Beiträge zu Sterilitätsfragen: unter besonderer Berücksichtigung einiger „guter Arten“, wie Secale montanum Gussone und verschiedener Iris.

8eitrage zu Sterilitatsfragen unter besonderer Beriicksichtigung einiger "guter Arten", wie Secale montanum Gussone und verschiedener Iris. Von Emil Lowlg. Mit 4 Abbildungen im Text. (Aus dem Botanischen Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule Bonn-Poppelsdorf.)

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I. Theoretischer Teil: Das Problem der Sterilitat im Pflanzenreich A. Kreuzungssterilit1it . . . . . •... .• 1. Totale Sterilit1it . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . ..............•... 2. Partie lie Sterilitat . . B. Selbststerilitat . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . II. E i gen e Un ters u ch u n gen ii b er di e Sterilitatsverhal tnisse bei Secale montanum und in der Gattung Iris . . A. Secale montanum . . . ........•.... 1. Secale montanum als Stammform des Kulturroggens 2. Die Selbststerilitat von Secale montanum . B. Die Gattung Iris . . . . . . . . . . . . 1. Die Pollensterilitat von Iris pallida. . • 2. Ergebnisse verschiedener Iriskreuzungen

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I. Theoretischer Teil.

Das Problem der Sterilitat im Pflanzenreich. Eine Einteilung der Sterilitat in vers(hiedene Gruppen, ausgehend von den Sterilitatsursachen, ist heute noch nicht moglich, da die Ursachen der Sterilitat zum groBten Teil nur vermutet, aber noch nicht bekannt sind. Ich versuchte deshalb eine Einteilung zu finden, indem ich yom Effekt ausging und kam zu folgendem Ergebnis: A. Die Kreuzungssterilitat. S terili tat = Unfiihigkeit aus den Sexualzellen entwicklungsfahige Zygoten zu bilden. 1. Totale Sterilitat umfaBt aile Faile von AnomaIien, die bei einer Pflanze eine entwicklungsfiihige Zygote nicht zustande kommen lassen.

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2. Partielle Sterilitat kommt hauptsachlich vor bei Kreuzungen, die teils fertile, teils sterile N achkommenschaft erzeugen. B. Die Selbststerilitat. Selbststerilitat = Unfahigkeit aus den bliiten-, individuen- oder kloneigenen Sexualzellen entwicklungsfahige Zygoten zu bilden.

A. Kreuzungssterilitat. 1m folgenden gelle ich einen Obcrblick iiber die verschiedenen bis heute bekannten Moglichkeiten einer Sterilitat im Pflanzen reich. St!lrilitat kann da definiert werden als "Unfahigkeit der Pflanzen, entwicklungsfahige Zygoten zu bilden".

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G. K. Schneider (19l7) definiert SteriIitat als "Unfruchtbarkeit der Pflanzen oder Unfahigkeit, Sexualzellen auszubilden". Von dieser Definition werden aber aile die FaIle der Selbststerilitat und der Sterilitat schlechthin, wie sie W. Focke (l893, S. 415) z. B. von Hemerocallis flava anfiihrt, nicht erfaBt. Focke bezeichnet namlich1) "Hemerocallis flava als typischst selbststerile PfJanze, bei der eine Bestaubung mit Pollen yom eignen Stock stets ohne Erfolg sei, wahrend durch Fremdbestallbung mit Leichtigkeit vollkommene Friichte erzeugt werden. Unter volIkommenen Friichten versteht er freilich niCht solche, die morphologisch normal gebildet sind. Die Sam e n m ii sse n au c h keimfahig und die Keimlinge lebensfahig sein. Er hat namlich bei HemerocaIlis gefunden, daB manche Keimlinge chlorophyll os sind (1892, S. 345 Anm.) und er vermutet (1893, S. 416), daB die betreffenden Samen autogamer Bestaubung entstammen". Von einer "Unfiihigkeit, Sexualzellen zu erzeugen", kann in diesem Faile keine Rede sein. Die Sexualzellen als solche konnen sehr wohl normal und gesund sein, wahrend das Verschmelzungsprodukt, die Zygote, nicht entwicklungsfahig ist. Die Entwicklungshemmung wird entweder dadurch hervorgerufen, daB der Spermakern eine toxische Wirkung auf die Eizelle des eigenen 1ndividuums ausiibt oder in der Eizelle eine Giftwirkung auslOst; oder daB durch geringe Affinitat der individueneignen Kerne Stoffwechselvorgange gelahmt oder nicht ausgelOst werden. Die mannigfachen, die Sterilitat erzeugenden Ursachen lassen sich in zwei groBe Gruppen trennen. Und zwar umfaBt die erste Gruppe solche Ursachen, die eine totale Sterilitat im Gefolge haben, und die 1)·1907. Bot. Ztg.

Ieh fiihre hier das Zitat der Foekesehen Arbeit dureh Jost an.

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zweite Gruppe diejenigen Ursacben, die nur zu partieller SteriliHi.t fiibren. 1. Die totale Sterilitlit. Wie in der Ubersicht oben schon gesagt, gehOren alle Faile von Anomalien, die eine entwicklungsfabige Zygote nicbt zustande kommen Jassen, zu dieser Gruppe. Es bleibt dabei gleicbgiiltig, ob nur eines der beiden Gescblecbter anomal entwickelt ist oder ob beide degeneriert sind. MaBgebend fUr die Einordnung ist allein der Effekt, der sich in der Nicbtproduktion einer entwicklungsfiihigen Zygote auBert. In allen Stadien der Entwicklung von Pollen und Embryosack, in allen Stadien der Bestaubung, Befrucbtung und Entwicklung des Embryos konnen Erscbeinungen zutage treten, die zur Sterilitat fiibren. a) Beiderlei Geschlechtszellen sind anomal entwickelt. Fiir diesen Fall der Sterilitat liefert Tis c b I e r einige Beispiele: Der Bastard Ribes Gordonianum weist sowobl sterile Pollenkorner als aucb sterile Embryosacke auf. Tis chi e r gibt an, daB die Bildung der Pollentetraden "nabezu normal" war; aber daB die Pollenkorner nacheinander scbrumpften und abstarben, wabrend die Embryosacke Von Cytisus meistens in einem jungen Stadium zugrunde gingen. Adami Poir., einer Cbimare aus Cytisus Laburnum L. und Cytisus purpureus Skop., sagt Tiscbler (1903 a, S. 86), daB in erster Linie die Tapetenzellen und die Zellen des Embryosackes der Degeneration anheimfallen; es lassen sich an den Kernen des Embryosackinhaltes Absterbeerscheinungen feststellen, wie z. B. ein sehr groBer Nukleolus in einem sehr armen Chromatinnetz. Die Sterilitat beider Geschlechter ist nach K. E. Bee k e r (1920) auch bei einigen Prunaceen anzutreffen. An Stelle der Fruchtblatter treten haufig laubblaWihnIiche Gebilde, die keine Samenanlage und keinen Embryosack enthalten. Zuweilen wird ein Embryosack ausgebildet, geht aber zugrunde, da der Nucellus abstirbt und somit die Nahrungsaufnahme zur Weiterentwicklung abgeschnitten wird. Von einem Teil der Prunaceen vermutet K. Becker, daB er es mit Bastarden zu tun hatte; er schloB das aus der "Zuriickbildung des Pollens und des sen anomaler Entwicklung". Die anomale Entwicklung des Pollens geniigt aber durchaus nicht zur Begriindung des Bastardcharakters einer Pflanze, denn es ist heute bekannt, daB auch auBere Ursachen vor allem das Klima und die Ernahrungsbedingungen, zur Sterilitat einer Pflanze durch anomale Pollenausbildung AnlaB geben Mnnen.

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Es kommen FaIle einer total en Sterilitiit allerdings oft bei Bastarden VOl'. Tis chI e I' bezeichnet dann als U rsache diesel' zytologischen Folgeerscheinungen den Bastardcharakter del' Pflanzen odeI' die Tatsache, "daB zwei Sexualzellen zusammengetreten sind, die eine nicht identische Entwicklungstendenz besitzen, was sich als starke HarmoniesWrung nach auBen dokulllentiert". . Die Bastardierung, VOl' all em die Artbastardierung, hat bei sonst guten Arten hiiufig eine mangelhafte, unregelmaBige Ausbildung del' Geschlechtszellen zur Folge. b) Beiderlei Geschlechtszellen sind normal entwickelt. Ein H-emmungsfaktor physikaIischer odeI' chemischer Natur verhindert das Zustandekommen del' Befruchtung odeI' die E n t w i c k I u n g del' Z y got e. Als physikalische, die Befruchtung verhindernde Einrichtungen sind VOl' allem histologische Anomalien im Bau des ·Fruchtknotens zu erwahnen. Nach ModilewskP) (1908) verholzen bei Elatostema sessile die Zellen del' Fruchtknotenwandung iiber dem Integumentscheitel und bilden eine Art Kappe, die den Pollenschlauohen den Durchgang verwehren wiirde. Uber einen iihnlichen FaIl berichtet M. Treub 2) (1905) bei Elatostema acuminatum. Hier wird die Befruchtung verhindert durch "die Abwesenheit eines Griffelkanals, das Verwachsen del' Randel' des inneren Integumentes und das dadurch bedingte Fehlen del' Mikropyle". Der Bau des Fruchtknotens schIieBt die Moglichkeit einer Chalazogamie, wie sie von Alchimilla und Sibbaldia bekannt ist, aus; auBerdem tritt die "friihzeitige Verholzung einer Zellscheibe oben im Fruchtknoten ein, die den Zugang zur FruchtknotenhOhle absperrt". Zuweilen wird die durch die eben beschriebenen Ursachen verloren gegangene sexuelle Zeugung durch einen anderen ReproduktionsprozeB ersetzt. Fiir Elatostema sessile z. B. wies Strasburger Apogamie nacho Nach del' eingangs gegebenen Definition fiir Sterilitat miissen abel' auch solche Pflanzen als steril bezeichnet werden. c) Eines del' beiden Geschlechter ist anomal entwickelt. aa) Die Anomalie der weiblichen 6eschlechtszellen als Ursache der Sterilitiit.

FalIe, in den en die Sterilitat einer Pflanze nul' auf del' anomalen Entwicklung del' weibIichen GeschlechtszeIIen beruht, wahrend del' Pollen 1) Modilewski, J., 1908, S. 43 und Strasburger, E., 1910, S. 270. 2) Treub, M., 1905, S. 148 und Strasburger, E., 1910, S. 276. flora, Bd. 123. 5

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normal entwickeIt ist, sind meines Wissens noch nicht bekannt, wohl aber das Gegenteil, was darauf zuruckzufUhren ist, daB die mannIichen Sexualzellen erfahrungsgemaB leichter und eher der Degeneration anheimfallen, entweder infolge auBerer Einfliisse (Kultur, Umwelt) oder durch innere Unstimmigkeiten (Bastardcharakter, morphologische oder physiologische StOrungen), als die weiblichen. bb) Anomale Entwicklung des Pollens als Sterilitatsursache I).

Die Pollensterilitat macht sich zuweilen schon bei der ersten KernteiIung der Pollenmutterzellen bemerkbar, wahrend deren Vorstadien normal erscheinen konnen. In der Regel auBern sich diese AnomaIien darin, daBbeim Auseinanderweichen der Chromosomen dieser Vorgang unregelmaBig verlauft. Ein Teil der Chromosomen gelangt erst sehr verspatet oder gar nicht zu den Polen und ist unter UmsHinden in der Lage, uberzahlige Kerne zu bilden, die die Funktionen der Zelle dann hemmend beeinflussen konnen. Die fertigen Pollenkorner machen meist einen degenerierten Eindruck und sind von ungleicher GroBe. Tis c hIe r berichtet das z. B. von seinem sterilen Bryoniabastard. Ich konnte bei dem Pollen von- Iris palJida dasselbe feststellen. Der Pollen der von mir untersuchten Iris germanica enthieIt nicht ein einziges normal entwickeltes Korn. Die Korner hatten ganz unregelmaBige Konturen und waren in keinem der angesetzten Versuche zum Keimen zu· bringen, wahrend die Pollenkorner von Iris ochroleuca, Iris sibirica undlris· pseudacorus unter den gleichen Bedingungen bereits nach :2 Stunden fast restIos gekeimt waren. Auf diese Verhiiltnisse bei der Gattung Iris werde ich des naheren im zweiten Teil meiner Arbeit zu sprechen kommen. Ich mochte an dieser Stelle noch erwahnen, daB M. K 0 ern i c k e fruher in einer mir zur Einsicht uberlassenen, noch unveroffentlichten Arbeit uber die zytologischen Verhiiltnisse bei der Gattung Iris auch zu dem Ergebnis kam, daB die PolJensterilitat bei Iris germanica und Iris pallida vor allem durch UnregelmiiBigkeiten bei den Kernteilungen der Pollenmutterzellen hervorgerufen wird. In anderen Fallen kann aber, wie von Tischler schon bemerkt wurde, die Mitose selbst ganz normal verlaufen, wiihrend sich nach Ablauf der Tetradenteilung "SIOrungen in der Weiterentwicklung" bemerl{bar machen. So zeigte der vonTischler untersuchte Correnssche Bastard MirabiIis Jalapa X Mira1) Vgl. hierzu die Zusammenstellung der bisher untersuchten Faile bei Tis chI e r in Lin s b a u e r s "Handbuch der Pflanzenanatomie" 1. Abt., I. Teil, Ed. II: Allgemeine Pflanzenkaryologie, S. 431.

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67 bilis tubiflora schon im Synapsisstadium AnomaIien, wahrend bei den von Do r s e Y untersuchten Vi tis- Hybriden die Degeneration erst einsetzte bei der Teilung des jungen Pollenkerns in einen generativen und einen vegetativen Kern. Auf Grund dieses verschiedenen Verhaltens der Bastarde warnt Tischler davor, ChromosomenabstoBung und SteriIitat ohne wei teres miteinander zu verkniipfen.

