Vergleichende morphogenetische untersuchung von 13 arten der gattung Euplotes (ciliophora, hypotrichida)

Arch. Protistenkd. 137 (1989): 331- 344 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

Vergleichende morphogenetische Untersuchung von 13 Arten der Gattung Euplotes (Ciliophora, Hypotrichida) Morphogenetic Comparison of 13 Species of the Genus Euplotes (Ciliophora, Hypotrichida) Von HANS-JORGEN Voss Mit 35 Abbildungen Key words: Euplotes; Morphogenesis; Cirrotype

Summary The morphogenesis of 13 species of the genus Euplotes (E. aediculatus. E. charon. E. crassus. E. daidaleos. E. eurystomus. E. minuta. E. octocarinatus. E. patella. E. raikovi. E. rariseta. E. vannus. E. finki and E. woodruffi) was investigated in the expectation to use morphogenetic criteria for discrimination of species. Six stages of the division process which occur during cortical and nuclear fission were analysed and compared. The morphogenetic events are very similar in all examinated species. Thus. they can not be used to discriminate species. The morphogenesis starts with a proliferation of the basal bodies for the oral primordium closely behind the adoral zone of membranelles of the parental cell. From the developing oral primordium evolve the adoral membr:anelles and the paroral membrane of the opisthe. The frontoventral and transverse cirri differentiate from anterior and posterior sets each of 5 kinetosomal streaks (Anlagen I-V). Within ciliary outgrowth in cirrotype-9species a 3:3:3:2:2 pattern of cirral fields is found; in cirrotype-IO-species the new cirri develop in the ratio 3: 3: 3: 3: 2 always from left to right across the fields of the anterior and posterior sets. The development of the dorsal kineties proceeds according to type 7 and shows no special features. New left caudal cirri for the anterior and posterior daughter cell generate from small linear arrangements of basal bodies on the ventral surface between the developing membranellar band and the left cel! margin. On the other hand. the new right caudal cirri develop within the two last kineties on the dorsal surface: for the proter at a level just anterior to the prospective fission line and for the opisthe at the posterior ends of the kineties. The parental adoral membranelles and the paroral membrane are not dedifferentiated during the whole process of morphogenesis. but the parental cirri are completely resorbed.

1. Einleitung Die Artabgrenzung ist beim Genus Euplotes sehr schwierig, weshalb viele Species synonyrnisiert worden sind (CURDS 1975). Dies ist nieht nue allein auf die Merkrnalsarmut der Gattung zuriiekzufiihren, sondem vielrnehr darauf, daB die alteren Artbesehreibungen fast ausnahmslos auf Lebenduntersuchungen, die neueren nue auf Beobachtungen an silberimpragnierten Zellen basieren. Nach FOISSNER (1982) ermoglicht aber nue eine sinnvolle Kombination beider Methoden eine exakte Darstellung der Art. TUFFRAU (1960) hat auf der Basis von vergleichenden Untersuchungen des Silberliniensysterns von 16 Euplotes-Arten 4 taxonomische Kriterien flir die Identifikation von Euploten vorgeschlagen: die Anzahl und Anordnung der Frontoventra1cirren, die Form des (Interphase-) Makronudeus, die Anzahl der dorsolateralen Kineten (Corticotyp) und die Form des dorsalen Silberliniensysterns. Spatere Bearbeiter dieser Gattung haben eine selbst intraklonal zu beobaehtende Variation der Corticotypen und des dorsalen Argyroms erkannt und die Grenzen einer auf diesen Kriterien fuBenden Determination von Euplotes-Arten beschrieben (BORROR 1968; FRANKEL 1973; CURDS 1975).

