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Beiträge zur Kenntnis der Rosanoff'schen Kristalle und verwandter Gebilde.
Beitrage zur Kenntnis der Rosanoff'schen Kristalle und verwandter Gebilde. Von Emst Kiister. Mit 16 Abbildungen im Text. (Aus dem Botanischen Institut der Universitat GieBen.)
I. Unter den mir bekannten Objekten, die sich zur Untersuchung der Rosanofi" schen Kristalle eignen, diirfen die Stipularhiillen der Blatter von Ficus elastica besonders empfohlen werden; ihl' Grundgewebe ist auBerordentlich reich an umhauteten Kristallen; die Zellen, in welchen sie liegen, sind gl'oB, die Zelluloseumhiillungen kraftig entwickelt, leicht aufzufinden und iiberdies durch gl'oBe Formenmannigfaltigkeit ausgezeichnet. Die umhauteten Oxalatmassen erscheinen im Grundgewebe del' Stipulae fast durchweg in Form von locker gebauten und sogar kriimeligen Drusen; selten sieht man umhiillte Einzelkristalle. Bei diesen und jenen ist die Hiillenbildung die gleiche. Die Umhiillung besteht stets aus einer festen, klaren, farblosen Masse: sie nimmt die Form von Strangen und Bandern an odeI' die von ausgebreiteten Segeln. Die Zahl del' Strange, welche den umhaute ten Kristall mit der Zellwand verbinden, schwankt von 2-8. Viele der nachfolgenden Abbildungen lassen erkennen, daB die im Lumen entwickelten zellulosigen Massen einen wechselnd groBen Anteil des Lumens in Anspruch nehmen. Die Zellulosestrange farben sich mit Chlorzinkjod und mit Rutheniumrot nicht andel's als die Wan de. Zwischen gekreuzten Nikols erweisen sie sich als kraftig doppelbrechend - positiv zu ihrer Langsachse. Zellenmorphologisches Interesse bekommen die bei Ficus elastica angetrofi'enen Verhiiltnisse durch die wechselnde Form der im Lumen del' Kristallzellen erscheinenden zellulosigen Massen. In sehr vielen Fallen laBt sich leicht erkennen, daB es nicht mit del' Bildung einer die Druse umspannenden Zellulosehiille sein Bewenden hat, sondern daB sehr betrachtliche Anteile des Zellinhalts zellulosig geworden sind und in ihnen die von vielen Zellen her wohlbekannte Konfiguration
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des Protoplasmas erhalten bleibt. Fig. 1 zeigt einen in der Langsrich tung der Zelle streiehenden Zellulosestrang, der sieh reiehlieh verzweigt: hier und da entstehen kraftige Seitenaste, die die Verbindung mit der Wand herstellen (Fig. 1 links), an anderen Stellen zarte Astchen, die, wie wir annehmen durfen, von der Wand abgerissen sind und im Lumen der Zelle frei endigen (Fig. 1 reehts); es sind diesel ben Verzweigungsbilder, die von den Plasmastrangen bekannt sind. In anderen Fallen hat die zellulosige Masse die Gestalt eines dureh die Zelle gespannten, das Lumen unvollkommen faehernden Segels (Fig. 2); die Druse liegt in seiner Mitte oder exzentriseh; oft\ sperrt das Segel nul' einen Teil des Lumens am Ende del' langgestreekten Zellen oder zieht sieh als Band dureh die Mitte der Zelle (Fig. 3). Das Segel kann kreisrunde Foramina oder solehe, die in del' Langriehtung des Plasmabandes odeI' Plasmasegels gestreekt sind, umsehlietlen (Fig. 4). Gar nieht selten sieht man das Segel von mehreren Loehern durehbroehen und einen sehmalen Saum der fiaehenartig entwiekelten Masse den Rand der Zelle begleiten (Fig. 11). In den mit Fig. 2 u. a. dargestellten Zellen flillt der Kristall einen erheblieh geringeren Anteil des Zellenlumens als die zellulosige Masse. Die Form, die die zellulosige Masse annimmt, sprieht daflir, daB es sieh bei ihrer Entstehung urn eine Erstarrung des Protoplasmas handelt: entweder das typisehe Plasmafadensystem wandelt sieh zu einem System von starren Zellulosestrangen (Fig. 1) - odeI' eine Plasmalamelle winl fest - odeI' die Plasmakonfiguration verarmt vor der Erstarrung, so daB nur eine sehmaehtige zellulosige Rulle den Kristall umgibt, die dureh kurze, kraftige Strange mit der Wand verbunden wird. DaB die zellulosige Rulle ontogenetiseh sieh von einer fiussigen Masse ableitet, ersehlieBen wir aus der Form der ersteren namentlieh dann, wenn rund umrissene Foramina in dem Zellulosesehleier siehtbar werden, sowie aus den kreisrunden konkaven Bogen, welehe den Urn riB des letzteren bilden (vgl. Fig. 5); aus Bildern dieser Art ersehlieBen wir zugleieh, daB die Kristalle fiir die sie umgebende urspriinglieh fiussige Masse bis zu ihrer Erstarrung benetzbar bleiben. Weitere Ahnliehkeiten der festen Strange del' uns besehaftigenden Kristallzellen und del' "fiiissigen" Plasmafaden der typisehen I eben den Pfianzenzellen sehe ieh in den bei Ficus elastica nieht seltenen ZerreiBungen der Strange. In Fig. 6 nimmt man zwei Strangfragmente wahr - sie sind mit spitz ausgezogenen Enden einander zugewandt. Almliehes zeigt Fig. 7 - ob der reehts siehtbare Zellulosezapfen aueh
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zu den gehOrt, sind in Masse; folgern, worden
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durch ZerreiBung entstandenen Fragmenten des Strangsystems muB dahingestellt bleiben. Diese und viele ahnIiche Strange del' Mitte sehr dunn - wie Faden einer plastischen, zahen die Enden del' Fadenfragmente sind scharf zugespitzt. Wir daB sie durch mechanischen Zug deformiert und durchgerissen sind; fragIich bleibt, ob das Wachs tum del' die kristallfiihrenden
Fig. 3. Bandformige Zellulosemassen. Fig. 2. Segeliihnliche Ausbildung der Zellulosemassen.
Fig. 1. Zellulosebalken mit Kristalleinschlu6 aus den Stipulis von Ficus elastica. Reiche Verzweigung des Zellulosebalkens. - Hier, wie in den folgenden Figuren (2-11), sind die Zellulosebalken usw. durch Punktierung kenntlich gemacht, die Membranen der Zellen durch doppelte Kontur.
Fig. 4. Zellulosesegel mit kreisrundem Foramen.
Fig. 5. Kreisbogen als Umrisse des Zellulosesegels.
umgebenden Zellen hierbei den Ausschlag gibt. Fig. 6 u. 7 zeigen, daB die Streckung nicht immer genau in del' Richtung des zellulosigen Stranges erfolgt und die durch ZerreiBung entstehenden Fragmente stumpfwinkIig sich schneiden. Die Spitz en der Fragmente zeigen sich oft einander geniihert (Fig. 7) - wir schIieBen auf elastische Verkurzung der Zellen. In Fig. 8 und 9 sind zwei haardunn ausgezogene Strange sichtbar; zum ZerreiBen ist es nicht gekommen, aber bei Entschwellung und Verkurzung del' Zellen zu schIingenahnIicher FaItelung.
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Die in Fig. 10 dargestellte Zelle zeigt einen abgerissenen zellulosigen Strang von besonderer Lange; frei im Lumen endigende Faden zeigte uns bereits Fig. 1. Es ist schwer zu sagen, ob all e in spaten Entwicklungsstadien der Stipulae
Fig. 6.
Zerrissener Zellulosebalken.
1m Zellulosesegel Fig. 8. liegen drei Foramina; ein schlingenartig geknickter Zellulosebalken.
Fig. 7. Drei Zellulosebalken einer von ihnen ist zerrissen.
Fig. 9. Der in der Langsrichtung der Zelle streichende Zell ulosebalken ist geknickt.
Fig. 10. Der in der Langsrichtung der Zelle streichende Zellulosefaden ist zerrissen.
gefundenen Oxalatkristalle Balken und Segel der beschriebenen Art tragen; mit Bestimmtheit laBt sich aber feststellen, daB hie und da dieselben zellulosigen Massen wie in den Kristallzellen auch in kristallfreien Zellen gefunden werden (Fig. 11). KristalIfreie Zellulosebalken sind auch von ~nderen Objekten her bekannt (vgl. KUSTER 1935, 401).