Wenn es sich bei einer Pflanze urn reine Pollensterilitat bandelt, d. h. urn eine SteriIitat, die sicb nicht auch auf die weibIichen Geschlechtsteile erstreckt, so ist anzunehmen, daB die Pflanze, wenn sie mit dem normal entwickeIten Pollen einer anderen Pflanze derselben Art bestaubt wird, Frucht ansetzt. Von Crocus sati vus sagt z. B. G. K a r s ten (1906, S. 457), daB die BIiiten steril seien, sofern sie nicht mit dem PoIlen wilder Formen bestaubt wiirden. W. Him mel b a u r berichtet (1926), daB del' Pollen von Crocus sativus zuweilen sehr schlecht ausgebildet ist. Durch diese Angabe ist der Vermutung Raum gegeben, daB es sich urn eine PoIIensteriIitat handelt. Der Autor kommt jedoch bei Untersucbung del' Frage nacb del' SteriIitatsursache bei Crocus sativus L. zu einem anderen Ergebnis. Er stelIte namIich fest, daB die Entwicklung des Embryosackes normal verIauft, die Pollenkorner "zwar in wechselndem Grade verkiimmert seien", was aber auch bei fertilen Crocus-Arten auftrete, wenn sie in gartnerische Pflege genommen werden. "SeIten gelungene Kreuzungen von Crocus sativus-Stiicken (Individuen?) untereinander Iiefern keimfahige Samen". Da die Nachkommenschaft den Elternpflanzen gleicht und keinerlei AufspaItung zeigt, bemerkt der Autor mit Recht, daB Crocus sativus kein Bastard ist. Die Sterilitat kann also auch nicht die Folge von Bastardierungen sein. Da Kreuzungen mit "sehr nahe verwandten mediterranen, fertilen Herbstwildformen (vermutIiche Stammformen) erfolgreich sind", deutet der Autor die SteriIitat der untersuch ten Crocusbestiinde aus den Versuchsanlagen in Kronenburg bei Wien als Selbststerilitat. lTber die Herkunft der Kronenburger Safrananlage sagt Him mel b a u r, daB sie einigen "Rhiz01llen" entstamme, "die 1915 und 1916 aus Maissau in Niederosterreich gebolt wurden (Kuraz), also aus einer seinerzeit beriihmten Safrangegend (I 5. bis 16. Jahrhundert), wo seither bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts die Pfliinzchen oft in groBem MaBstabe nur durch Rhizomauslegen vermehrt wurden." Zusammenfassend sagt der Autor: "Die seit aItersund von iiberallher bekannte, vieI erorterte Unfruchtbarkeit von Crocus sativus ist also nicht durch irgendwelche Entartungserscheinungen der 5'

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Fortpflanzungsorgane infolge jahrhundertelanger vegetativer Vermehrung hervorgerufen, sondel'll beruht auf der mit Selbststerilitat verbundenen Klonennatur der Crocus-Bestande", wobei die Frage offen bleibt, worauf die "in wechselndem Grade" auftretende Verkiimmerung der Pollenkorner zuriicl{zufiihren ist. cc) Vegetatives Wachstum und Sexualitat.

Die Pflanzen entwickeln sich in der KuItur infolge der besseren Pflege vegetativ bedeutend ]{raftiger. Es ist bekannt, daB man Pflanzen, wenn man sie zum Bliihen und Fruktifizieren zwingen will, nicht etwa reichlich, sondern moglichst knapp mit Bodennahrstoffen, vor allem anorganischen Salzen, versorgt. Auf die Sonderwirkungen von Phosphor und Stickstoff soli hier nicht naher eingegangen werden. Die Folge der reichlichen Ernahrung und guten Pflege einer Pflanze ist umgekehrt ein Herabsetzen oder volliges Unterdriicken der Fruchtbarkeit oder der Sexualitat iiberhaupt. So sagt z. B. G. Klebs (1909). "daB fiir die Bildung der Geschlechtsorgane im Vergleich zu dem vegetativen Wachstum eine Anhaufung gewisser organischer Stoffe, besonders der Kohlehydrate, wie Zucker, Starke, notig erscheint" und weiter: "In erster Linie maBgebend erscheint das Konzentrationsverhiiltnis der im Licht erzeugten Substanzen (Kohlehydrate) zu den yom Boden aufgenommenen gelOsten Salzen". Tischler (1906, S. 556 u. S. 573) gibt von der sterilen Ribes Gordonianum, einem Bastard aus Ribes aureum und Ribes sanguineum Prsh., an, daB mit dessen absoluter Sterilitat ein "Luxurieren der vegetativen Teile" verbunden sei. Es ist anzunehmen, daB die Forderung des vegetativen Wachstums in diesem Faile sekundar, eine Kompensationserscheinung ist, da die Sexualorgane durch den Bastardcharakter der Pflanze nicht zur Ausbildung kamen. Weder Goebel (1889), der sich eingehend mit der Frage der Unterdriickung der Sexualorgane durch vegetative WachstumsfOrderung beschiiftigt hat, noch A. Ex 0 (1916), der die Erscheinung der Viviparie bei Poa alpina studierte, konnte eine Antwort auf die Frage geben, welcher V organg" der primare sei, das Ausbleiben der Fruchtbildung oder die Ausbildung der vegetativ.en Fortpflanzungsorgane. Go e bel untersuchte hauptsachlich Wasserpflanzen hinsichtlich des Verhaltens der Bliihfahigkeit zur vegetativen Vermehrung. Er kommt zu dem Ergebnis, daB bei Wasserpflanzen die Bliitenbildung oft ganz unterdriickt und durch vegetative SproBbildung ersetzt wini. Die Tiefwasserformen von Hippuris bliihen nie, trotzdem sie iippige vegetative

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Entwicklung aufweisen. Selten bliihen die im Tiefwasser wacbsenden Formen von Nupbar luteum. Der Wasserfarn Marsilia quadrifoIia iiberziebt yom Ufer aus mit langen, uppigen aber stets sterilen Sprossen oft groBere Wasserflacben. Die als Schwimm pflanzen sehr stark wachsenden Riccia natans und Riccia fluitans bringen nur auf dem Lande Geschlechtsorgane llervor. Individuen von Isoetes, die in groBerer Tiefe eines Vogesensees gestanden batten, zeigten die Erscheinung, daB die Blatter, anstatt auf ihrer Basis Sporangien zu tragen, junge Pflanzen hervorbrachten; es wurden "nicht nur die Gescblechtsorgane, sondern die ganze Gescblecbtsgeneration unterdriickt". Goebel (Organogr., 2. A., S.1074) nimmt an, daB die Viviparie nicht d ire k t durch !iuBere Fal{toren bedingt sei, daB es sich also urn eine besondere Form 11 an dIe. Nach G. KI e b s (1895) bildet Vaucheria in 10 % iger ZuckerIosung keine Geschlechtsorgane mehr. Eine BiIdung von Geschlecbtsorganen tritt aber ein, wenn unter normalen Verhaltnissen die Zuffihrllng anorganiscber Nahrsalze beschrankt wird, oder auch, wenn die Faden in eine 2-5 %ige RohrzuckerlOsung gebracht werden. Von Juncus supinus fiihrt B u cb e n a u an, daB diese PfIanze an trockenen Stellen des Moores regelmaBig Bliiten und Friichte tragt. An feuchten Stollen tritt ein Dllrcbwachsen des Bliitenstandes und verminderte Bliitenbildung auf. In den Torfgraben selbst treten an die Stelle der verschwundenen Bliitenkopfchen Rlatttriebe. Fiir die Griinde der Unterdriickung der Sexualorgane sind in verschiedenen Fallen verschiedene Faktoren maBgebend.

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Fiir bestimmte Landpflanzen stellt Sa cb s 1) fest, daB die BIiitenbildung von den ultravioletten Lichtstrahlen abhiingig ist. Go e b el fiihrt die iippige Entwicklung der Vegetationsorgane als einen der wichtigsten Faktoren an, der die Bildung der Bliiten und anderen Sexualorgane (Antberidien und Archegonien) bei den genannten Wasserpflanzen verhindert. AIs Ursache der verminderten FertiIitat bei Cardamine bulbifera, die sich in Storungen bei der Ausbildung von Pollen und Samenanlagen auBert, bezeichnet Fr. Scbwarzenbacb (1922) die Bulbillenbildung. "Hem mung der FertiIitat und Bulbillenbildung sind bei Cardamine bulbifera als Korrelationserscheinungen Zll betrachten." Zum entgegengesetzten Ergebnis kommt Tb. Kindler (1914) bei der Untersuchung der Verhiiltnisse bei "Ficaria ranunculoides". Die BulbiIlenbildung stebt bei Ficaria ranunculoides nicbt in umgekehrtem Verbaltnis 1) Nach Goebel (1889), S. 370.

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zur Samenproduktion. Es werden sehr oft an einem Stock reife Samen und Buibillen in reicher Zahl ausgebildet. Andererseits ist die Samenproduktion durch Entfernen del' Buibillen nicht besonders zu fOrdern. Die Bodenbeschaffenheit hat keinen EinfluB auf die Bulbillenbildung. Dafiir, daB ungehindertes, vegetatives Wachstum die Entwicklung del' Sam enanlagen verhindern kann, fiihrt B. Kinzel (1916) Vinca minor, das Immergriin, als typisches Beispiel an. Von einer anderen Sterilitatsursache, die wohl bei stark rhizombildenden Pflanzen hliufig auftreten mag, berichtet H. Lin de m u t h (1896). Die Feststellung, daB Lilium candidum freiwillig niemals Samen trage, zur Bildung keimfahiger Samen aber gezwungen werden Mnne, wenn man die Bliitenstande abschneidet, stammt von Fr. K 0 ern i c k e 1). Lin de m u th erkUirt diese Tatsache dadurch, daB die im Stengel enthaltenen Baustoffe mit dem Beginn der Ruheperiode der Pflanze nicht zur Bildung von Samen verwendet werden, sondeI'll abwarts wandel'll der Zwiebel zur Kraftigung und Stlirkung dienen und als Reservestoffe niedergelegt werden. M. Mottier (1898, S. 150) stellte dagegen be LiIium candidum fest, daB Befruchtung und Samenprodp,ktion auch unter normalen Verhiiltnissen, im Freiland, stattfinden kann. Fiir Lilium Martagon glaubt er jedoch das von H. Lin dem u tll bei Lilium candidum beobachtete Verhalten feststellen zu konnen. Con'ens berichtet (1905, S. 458) von den."Calycanthema"·Individuen der Campanula, daB durch die Modifikation der Kelchblatter und infolge des unterstandigen Fruchtknotens das Gynaeceum steril werde, obwohl die Samenanlagen einen gut ausgebildeten Embryosack enthielten und das Androeceum "voIlkommen intakt blieb". Tis chI e r (1910, S. 623) erldart diese Sterilitat dadurch, daB "die Nahrstofie hier zur Bildung des petaloiden Kelches verbraucht werden und nicht in genii gender Menge mehr zum Gynaeceum hinwandern konnen". Ziehen wir das Fazit des Kapitels "Vegetatives Wachstum und Sexualitat", so Mnnen wir feststellen, daB die Ursachen der Unterdriickung der Sexualitat die verschiedensten sein konnen, und daB, in del' iiberwiegenden Mehrzahl der bis heute belmnnten FaIle, sexuelle Fortpflanzung und iippiges vegetatives Wachstum als gegensinnige Korrelationserscheinungen zu betrachten sind. Dadurch wird aber durchaus nicht die Frage iiberfliissig, welche Ursachen fiir das Verkiimmern der einen Organe auf Kosten der anderen ausschlaggebend sind. 1) Nach H. Lindemuth 1896. S. 245.

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2. Die partiel\e Sterilitlit. i: I

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Unter diesem Kennwort lassen sich aIle die Erscheinungen zusammenfassen, welche die Pflanze zur Bildung teils normaler, teils anomaIer Gameten, Zygoten, Samen oder Nachkommenschaft veranlassen. Besondere FaIle von partieller Sterilitat sind die, welche infolge von Bastardierungen auftreten. J. Belling (1914) gibt uns hierfiir ein Beispiel. Aus Kreuzungen verschiedener Bohnenrassen, die fast 100 % normale Pollenkorner und Embryosacke ausbildeten, erhielt der Autor in der F1-Generation Pflanzen, die zu 50 % gut ausgebildete, zu 50 % nicht lebensfahige Pollenkorner enthielten; ebenso abortierten 50 % der Embryosacke lange vor der Reife, wahrend die anderen 50 % ganz normal ausgebildet wurden. In der F 2 -Generation waren die Pollenkorner von der Halfte der Pflanzen zur Halfte abortiert. Die andere Halfte hatte normalen Pollen. Dasselbe war fiir die Embryosacke festzustellen. In der dritten Generation zeigte sich, daB die Nachkommenschaft der F 2 -Pflanzen mit normalen Geschlechtsprodukten normal fruktifizierende Pflanzen lieferte, 'wahrend die Nachlwmmenschaft der ,.semisterilen" Eltern aus der F 2 -Generation zur HaUte Pflanzen mit normalen, zur anderen HaUte mit halb normalen, halb degenerierten PollenkOrnern und Embryosacken aufwies. Es handelt sich also in vorliegendem FaIle urn eine Aufspaltung von Sterilitat und Fertilitat nach einfachem Mendelschema.

B. Die Selbststerilitat. Nach dem heutigen Stan de der Kenntnisse auf diesem Gebiete sind es chemische Stoffe, die die normale Entwicklung einer Frucht aus bliiteneignen Geschlechtszellen verhindern. J 0 s t gab bereits 1907 in seiner Arbeit "Uber die Selbststerilitat einiger Bliiten" einen Uberblick fiber die verschiedenen Stadien, in den en eine Hemmung der Entwicklung eintreten kann. Von der Selbststerilitiit sagt er: "In biologischen Schriften werden gewohnlich diejenigen Pflanzen als s e I b s tsteril bezeichnet, bei denen ein fern von anderen Exemplaren wachsendes oder ein l{iinstlich isoliertes Individuum keine Frucht ansetzt". Analog der Definition, die ich illl Anfange meiner Arbeit fiir Sterilitat gegeben habe, lllUS die Begriffsbestimmung fiir S e I b s t sterilitat lauten: Unfahigkeit, aus den blfiten-, individuen- oder ldoneignen Sexualzellen entwicklungsfiihige Zygoten zu bilden. Diese Unfiihigkeit kann auf die mannigfachste Art und Weise verursacht sein.