332

H.-J. Voss

Tabelle I. Untersuchte Arten und Herkunft des Materials. Stammbezeichnung

Species

Herkunft

Ruhr-Universitat Bochum, Prof. MACHEMER

Euplotes aediculatus PIERSON, 1943 Euplotes chnron EHRENBERG, 1830

C-7

Prof. LUPORINI, Camerino/ltalien

Euplotes crassus KAHL, 1932

PoR-3

Prof. LUPORINI, Camerino/ltalien Zool. Inst. Univ. Miinster, Prof. HECKMANN

Euplotes daidaleos DILLER & KOUNARIS, 1966 Euplotes eurystomus KARL, 1932

Stadtparkteich, GladbeckiWestfalen

Euplotes minuta YOCUM, 1930

LB-9

Prof. LUPORINI, Camerino/ltalien

Euplotes octocarinatus CARTER, 1972

24(1l)-x

Zool. Inst. Univ. Miinster, Dr. KUHLMANN

Euplotes patella EHRENBERG, 1838

Stadtparkteich GladbeckiWestfalen

Euplotes raikovi AGAMALIEV, 1960

no. 13

Prof. LUPORINl, Camerino/ltalien

Euplotes rariseta CURDS, WEST & DORAHY, 1974

GES-13

Prof. LUPORINl, Camerino/ltalien

Euplotes vannus MINKJEWICZ, 1901

TM-2

Prof. LUPORINI, Camerino/ltalien

Euplotesjinki FOISSNER, 1982

Moosprobe, Ruhpolding/Obb.

Euplotes woodruffi GAW, 1939

no. 11

Zool. Inst. Univ. Miinster, Prof. HECKMANN

BORROR (1972) und HEMBERGER (1982) haben gezeigt, daB fUr die systematische Einordnung mancher Hypotrichen dariiber hinaus die Kenntnis ihrer Morphogenese notwendig ist. HEMBERGER (1982) geht sogar soweit, die Genera nur nach ihrer Morphogenese zu definieren. Dies wird von FOISSNER & ADAM (1983a) abgelehnt. Es steht auBer Zweifel, daB mit Hilfe von Darstellungen sowohl der Morphogenese als auch der Infraciliatur die Speciesdiagnose erleichtert und priizisiert werden kann (WIRNSBERGER et al. 1985; WIRNSBERGER 1987). Deshalb und weil nur von wenigen Arten der Gattung Euplotes modemen Anspriichen geniigenden Morphogenesedarstellungen existieren (WISE 1965; DILLER 1966; RUFFOLO 1976), wurde der Versuch untemommen, durch vergleichende morphogenetische Untersuchungen zusatzliche Kriterien fUr eine Artabgrenzung beim Genus Euplotes zu erarbeiten.

2. Material nnd Methode, Terminologie Es wurden 13 Arten der Gattung Euplotes untersucht (Tabelle 1). KuIturen dieser Arten stammten aus dem Zoologischen Institut der Universitaten Munster und Boehum sowie von der Abteilung "Zellbiologie" der Universitat Camerino/Italien. 2 Arten wurden aus Freilandproben isoliert und in Kultur genommen. Von jeder Kultur wurden jeweils 3 Klonkulturen angelegt und getrennt untersucht. Die Intraciliatur wurde mit Hilfe der bei WILBERT (1975) beschriebenen und etwas modifizierten Impragnationsteehnik mit Protargol (WILBERT 1975, miind!. Mitt.) dargestellt. Zum Teil wurden erganzende Untersuchungen mit der Pyridin-Silbercarbonat-Methode nach FERNANDEZ-GALlANO in der modifizierten Form von AUGUSTIN, FOISSNER & ADAM (1984) durchgefiihrt. Die Determination der Freilandarten erfolgte u.a. nach der Ausbildung des dorsalen Argyroms nach Darstellung durch Silbemitrat (FOISSNER 1976). AIle Zeichnungen sind leicht schematisiert und wurden mit einem Zeichenapparat der Firma PZO (Polen) angefertigt. Urn die wahrend der Morphogenese ablaufenden Veranderungen der Infraciliatur zu verdeutlichen, sind die neugebildeten Cirren ausgefiillt, alte dagegen nur im UmriB gezeichnet. Die Terminologie orientiert sich an den Arbeiten von WISE (1965), CURDS (1975) und HEMBERGER (1982).

