reticulatus Salard-Cheboldaeff. 17. Triorites festatus Muller. 18. Calystegiapollis microechinatus Salard-Cheboldaeff. 19. Grimsdalea polygonalis Jan du C h in e et al. Zone ~ Psilatricolporites crassus: Eocene sup~rieur Psilatricolporites crassus Van der Hammen et Wijmstra. 1. 2. Cinctiporipollis mulleri Salard-Cheboldaeff. Heterocolpites verrucatus Salard-Cheboldaeff. 3. Retitricolporites annulatus Salard-Cheboldaeff. 4. Margocolporites rauvolfii Salard-Cheboldaeff. 5. Bombacacidites cf. annae(Van der Hammen) Leidelmeyer. 6. Oculopollis cf. magnoporus Zaklinskaya. 7. Spinizonocolpites echinatus Muller. 8. Retitricolporites irregularis Van der Hammen et Wijmstra (mailles serr~es). 9. Adenantherites syncolpatus Guinet et Salard-Cheboldaeff. 10. Verrucatosporites usmensis Germeraad et al. 11. Ctenolophonidites costatus Van Hoeken-Klinkenberg. 12. 13. Striatopollis bellus Sah.
384
PLANCHE II
S l l
Oligoc~ne
h Oligoc~ne
Miocene inf. o~
I o~
m m
~ow 1oo.),.,
'loop
J
385 PLANCHE II Zone 1,2.
Magnastriatites howardi et Cicatricosisporites dorogensis: Oligoc~ne Magnastriatites howardi Germeraad et al. Ces specimens sont r~duits de moiti6 par
3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31.
Psilatricolporites operculatus Van der Hammen et Wijmstra. Brevicolporites guinetii Salard-Cheboldaeff. Fo veo tricolporites gonzalezii Salard-Cheboldaeff. Perfotricolpites digitatus Gonzalez. Polyporotetradites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Cicatricosisporites dorogensis Potoni6 et Gelletich. Pachydermites diederixi Germeraad et al. Bombacacidites noremi Salard. Polyadopollenites macroreticulatus Salard-Cheboldaeff. Heterocolpites pseudo-striatus Salard-Cheboldaeff. Retimonocolpites irregularis Salard-Cheboldaeff. Retitricolporites irregularis Van der Hammen et Wijmstra (mailles l~ches). Cyclusphaera doubingeri Salard-Cheboldaeff. Racemonocolpites facilis Gonzalez. Striatricolporites fragilis Salard-Cheboldaeff. Marginipollis concinnus Clarke et Frederiksen. Poluspissusites digitatus Salard-Cheboldaeff. Punctodiporites harrisii Varma et Rawat. Spirosyncolpites spiralis Gonzalez. Proteacidites cooksonii Salard-Cheboldaeff. Crototricolpites densus Salard-Cheboldaeff. Racemonocolpites racematus Gonzalez. Heterocolpites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Psilastephanocolporites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Triporotetradites hookenii Salard-Cheboldaeff. Psilatricolporites undulatus Salard-Cheboldaeff. Loranthacites nataliae Salard-Cheboldaeff. Retitricolporites striatoides Salard-Cheboldaeff. Praedapollis africanus Boltenhagen et Salard.
Zone 1,2. 3,4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.
Verrutricolporites rotundiporis: Miocene inf6rieur Verrutricolporites rotundiporis Van der Hammen et Wijmstra. Balanopollis minutus' Salard-Cheboldaeff. Echimonocolpites minutus Salard-Cheboldaeff. Peregrinipollis nigericus Clarke. Psilastephanocolporites minor Salard-Cheboldaeff. Thymelipollis retisculpturius Krutzsch. Brevicolporites (Psilatricolporites) molinae (Schuler et Doubinger) Salard-Cheboldaeff. Heterocolpites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Psilatricolporites operculatus Van der Hammen et Wijmstra. Psilastephanocolporites laevigatus Salard-Cheboldaeff. Psilastephanocolporites punctatus Salard-Cheboldaeff. Echiperiporites minor Salard-Cheboldaeff. Echitriporites kwaense Salard. Retitricolporites (Favitricolporites) ornatus (Sah) Salard-Cheboldaeff. Pachydermites diederixi Germeraad et al. Retitriporites boltenhagenii Salard-Cheboldaeff. Polyadopollenites microreticulatus Salard-Cheboldaeff. Psilastephanocolporites perforatus Salard-Cheboldaeff. Echiperiporites estelae Germeraad et al. (specimen r~duit de moiti~). Verrustephanocolporites complanatus Salard-Cheboldaeff. Marginipollis concinnus Clarke et Frederiksen.
rapport ~ l'ensemble des spores et grains de pollen.
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