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Die zur SelbststeriliUit fiihrenden Ursachen Mnnen in allen Stadien del' Entwicklung zur Wirkung gelangen, beginnend mit dem Aufbringen des Bliitenstaubes auf die Narbe bis zur Bildung eines Embryos. Das eine Extrem, daB namlich der Pollenund die eigene Narbe aufeinander wie Gift wirken, berichtet F. Muller!) an Darwin von gewissen brasilianischen Orchicleen, z. B. Oncidium flexuosum, Oncidium unicorne, Rodrigueria und Notylia. Pollenkorner und Narben sind nach 3 - 5 Tagen geschwarzt und tot. Eine Keimung des Pollens kommt in diesem Faile iiberhaupt nicht zustande. Von allen diesen Pflanzen berichtet Fr. M ii 11 e r, daB sie mit Pollen eines anderen Individuumsderselben Spezies fruchtbar waren. Ais weitere Moglichkeiten sind die von J 0 s t als charakteristisch fUr Cytisus Laburnum und Corydalis cava angegebenen zu nennen. Bei Cytisus keimt der Pollen nicht auf del' eigenen Narbe, solange diese intakt ist, ist abel' zur Fruchtbildung befahigt, wenn der Pollen auf der Narbe zerrieben winl. Del' Autor nimmt an, daB der Pollen erst mit einem Sekret, das er zwischen' den Epidermiszellen des Fruchtknotens nachwies, in Beriihrung kommen muB, urn zur Keimung befahigt zu sein. Es ist fiir Cytisus Laburnum nicht angegeben, ob bei Bestaubung mit individuenfremdem Pollen auch eine Zerstorung der Narbenoberflache zur Keimung des Pollens notwendig ist, und ob diese Zerstorung in der Natur vielleicht durch Insekten bei der Bestaubung ullbeabsichtigt erfolgt. Von Corydalis cava sagt J 0 s t z. B. wortlich: "Wenn man mit einem Pinsel den Pollen abbiirstet, oder wenn ein Insekt eine Bliite besucht hat, findet man die beriihrten NarbenhOcker stets mehr oder weniger zerstort. Die Epidermis und das Parenchym des Hockers werden schon durch ganz geringen Druck entfernt". Trifft dies auch fiir Cytisus zu, so kann man bei Cytisus Laburnum im Sinne der von mir gegebenen Definition nicht von Selbststerilitat reden. Der Pollen von Corydalis cava ist wohl befahigt, auf der eigenen Narbe in wassergesattigter Luft zu keimen; dagegen konnte J 0 stein Eindringen del' Schlauche in das Gewebe del' unbeschadigten N arbe nicht feststellen. Wurde die Oberflache del' letzteren durch Beriihrung zerstort, so drangen die Schlauche in das Narbeninnere ein, ohne jedoch weiter als bis zum Leitgewebe zu gelangen. Die im Pflanzenreiche anscheinend am meisten anzutreffende Wirkung der Selbstbestaubung ist das mangelhafte Wachstum del' Pollen~ schlauche im eigenen Griffelgewebe. Zahlreiche Faile aus den ver1) Bei Darwin 1868, II, 8.181.

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schiedensten Pflanzenfamilien, die von dieser Ursache der Selbststerilitat berichten, sind bekannt geworden. Osterwalder (1910) gibt an, daB die Selbststerilitat bei Pirus daher riihre, daB die Schlauche von Pollen aus pflanzeneigenen Bliiten ihr Wachs tum friihzeitig einstelJen, unter Bildung von keulenfOrmigen Anschwellllngen an ihren Enden. Das gleiche Verhalten zeigte der Pollen der Sorte "Williams Christ" der Sorte "Gute Luise" gegeniiber. Neuerdings haben A. Ziegler und P. Branscheidt (1927) auf die ungeheure Bedeutung dieser Tatsache fiir die Praxis des Obstbaues hingewiesen und betont, daB bei der Anlage einer Plantage darauf zu aehten sei, nur solche Sorten anzubauen, die zneinander geniigende Befruchtungsaffinitiit besitzen. Es laI3t sich also eine Ahnlichkeit der Selbststerilitat mit dem Verhalten zweier Sorten, die zueinander geringephysiologische Affinitat haben, bei einer Kreuzung feststellen. Dasselbe Verhalten der Pollenschlauche, jedoch ohne die terminalen Anschwellungen, beobachtete J os t bei Lilium bulbiferum, Lilium croceum Lilium dahuricum, Secale cereale und Cardamine pratensis. Cor r ens (1924, S. 732) nimmt zur Erklarung dieser Erscheinung das Vorhandensein spezifisch wirkender Hemmungsstoffe an. Die Fahigkeit der Bildung dieser Stoffe soH vererbt werden. Nach den Beobachtungen, die EasP) fiber die Vererbung der Selbststerilitat bei Nicotiana-Mten machte, sind Selbststerilitat und Selbstfertilitat erbliche Eigenschaften. Bei Untersuchung der Frage: "Was geschieht bei der Kreuzung selbststeriler und selbstfertiler Arten untereinander?" kommt der Autor zu folgendem Ergebnis: In F J dominierte die Selbststerilitat; in F2 spalteten Selbstfertilitat und Selbststerilitat nach monohybridem Mendelschema. "All progeny of the recessive (selfsterile) segregates of F~ were again selfsterile." Selbststerilitat und Selbstfertilitat beruhen also auf einem bestimmten Faktorenunterschied. East und Park fanden (1918), daB bei Nicotiana die Schliiuche des Pollens der eigenen Bliite sehr langsam wachsen und die Samenanlagen nicht erreichen. Die Feststellung der Selbststerilitat bei Nicotiana wurde durch die Ausbildung schwach fertiler Kapseln mit stark reduzierter Samenzahl sehr erschwert. E a s t gibt an, daB die Ausbildung schwach fertiler Kapseln aber nur unter ganz bestimillten Verhaltnissen eintritt, besonders an geschwachten Pflanzenteilen; er bezeichnete diese Fahig1) Zeitschrift f. indukt. Abstamm. u. Vererb., 27. Hd., 1922, H. 3-4, S.147, ref. Ernst Lehmann.

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keit mit "Pseudoselffertility" und sagt, daB auch durch liLngere Selektion sich aus ihnen keine wirklich selbstfertilen Pflanzen erzielen lieBen. Zur Erklarung del' verschiedenen Wachtstumsgeschwindigkeit del' Pollenschlauche nimmt East (1915) an, daB im Griffelkanal Substanzen ausgeschieden werden, "which accelerate the elongation of the tubes, and that the immediate cause of this secretion is a catalyser which the pollentube nucleus is able to produce, because the hereditary constitution of the plant producing it is different from that of the plant which it is placed". E a s that weiter fiir seine selbststerilen Nikotianen festgestellt, daB die einzelnen Individuen einer solchen Sippe keineswegs aile un tereinander fruchtbar sind, sondern daB auch hier, wie in anderen Fallen, zwischen kreuzungssterilen und kreuzungsfertilen Sippen zu unterscheiden ist. E. Lehmann (1919) kam zu einem ahnlichen Ergebnis bei Veronica syriaca. In del' Fl einer Kreuzung zwischen zwei selbststeriIen Pflanzen konnte er "vier Gruppen von Individuen nach ihren gegenseitigen Kreuzungserfolgen feststellen. Die AngehOrigen jeder Sippe brachten es bei gegenseitiger Bestaubung innerhalb del' Sippe nie zur AusbiIdung entwickelter Kapseln mit reifen Samen. Dagegen brachten es aIle AngehOrigen del' verschiedenen Sippen untereinander stets zu voIlkommener Fruchtbarkeit". Bei Untersuchung del' Ursachen del' Selbststerilitat von Cardamine pratensis kam Correns (1912) zu folgendem Ergebnis: Die PollenMrner trieben zum Teil wenn auch nul' kurze Schlauche auf den Narben del' selbstbestaubten Pflanzen. Die Schla.uche schmiegten sich mit verbreiterten Spitz en eng an die Narbenpapillen an, vermochten abel' nicht einzudringen. Bei individuenfremdem Pollen drangen die Schlauche dagegen ungehemmt in das Narbengewebe ein. Correns wirft auf Grund der Ergebnisse seiner Kreuzungsversuche die Frage auf: "W orauf beruht es, wenn ein Kind mit dem Pollen eines EItel's gar nicht ansetzt, wahrend es mit dem Pollen eines anderen Individuums fruchtbar ist?" Er kommt zu dem Resultat, daB es nicht ansetze, weil es denselben Hemmungsstoff ausgebiJdet habe wie sein Eitel'. Die Tatsache, daB nicht aIle Kinder fertiI sind, fUhrt zu del' Annahme, daB die Fahigkeit zur BiIdung desselben Hemmungsstoffes auf die Nachkommenschaft iibertragen, vererbt, werde. Es entstehen so Linien oder Sippen, die infolge des gleichen Hemmungsstoffes auf die jeweiIige Bestaubung identisch reagieren. Mit Recht sagt Cor r ens, daB die Hemmungsstoffe, auf denen die Selbststerilitat von Cardamine pratensis beruht, keine Individualstoffe, sondern Linienstoffe sind, die auf einer wahrscheinlich rlen Men del schen Spaltungsgesetzen folgenden Anlage beruhen.

Beitrage zu Sterilitatsfragen.

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Wie weit in der Natur die Selbststerilitat gehen kann, konnte ich an Secale montanum und des sen vegetativer Nachkommenschaft feststellen. Ein einziger Horst mit etwa 400 ahrentragenden Halmen mit rund 11000 Bliitchen batte kein einziges Kom angesetzt. Die bliiten-, abren- und kloneigenen PollenkOrner keimten wohl auf del' Narbe, drangen aber nur eine kurze Strecke zwiscben die Zellen der Narbenfedern ein und erreicbten in den meisten FiHlen noch nicht einmal das Leitgewebe. Auf diese Sterilitatsverhaltnisse bei Secale montanum s~i hier nur hingewiesen, im zweiten Teil meiner Arbeit werde icb genauer darauf eingehen. - Zunachst mochte ich noch kurz die von 1\1. M ii c k e (1908) bei Acorus calamus und H. Cammerloher (1927) bei Thunbergia grandiflora untersuchten Sterilitatsfalle erwahnen. M. Miicke gibt in seiner Arbeit (1908) eine eingehende Scbilderung del' Geschichte von Acorus calamus; aus dieser geht bervor, daB die jetzt in ganz Europa wildwachsende PfIanze die vegetative Nachkommenschaft von nur wenigen aus Ostasien im 16. Jallrbundert eingefiibrten Individuen ist. Der Autor versucht den Nachweis zu erbringen, daB es sich bei Acorus calamus nicbt urn eine Selbststerilitat handeln kOnne. Meines Erachtens sind aber die von ihm vorgebrachten Griinde nicht stichhaItig. M ii c k e fiibrt im Ver]auf seiner Arbeit die SteriIitat des Kalmus zuriick auf die fiir die normale Entwicklung der Sexualorgane nicht ausreicbende Warme del' europaischen Standorte. Die Embryosacke verfallen friihzeitig del' Obliteration und der Pollen erscheint ebenfalls degeneriert. Eine Anfrage des Autors in Saharunpore am Himalaja (etwa 30. Breitegrad) ergab, daB aucb dort keine Samen ausgebildet werden, trotzdem das Klima wesentlich warmer i$t als das unsere. Del' Umstand, daB die Pflanzen aus Sabarunpore nacb Angaben M uc k e s im Warmhaus reicblich normale Pollenkorner und auch normale Embryosacke ausbildeten, obne Samen zu tragen, spricbt eher fiir als gegen eine Selbststerilitat. Wenn Ostasien, wie Miicke annimmt, wirkIich die natiirlicbe Heimat des Kalmus ist, so diirfte man dort mit einiger Berechtigung wobl noch normal fruktifizierenden Acorns calamus vermuten. Bei der Uberliihrung eines solchen Individuums wiirden Kreuzungsversucbe mit unserer einheimischen Form wabrscheinlich darim scheitern , daB diese, da sie sich bei uns in anomalen klimatiscben und Bodenverhaltnissen befindet, keine normalen Geschlechtszellen produziert. Am sichersten wiirde sich die Frage "Sterilitat odeI' Selbststerilitat", oder beides, dadurch beantworten lassen, daB die einheimische Form in ihre urspriingIiche Heimat zuriickverpflanzt wiirde. Nach Uberwindung der