Morphogenetische Untersuchung von Euplotes

333

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LCC

1 Abb. 1. Euplotes aediculatus. Ventrales und dorsales Kinetom nach Protargolimpragnation. A '" anterior, AMZ '" adorale Membranellenzone, DK '" Dorsalkinete, FVC '" Frontoventralcirren, L '" links, LCC '" Linke Caudalcirren, P '" posterior, PM = parorale Membran, R = rechts, RCC = reehle Caudalcirren, TC '" Transversalcirren.

3. Ergebnisse Anhand der charakteristischen Veranderungen der dorsalen und ventralen Infraciliatur sowie des Kemapparates kann man die Teilung in 6 Stadien gliedem. Jedes der abgebildeten Stadien wurde an mindestens 5 Individuen je Art beobachtet. Das Muster der Morphogenese ist bei den untersuchten Arten gleich. Stadium 1 Die Morphogenese beginnt mit der Bildung eines subcorticalen Kinetosomenfeldes auf der Ventralseite unterhalb der elterlichen Membranellenzone. Aus dieser Anlage, die sich durch Kinetosomenvermehrung erweitert, gehen die adorale Membranellenzone und die parorale Membran des Opisthen hervor. Das Oralprimordium hat im Protargolpraparat zunachst einen tropfenformigen UmriB und besitzt - bevor die erste Differenzierung in Membranellen einsetzt bei den groBeren Arten (E. aediculatus, E. vannus) einen Durchmesser von 3-5 ftm, bei den kleineren (E. minuta, E. rariseta) einen von ca. 2-4 ftm. Die Differenzierung der Membranellen geschieht friihzeitig in Form einer Kinetosomenverdichtung am linken Rand des Primordialfeldes

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9

Abb. 2-9. Entwicklung des Oralprimordiums (Abb. 2-5) und jeweils zugehoriger Makro- und Mikronucleus (Abb. 6-9). 2, 6: E. aediculatus. 3, 7: E. finki. 4, 8: E. charon, beginnende Differenzierung des Primordialfeldes. 5, 9: E. rariseta. OP = Oralprimordium, RB = Replikationsband.