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Die kristallfreien Zellulosesegel und -strange warnen uns davor, die hier erschlossenen Degenerationsveranderungen und die Erstarrung des Protoplasmas kausal oder final in allzu enge Beziehungen zu den Kristallen zu bringen. Nach FREy-WYSSLING (1935, 244) weist die Umhiiutung der Kristalle daraufhin, daB diese endgiiltig yom Stofl'wechsel des Gewebes ferngehalten werden und die yom Organismus "ausgestoBenen" Mineralstoffe "lOsungssicher abgekapselt" werden; dieselben Umhiillungsmassen entstehen aber auch, wenn die Mineralstoifhaufungen ausbleiben. Besonders kristallreiche Gewebe alter Stipulae, die ich im Friihjahr 1942 untersucht habe, wurden mit hypertonischen Losungen (n KNO a) behandelt: in allen Zellen wurde ein osmotisch kontrahierter Protoplast sichtbar nur die Kristallzellen zeigten einen solchen nicht. Behandlung mit Neutralrot flirbte den Fig. 11. Kristallfreies ZelZellsaft aller Zellen hellrot und lieB in ihnen lulosesegel: einige Plastiden (schwarz gefiiUt!) sehr reichlich rote Niederschlage erscheinen haften an ihm. nur in den Kristallzellen blieben Zellsaftfarbung- und Niederschlagsbildung aus. Ich habe bei den zum Abfallen sich anschickenden oder bereits abgefallenen Stipulis niemals Kristallzellen gefunden, die im Besitz leicht nachweisbaren lebendigen Protoplasmas mit den kristallfreien Nachbarzellen iibereingestimmt hatten. Plasmolyse und Vitalflirbung geben uns iiber das friihzeitige Absterben der kristallfiihrenden Zellen auch fiir diejenigen FaIle AufschluB, in welchen die Form der Zellen noch nicht ihr Absterben verrat; sehr viele kristallhaltige Zellen lassen allerdings schon an ihren konkaven Umrissen oder an der Vorwolbung der Nachbarinnen erkennen, daB sie selbst tot, die letzteren noch am L,eben sind (Fig. 2 u. 10).Wahlt man jungere Stipulae fUr die Untersuchung, so gelingt es bei einer Reihe von Kristallzellen noch plasmolysierbaren Inhalt nachzuweisen - eine oder zwei Plasmakugeln werden sichtbar; ihr Lichtbrechungsvermogen ist aber geringer als das der ebenso plasmolysierten kristallfreien Nachbarzellen, und an Reichlichkeit des Plasmas bleiben sie hinter diesen stark zuruck. Mit Neutralrot gelingt es, hie und da in j ugendlicheren Stipulis auch die Kristallzellen zu farben; ihre Neutralrotfarbung bleibt blasser als die der Nachbarzellen. Ich schlieBe aus diesen Befunden, daB die mit starken Zellulosebalken usw. ausgestatteten Zellen bei Ausbildung der letzteren nicht
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ihren gesamten Vorrat an lebendigem Plasma preisgeben - bei geduldiger Musterung der Objekte findet man auch Kristallzellen, welche normale Chloroplasten bergen; indes ist ihr Zl!stand bereits der Nekrose nicht mehr fern; der Zellinhalt erscheint arm an Stoifen, der Plasmabelag mager. Uber Leben und Kerngehalt der Kristallzellen hat namentlich BUSCALIONI (1896b) sich geauBert. Ob die zellulosige Degeneration des Protoplasm as in mehreren Schuben vor sich gehen kann, und ob der in plasmolysierten Kristallzellen erkennbare Plasmarest bei ungestOrter Zytogenese ebenfalls noch der zellulosigen Metamorphose hatte anheimfallen konnen, muB ich dahingestellt sein lassen. Un sere Erorterungen uber den Verfall der kristallhaltigen Zellen bringt die in den achtziger Jahren des vorigen Jahrhunderts zwischen WAKKER (1888) und KOHL (1889, 82 if.) gefiihrte Debatte uber das Absterben der Rosanoif'schen Zellen in Erinnerung. So abwegig auch WAKKERS Versuche, das Zustandekommen der Zellulosebalken zu erklaren, sein mogen - hinsichtlich des friihen Todes der ·kristallfuhrenden Zellen mussen wir ihm fur unser Objekt wohl zustimmen. KOHL freilich verweist uns auf Objekte, in welchen fur Zellen der gleichen Art der Nachweis von Protoplasma und Zellkern keine Schwierigkeiten macht, insbesondere auf das Hypoderm der Blatter von Ficus elastica und die in ihm liegenden umhiillten Kristalle. Leider vermochte ich an meinem GieBener Material