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"Nachwirkungen" durfte in einigen .Tahren eine normal fruktifizierende Pflanze erwartet werden, gleicbgultig, ob es sicb bei Acorus calamus, wie es M u c k e annimmt, urn eine durch die klimatischen Verbaltnisse (hauptsachlich die Warme) bervorgerufene Sterilitat bandelt, oder ob Selbststerilitat vorliegt. Vermutlich wird es sich bei dem sterilen Kalmus in Sabarunpore urn Selbststerilitat bandeln (weil ja die Pflanzen normale PoIlenkOrner und Embryosacke auszubilden vermogen). Zu dieser Selbststerilitat kame dann bei unserer einbeimischen Form noch die Degeneration del' SexualzeIlen, infolge der ungewobnlichen Urn welteinflusse, hinzu. J edenfaIls bedarf die Frage nach del' Sterilitatsursacbe von Acorus calamus noch endgultiger Klarung. Durch Zusammenstellung del' historischen Daten von Acorus calamus hat Mucke wertvolle Vorarbeit geleistet. Von einem ahnlichen Fall berichtet H. Cam mer 10 her (1927). An Thunbergia grandiflora, einer Liane im Buitenzorger botanischen Garten, konnte nie Frucbtansatz beobachtet werden. Die Pflanze wurde aus Brit. Indien urn die Mitte desvorigen Jahrhunderts nach Java eingefUhrt und zwar nur in einem einzigen Exemplar 1). Heute ist sie fiber ganz Java stark verbreitet; die Vermehrung erfolgte immer nur auf vegetativem Wege, so daB alle javanischen Pflanzen in Wirldichkeit nurTeileeinesEinzelindividuums sind. Alle Bestaubungsversuche verliefen ergebnislos. Die Vermutung, daB die U nfruchtbarkeit in diesem FaIle auf Selbststerilitat zuruckzufUhren sei, wurde bestatigt durch die EinfUhrung eines neuen Individuums aus Kallmtta. Neben die sterilen Lianen ausgepflanzt wurde bei del' BIute durch die Insekten die Fremdbestaubung vollzogen und die sterile Thunbel'gia zum Fruchtansatz gebracht. Wenn Tischler (1910) sagt: "Wil' sind noch weit entfernt davon, zu verstehen, wal'um manche Kulturgewachse vollig normal Samen bilden, wahrend andere ganz oder fast unfruchtbar sind", so stimmt das im wesentlichen auch heute noch. In einem sehr groBen Teil der Faile wird sich aber diese Sterilitat del' Kultul'pflanzen, vor aHem der sogenannten "guten Arten", bei genauerer Untersuchung als Selbststerilitat herausstellen. Besonders, wo es sich urn nicht einheimische, eingefiihrte Pflanzen handelt, muB dieser Vel'dacht sofort auftauchen. Die oben zitierten Sterilitatsfalle bei Crocus sativus L. und Acorus calamus beweisen zur Genuge, daB selbst bei sehr verbreitetem Vorkommen einer Pflanzenart die Herleitung von einem einzigen oder einigen wenigen Individuen nicht unmoglich ist, und daB diese IOone zuweilen - wie bei dem 1) Nach C. A. Backer 1916, "Thunbergia grandiflora" in: Die Tropische Natur, 5, S. 120.

Beitrlige zu Sterilitlilsfragen.

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Safran und dem Kalmus - fiber groBe geographische Gebiete ausgedehnt sein konnen. Ferner ergibt sich aus den Arbeiten von Himmelbaur, Cam me rl 0 her und aus meinen Ausfiihrungen die Notwendigkeit, die geschichtlichen Daten, besonders del' nichteinheimischen Kulturpflanzen, zusammenzutragen; denn sie bilden oft die Voraussetzung fUr den Nachweis der Sterilitatsursachen. Vielleicht wiirde eine Sammlung historischer Daten auch AufschluB geben fiber das Verhalten der "guten Art" Iris germanica.

II. Eigene Untersuchungen fiber die Sterilitiitsverhaltnisse bei Secale montanum und der Gattung Iris. A. Secale montanum Gussone. 1. Secale montanum als Stammform des Kulturroggens. Veranlassung zu der vorliegenden Arbeit gab die Beobachtung eines Horstes von Secale montanum Gussone, der seit Jahrzehnten im okonomisch-botanischen Garten der Landwirtschaftlichen Hochschule zu Bonn-Poppelsdorf steht und an dem sich nie Kornansatz feststellen lieB. K 0 ern i c k e, Direktor des botanischen Instituts der Land wil'tschaftlichen Hochschule Bonn-Poppelsdorf, wies mich auf diesem Fall hin und veranlaBte . mich, die Untel'suchung dieses Sterilitatsfalles dul'chzuffihren. V. Stolze erwahnte bereits in seiner Dissertation 1924, S. 18 die Sterilitat dieses Secale montanum-Horstes: "Die zur Feststellung der Haploidzahl benutzten Secale montanum-Stauden aus dem hiesigen okonomisch-botanischen Garten sind aus bisher unbekannten Griinden bei schein bar noch normal verlaufender Bliite vollig steril. Ob die von mil' in den Pollenmutterzellen des Ofteren, aber bei weitem nicht immer gefnndenen UnregelmaBigkeiten im Zusammenhang mit diesel' Sterilitat stehen, kann ich nicht entscheiden". Die Sterilitat dieser Secale montanum-Form, die ich im folgenden der Kfirze wegen mit See a I e m 0 n tan u m, Bon n bezeiehnen moehte, sollte geklart, die U rsache der Sterilitat ermittelt werden. Secale montanum Gussone, der Bergroggen, gilt als die mutmaBHehe Stammform des Kulturroggens. Die .A.hre von Seeale montanum ist dureh starke Spindelbriichiglmit ausgezeiehnet; die Frfiehte des Wildroggens sind fest von den Spelzen eingesehlossen. Die Briiehigkeit der Spindel erstreekt sieh nieht gleiehmaBig fiber die ganze .A.hre; da das untere Drittel ziemlieh zahe ist, erfolgt ein Zerfall nur in den oberen zwei Dritteln, wahrend das untere Drittel unversehrt mit dem Halm in Verbindung bleibt. Ieh vermutete zunaehst, daB die Spindel, soweit sie

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sterile Ahrchen tragt, nicht zerfallt. Die Blfiten des unteren Drittels bleiben aber meist unbefruchtet, weil sie zu einer Zeit abblfihen, in der nur einzelne Ahren im Bliihstadium sind. Die WahrscheinIichkeit einer Befruchtnng ist fUr die mittleren BlUtchen einer Ahre bedeutend groBer, da ihre Blfitezeit die Hauptbliihperiode der Ahre ausmacht. Wenn der Zerfall der Spindel von der Fruchtbarkeit der Blfitchen abMngig ware, so Mtte aber bei Nichtbefruchtung der ganzen Ahre ein Zerfall unterbleiben mfissen. Weder bei Secale montanum Bonn, noch bei den isoIierten Ahren der anderen Secale montanum-Formen trat das aber ein. Die Mehrjahrigkeit des Bergroggens kann allgemein nicht als Unterscheidungsmerkmal vom Kulturroggen betrachtet werden, da es heute noch Kulturformen des Roggens gibt, z. B. in SiidruBland 1), deren Mehrjahrigkeit sogar wirtschaftlich genutzt wird. Die ArtSecale montanum besteht nachAug. Schulz (1910) aus vier Untergruppen, die man als Rassen, Unterarten, Abarten oder Varietaten bezeichnen kann. Samtliche Untergruppen sind perennierende Formen. Bei den von mir ausgesaten Secale montannm-Formen, die ich von den botanischen Garten Berlin-Dahlem, Wfirzburg, der Landwirtschaftlichen Institute Halle und Hohenheim, des Instituts fiir Bodenkultur in Wien und des botanischen Instituts der Universitat Hamburg erhielt, konnte ich das Perennieren ebenfalls feststellen. Schulz stellte weiter fest (1918), daB der Formenkreis Secale montanum sich aus Formen zusammensetzt, die n u run e r h e b I i c h , und zwar hauptslichlich hinsichtlich der Behaarung der Halmspitze und der Lange der Deckspelzengrannen voneinander abweichen. Derselbe Autor teilt auch mit, daJ3 in zahlreichen Gegenden Vorderund Innerasiens "sowohl Individuen mit nur behaarten, wie solche mit nur unbehaarten, oder mit behaarten und unbehaarten Halmspitzen" auftreten. S ch u I z trennt den Formenkreis (GroBart, Sammelart, Art) Secale montanum in vier Formen: Secale montanum Guss. (im engeren Sinne) Secale dalmaticum Secale anatolicum Secale ciIiatoglume. "Von diesen Formen steht Secale anatolicum dem Secale cereale am nachsten; es hat wie Secale cereale lang begrannte Deckspelzen und 1) Nach Aug. Schulz (1918).

Beitriige zu Sterilitiitsfragen.

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kommt vor in Afghanistan, in verschiedenen Gegenden Turkestans, in der Tsungarei, in der Kirgisen- und Turkmenensteppe, in Armenien und Kleinasien." Die drei anderen Formen wachsen in den Gebirgsgegenden des weiteren Mittelmeergebietes von Siidspanien und Marokko bis Persien und zum Kaukasus. Der Kulturroggen ist wahrscheinlich in Turkestan aus Secale anatolicum geziichtet worden. Diese Annahme begriindet S c h u Iz mit dem weit verbreiteten Vorkommen von verwildertem Roggen in Turkestan. Nach Th. H. En ge I b r e ch t (1917) ist der wilde Roggen, der in Vorderasien in den Weizenfeldern als Un kraut vorkommt, mit dem Saatgut kleinasiatischer Weizensorten in die PontusHinder verschleppt worden. Beim Dbergang in ungiinstigeres Klima muBte die Bedeutung des Wildroggens wegen seiner groBeren Widerstandsfahigkeit gegeniiber dem Weizen sehr gewinnen und Secale montanum so allmahIich zur Kulturpflanze werdev. Die groBkornige Form des wilden Roggens, die nach A. Reg e I besonders in der turkestanischen Landschaft Taschkent groBe Flachen bedeckt, und hier zur Heubereitung dient, ist nach S ch u I z nur verwildertes Secale cereale. Va v il 0 v (1926) 1) beschreibt diese Form als Secale cereale L. var. afghanicum (nov. var.) wie folgt: "Ahre lineal, lang, Spindel briichig, Ahrchen 2-3 bliitig, Grannen 2-3 cm lang. Sehr ahnIichdem Kulturroggen". Der Umstand, daB diese von Va v i I 0 v beschriebene Form sowohl Eigenschaften des Wildroggens (Briichigkeit der Spindel) als auch des Kulturroggens in sich vereinigt. laBt der Vermutung Raum, daB hier bereits ein Bastard zwischen Wild- und Kulturform vorIiegt. In diesem FaIle kann das Vavilovsche Secale cereale natiirlich nicht mehr als Stammform des Kulturroggens angesehen werden; allenfalls konnte es sich um eine Dbergangsform handeln. Aus den Versuchen von l' s c her m a k s und den meinigen, die im Veri auf dieser Arbeit mitgeteiIt werden, geht hervor, daB sich Kultur- und Wildroggen leicht bastardieren lassen, ein Umstand, der die eben ausgesprochene Vermutung unterstreicht. Die Hauptunterscheidungsmerkmale der Secale montanum-Formen sind die verschiedene Lange der Deckspelzengrannen und die Behaarung des HaImes unterhalb der Ahre. Aber S c h u I z gibt an, daB diese Merkmale noch nicht einmal innerhalb der einzelnen Form en konstant auftreten. "Es bestehen bei Secale anatoIicu~ auch Formen, deren Grannen nicht langer sind als die von Secale montanum Guss.", sagt er z. B. 1) Bei J. Becker-Dillingen 1927, S. 107.

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Meines Eraehtens ist es wertlos bei einem obligaten Fremdbefruehter, del' dauernder Aufspaltung unterworfen ist, Unterformen zu konstruieren, wenn sieh noeh nieht einmal ein einziges konstantes Unterseheidungsmerkmal findet. Ieh hatte Gelegenheit, die umfangreiehe Secale montanum-Sammlung von Friedrich Koernieke durehzuarbeiten. In naehfolgender Name

Fundort und Datum

I

Gra~n~~nge!

Spelzen

Secale monta- Ex herbario horti Petro- 30-40 ungleich I rostrot, stark be- I num Gussone politani haart

2

Secale monta- Kult. in horto acado oeeon. bis 20 ungleich I stark behaart num Gussone Poppelsdorf 16. 7. 77. Fr. Koernieke i

3

Secale monta- In pratis sylvestribus sub bis 15 ungleich I stark behaart num Gussone Babin Zub (Balkan) I Serb. orient. August 1879 I Paucic Seeale dalmati- Grasplatze am Castellberg ]5-20 ungleich rostrot cum Vis. Giovanni di Cattaro J uti 1877 bez. K. Studniczka behaart Secale dalmati-I Semen e Cattaro von Stud- 20-30 ungleich cum Vis. niczka - Kult. in horto acado oecon. Poppelsdorf 13.7.79. Fr. Koernicke

4

5

6

Secale dalmati- Auf Grasplatzen am Ca- 20-25 ungleich cum Vis. stellberg Giovanni di. Cattaro Juli 1877. bez ' Studniczka

behaart

bis 20 ungleich rostrot, behaart Secale dalmati- Wie 6 cum Vis. 8 Secale anatoli- a) Cult. in horto acado 20-30 ungleich stark mit steifen cum Boissier oecon. Poppeldorf 16.7. Harchen besetzt 77. Fr. Koernicke dto. b) dto. dto. behaart An Wegen bei Pest J. Bu- 40- 60 ungleich. 9 Secale fragile VorspelzenWiener Tauschger. herbarium grannen stark entwickelt 30 mm lang behaart 10 Secale fragile Cult. in Poppelsdorf 2. 7. bis 40 ungleich 77. Fr. Koernicke

7

11

Secale perenne a) Cult. in horto acado N. Bordeaux oecon. Poppelsdorf 30.7. 82. Fr. Koernicke b) dto.

bis 20

mit kurzem I steifen Harehen I

dto.

dto.

Beitrage zu Sterilitatsfragen.