Morphogenetische Untersuchung von Euplores

335

und schreitet dann von posterior nach anterior fort (WISE 1965; TUFFRAU 1969; RUFFOLO 1976; Abb. 2, 3, 4, 5). Der posteriore Abschnitt der neugebildeten Membranellenzone gelangt im weiteren zuerst an die Zelloberflikhe. Wiihrend der Entstehung des Oralprimordiums werden an den Enden des Makronucleus die Replikationsbander als helle, nicht impriignierbare Streifen sichtbar, die etwa 10 ftm von den Makronucleus-Enden entfernt liegen. Die proximalen, vor den Bandern liegenden Kernabschnitte sind bei den meisten Arten stets schwacher impragniert als die distalen (Abb. 6, 7, 8, 9). Stadium 2 Durch weitere Vermehrung der Kinetosomen hat das Oralprimordium den posterioren Bereich der adoralen Membranellenzone des Proter erreicht. Gleichzeitig werden ober- und unterhalb der Zellmitte je 4 streifenfOrmige Cirrenanlagen gebildet, die aus linear angeordneten Kinetosomen bestehen (Anlagen I-IV, Abb. 10, 11). Diese Anlagen werden stets "de novo" in deutlicher Distanz zu den Transversalcirren und den Frontoventralcirren gebildet. Die weitere Entwicklung der Anlagen wird durch eine Kinetosomenproliferation bestimmt, die in jeder Anlage von posterior nach anterior verliiuft und innerhalb jedes Anlagen-Sets von links bei der Anlage I beginnend nach rechts erfolgt. Stadium 3 Dieses Stadium ist durch eine Differenzierung der bereits angelegten Cirrenfelder (Anlagen I-IV) in Cirren und durch die Entwicklung weiterer Cirrenanlagen charakterisiert. Zunachst entsteht jeweils ein Kinetosomenstreifen (Anlage V) rechts von der Anlage IV im anterioren und posterioren Anlagenset (Abb. 12, 13). Wiihrend sich die Anlagen I-V weiter differenzieren, entwickelt sich ein Cirrus aus einer Anlage links vom anterioren Cirrenfeld sowie im Bereich der adoralen Membranellen des Prater und der sich we iter entwickelnden und differenzierenden Membranellenzone des Opisthen (Anlage VI; Abb. 18, 19). Damit ist die Anlage der spiiteren Frontoventral- und Transversalcirren von Proter und Opisthe bereits abgeschlossen. Die weitere Differenzierung jedes individuellen Cirrenfeldes im anterioren und posterioren Anlagen-Set HiBt jetzt erkennen, wieviel Cirren aus der jeweiligen Anlage hervorgehen. Bei Arten mit 5 Transversal- und 9 Frontoventralcirren entwickeln sich die Anlagen I-V nach dem Muster ,,3 : 3 : 3 : 2 : 2", wahrend bei Species mit 10 Frontoventralcirren ein ,,3: 3 : 3 : 3 : 2-Muster" entsteht (Tabelle 2). Bei E. raikovi, der abweichend von allen untersuchten Species 7 Frontoventralcirren besitzt, entwickeln sich die Cirren im Verhaltnis 2: 2: 3: 2: 2. Zeitlich kann das Auftreten der Anlage VI etwas differieren und mit dem der Anlage V zusammentreffen. Da dieser Sachverhalt sowohl innerhalb einer Art als auch im Vergleich zu anderen Arten beobachtet wurde, kann daraus kein diagnostisches Kriterium fUr eine Artabgrenzung abgeleitet werden. Bei den Cirrotyp-9-Arten E. octo carinatus, E. daidaleos, E. patella und E. woodruffi konnte festgestellt werden, daB die Anlage V deutlich schrag versetzt zur Anlage IV entwickelt wird (Abb. 13,27,28). Die bei allen Euplotes-Arten in Lage und Lange unterschiedliche parorale Membran ist bis zu diesem Zeitpunkt sehr gut sichtbar und zeigt keine Veranderungen im Sinne einer evtl. zu erwartenden Resorption, wie dies bei anderen Hypotrichen der Fall ist. Die parorale Membran des Opisthen wird jetzt im Bereich der Anlage VI gebildet. Der Makronucleus beginnt nun deutlich zu kondensieren, wahrend die Replikationsbiinder in Richtung Kernmitte aufeinander zuwandern. Der Mikronucleus hat sich noch nicht geteilt (Abb.30).

H.-J. Voss

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Tabelle 2. Charakterisierung der untersuchten Euplotes-Arten nach der lnfraciliatur (n Species Euplotes aediculatus

FVC I ) 9

TC

CC

5

4

= 25

DK 8-9

je Art). DC (max) 34

M = 82 ) Euplotes daidaleos Euplotes eurystomus Euplotes finki Euplotes octocarinatus Euplotes patella Euplotes woodruffi

9 9 9 9 9 9

5 5 5

5 5 5

4 4 4 4 4 4

Euplotes charon Euplotes crassus

10 10

5

Euplotes minuta Euplotes vannus

10

5

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5

4 4-5

5

9 9 7 8 9 8

4 5-6

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9

10

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13

9

20

M = 42 )

Euplotes rariseta

10

5

3

7

6

Euplotes raikovi

7

5

3

7

11

I) FVC = Frontoventralcirren, TC = Transversalcirren, CC = Caudalcirren, DK Dorsalcilien 2) M = Median