wohl zahlreiche Hypodermdrusen nachzuweisen, aber keine Zellulosestrange. die den Vergleich mit denen der Stipulargewebe hatten aushalten konnen. Die SchOnheit der Bilder, die die Praparate von Ficus elastica lieferten, gaben Anregung dazu, die Stipulargebilde anderer Ficusarten und hinfalliger Blatter anderer Gattungen auf Rosanoff'sche Kristalle zu untersuchen. Es kamen die Stipulae von F. carica, F. stipulata, F. repens und F. Pareellii /ol. var. zur Untersuchung; bei samtlichen genannten waren die Kristalle kleiner und minder zahlreich als bei F. elastica; hie und da waren mehrstrangige Rosanoff'sche Kristalle sichtbar, deren zellulosige Hullen aber an GroBe, Mannigfaltigkeit und Deutlichkeit weit hinter den en der F. elastica zuriickblieben. Ich untersuchte ferner die Knospenschuppen verschiedener Laubhaume - insbesondere von Aesculus hippocastanum, Ae. parvi/lora, Acer- und TiliaArten, sowie diehinfalligen Nebenblatter von Fagus. Nirgends fand ich Rosanoff'sche Kristalle, die so gute Aufschlusse uber die Beschaifenheit zellulosiger Hullengegeben hatten wie die von F. elastica. Die Zellulosekabel. die den umhauteten Kristall mit der Zellwand verbinden, erinnern an die Strange, die LINSBAUER (1921) fur die
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Lithozysten von Strobilanthes besehrieben hat. Zutreffend vergleieht LINSBAUER die Zellulosebriieken seines Objektes mit denen der Rosanoff'sehen Kristalle, deren Kabelsystem er aber viel weniger ausgepragt findet als bei den Strobilanthes-Zystolithen. Fiir die Kristallzellen der Ficus elastica wiirde diese Feststellung nieht zutreffen. Mein Wunsch, dureh eigene Ansehauung iiber die Zellulosebriieken der StrobilanthesZystoIithen mieh zu informieren, war bisher nieht erfiillbar, da ieh an dem mir zur Verfiigung stehenden GieBener Material zwar entkalkte ZystoIithen in groBer Zahl fand, aber nirgends die zellulosigen Verbindungsstrange. Uber die Entwieklungsmeehanik der Zellulosestrangbildung vermag LINSBAUER keine Angaben zu mach en ; vielleieht - so meint der Genannte - ist sie ein aueh entwieklungsmeehaniseh mit den noeh umstrittenen "Stabkorpern" vergleiehbare Erseheinung; "Stabe" sind naeh LINSBAUER aueh im Mark von Strobilanthes zu finden 1). Die Formen, welehe die Zellulosestrange und Zellulosebriieken bei Ficus elastica annehmen, entspreehen in so vielen Einzelheiten denen des typisehen Plasmastrangsystems, daB ieh jene von diesem direkt abzuleiten mieh befugt glaube. leh nehme an, daB die BiIdung der die Rosanoff'sehen Kristalle umgebenden Hiillen, Segel, Strange und Faden zellulosig degeneriertes Protoplasma darstellen. Mit diesel' Annahme nahere ieh mieh einer von BUSCALIONI (1896) vorgetragenen Auffassung; auf Grund seiner an den Samensehalen von Magnolia u. a. gesammelten Erfahrungen nimmt der Genannte an, daB ein den Kristall umspannendes Zellulosenetz unmittelbar von dem die Zelle friiher fiillenden Protoplasmanetz seinen Ausgang nimmt, indem aIle Anteile des Plasmaleibes Zellulose zu bilden imstande seien; die RosanoffMembranen wiederholen "per filo e per segno l'intima struttura del protoplasm a dal quale derivano" (1896, 158). Un sere Annahme geht insofern noeh weiter, als sie zunaehst fiir Ficus elastica eine direkte Umwandlung der Protoplasmafaden in Zellulosestrange voraussetzt. Vergeblieh habe ieh mieh bemiiht, an meinem Objekt rohren1) In Zellen, die in der Riehtung der OrganUingsachse nebeneinandnr lingnn, habe ieh zuweilen zellulosige Strange beobaehtet, die an dem namlichen Punkt der die Zellen trennenden Querwand angeheftet waren und ;msammen e in en gcraden "Stab" bildeten. Aus solchen Befunden auf Zwillingsbildungen irgendweleher Art zu sehlietlen, halte ieh nicht fUr zulassig; dati sieh die Zellnloscstrange benaehbarter Zellen gelegentlich einander treffen, ist ein Znfallsprodukt. - Beobachtungen iiber Zellenreihen, die von gradlinigen Balken durchquert werden, haben z. B. SChOll WAKKER (1888) und WITTLIN (1896, 39) mitgeteilt.