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Tabelle babe ieb diese Herbarpflanzen aufgefiibrt unter Beriieksiebtigung der von S eb u lz angegebenen Untersebeidungsmerkmale. Es befinden sieb in dieser Sammlung einige am Castell berg Giovanni di Cattaro gesammelte Exemplare, die so versehieden sind, daB man sie fiir versebiedene Unterarten, niebt fiir Individuen einer Unterart anspreehen moehte. An bestimmten Exemplaren ist das 3. Bliitehen stark entwiel,elt, Ahrchenansatz

3. Bliitchen

stark behaart

, bei einzelnenAhrehen entwicke It, bei anderen als i Rudiment

u.!lterhalbl IHalme der Ahre unbehaart

' Ahrchen doppelt so gro13 wie bei Secale fragile Die unterstandige Spelze hat in der Regel die kiirzere Granne

stark behaart

haarfllrmiges Rudiment

unbehaart

stark behaart

stark entwickelt

nnbehaart

wenig behaart

, haarfllrmiges Rudiment I

behaart

I

Ahrchen von Grund auf dreibliitig

Bemerkungen

unbehaart

unbehaart !

stark behaart

behaart stark behaart

stark entwiekelt

unbehaart

haarfllrmiges Rudiment

unbehaart

in den oberen Ahrchen entwickelt

unbehaart

dto. haarfllrmiges Rudiment behaart, pfriem- haarfllrmiges Rudiment fllrmig zugespitzt

stark behaart u. haarfllrmiges Rudiment bedeutend langer als bei anderen Formen stark behaart dto. Flora, Bd. 122.

bei oberen Ahrchen entwickelt Laarfllrmiges Rudiment

I .. j

Ahrehen sehr groLl

I

Ahre gleichfllrmig Ahre keulenfllrmig

dto. Ahre gleichfllrmig f1aumig behaart Ahrehen klein und schlank

unbehaart

Ahrchen klein

unbehaart

Ahre naeh oben zu keulenfllrmig erweitert Ahre gleichfllrmig 6

dto.

ziemlieh

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lang gestielt und hat ausgebildete Staubbeutel. Die ganze Ahre ist, weil an den oberen Ahrchen das 3. Bliitchen sHirker entwickelt und Hinger gestielt ist, nach der Spitze zu keulenformig erweitert. Andere Exemplare dagegen zeigen nur zweibliitige Ahrchen; das 3. Bliitchen ist ein haarformiges Rudiment. Vergleicht man aIle Formen der Secale montanum-Sammlung, so zeigen sich Unterschiede in der GroBe von Ahre und Halm, der Farbe der Blatter, der Grannenlange und der Zwei- oder Dreibliitigkeit der Ahrchen; berftcksichtigt man aber, daB die Indivilluen in ganz verschiedenen Reifezustiinden geerntet und ganz differenten Konservierungsmethoden unterworfen wurden, daB ferner die Bastardierungsmoglichkeit der oft zwischeneinander wachsenden Secale montanum-Formen und auch Secale cereale-Individuen eine sehr groBe ist, so scheint doch die Annahme berechtigt, daB es sich bei den verschiedenen Formen von Secale montanum, die Schulz als Unterarten auffiihrt, nur urn nichtkonstante Spaltungsprodukte einer oder mehrerer Kreuzungen handelt. Auf Grund der heutigen Kenntnis der Secale montanum-Formen und unter Beriicksichtigung der bekannten wesentlichen Merkmale ist eine einwandfreie Aufstellung bestimmter Unterarten unmoglich. 2. Die Selbststerilitiit von Secale montanum. Wie im Anfange meiner Arbeit gesagt, handelt es sich urn die Untersuchung der Sterilitiit bei einem Horste des Secale montanum aus dem okonomisch-botanischen Garten der Landwirtschaftlichen Hochschule Bonn-Poppelsdorf. Die Sterilitat dieses Horstes konnte die verschiedensten Ursachen haben. Von vorneherein hatte ich die Vermutung, daB die bei Secale montanum in Poppelsdorf beobachtete Sterilitat ein Fall von Selbststerilitat sei. 1m Winter 1924/25 begann ich mit der mikroskopischen Untersuchung von Alkoholmaterial, das teils in absolutem Alkohol, teils in Alkohol-Eisessig fixiert worden war. Es waren ganze Ahren in verschiedenen Entwicklungsstadien, vor, wahrend und nach der Bliite. Die Schnittserien wurden entweder mit He ide n h a ins Eisenalaun-Hamatoxylin oder mit Safranin·Gentianaviolett-Orange G, der Flemmingschen Dreifachfarbung, behandelt. Die Untersuchung ergab, daB Bildung und Entwicklung des Embryosackes durchaus normal verliefen. In der anatropen Samenanlage entsteht die Embryosackmutterzelle und aus ihr durch doppelte Teilung die metamer angeordnete Tetrade. Eine der Tetradenzellen wird zum Embryosack. Ob regelmaBig eine bestimmte der vier Zellen zur Bildung des Embryosackes pradestiniert

Beitrage zu Sterilitatsfragen.

83 ist, konnte ich nicht ermitteln. Es wird aber wohl die den Nahrstoffleitungsbahnen zunachstliegende chalazale Zelle sein, die den Embryosack bildet, wie es z. B. M. K 0 ern i c k e schon 1897 fiir Triticnm nachgewiesen hat. Der empfangnisreife Embryosack (kurz vor dem Aufbliihen) enthalt 8-10 Antipodenkerne in einem Plasmakomplex, der fast ein Drittel des ganzen Embryosackes ansfiillt. Der chromatische Inhalt der Kerne ist zum groBten Teil an der Kernmembran, bei Farbung mit Hamatoxylin tiefschwarz, lokalisiert. Die Nukleolen sind bei Anwendung des Fie m min g schen Farbgemisches gIeichmaBig rot gefarbt und besitzen keine Vakuolen. Der die Antipoden umgebende Plasmakomplex verjiingt sich zu einem Strang in der Richtung nach dem mikropylaren Ende des Embryosackes und erweitert sich hier zu einem neuen Plasmakomplex, der die Eizelle und die Synergiden einschlieBt. An der Basis des Plasmastranges liegen die beiden Polkerne eng aneinander geschmiegt. Ihr gesamter chromatischer InhaIt liegt den Membranen an. Die Polkerne en thaI ten je einen Nukleolus, der fast die Hiilfte des Kernes einnimmt. Die Pollenmutterzellen, die Pollentetraden und die Pollenkorner selbst sind vollig normal ausgebildet. Wohl erhieIt ich zuweilen Bilder von den Tetraden, wie sie V. S t 0 I z e abbildet, jedoch nur in schlecht fixiertem Material. Fiir die Wirkung eines Fixiermittels ist es durch_ aus nicht gleichgiiltig, und das am wenigsten bei den relativ empfindlichen Sexualzellen, in welchem Stadium die Fixierung erfolgt. Ein Ruhekern ist gegen die angewandten Reagentien bedeutend resistenter als etwa ein in der Teilung begriffener, eine Tetrade unmittelbar nach ibrer Bildung ungleich empfindlicher als eine solche, seit deren Entstehung bereits einige Zeit vergangen ist. Auch Mnnen auBere Einfliisse, wie z. B. sehr starke Hitze zur Zeit der Fixierung, Un regel, maBigkeiten an den Bestandteilen des Protoplasten in die Erscheinung treten lassen. Zweikernige Tetraden konnte ich nicht beobachten. Auf Grund meiner Beobachtungen glaube ich annehmen zu diirfen, daB derartige UnregelmaBigkeiten die Folge schlechter Fixierung sind. Selbst bei gutem Fixierungsmittel braucht die Fixierung durchaus nicht iiberall gleichmaBig gut zu sein. Die von S to 1z e beschriebene Chromosomenverzogerung konnte ich in keinem FaIle feststellen. Das reife Pollenkorn zeigt einen rundlichen vegetativen und die beiden generativen schmal-spindelformigen Kerne in voller Klarheit und normaler Ausbildung. 6*

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Die zytologischen Untersuchungen ergaben, daB fUr die vollige Sterilitat des Bonner Secale montanum-Horstes zytologische Anomalien nicht als Ursache gelten konnten. Die Entwicklung der Samenanlagen und Pollenmutterzellen verHiuft normal, so daB lebensfiihige Keimzellen gebildet werden. Sodann suchte ich die Keimfahigkeit des Pollens zu prufen; alle Versuche miBlangen. Selbst die von J 0 s t 1) (1905) speziell fur Gramineenpollen empfohlene Methode versagte, trotzdem ich sie in allen moglichen Variation en - auch bei Gegenwart von empfangnisreifen Narben und Narbenstucken - versuchte. Da aber auch die Pollenkorner der fertilen Kontrollpflanzen Secale montanum Guss. aus Halle und Wurzburg nicht zum Keimen zu bewegen waren (mit Ausnahme eines einzigen Falles, wo ein Pollenkorn von Secale montanum Halle innerhalb 10 Minuten einen Schlauch trieb, der etwa die ffinffache Lange des Pollendurchmessers hatte), waren mir diese Versuche nicht beweiskriiftig genug, um eine Anomalie des Pollens daraus abzuleiten. AIle Pollenkorner, die aus den stiiubungsreifen Antheren entnommen und auf dem angehauckten Objekttrager untersucht wurden, waren vollstandig normal ausgebildet. Keinem einzigen Korne war eine U nregelmaBigkeit anzusehen. Die Beobachtungen wahrend des Bluhens lieBen auf ein vollig normales Verhalten schIieBen. Der Bluhvorgang verIief an dem Bonner Horste und an den Kontrollpflanzen in gleicher Weise. Das Spreizen der BIutchen, das Herausschieben und darauffolgende Entleeren der Pollensacke zeigte nichts Abweichendes gegenuber den fruktifizierenden Secale montanum-Formen. Der Beginn der BIutezeit aller von mir beobachteten Secale montanum-Formen fallt rund 14 Tage spater als die von Secale cereale. So beobachtete ich 1925, daB Secale cere ale bereits am 27. V., Secale montanum Bonn am 16. VI. mit der BIute begannen. Das Offnen der Spelzen und das Herausschieben der Staubbeutel erfolgt beim Streichen der bliihreifen Ahren mit der Hand oder irgendeinem Gegenstande fast augenblicklich. Kurze Zeit nach dem Herausschieben und Umkippen der Pollensacke setzt die Entleerung des Pollens ein. J edoch konnte ich ebenso oft beobachten, daB ein AufreWen der Pollensiicke schon eintrat, nachdem sich die Beutel eben uber die Spelzenspitzen hinausgeschoben hatten. E. v. Tschermak (1922) machte bei der von ihm untersuchten Form von Secale montanum folgende Beobachtung: "Bei dem wilden 1) Vg!. hierzu auBerdem "Das Botanische Praktikum" von S t r a s bur g e r Koernicke, 7. Auf!., 1923, S.601.

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Roggen offnen sich die Antheren erst einige Zeit, nachdem sie aus der BIute herausgetreten und umgekippt sind, durch AufreiBen; daher wird der Pollen nicht so plOtzlich und ausgiebig entlassen wie bei Kulturroggen. Da hierdurch Fremdbestaubung sehr erschwert ist, spreizen die BIutchen tagelang." Die mikroskopische Untersuchung der pollenbelegten Narben ergab, daB der groBte Teil des Pollens gekeimt war; jedoch fand ich selten, auch noch nicht einige Tage nacb der Bestaubllng, Pollen korner, deren Inhalt vollsHindig in den Schlauch oder zwischen die Narbenzellen hineingewandert war. Daraus zog ich den SchluB, daB die Schliiuche nicht allzuweit im Narbengewebe vordrangen. Die Narben stamm ten von nicht isoHerten .Ahren, so daB sowohl ahreneigner als ~uch Pollen von anderen .Abren des Horstes sich auf der Narbe befinden konnten. 1m Verhalten bei der Keimung war jedoch kein Unterschied festzustellen. Die Beobachtungen wahrend der BIiihperiode und diePollenuntersuchungen an bestaubten Narben HeBen erkennen, daB Anomalien der weibIichen Organe und des Pollens nicht vorliegen konnten. Die Resultate der Bliitenbeobachtung ergaben also ebenfalls keinerlei Anhaltspunkte fiir die hier vorliegende Art der Sterilitat. Wie schon friiher gesagt, nahm ich an, daB es sich bei Secale montanum in dem hier zu untersuchenden Fall urn eine weitgehende SelbststerilWit handele. Untetstfitzt wurde ich in dieser Annahme durch eine .AuBerung J 0 s t s (1907), der sagt, daB Secale montanum fast vollig selbststeril sei. 'frat das auch fiir den Poppelsdorfer Horst zu, dann muBte sich diese Sterilitat durch Fremdbefruchtung beheben lassen. Urn Kreuzungen in dem notigen Umfange erfolgreich durchffihren zu Mnnen, nahm ich eine Teilung des Horstes vor; die abgetrennten Horststiicke pflanzte ich teils etwa 100 ill entfernt im selben Garten teils in einem durch Gebiiude und Baume von diesem getrennten andere~ Garten, dem botanischen Schaugarten, aus. AuBerdem bepflanzte ich noch einige BIumenWpfe mit Ablegern dieses Horstes, urn sie zwischen blfihende Parzellen anderer Secale montanum-Formen hineinstellen zu Mnnen. Einige der Horste hatten sich im folgenden Jahre (1925) so gut entwickelt, daB sie einige Hundert iihrentragende Halme aufwiesen· nach einer .. Schatzung, die ich im Sommer 1926 vornahm, erhielt ich s~ etwa 700 Ahren, die, wie ich spater bei der Kreuzung bestatigt fand (gleiche Kornfarbe), auch erhebIich einheitlich waren. . . Die I so lieru ng von S ecale mon tan u m. Zur Durchfiihrung von Kreuzungen des Secale montanum mit anderen Montanum-Formen und mit Kulturroggenformen war eine ge-

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eignete, d. h. einwandfreie, Isolierungsmethode unumganglich notwendig. Es kam von vornherein nur eine Glasisolierung in Frage; einmal weil es sich bei Roggen um einen Windbestauber handelt, und dann hatte gegenuber dcr Porgamintute die Glasisolierung den Vorteil, daB man den VOl'gang und den Zeitpunkt der BIute beobachten konnte. Das Stagnieren der Luft in den geschlossenen Glasisolierrohren, wie sie uberall ublich sind, muBte vermieden werden. Das Rohr muBte also beiderseitig offen bzw. mit Watte verschlossen sein. Der obere Teil des Rohres wurde umgebogen, urn das Eindringen von Regenwasser zu verhindern (Fig. 1). Wie es mit der Warmeentwicklung innerhalb der Rohrchen aussah, soil die folgende Tabelle erlautern. Verglichen wurden gebogene, beiderseits offene Glasrohre, die ich im folgenden der Kurze wegen mit "Krummrohr" oder "Krfimmer" bezeichnen mochte, einmal mit und das andere Mal ohne Kalkanstrich mit einem einseitig geschlossenen Rohr von gleichem Rauminhalt. J odes Rohr wurde mit einem Thermometer versehen. Samtliche Thermometer waren vorher 8 Tage lang auf ihre gleichmaBige Empfindlichkeit hin geprfift worden. Moglichst gleich groBe Ahren wurden dann mit den so ausgerfisteten Rohrchen in derselben Hohe vom Erdboden isoIiert. Die Tabelle zeigt die Temperaturen der einzelnen IsoIierrohrchen an einem Junitage in Centigraden. Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, daB jede der untersuchten Glasisolierungen, wie das zu erwarten war, die Temperatur in der Umgebung der Ahre erhOht. Die niedrigste Temperatur wiesen die geweiBten Krummrohre auf 1). Wenn auch die Fig. 1. Unterschiede zwischen den Krummrohren und dem geschlossenen Rohr nicht gerade groB sind, so zeigten die in den J{rfimmern isolierten Pflanzen doch bei langerer Abgeschlossenheit die Uberlegenheit dieser Isolierungsmethode gegenuber der ganz geschlossenen Form. Ich hielt einige Ahren 5 W ochen und langer in den I

1) Iell moehte das Ergebnis nieht verallgemeinern, da mir von den einseitig gesehlossenen Rollren nur ein einziges von dem benotigten Rauminhalt zur Verfiigung stand.