Dorsalkineten, DC

Stadium 4 Wahrend die Entwicklung und Absonderung einzelner Cirren in den Cirrenanlagen I - V die spatere Determination als Transversal- und Frontoventralcirren erkennen liillt, schlieBt die Differenzierung von adoralen Membranellen und paroraler Membran zur Zelloberflache hin mit der Bildung einer bffnung abo 3 neue morphogenetische Ereignisse bestimmen nun den Verlauf dieses Stadiums: a) die Entwicklung der Caudalcirren, die einhergeht mit der b) Verdopplung der Dorsalciliatur, und c) der Beginn der Resorption von Cirren der elterlichen Zelle. Die Dorsalkineten orientieren sich ober- und unterhalb der Zellmitte zu Anlagen urn (Abb. 26); dadurch wird friihzeitig die Teilungslinie der Zelle markiert. Die neugebildeten Anlagen innerhalb der Dorsalkineten vergri:iBem sich lateral und lassen die Ausdifferenzierung in distinkte Dorsalcilien erkennen ("Typ 7"; FOISSNER & ADAM 1983a). Neue Caudalcirren flir Proter und Opisthe entstehen auf der Ventralseite zwischen der sich entwickelnden adoralen Membranellenzone des Opisthen und dem linken Zellrand. Zunachst entsteht je eine kleine kinetosomale Anlage, aus der sich spater jeweils 2 Cirren differenzieren (Anlage VII; Abb. 21, 27, 28). Die

Abb. 10-17. Entwicklung der Anlagen I-V (Abb. 10-13) und jeweils zugehiiriger Makro- und Mikronucleus (Abb. 14-17). 10, 14: E. octocarinatus. 11, 15: E. vannus. 12, 16: E. crassus. 13, 17: E. daidaleos, Beachte die Entwicklung der Anlage V (Pfeil). Abb. 18-25. Entwicklung der Anlagen VI und VII (Abb. 18-21) und jeweils zugehiiriger Makro- und Mikronucleus (Abb. 22-25). 18,22: E. minuta. 19,23: E. eurystomus. 20,24: E. raikovi. 21,25: E. vannus. Abb. 26-31. Entwick[ung der Dorsalciliatur (Abb. 26-29) und Resorption von parentalen Cirren (Abb. 27, 28) sowie zugehiiriger Makro- und Mikronucleus (Abb. 30, 31). 26: E. vannus, Dorsalansicht. 27, 30: E, woodruffi, Resorption von Transversalcirrus I. 28, 29, 3 1: E. patella, Resorption von Transversalcirrus lund Frontoventralcirrus 7 und 8, Entwicklung der Anlage VIII.

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MOIT'hogenetische Untersuchung von Euplotes

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Morphogcnctischc Untcrsuchung von Eupfotes

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Abb. 32-35. Lichtmikroskopische Aufnahme protargolimpriignierter Individuen. 32: E. VQnnus, Entwicklung des Oralprimordiums. 33: E. crassus, Entwicklung der Anlagen 1- IV. 34: E. vannus, Entwicklung der Anlagen I - V. 35: E. vannus, Differenzierung der Anlagen 1- V. OP = Oralprimordium.