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formige Zellulosebalken nachzuweisen; einige wenige Male habe ich geglaubt, bandformige und leicht tordierte zu sehen; rohrenahnliche sind mir nicht begegnet. WITTLINS Mitteilungen g~ben zu diesem Suchen AnlaB, da der Genannte (1896) nicht nur hohle, sondern auch mit Plasmaresten und Plastiden erffillte Strange beschreibt. Der Fall, daB zellulosig degeneriertes Protoplasm a minder stark verwandelte Plasma- und Plastidensubstanz umschlieBt, lieBe sich durch die Annahme einer unmittelbaren Umwandlung der Plasmastrange leicht erklaren und durch einen Vergleich mit dem fiir Bryopsis und andere Objekte bekannten Verhalten erlautern (KUSTER 1933); indessen legen mir die an Ficus elastica gesammelten Erfahrungen die Frage nahe, ob nicht dem genannten Autor Chloroplasten vorgelegen haben, die auf den Zellulosestrangen lagen. Bei groBzelligen Objekten wie Bryopsis-Schlauchen ist der Fall, daB relativ kleine Anteile des Protoplasmas zellulosig degenerieren und unmittelbar neb en ihnen, ja sogar allseits von ihnen umschlossen lebendes Protoplasm a gefunden wird, ein leicht nachweisbarer Fall (vgl. KUSTER 1933). In den Haaren der Urtica kOnnen plasmatische Anteile von wechselnder GroBe erstarren, und groBe Massen am Leben bleiben (KUSTER 1935, 96), und KRABBE spricht davon, daB degeneriertes und intaktes Protoplasm a un scharf gegeneinander abgesetzt sein konnen (1887).
II. Wir haben vorhin auf die Ahnlichkeit hingewiesen, die zwischen den mit Zellulosestrangen ausgestatteten Oxalatkristallen und den von LINSBAUER beschriebenen Zystolithen besteht, um anzudeuten, daB iihnliche degenerative Veranderungen, wie wir sie fiir die Bildung der umfangreichen Rosanoff'schen Kristallbalken in Anspruch nehmen, auch in Zellen anderer Art sich abspielen und zur Bildung iihnlicher grobfadiger Strukturen fiihren konnen. Wir wollen nun Umschau halten, ob auch noch andere Inhaltskorper der Pflanzenzelle durch degeneriertes Protoplasma umhiillt werden konnen und bei diesen Nachforschungen nns gegenwartig halten, daB das zu festen Massen degenerierte Protoplasma der Pflanzenzellen die verschiedensten Qualitaten annehmen kann (vgl. KUSTER 1935, 92ff.). Uber festes, amorphes und kristallinisches An thozyan ist seit MOLISCH (1905) von zahlreichen Autoren, besonders von GERTZ (1906-1914), wiederholt berichtet worden. Auf den nachfolgenden Seiten mochte ich die im Perikarp der Beeren von Fuchsia procumbens
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auftretenden Anthozyanniederschlage beschreiben, da sie durch aIlerhand Besonderheiten die Aufmerksamkeit der Zytomorphologen zu verdienen scheinen. ' Untersucht man reife oder fiberreife Friichte def genannten Art, so findet man zwischen zahlreichen Grundgewebszellen, deren Vakuolen rosenrot gefarbt sind, vereinzelt oder in kleinen Gruppen andere, deren Farbstoffgehalt sich zu unregelmaBig gestalteten Ballen wechselnder GroBe gesammelt hat oder in Form deutlich erkennbarer Kristalle ausgefallen ist. Dieser Befund entspricht dem von STARMACR (1928) fiir Fuchsia sp. mitgeteilten; eine Bevorzugung der Leitbfindelscheiden, in deren Zellen der Genannte festes Anthozyan fand, ist mir an meinem Material nicht aufgefallen; fiber Fuchsia-Blatter und ihr Anthozyan hat GERTZ (1914, 419) einige Mitteilungen gemacht. Wie an anderen Objekten nimmt das in den Zellen ausfallende Anthozyan auch im Fuchsia-Perikarp wechselnde Formen an. Selten ist die Bildung locker gehiiufter nadeloder prismaformiger Kristalle (Fig. 12 a, b), hiiufiger ihre Vereinigung zu Stachelkugeln; zumeist sieht man fest gepackte Aggregate, die aus fast durchweg radial gestellten Einzelkristallen bestehen, oder kugelige Ballen, an deren Oberflache noch zarte Kristallstacheln sichtbar zu sein pflegen (Fig. 12 c) - ungefahr dassel be Bild, wie a es MOLIscR (1905, Taf. VI, Fig. 1) ffir die Blattgewebe des Rotkohls veroffentlicht Fig. 12. Anthozyankristalle aus hat. Die Farbe der Kristalle oder