Beitrage zu Sterilitatsfragen.

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Temperaturen in Centigraden -------,-------~----------~------~~----

Datum

. " I I-- - - Krummrohr - - - - - - emseltlg I im Freien I mit Kalk I obne Kalk geschlossenes I 1. - 2, 1. I 2. Rohr

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19. IV. "

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1~74

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HiY2 15Y2 Iii 16 17 1774

15 15 14% 17 14 15Y2 1574 15 16 17 1774

17 18 17 20 15 1774 1774 16 17% 20 19%

17Y2 16Y2 19 15 17 17 15% 1774 1974 20

17Y2 18 74 1774 20Y2 15% 18 17% 16Y2 18 2074 21

Uhr

10

1OY2

11

llY2 12

12Y2 1

lY2 2

2Y2 3

Krummrohren isoliert und es zeigte sich, daB sie diese Behandlung gut iiberstanden, wahrend in derselben Zeit die Ahren in den geschlossenen Rohrchen durch Pilze stark in Mitleidenschaft gezogen waren. Eine 14 tagige Isolierung iiberdauerten ohne Schaden in den Kriimmern ausnahmslos alle Pflanzen. Bei Versuchen, bei denen die Selbststerilitat nachgewiesen werden solI, ist eine Ianger dauernde Isolierung notwendig. Da bei Nichtbestaubung durch den gewiinschten Pollen die BIiite, in diesem FaIle das Spreizen der Ahrchen, ganz _iibermaBig lange anhalt, so muS auch die Isolierung entsprechend lange ausgedehnt werden. Ich habe isolierte Ahren von Secale cereale sowohl wie von Secale montanum beobachtet, die noch 14 Tage nach Beginn del' BIiite die Spelzen gespreizt hielten und die feder£ormigen Narben heraushiingen lieBen. Selbst nachdem die Isolierung entfernt war, hielt das Spreizen del' Spelzen noch dauernd an, wahrscheinlich weil die Befruchtung infolge des Fehlens staubender Ahren in der bereits vorgeschrittenen Jahreszeit ausblieb. Bei Secale cereale konnte ich das noch 3 Tage nach Entfernung del' Isolierung feststelJen. H. Fitting (1909, S.200) sagt von verschiedenen tropischen Orchideensorten, daB sie sich kurz nach erfolgter Bestaubung schlieBen und abwelken, wahrend sie im Falle der Nichtbestaubung zuweilen 2-3 Monate frisch bleiben. Sehr demonstrativ ist nach meinen Beobachtungen das Verhalten der Iris sibirica. Bei 26 isolierten BIiiten hielt die Bliitezeit 4 W ochen an, wahrend die den Insekten zuganglichen Bliiten schon nach 3 Tagen abwelkten und Schwellung des Fruchtknotens zeigten. Vom Petkuser Winterroggen hatte ich etwa 30 Ahren isoliert, abel' nicht kastriert, urn das Vorhandensein der Selbststerilitat nachzuweisen. Etwa 8 Tage vor der BIiite wurde die Isolierung vollzogen.

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Emil Lowig,

Solange auch nur noch eine einzige Ahre der 3 qm groBen Parzelle in BIUte war, blieb die Isolierung bestehen; das dauerte etwa 3 W ochen, dann wurden die KrUmmer entfernt und jedes einzelne BIUtchen auf Kornansatz untersucht; ich konnte kein einziges Mal Kornansatz feststellen. Samtliche Ahren befanden sich zu dieser Zeit noch im BIfihstadium, die Spelzen gespreizt, die Narben fast aUer BIUtchen vom Ahrengrunde bis zur Ahrenspitze heraushangend. Die Staubbeutel hingen noch fast aUe an den Filamenten. Es widerstrebte mir eigentlieh, die Isolierglaser schon zu entfernen, da ieh eine Empfangnisfahigkeit der Narbe trotz der bereits 14 Tage wahrenden BIUte wegen des gesunden Aussehens der weibliehen Genitalien nieht fUr ausgesehlossen hielt; und die Folge gab der mehr instinktiven MutmaBung wahrseheinlieh reeht. Unweit der Versuchsparzelle befanden sieh noch mehrere Parzellen anderer Roggensorten, deren BIfitezeit mit der des Petkuser Roggens nieht zusammenfiel, sei es wegen ungleichzeitiger Aussaat oder sei es infolge Sortenuntersehiedes. Als ieh naeh etwa 14 Tagen die Ahren noeh einmal auf ihren Kornansatz prUfte, muEte ieh feststellen, daB einige Ahren doch Korner ausgebildet hatten. Der Annahme, es konne sieh urn fibersehene Korner von vorher handeln, wird dadurch der Boden entzogen, daB in einer Ahre zuweilen zwei und drei Korner ausgebildet waren, was bei der ersten Untersuehung kaum fibersehen sein konnte. Da die Ahren aber vor der Isolierung nieht. kastriert worden waren, moehte ieh vorsiehtig sagen: "Die Wahrscheinliehkeit besteht, daB die Empfangnisfahigkeit der weibliehen Genitalien von Seeale eereale und wahrseheinlieh aueh von Seeale montanum Ullter gegebenen Umstanden 14 Tage bis 3 W ochen anhalten kann." Wegen der absoluten Sterilitat nahm ieh anfanglieh keine Kastration des Seeale montanum vor, Bei Seeale montanum .{3onn konnte ieh deshalb unbesorgt sein, weil diese Form durch ihre so weitgehende Sterilitat ja AnlaE zur Untersuehung des Falles gegeben hatte. Die anderen Seeale montanum-Formen priifte ieh durch Isolierung von etwa je 15 Ahren auf ihre Selbststerilitat und erhielt das erwartete Ergebnis, daB nieht ein einziges BIUtehen angesetzt hatte, trotzdem die Narben jedes BIiitchens dicht mit Pollenstaub, allerdings der eigmin Ahre, bedeekt waren. Dureh tagliehes kraftiges Sehiitteln der isolierten Ahren wurde fUr ausgiebige Bestaubung gesorgt. B e i Sec a Ie m 0 n tan u man g e wan d t e K r e u z u n g s met hod e n. Bei Fremdbestaubungen ging ieh nun weiter so vor, daB ieh, sobald die isolierte Ahre in voller BIiite war, das heiBt, samtliehe

Beitrage zu Sterilitatsfragen.

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Narbenfedern aus den Bliitchen beraushingen, die Ahre der Vaterpflanze kurz vor ibrer BIiite vom Halme abtrennte, die Grannen mogJichst weit zuriickscbnitt und durcb die obere Offnung des Krummrobres einfUbrte. Durcb die bOhere Temperatur in den Krummrobren begannen die Bliitcben der eingefiihrten VaterpfIanze alsbald die Spelzen zu spreizen, die Staubbeutel berauszuschieben und iiber der bliibenden Abre der 1\1 utterpflanze zu entleeren. Die Ahren von Secale montanum batte ich anHinglich vor der Isolation nicbt kastriert, weil sie als total steril bekannt waren. Immerhin ware es moglich, daB die Befruchtung bei diesen Ahren sowohl durch den Pollen der eignen als auch durcb den der angekreuzten Pflanze erfolgen konnte, wenn man namlicb annabm, daB die fremden Pollenkorner bzw. deren Scblaucbe einen Reiz auf die Narbengewebe ausiibten, der moglicberweise aucb die bliiten- oder ahreneignen Pollenschlauche zu verstarktem Wachstum an regen konnte und sie zur Befruchtung befahigte. Nacbgewiesen ist meines Wissens eine derartige Reizwirkung bei Getreidearten noch nicht. Da sich die Pollenkorner der Secale montanum -Varietaten auch mikroskopisch nicht voneinander unterscbeiden lassen, muBte diese Moglichkeit aber beriicksichtigt werden, urn das Verbal ten der fremden Pollenscblauche einwandfrei feststellen zu konnen. Die K a s t rat ion de r A h r e n. Urn einwandfreies Untersucbungsmaterial zu erbalten, nabm icb jeweilig eine Kastration der Abre vor. Giinstig fUr die Verteilung dieser auBerordentlicb zeitraubenden Arbeit war der U mstand, daB die Horste von Secale montanum nicht gleichzeitig abbliiben, daB sicb die Bliitezeit eines Horstes zuweilen iiber mebrere Monate erstreckt. Ich batte sogar im Dezember 1925 nocb bliibreife Ahren geerntet, die - sobald sie ins Warmbaus gebracbt wurden - normal aufbliiten. Nacbdem die Abren 1- 2 Tage aus der Blattscheide ausgetreten waren, wurde die Kastration und so fort hinterber die Isolierung vorgenommen. In diesem Stadium sind die Staubbeutel noch griin und saftig. Mittels einer feinen Scbere wurden die Spitzen jedes Abrcbens durcb einen Scbnitt kurz iiber den Staubbeuteln abgetrennt. Durcb die entstandene Spitzenoffnung kann man mit einer feinen Pinzette bei etwas fibung aIle drei Antberen auf einmal leicbt berausbolen, obne daB man Gefabr lauft, die Narben zu verletzen und durch das zuweilen iibliche Auseinanderbiegen der Spelzen den Fruchtknoten abzubrecben oder zu beschiidigen. Diesen Eingriff iiberstanden samtlicbe Secale montanumund Secale cereale-Formen ohne jede BenachteiIigung. Erwahnt sei hier, daB Hordeum bulbosum dagegen sich als auBerst empfindlich

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gegen das Abschneiden der Spelzenspitzen erwies. Die Schnittflache war hier regelmaBig der Ausgangspunkt einer Faulniserscheinung, der schlietllich die ganze .Ahre zum Opfer fiel. Ich hatte funf Ahren dieser Pflanze in der oben beschriebenen Weise kastriert. Es ist mir nicht gelungen, auch nur ein einziges Blutchen zum Fruchtansatz zu bringen. Ich mochte hier anschlieBend gleich bemerken, daB es sich bei Hordeum bulbosum, von dem sich je ein Horst im Botanischen Garten Bonn und im okonomisch-botanischen Garten Bonn-Poppelsdorf befindet, wahrscheinlich eben falls wie bei Secale montanum Bonn um die vegetative Nachkommenschaft einer einzigen Pflanze handelt. Beide Horste waren 1924 und 1925 (die Jahre, in denen sie auf Kornansatz gepruft wurden) vollstandig steri!. Der Bluhvorgang verlief normal, die Blutezeit flillt ungefahr mit der von Secale cereale zusammen, liegt also 14 Tage fruher als die von Secale montanum. Pollen und Fruchtknoten sind im reifen Zustande anscheinend normal. Ich habe jedoch die verschiedenen Entwicklungsstadien der Sexualorgane bei Hordeum bulbosum nicht untersucht. Die Kreuzungsversuche, die ich zwischen Hordeum bulbosum als Vater- und Mutterpflanze einerseits und Secale cereale vulgare und Secale montanum andererseits anstelIte, schlugen alle fehl. Es ist sehr wahrscheinlich, daB das Exemplar von Hordeum bulbosum in der okologischen Abteilung des Botanischen Gartens Bonn ein vegetativer Teil des Horstes aus dem okonomischbotanischen Garten Bonn-Poppelsdorf ist. Es ist das leicht moglich, da von jeher zwischen den beiden Garten Pflanzen ausgetauscht wurden. Ich komme zu dieser Vermutung, wei! es mir nicht gelungen ist, bei etwa 20 Versuchen aus einer Kreuzung der beiden Horste auch nur ein einziges Korn zu erzielen. - Uber die kastrierten .Ahren wurden die Krummrohre gestiilpt, an beiden Enden mit einem Wattepfropfen verschlossen und an einem Haltestock mit Gummiringen befestigt. Da, wie ich durch den im Anfange dieses Kapitels angefuhrten Versueh festgestellt hatte, die geweiBten Krummrohre bedeutend geringere Temperatur aufwiesen als die anderen, wurdenalle IsolierJ'ohre mit Kalk bestrichen, derart, daB nur die nach Norden befindliche Seite ungekalkt bHeb, um eine leichte Beobachtung der .Ahre zu gestatten. Die bedeutend geringere Menge des in den geweiBten Krummrohren abgeschiedenen Transpirationswassers bewies die ZweckmaBigkeit dieser MaBnahme. Die k u n s t Ii c h e B e s t1i u bun g. Bei der kunstlichen Bestaubung der isolierten Ahren wandte ich zwei Verfahren an. In dem einen FaIle wurde die .Ahre der Vater-