Morphogenetische Untcrsuchung von Euplotes

341

rechten Caudalcirren hingegen entstehen auf der DorsaJseite innerhaJb der letzten und vorletzten Kinete. Die neuen Caudalcirren fUr den Proter entwickeln sich oberhalb der prospektiven TeiJungsJinie, die des Opisthen am posterioren Ende dieser Dorsalkineten (Anlage VIII; Abb. 29). Bei der Entstehung und Entwicklung der Caudalcirren konnten keine wesentlichen Unterschiede festgestellt werden. Einige aus der Anzahl der Caudalcirren resultierende Unterschiede seien kurz erwahnt: Bei E. raikovi und E. rariseta, die nur 3 Caudalcirren besitzen, entsteht aus der Anlage VII nur jeweils ein Cirrus. Bei E. vannus wurden in Klonkulturen, die von einem Individuum mit 4 Caudalcirren angelegt wurden, zu ca. 46 % Zellen mit 5 Caudalcirren registriert (HUFNAGEL & TORCH 1967). Die Entstehung von jeweils 2 Cirren in den Anlagen VII und VIII bei allen untersuchten Zellen von E. van nus bedeutet aber die Genese von insgesamt 4 Cirren. Folglich muB der verbliebene fUnfte Cirrus auf eine Nicht-Resorption eines parentalen Caudalcirrus zuruckzufUhren sein. Der untersuchte Stamm von E. crass us zeigt in Klonkulturen Individuen mit 5 und mit 6 Caudalcirren. Bei diesem Stamm wurde jedoch in der Anlage VIII die Entwicklung von 3 Cirren in den letzten 3 Kineten (Nr. 11, 10 u. 9) beobachtet, wahrend in der Anlage VII 2 Cirren entstehen. 1m Fall einer Ausstattung von Zellen mit 6 Caudalcirren kann daher ebenfalls die Nicht-Resorption eines Cirrus als Erkliirllng fUr die Ausbildung dieser Infraciliatur herangezogen werden. Der Makronucleus ist am Ende dieses Stadiums maximal kondensiert, die Replikationsbander befinden sich in der Mitte des Kerns oder sind ganz verschwunden. Der Mikronucleus hat an Umfang deutlich zugenommen und ist teilweise nicht mehr impragnierbar (Abb. 31). Die parorale Membran des Proter wird in den Priiparaten nun schlechter sichtbar, wei I sie durch den darunter liegenden Makronucleus verdeckt wird. Die Vermutung, daB die parorale Membran in diesem Stadium eine strukturelle Veriinderung erfiihrt, kann daher fUr alle Arten nicht eindeutig belegt werden. Die Vielzahl der Beobachtungen an E. aediculatus, E. octocarinatus, E. vannus und E. patella und die ergiinzenden Untersuchungen mit der PyridinSilbercarbonat-Methode erlauben daher nur eine vorsichtige Interpretation und halten eine strukturelle Veriinderung eher fUr unwahrscheinlich. 1m Stadium 4 werden auch die ersten Cirren resorbiert. Bei den hier behandelten Arten werden zu Beginn der Resorption in Ubereinstimmung die Transversalcirren Nr. 1 und 2 sowie die Frontoventralcirren Nr. 7 und 8 resorbiert. Stadium 5 Die Zelle ist durch corticales Wachstum deutlich groBer geworden, die Teilungsebene wird durch den Verlauf der gut sichtbaren Teilungslinie markiert. Der Mikronucleus hat sich in der Zwischenzeit geteilt und ist danach wieder impriignierbar geworden. Die Frontoventralcirren Nr. 5 und 6 werden resorbiert. Die unmittelbar bevorstehende Zellteilung wird durch eine leichte Einschnlirung in der Zellmitte angezeigt. Der Makronucleus teilt sich amitotisch, wobei wahrend der Kernteilung die entstehenden Teilstlicke liber ein dunnes Verbindungselement solange verbunden bleiben, bis die beiden Tochterzellen nahezu vollstiindig voneinander getrennt sind. Die Frontoventralcirren Nr. 4 und 3 werden resorbiert, wahrend die neugebildeten Cirren derart auseinanderwandern, daB ihre spiitere definierte Position in Proter und Opisthe erkennbar wird. Die in den Anlagen VIII und VIII' gebildeten Caudalcirren gelangen von der Dorsalseite auf die Ventralseite. Die adorale Membranellenzone des Opisthen umfaBt von ventral kommend bogig den anterioren Zellpol und gelangt so zur Dorsalseite.

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Stadium 6 Bevor sich die Zellen trennen, wird der Makronucleus endgtiltig geteilt. Die keulenfOrmigen Teilungsprodukte strecken sich und bekommen tiber ein C-fonniges Ubergangssttick wieder ihre charakteristische Gestalt. Wahrend nach der Trennung der Zellen die morphogenetischen Neubildungs- und Resorptionsprozesse beim Proter abgeschlossen sind, ist dies beim Opisthen noch nicht der Fall. Erst nach der Trennung werden die restlichen Cirren resorbiert. In allen beobachteten Fallen handelt es sich dabei stets urn die Transversalcirren Nr. 4 und 5 sowie urn die Caudalcirren Nr. 2 und 3.