Kristall- Fuchsia procumbens (Perikarp). aggregate kennzeichnet stets ein blaulich- a und b: schlanke Prismen von farblosen Granulis umlagert; roter Ton, derden Anthozyanlosungen des c: Stachelkugel von Anthozyan. Zellsaftes abgeht. In vielen Praparaten erscheinen die Grenzen der kristallinischen Ballen verwaschen - entweder umgibt den Krystallhaufen eine rote Zone, in der Anthozyan vie 1leicht in kolloidaler Form enthalten und am Ubergang in die kristallinische Phase behindert worden ist, oder die Unschiirfe kommt durch Ausbildung submikroskopisch zarter, kristallinischer Faden zustande; manche feinste, farbige, nicht immer gradlinig verlaufende, sondern gekriimmte und miteinander verwebte Fasern, deren Dicke unter der Grenze des mikroskopisch MeBbaren liegt, sind vielleicht als Ubergange zwischen den deutlich sichtbaren und den submikroskopischen zu bewerten. Mich erinnern die feinsten Anthozyanfasern an die zarten
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Anthozyanschlingen, die GERTZ (1912, 28, Fig. 4 B) bei Fagus gefunden hat, oder an die fur Delphinium-Bluten bekannten Anthozyanfadenknauel (vgl. MOLISCH 1905, Taf. VI, Fig. 8). SchlieBlich erscheinen in den Zellen desselben Objektes tropfenahnliche Ausfallungen, die sich zwischen gekreuzten Nikols als optisch isotrop erweisen. Farbstoffmassen dieser oder jener Art liegen einzeln in den Zellen odeI' zu mehreren (bis 6) in wechselnder Anordnung. Die groBten erreichen einen Durchmesser von 20 [1.. Manche von ihnen liegen in lebenden Zellen, deren Inhalt noch plasmolysierbar (n KNO a), und deren Zellsaft noch sch wach rot ist; die meisten finden sich in toten Zellen. Besonderes Interesse bekommen die Anthozyankorper del' Fuchsia dadurch, daB nicht wenige von ihnen mit einer derben, farblosen Riille sich umgeben. Mil' scheint, daB man die unvollkommenen und vollkommeneren Grade del' Rullenbildung zu einer Reihe ordnen darf, an deren Beginn die sehr haufigen FaIle zu stell en waren, in welchen Anthozyanmassen oder auch lockere Gruppen von Anthozyankristallen von einer Schar farbloser Kornchen allseits umgeben erscheinen (Fig. 12). Wir finden weiterhin Anthozyankorper, die von einer farblosen, kriimeligen Riille umgeben sind, und schlieBlich keineswegs selten solche, bei welchen urn jene eine glatt konturierte, klare, homogene Rulle sich entwickelt (Fig. 13). Anthozyankorper, deren Rulle 5-8 [1. stark ist, sind haufig; bei vielen ist die Dicke an verschiedenen Stell en des Anthozyankorpers ungleich stark. Wie wechselnd das GroBen- und Dickenverhaltnis del' Riillen zu dem von ihr umschlossenen Anthozyankorper sein kann, zeigt Fig. 13, die zugleich iiber das wechselnde GroBenverhaltnis der Zelle zum Anthozyankorper AufschluB gibt und mehrere Korper in e i n e I' farblosen R iille zeigt. Besonders aufmerksam zu mach en ist auf die Schichtung, die an vielen Rullen zu erkennen ist (vgl. Fig. 13 b). Schwer zu beurteilen ist die radiale Struktur, die an manchen Rullen - wenigstens streckenweise - sichtbar ist (Fig. 13 d); zuweilen hat es den Anschein, daB solche Strukturen durch Fiiltelung der Rullsubstanz vorgetauscht werden. Sektoriale Differenzierungen glaubt man zuweilen dann wahrzunehmen, wenn einzelne, durch Radialstrukturen gegeneinander abgesetzte Felder durch reichlichen Anthozyangehalt sich von den benachbarten unterscheiden (Fig. 13 d). Auf die radiale Struktur, die man zuweilen an sphiirokristalHihnlichen Vorsprungen del' Anthozyankorperhullen sehen zu konnen meint, komme ich sogleich zuriick. DaB konzentrisch iibereinander liegende Schichten ungleich stark durch Anthozyan gefarbt sind, ist nicht selten. Das
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mittelste Stiick des Anthozyankorpers besteht im allgemeinen aus undurchsichtig gehauften Anthozyankristallen; umgeben wird' es zumeist von einer brockeligen oder grob granulierten anthozyanreichen Masse (z. B. Fig. 13 b); seltener ist der Fall, daB der innerste TeiI substanz-