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pflanze kurz vor ihrer £lute abgeschnitten und zu del' isoIierten Ahre eingeschlossen; die Ahre blieb dann mittels del' nicht ganz abgeschnittenen Grannen uber der kastrierten Ahre hangen und muBte so beim Aufbluhen zwangslaufig die Bestaubung del' letzteren vollziehen. Diese Art del' kiinstlichen Bestaubung kommt del' natiirIichen sehr nahe und geniigt auch vollstandig fur den Nachweis del' Kreuzungsmoglichkeit zweier Formen. Ich konnte die Feststellung machen, daB die auf diese Weise bestaubten Ahren oft besser ansetzen als die mit del' Stahlfeder odeI' Messer bestaubten. Ich fiihre das zuruck auf eine selbsttatige Regulierung del' Bestaubung dadurch, daB die £lutchen der Vaterpflanze sich erst dann offnen und den Pollen entlassen, wenn in dem Isolierglas gleiche odeI' ahnliche Bedingungen vorhanden sind in bezug auf Warme und Feuchtigkeit, wie sie die £liite bzw. del' Pollen llormalerweise verlangt. Die am Spatllachmittag odeI' am Vormittag bis 9 Uhr vorgenommenen Bestaubungen durch Ubertragung des Pollens mit del' Feder versagten oft vollstandig. Die beste Zeit fiir eine erfolgreiche Bestaubung war nach meinen Beobachtungen 12 bis 2 Uhr mittags. Die zum Zweck der spateren mikroskopischen Untersuchung vorgenommenen Bestaubungen wurden - um die Zeit del' Bestaubung genau feststellen zu Mnnen - durch Ubertragen des Pollens auf die Narbe mittels Stahlfeder oder Messerspitze vollzogen. Die benutzten Utensilien wurden jeweils VOl' Inangriffnahme einer neuen Bestaubung in 96 %igem Alkohol gereinigt, um Febler, die durcb etwa nocb anbaftende fremde Pollenkorner bervorgerufen werden Iwnnten, auszuscbalten~ Die Kreuzungen von Secale montanum Bonn mit Wildund Kulturformen. Urn den Nacbweis zu erhringen, daB es sich bei Secale montanum Bonn um einen Fall von Selbststerilitat handelt, muBte versucbt werden, durch Kreuzung mit anderen Secale montanum-Formen Frucbtansatz zu eJ'zielen. Es wurden deshalb Kreuzungen durchgefuhrt zwischen Secale montanum Bonn und allen mil' zur Verfiigung stehenden Secale montanum-Formen, die ich im Anfange meiner Arbeit bereits erwabnte. Aile diese Kreuzungen waren erfolgreich. Ebenfalls gelangen mir die Kreuzungen von Secale montanum Bonn als Mutterpflanze mit Secale cereale vulgare und einigen Hochzucbtformen von Secale cereale (Petkuser Roggen, Panzer-Roggen u. a. m.), sowie die reziproken Kreuzungen. Neben einem sterilen Horst von Secale montanum Bonn wurde im Friihjahr 1925 eine Parzelle von Secale cereale ausgesat. Beide Secale-

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Arten bliihten infolge der spaten Aussaat von Secale cereale gleichzeitig. Bei der Ernte erhielt ich von dem Secale montanum-Horst denn auch wie erwartet eine ganze Menge Korner, die mit der groBten Wahrscheinlichkeit Kreuzungsprodukte beider Formen waren. Ich fand zuweilen 4-6 Korner in einer Ahre. Die Secale montanum-Formen aus den verschiedenen botanischen Garten hatten als gemeinsame Merkmale Spindelbriichigkeit, die von den Spelzen fest umschlossenen Frlichte und die Ausdauer. Die Spindelbriichigkeit wies bei den verschiedenen Formen, wenn auch nicht groBe, so doch bemerkbare Unterschiede auf. Die groBte Briichigkeit zeigte die Spindel von Secale montanum vom Institut fUr Bodenkultur in Wien, die geringste die Formen aus den Botanischen Garten Wiirzburg und Hamburg. Wesentliche Unterschiede ergaben sich jedoch in der Hohe der. ahrentragenden Halme, del' Zwei- odeI' Dreibliitigkeit, der KorngroBe und -farbe. Die groBten Korner und die hOchsten Halme (bis 1,50 m) hatten wieder die Wiirzburger und Hamburger Formen. Ich nehme deshalb an, daB diese Pflanzen keine rein en Wildform en mehr sind, sondern mehr oder weniger mit Kulturroggen bastardierten, was in botanischen Garten, besonders wenn die Pflanzen in einem "System" gruppenweise zusammenstehen, sehr leicht moglich ist. Die kleinsten Korner und niedrigsten Halme hatte Secale montanum Wien; diese Form zeigte den Charakter der Primitivform am typischsten. Die Ausbildung des 3. Bliitchens in den Ahrchen zeigten in besonders starkem MaBe Secale montanum Halle und Seeale montanum var. dalmaticum aus dem Botanischen Garten Berlin-Dahlem. Bei beiden Formen waren aIle moglichen Stadien in der Entwieklung des 3. Bliitehens festzustellen. In einem Extrem war das 3. BlUtehen nur als haarfOrmiges Rudiment, im anderen mit voU ausgebildeter Frueht versehen, vorhanden. Es waren auBerdem a1le Ubergange in der Entwicklung der mannlichen wie der weibliehen Geschleehtsorgane festzustellen. Beide Extreme traten zuweilen innerhalb einer Ahre auf. Welche Ursaehen fUr die Entwicklung oder Nichtentwieklung des 3. BlUtehens maBgebend sind, vermag ich nicht zu entscheiden. Die am weitesten entwickelten 3. Bllitchen befanden sich in der Regel im oberen Ahrendrittel; dadurch erhielt die ganze Ahre ein keulenfOrmiges Aussehen. Die Kornfarbe war bei den einzelnen Formen verschieden, von sehwarzbraun bis gelbbraun, bei den von mir gewonnenen Bastarden fiir jede Form aber doch immer einheitlich. Die Kreuzung Secale montanum Bonn X Secale montanum Halle ergab in fiinf Fallen, in denen die Korner aufbewahrt worden waren, jedesmal Korner von derselben hellgelbbraunen Farbe. Die Gleichfarbigkeit ist m. E. ein Beweis fiir die erbliche Einheitlichkeit der ver-

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schiedenen verwendeten Ahren; es stellen diese also wahrscheinlich die vegetative Nachkommenschaft cines einzigen Individiums dar. Die reziproke Kreuzung, von der ich Ieider nur noch die Korner einer einzigen Ahre aufgehoben hatte, waren entschieden dunkIer, graugriin gefarbt. Der in einer Roggenparzelle abgebliihte Horsttcil von Secale montanum Bonn lieferte Korner, die noch wesentlich dunkler und groBer waren als die der eben erwiihnten Kreuzungen. Zwischen dem Bonner und dem Hallenser Secale montanum sind zahlreiche Kreuzungen durchgefiihrt worden, die siimtlich Kornansatz zeitigten; ich muBte wegen mangelnder Zeit Ieider darauf verzichten, genaue Zahlungen von Bliitchen und Kornern durchzufiihren. Urn die GewiBheit zn haben, daB es auch wirklich der Pollen von Secale montanum Bonn ist, der die Befruchtung vollzieht, muBten diesel ben Kreuzungen mit kastrierten Ahren wiederholt werden, was ich 1926 durchfiihrte. lch fand dQrch diese Wiederholung das Ergebnis von 1!l25 bestiitigt, daB niimIich die Kreuzung zwischen Secale montanum Bonn und Secale montanum Halle nach beiden Richtungen bedingungslos durchfiihrbar ist, vorausgesetzt natiirIich, daB die Mutterpflanze im Stadium derEmpfiingnisreife ist und der Pollen aus eben staubenden Antheren verwendet wird. Zytologisch IieB sich nach allen Bestaubungen mit idividuenfremden Pollen Embryo- und Endospermbildung feststellen, und -zwar war das Endosperm in allen diesen Fallen sehr lebhaft in der Entwicklung begriffen, wenn der befruchtete Eikern sich Doch nicht einmal geteilt hatte. Es zeigte sich der bereits angelegte Endospermschlauch im mikropylaren Ende des Embryosackes von Secale montanum aus einer Ahre, die kastriert, isoliert und mit Pollen von Secale montanum Halle bestaubt worden war, in einem Stadium, in welch em die befruchtete Eizelle sich erst in der Prophase der ersten TeiIung befand. Erfolgte dagegen eine Bestiiubung mit nur eignem Pollen, so war selbst 5-6 Tage nach der Bestaubung der sekundare Embryosackkern noch ungeteilt, es erfolgte keine Endospermbildung. Genau wie bei Secale montanum Bonn und Secale montanum Halle verliefen die Kreuzungsversuche mit den anderen Secale montanum· Formen, die ich ebenfalls in zwei aufeinanderfoigenden Jahren erfoIgreich durchfiihrte. Die Kreuzung von Secale montanum Bonn und auch der anderen Secale montanum-Formen mit hochgeziichteten Kulturformen waren ebenfalls leicht durchfiihrbar, was bereits v. Tschermak, wie er 1906 berichtet, in groBem MaBstabe gelungen war. Die Sterilitat des Secale montanum-Horstes im Poppelsdorfer 6lwnomisch-botanischen Garten war durch diese Versuche einwandfrei

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Emil Lowig,

als S e I b s t s t e r iIi tat erkannt, und die Voraussetzung, daB der ganze Horst aus einem einzigen Korne entstanden sei, wird durch den negativen Ausfall alIer Kreuzungsversuche zwischen den Ahren des Horstes zur hi:ichsten Wahrscheinlichkeit. Bei den zahlreichen Glasisolierungen, die ich ohne Kastration Yornahm, urn yor allem bei den fruktifizierenden Formen die Selbststerilitat nachzuweisen, fand ich in zwei Fallen bei Secale montanum Bonn, in einem Falle bei Secale montanum Wiirzburg und in zwei Fallen bei Secale montanum Hohenheim je ein Korn; in einem FaIle bestand dieses Korn (bei der Hohenheimer Form) nur aus der FruchthiiIle. Der lsolierungsversuch war mit je 10 Ahren von jeder Form durchgefiihrt und jede Ahre auf 54 Bliitchen zuriickgeschnitten worden.

I

KOrner auf 540 Bliitchen

Secale montanum Bonn Hohenheim Wiirzburg " " Hamburg ",. Berlin-Dahlem Wien Halle

2 2 (1)

1

o o o o

% 0.38 0,38 (0,19) 0,19

Diese geringen Prozentsatze haben praktisch natiirlich keine Bedeutung. Theoretisch liegen sie durchaus im Bereiche del' Mi:iglichkeit. Durch eine Haufung giinstiger Umstande mag es dem eigenen PoIlenschlauch wohl .einmal gelingen, eine Befruchtung durchzufiihren und ein kelmf1ihiges Samenkorn zu erzeugen; dieser Fall muB aber bei Secale montanum als Ausnahme gelten und als Anomalie bezeichnet werden. Es darf auch nicht autler acht gelassen werden, daB trotz aller Vorsicht, die bei den Versuchen angewandt werden muB, doch immer noch genug Fehlermi:iglichkeiten Yorliegen, die gar nicht odeI' nur schwer auszuschalten sind. So sind z. B. die Wattepfropfen der Krummrohre ein sehr beliebter Aufenthalt des Ohrwurmes; wenn auch die Wahrscheinlichkeit der Ubertragung fremden Pollens durch dieses Insekt wegen seiner glatten Ki:irperoberflache nicht sehr groB ist, so liegt sie doch nicht autlerhalb der Mi:iglichkeit. So kann die Selbststerilitat der von mil' untersuchten Secale montanum· Formen als eine sehr weitgehende, wenn nicht absolute bezeichnet werden.

B. Die Oattung Iris. Die Beobachtung, daB yerschiedene lridaceen reichlich Frucht .ansetzen, andere dagegen nie oder selten Fertilitat zeigen, gab Veranlassung.

Beitrage zu Sterilitatsfragen.

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Untersuchungen iiber die Ursache dieses verschiedenen Verhaltens vorzunehmen. 1. Die Pollensterilitiit von Iris pallida. Iris paIIida setzte wahrend der Beobachtungsjahre 1925 und 1926 im okonomisch-botanischen Garten Bonn-Poppelsdorf keine Frucht an. 1m botanischen Garten Bonn dagegen wohl auf einer Parzelle, die im "System" zwischen einer Anzahl "guter Arten" angelegt war. Die Untersuchung des Pollens zeigte dessen vollkommen degeneriertes Aussehen. Keimungsversuche mit Rohr- und Traubenzucker in 1- 40 %iger Losung auf Agar-Agar verliefen ergebnislos. Die im Parallelversuch zur Kontrolle ausgesaten Pollenkorner von Iris sibirica und Iris Pseudacorus, zweier stark fruktifizierender Arten, keimten unter den gleichen Bedingungen schnell und vollstandig. Iris pallida. Die morgens zwischen 4 und 6 Uhr in Alkohol fixierten Blfitenknospen von Iris pallida enthielten Antheren, deren Pollenmutterzellen in lebhafter Teilung begriffen waren. In den verschieden weit entwickelten Bliitenanlagen eines Sprosses lieBen sich fast aIle Stadien der Pollenentwicklung nachweisen. Die Synapsis vel'lief bei Iris pallida anscheinend regelmaBig: Die Diakinese zeigte sehr oft den chromatischen Kerninhalt an der Kernmembran lokalisiert, so daB der Kern aus einer groBen Vakuole zu bestehen schien. Es ist mogIich, daB diese Vakuolisierung des Kernes bereits der Ausdruck einer beginnenden Degeneration ist. Tis chI e r erwahnt derartige FaIle in seiner "Karyologie" und bezeichnet sie .mit "vakuolischer Degeneration". Die nun folgende Spindelanlage sah ich immer nur zweipolig ausgebildet. Das Auseinanderweichen der Chromosomen verlief ungleichmaBig. Es kam vor, daB ein Chromosom den Spindelpol schon erreicht hatte, wahrend die iibrigen sich eben erst voneinander getrennt hatten. Haufiger konnte ich feststeIlen, daB "nachhinkende" Chromosomalsubstanzen die Pole fiberhaupt nicht erreichen, sondern auf dem Wege innerhalb der Spindel stecken blieben. Zuweilen fanden sich auf beiden Seiten, zuweilen nur auf einer Seite des Spindelaquators, solche Chromosomalsubstanzen in der Telophase vor. Es ist anzunehmen,. daB diese bei Iris paIIida in der heterotypen Teilung der Pollenmutterzellen auftretenden Unregelma.Bigkeiten mit zu der Bildung Iebensunfahigen PoIlen beitragen.