4. Diskussion Der Ablauf der Morphogenese bei den 13 untersuchten Euplotes-Arten stimmt in allen Punkten mit der von WISE (1965), DILLER (1966) und RUFFOLO (1976) ermittelten Morphogenese fUr E. eurystomus iiberein. Ferner decken sich meine Beobachtungen der Morphogenese von E. raikovi mit denen von WASHBURN & BORROR (1972). Desgleichen wurde die von HECKMANN & FRANKEL (1968) mitgeteilte Morphogenese von E. minuta bestatigt. Kein Konsens wurde jedoch bei der von PATSCH (1974) vorgelegten Beobachtung fUr die Entstehung und Entwicklung der Cirrenanlagen I und II erzielt. PATSCH (1974) postuliert am Beispiel der Art E. ajfinis eine Kinetosomenproliferation ausgehend von den Transversalcirren Nr. 1 und 2 fUr die spatere Genese der gesamten anterioren und posterioren Cirrensets, die in keinem der von mir erstellten Praparate zu beobachten war (siehe auch KLEIN \936). Insgesamt weicht der Teilungsmodus der Euploten entscheidend von dem anderer Hypotrichen, z. B. dem der Oxytrichidae ab (ForSSNER & ADAM 1983b). Ein wesentlicher Unterschied ist die in umgekehrter Richtung verlaufende Ausdifferenzierung der adoralen Membranellen des Opisthen von posterior nach anterior (TUFFRAU 1969). Eine Beteiligung der hinteren Transversalcirren an der Entstehung des Oralprimordiums laBt sich bei den Euploten ebensowenig nachweisen, wie die Beteiligung parentaler Frontoventralcirren an der Entstehung kinetosomaler Uingsstreifen fUr die Bildung von Frontoventral- und Transversalcirren. Beachtenswert ist ferner die Tatsache, daB die parorale Membran keine Riickbildung oder Umstrukturierung erfahrt, wie dies ebenfalls bei den meisten anderen Hypotrichen der Fall ist. Da dieser Sachverhalt von mir nur ftir die Species E. aediculatus, E. octocarinatus, E. vannus und E. patella zweife1sfrei nachgewiesen worden ist, bedarf diese Aussage noch einer weiteren Dberprtifung an anderen Arten (AUGUSTIN, ForSSNER & ADAM 1985). Ein Vergleich der Morphogenesebeschreibungen von Euplotes mit anderen Gattungen aus der Familie Euplotidae, namlich Uronychia und Diophrys zeigt ebenfaHs die Andersartigkeit der Euploten. Ein gravierender Unterschied besteht wiederum in der Entwicklung der Ora1ciliatur, deren Genese von WILBERT & KAHAN (1981) am Beispiel von Uronychia transfuga beschrieben wird. Ftir Uronychia transfuga beschreiben die Autoren die Entstehung von 2 Oralprimordien, je eines ober- und unterhalb der fUr die Uronychidae charakteristischen Polykinetide. Ferner wird eine Kinetosomenproliferation beobachtet, die von den Transversa1cirren ausgeht oder dies en zugeordnet werden kann. In Dbereinstimmung mit den an der Gattung Euplotes gemachten Beobachtungen entstehen daraus dann 5 kinetosomale Bander, aus denen sich die Frontal- und Transversa1cirren von Proter und Opisthe differenzieren. Der Modus der Genese der Caudalcirren ist bei Uronychia transfuga ebenfalls ungewohnlich. 1m Gegensatz zum Genus Euplotes entsteht bei Uronychia in der Dorsalkinete Nr. 5 ein Cauda1cirrus, in der Kinete Nr. 6 hingegen gleich 2 Cirren fUr eine Tochterzelle. Die Morphogenese von Diophrys oligothrix (CZAPIK 1981) zeigt hingegen wieder einige iibereinstimmende Momente mit Euplotes, vor aHem hinsichtlich der Entstehung des Oralprimordiums, der linken Caudalcirren und der Frontoventral- und Transversa1cirren. Uber die Entwicklung der Dorsalciliatur gibt die Arbeit keine Auskunft.