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Fig. 13. Umhiillte Anthozyankllrper. a: Geschichtete Riille. vier Anthozyankorper; b: ausnehmend starke, deutlich geschichtete Riille, hie und da (an den Spitzen und Zacken) rot gefarbt; zwei ungleich gro/3e Anthozyankorper. c: Die Riille des Anthozyankorpers zeigt spharokristallahnliche Vorspriinge. d: Machtige Hiille mit sprungartigen, radial orientierten Strukturen und hie und da rot gefarhten Sektoren.
arm ist und von einer mehr oder minder lockeren granulierten Masse gebildet wird. Besonderes Interesse verdienen die Anthozyankorper durch ihre farblose klare Riille: ich halte diese fur degenerativ verandertes Protoplasma, das zu einer festen klaren Masse geworden ist, und mochte diese Degeneration mit der fur zahlreiche Objekte bereits bekannten zellulosigen in eine Reihe stellen, obwohl aIle Versuche, mit den bekannten
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Zellulose- und Pektinreagentien charakteristische Farbungen zu erzielen, fehlgeschlage{l sind. Dieselben Gebilde auf optische Anisotropie zu priifen, lag nahe, da die klare Beschaffenheit der hyalin en Riille an mikrokristallinische Beschaffenheit denken lieB und iiberdies in vielen Fallen del' UmriB der Hiillensubstanz nicht immer glatt ist, sondern zuweilen kristallahnlich geformte Zacken erkennen laBt. Dazu kommt, daB gar nicht selten sphlirisch gewolbte Vorspriinge an den umhiillten Anthozyankorpern sich zeigen, an welchen ich einige Male feine radiale Strukturen wahrnehmen zu Mnnen glaubte. Ich habe immer wieder mit Hilfe des Polarisationsmikroskops nach optischen Kennzeichen der Spharokristallnatur unserer Gebilde gesucht, habe indessen nirgends optische Anisotropie mit Sicherheit nachweisen konnen. Wiederholt fielen mir aber die aufleuchtenden Umrisse der sphliritenahnlichen Korper auf namentlich da,. wo Gruppen von ihnen in betrachtlichem Abstand von dem Anthozyankorper der Wand anlagen. Nicht selten werden zwischen gekreuzten Nikols kleine, stark doppelbrechende Kristallchen sichtbar, die einzeln oder zu mehreren in der Substanz der Riillen eingebettet liegen. Herrn Prof. W. 1. SCHMIDT (GieBen) danke ich sehr fUr die Unterstfrtzung, die er mir zu Teil werden lieB; die Benutzung seiner Optik und besonders die Inanspruchnahme-seines erfahrenen Rates haben meine Arbeit sehr gefordert. Zellulosige Degeneration des Protoplasmas tritt in Zellen verschiedenster ZugehOrigkeit nach Eingriffen mechanischer und anderer Art ein und fuhrt zur Ausbildung mannigfaltiger Formen (vgl. z. B. KUSTER 1929, 141; 1935, 401). Auch in ihren chemischen Eigenschaften scheinen die als Produkte zellulosiger Degeneration beschriebenen Korper sich betrachtlich voneinander zu unterscheiden. Umhullung von zellfremden Einschliissen durch degeneriertes Protoplasm a liegt z. B. in den Wirtszellen mancher Mykorrhizen vor; den Fall, daB zelleneigene tote Bestandteile von zellulosig degenerierendem Protoplasma umhullt werden, fanden wir bei der Bildung del' Rosanofrschen Kristalle verwirklicht. Mit letzteren mochte ich auch un sere umhullten Anthozyankorper vergleichen, wenn auch der Urn stand, daB letztere nur in nekrotischen Zellen erscheinen, einen wichtigen Unterschied zwischen diesen und jenen bedeutet. Wenn ich die homogenen Hiillen del' Anthozyankorper mit fruher beschriebenen Bildungen zellulosig degenerierten Protoplasmas zusammenstelle, so begrundet sich diese Beurteilung vorzugsweise auf morphologische Befunde. Zuweilen trifft man Zellen an, in welchen der hyaline
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Mantel in Spitz en ausliiuft, die an die Formen kontrahierter Protoplasten erinnel'll, die hie und da durch Plasmafiiden mit del' Wand in Verbindung stehen (vgl. Fig. 14); Zackenbildung anderer Art liegt wohl mit den auf Fig. 13 b erkennbaren Spitzen del' umhullten Anthozyankorper auf, die ich auf Zusammensinken und Fiiltelung del' erstarrten odeI' im
Fig. 14. Die Form del' Riille wiederholt die an kontrahierten Protoplasten oft sichtbare.