Emil Lowig,

Inwieweit die Embryosacke normal entwickelt sind, konnte ich nicht feststellen; aus der gelegentlichen Fertilitat einiger Pflanzen, die im Botanischen Garten in Bonn im "System" stehen, laBt sich aber schlieBen, daB die Embryosacke wenigstens teilweise normal ausgebildet sind und zu ihrer Befruchtung nur des Pollens einer "guten Art" bediirfen. Bis zur endgiiltigen Klarung dieser Frage, die weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben muB, mochte ich die SteriIitat von Iris pallida als von der unregelmaBigen Entwicklung des Pollens verursacht annehmen. Bei I r i s g e r man i c a lwnnte ich eine noch starkere Degeneration des bestaubungsreifen Pollens als bei Iris pallida feststellen. Aile Keimungsversuche verliefen auch hier negativ. 1m Botanischen Universitatsgarten fand ich aber niehtsdestoweniger wiederum im "System" eine Parzelle von Iris germanica, die relativ stark fruktifizierte, trotzdem auch der Pollen dieser Pflanzen degeneriert war. Allerdings enthielt die Fruchtkapsel immer nur einzelne ausgebildete Samen, zuweilen nur einen einzigen. Die Kapsel war aber trotzdem kraftig und normal ausgebildet, wahrend sie beim Ausbleiben jeder Samenbildung gar nicht iiber das· Stadium, indem sie sich zur Zeit der BIiite befindet, hinauskommt. Herr Wi e s e man n, Inspektor des Botanischen Gartens Bonn, iiberlieB mir liebenswiirdigerweise einige dieser Samen; es gelang mir aber nicht, sie zum Keimen zu bringen, trotzdem die Samenkorner anscheinend normal entwickelte Keimlinge enthielten. Die Samen waren in Tonschalen mit gewohnlicher Gartenerde ausgelegt worden; zur Kontrolle wurden Samen der normal fruktifizierenden Iris ochroleuca ausgesat. Nach 8 Monaten waren die Sam en von 1. germanica bis auf einen Teil der Samenschale verwest, wahrend die 1. ochroleuca-Samen bereits Keimpflanzen von 6 cm DurchschnittshOhe ergeben hatten. Die fruktifizierende Iris germanica im Botanischen Universitatsgarten Bonn hatte etwas hellere BIiitenblatter als die des okonomisch-botanischen Gartens Bonn-Poppelsdorf und anderer Standorte; es besteht somit die Moglichkeit, daB es sich bei dieser fruktifizierenden Form nicht mehr urn eine reine Iris germanica, sondern urn einen Bastard der Iris germanica mit irgendeiner anderen Iris-Art handelt. 2. Ergebnisse verschiedener Iris-Kreuzungen. Iris pallida und Iris germanica wurden bestaubt mit Pollen von Iris Pseudacorus und Iris sibirica, zweier Arten, die einwandfrei keimfiihigen Pollen besitzen. J e 30 Bestaubungen wurden vorgenommen. In keinem Faile machte sich ein Fruchtknotenansatz bemerkbar, auch keinerlei Stimulation des Fruchtknotenwaehstums, wie ich das bei Mariea

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Beitrage zu Sterilitatsfragen.

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Nordiana, einer brasilianischen Iridacee feststellen konnte, war zu bemerken. Die fiir die Kreuzung be~timmten Pflanzen wurden ganz unter Gazekiisten isoliert und die einzelnen Bliiten tiiglich vor dem Entfalten kastriert. Die Staubbeutel waren in dies em Entwicklungsstadium noch vol1standig geschlossen. Bei der Bestaubung wurde die der Anthere abgekehrte Seite des Narbenlappchens, die einzige empfangnisfahige Stelle der Iris-Narbe, mit einer Messerspitze vol1 Bliitenstaub bedeckt. Der Gedanke, daB das Nichtansetzen der Fruchtknoten auf vorzeitigen Nahrstoffentzug zugunsten des Rhizoms zuriickzufiihren sei, wie es nach Lin d emu t h bei Lilium candidum der Fall ist, veranlaBte mich, auch einige dahingehendeVersuche durchzufiihren. Sofort nach der Bestaubung wurden die Bliitensprosse direkt fiber dem Erdboden abgeschnitten und in tiiglich erneuertes Wasser gestellt. Aber auch hierbei war der Erfolg ein negativer. Iris pallida und Iris germanica waren nicht zum Ansetzen zu bewegen. Die von Lin d emu t h angegebene Methode wandte ich auch an bei Iris sibirica, die mit Pollen von Iris Pseudacorus bestaubt war. Eine Reihe von Bliitensprossen, deren Fruchtlmoten sich vier Wochen nach der Bestaubung als lebensfahig erwiesen hatten, wurden iiber der Erde abgeschnitten und in Wasser gestellt. Diese Fruchtknoten entwickeIten sich kaum besser als die derselben Kreuzung, die unter den natiirlichen Umstanden im Garten stehen geblieben waren. Fig. 2 zeigt die auf abgeschnittenen Sprossen, Fig. 3 die unter natiirlichen Umstanden gewachsenen Fruchtknoten der gekreuzten Bliiten und zum Vergleich einige normale Kapseln von frei abgebliihten Pflanzen. Bei der Kreuzung Iris sibirica ~ X Iris Pseudacorus 6' laBt sich leicht Fruchtknotenbildung erzielen. Das Wachs tum dieser Fruchtknoten halt anfanglich mit dem der normal abgeblfihten Pflanzen gleichen Schritt; erst gegen Ende der Vegetation blieben erstere im Wachstum gegenfiber den anderen zurfick und waren am Ende der Vegetation bedeutend kleiner als diese (Fig. 3). Der Zeitpunkt der Reife bzw. des Aufspringens der Kapseln, der durch Kreuzung erhaltenen Fruchtknoten lag etwa 14 Tage spater als der der normal abbliihenden. Die von den im Wasser stehenden Pflanzen erhaItenen Fruchtknoten sprangen fiberhaupt nicht auf. Die Kapseln der gekreuzten Bliiten waren gefiillt mit Samen, die aber keinen Keimling und kein Endosperm enthielten. Dieses Ergebnis stimmt fiberein mit dem, was H. Fit tin g (1909, S. 203) von seinen Beobachtungen an tropischen Orchideen mitteilt, daB namlich "eine Ausbildung von Frfichten bis zur normalen GroBe und Flora, Bd. 123.

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Emil Lowig,

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Reife oder wenigstens die Anfiinge der Bliitenumbildung zur Frucht bei vielen Pflanzen auch moglich ist, una b h ii n gig vom Wachstum der Embryonen".

Fig. 2. Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 3.

Iris sibirica
°

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Fig. 4. L i 11 k s: Iris Pseudacorus
Die entgegengeset.zte Kreuzung Iris Pseudacorus ~ X Iris sibiricad' (Fig. 4) Iieferte ein etwas giinstigeres Ergebnis. Der Fruchtknoten als solcher blieb wohl hinter den normal entwickelten zuriick, wei! er eine geringere Anzahl von Samen enthielt, die abel' infolge Raumiibel'flusses sich seitlich ausdehnen konnten und so eine von der normalen sehr abweichende Form annahmen. Es gelang mir aber auch nicht diese Samen zum Keimen zu bringen, trotzdem ein anscheinend norma:ler Keimling vorhanden war.

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Reitriige zu Sterilitatsfragen.

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Urn die Moglichkeit einer apogamen Entwicklung von Samen bei den Iridaceen zu prufen, hatte ich eine groBe Menge von Bluten verschiedener Arten kurz vor dem Offnen kastriert und durch Gazekasten oder -beutel vor Insektenbesuch geschutzt. Iris sibirica, Iris Pseudacorus, Iris germanica, Iris pallida, Iris japonica, Iris ochroleuca, Iris squalens und Iris florentina zeigten in keinem Faile Ansatz. Bei dem Versuch, eine Kreuzung zwischen Iris ochroleuca und Iris japonica einerseits und Iris ochroleuca und Iris Pseudacorus andererseits durchzufuhren, muBte ich die Erfahrung machen, daB sich. diese Pflanzen gegenseitig nicht nur nicht befruchten, sondern daB aus dem Zusammentreffen der verschiedenen Geschlechtsorgane dieser Pflanzen eine Art Giftwirkung resultiert. Bei der ersten Kreuzung zeigten die kunstIich bestaubten Fruchtknoten bereits nach einigen Tagen starke Absterbeerscheinungen im Gegensatz zu nichtbestaubten, kastrierten und isolierten Pflanzen. Bei der Kreuzung Iris ochroleuca X Iris Pseudacorus und umgekehrt war dasselbe Verhalten festzustellen. Wahrend die Fruchtknoten der isolierten Bluten 14 Tage oder Hinger turgeszent und frisch blieben, fielen die Fruchtknoten der kreuzweise bestaubten Bluten mit dem Rest der Korolle schon nach 2 Tagen ab, indem sie sich braunlich verfarbten. Dieses Verhalten bei der Kreuzung er. innert lebhaft an das, was Fr. Mull e r 1) von dem Verhalten einiger Orchideen bei Selbstbestaubung berichtet hat. Zusammenfassung.

SteriHtat im Pflanzenreich laBt sich definieren als: Unfahigkeit der Pflanzen entwicklungsfahige Zygoten zu bilden. Selbststerilitat ist die Unfiihigkeit der Pflanzen, aus bluten-, individuen- oder kloneignen Sexualzellen entwicklungsfahige Zygoten zu bilden. Die Sterilitat des Secale montanum-Horstes Bonn-Poppelsdorf ist eine weitgehende Selbststerilitat, veranlaBt durch den Umstand, daB der ganze Horst von einer einzigen PfJanze durch vegetative Vermehrung entstanden ist; denn: PoIlen- und Embryosackentwicklung verlaufen bei Secale montanum normal; ebenso die Vorgange wahrend und nach der Befruchtung. In den befruchteten Embryosacken entwickelt sich das Endosperm sehr rasch. Bei der erst en Teilung der befruchteten Eizelle hat sich schon ein einschichtiger Wandbelag gebildet. 1) Zit. bei Fr. Hildebrand (1868, S.113).

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Emil Lowig,

Bei Kreuzung von Secale montanum Bonn mit anderen Secale montanum-Formen und eben so mit Kulturroggenformen laBt sich leicht Fruchtansatz erzielen. Der bliiten-, individuen- und kloneigne Pollen keimt auf der Narbe fast eben so gut wie fremder Pollen, jedoch dringen die Schlliuche nicht weit ins Narbeninnere ein, meist nicht einmal so weit, daB die Pollenkorner vollstandig yom Plasma entleert sind. Bei Nichtbestaubung mit fremdem Pollen erfolgt auch keine Endospermbildung. Beim Ausbleiben der Befruchtung bleiben die Ahrchen von Secale montanum und auch die des Kulturroggens in den Isolierglasern wochenlang in Eliite. Wahrscheinlich behalten die weiblichen Genitalien fiir die Eliihdauer ihre Empfangnisflihigkeit bei. Auf diesel be Weise wird sich die "Sterilitat" mancher guten Arten erklaren lassen. Die Pollensterilitat von Iris paUida ist zum Teil auf den Verlust an Chromosomalsubstanz bei der heterotypen Teilung der Pollen mutterzellen zuriickzufiihren. Iris germanica und Iris pallida waren auch durch Kreuzung mit verschiedenen "guten Arten" nicht zum Fruchtansatz zu bringen. Wenn die Individuen des Botanischen Universitatsgartens Bonn dagegen teilweise Frucht ansetzten, so konnte das daran liegen, daB hier keine reinen Arten mehr vorlagen, da solche durch ihren Standort im "System" neben einer besonders groBen Anzahl von "guten Arten" dauernd der Bastardierung ausgesetzt waren. Die Kreuzung Iris sibirica ~ X Iris Pseudacorus d' bringt es zur Bildung von Fruchtknoten, die aber nur mit embryo- und endospermlosen Sam en gefiillt sind. Die Sam en aus der umgekehrten Kreuzung hatten einen anscheinend normal ausgebildeten Embryo, del' jedoch nicht zur Keimung angeregt werden konnte. Die Ursache del' hier vorliegenden totalen Kreuzungssterilitat bleibt noch zu ermitteln. Es besteht einmal die Moglichkeit, daB eine Befruchtung stattfindet, Embryo und Endosperm gebildet werden, die im Laufe del' Entwicklung zugrunde gehen; odeI' es ist die Bildung del' tauben Samen nul' eine Folge des Bestaubungsreizes.

Die vorliegende Arbeit wurde im Botanischen Institut del' Landwirtschaftlichen Hochschule Bonn-Poppelsdorf angefertigt. Herrn Prof. Dr. M. K 0 ern i c k e bin ich fiir seine entgegenkommende Raterteilung bei Anfertigung del' Arbeit zu besonderem Dank verpflichtet. Eben-

Beitrage zu Sterilitatsfragen.

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falls babe ieh Herro Privatdozent Dr. W. Riede ftir seine anregende Unterstiitzung bestens zu danken.

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