Morphog~nctische

Untcrsuchung von Euplotes

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MACHELON et al. (1984) haben auf der Basis von biometrischen Untersuchungen an KJonen von E. vannus eine sehr groBe Ubereinstimmung mit E. crassus, E. mutabilis und E. minuta beschrieben, die in der morphogenetischen Analyse bestatigt wird. Ahnliehe Ergebnisse erzielten SCHLEGEL & STEINBRUCK (1986) anhand biochemischer DNA-Sequenz-Analysen und faBten daher E. aediculatus, E. eurystomus und E. woodruffi zu einer und E. vannus und E. crassus zu einer anderen Gruppe gehorig zusammen. Obwohl zum Cirrotyp-9 gehorend, konnte E. octocarinatus nieht direkt der ersten Gruppe zugeordnet werden (GATEs 1978a, b). Dieser Befund laBt sich morphogenetisch - bei aHem Vorbehalt dieser Aussage - dUTCh die um 45° zur Liingsaehse der Zelle versetzte Anlage V bei dieser Species unterstiitzen. Die groBe Ubereinstimmung der Euploten auf morphologiseh-taxonomischem Niveau (CURDS 1975) und auf cytologisch-biochemiseher Ebene (SCHLEGEL & STEIN BRUCK 1986) zeigt sich aueh in ihrer Morphogenese, deren AbJauf sowohl auf der strukturellen als aueh zeitliehen Ebene gleiehartig ist. AbsehlieBend liiBt sieh daher feststellen, daB aus der vergleichenden Morphogenese der von mir untersuehten Arten kein Kriterium fUr eine definierte Artabgrenzung beim Genus Euplotes fUr taxonomische Untersuchungen abgeleitet werden kann.

Zusammenfassung Es wurde die Morphogenese von 13 Arten aus der Gattung Euplotes mit dem Ziel untersucht, eine morphogenetisch begriindbare Differenzierung von Arten durchzufUhren. Von den dabei ablaufenden Veranderungen der Infraciliatur und des Kemapparates werden sechs Stadien analysiert und verglichen. Die morphogenetischen Ablaufe unterscheiden sich bei den untersuchten Arten gar nieht, so daB sie fUr eine Unterscheidung von Arten nicht herangezogen werden konnen. Die Morphogenese beginnt mit der Proliferation von Kinetosomen unterhalb der adoralen Membranellenzone des Eltemtieres. Aus dem sich vergroBemden Oralprimordium entwickeln sich die adoralen Membranellen und die parorale Membran des Opisthen. Die Frontoventral- und Transversa\Cirren entwickeln sieh aus anterioren und posterioren Anlagen-Sets aus jeweils 5 kinetosomalen Streifen (Anlagen I - V). Bei Cirrotyp-9-Arten wird wahrend des Cirrenwachstums ein Muster von 3:3:3:2:2 gefunden; in Cirrotyp-lO-Arten entwickeln sieh aus den Anlagen die Cirren im Verhaltnis 3: 3: 3: 3 : 2 jeweils von links nach rechts im anterioren und posterioren Anlagenfeld. Die Entwicklung der Dorsalkineten erfolgt nach "Typ 7" und zeigt keine Besonderheiten. Die linken Caudalcirren entstehen auf der Ventralseite sowohl fiir Proter und Opisthe aus kleinen Kinetosomenstreifen zwischen der sich entwickelnden adoralen Membranellenzone und dem linken Zellrand. Die rechten Caudalcirren entwickeln sich hingegen auf der Dorsalseite in den beiden letzten Kineten oberhalb der zukunftigen Teilungslinie und am posterioren Ende dieser Kineten. Die adoralen Membranellen und die parorale Membran der Eltemzelle bleiben wahrend der gesamten Morphogenese unverandert; die alten Cirren werden vollstandig resorbiert.

Danksagung Mein besonderer Dank gilt Herm Prof. Dr. W. FOISSNER fur die Anregung zu dieser Arbeit, fur die Dberlassung von OriginaJliteratur und fUr die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Herrn Prof. Dr. K. HECKMANN, Herrn Dr. K. KUHLMANN, Herrn Prof. Dr. H. MACHEMER und insbesondere Herrn Prof. Dr. P. LUPORINI danke ich fiir die Dberlassung der verschiedenen Euplotes-Kulturen.

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