Fig. 15. Die Hiillsubstanz wiederholt Form und Lage des normalen wandstandigen Plasmabelags.
Erstarren begriffenen Hullsubstanz zuruckfuhren mochte. In anderen ZeIlen fiel mil' die gewaltige Ausdehnung del' hyalin en degenerierten Massen auf, die als schollige, krumelige Schicht den groElten Teil del' Wand in Anspruch nahmen (Fig. 15). Hochst auffallig, allerdings nicht eben hiiufig sind die gestielten Anthozyankorper: die roten EinschlUsse
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Fig. ]6. Gestielte Hiillen. a: glatt umrissene, starke Hiille (64 1-'-), del' Stiel 8 I-'lang; b: nnregelmaBig geformte, mit "Spharokristallen" ausgestattete Biille, del'en "Stiel" in Form und Lage einem Plasmastrang gleicht.
sind nicht nul' von einer hyalinen Hulle umgeben, sondel'll auch durch einen ebenso hyalinen Stiel (5-7 [L Dicke) mit del' ZeIlwand verbunden (vgl. Fig. 16). An Objekten verschiedenster Art sind FaIle del' zellulosigen Degeneration beobachtet worden, in welchen Plasmastrange zu festen Kabeln erstarren (KUSTER 1935, 94, 401); diese sind entweder glasklar und Flora, Bd. 136.
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zylindrisch glatt geformt odeI' leicht kornig und an del' Oberfliiche chagriniert rauh - solche fand ich bei Bryopsis, H ydrocharis, neuerdings in den spitzen Rorstenhaaren von Borrago u. a. Solche Striinge erscheinen auch bei Fuchsia; die Form del' hyalin en Masse liiBt wiederum auf ihre Rerleitung vom Protoplasma schlieBen. Die gestielten Anthozyankorper sind den ZystoIithen del' Urticales nicht uniihnlich, unterscheiden sich von ihnen freilich dadurch, daB sie nicht frei in das Lumen zu hiingen, sondern irgendwo del' Wand anzuliegen scheinen. Entwicklungsgeschichtlich bessel' gerechtfertigt ist del' Vergleich unserer Anthozyankorper mit den Rosanoff'schen Kristallen, den von BUSCALIONI in Vicia narbonensis (1896) und besonders den von demselben in Juncus gefundenen gestielten Starkekornhullen (1899). In allen Fallen handelt es sich um die Abkapselung zelleigener Bestandteile; bei den Anthozyankorpern geht das Protoplasma bei diesen Vor~ giingen zugrunde; wieweit die von den Autoren beschriebenen Oxalatund Starkeenzystierungen in diesem Punkte mit den hier beschriebenen tibereinstimmen, bleibt fragIich. Anthozyankristalle, die von einer glasklaren Rulle degenerierten Protoplasm as umgeben werden, sind wohl keine Besonderheit des FuchsiaPerikarps. Ich erinnere mich, ahnliches im Petalengewebe dunkelroter Rosen gesehen zu haben, deren Zellen freilich sehr viel kleiner sind als die des Fuchsia-Perikarps und daher die Untersuchung ihrer Einschltisse schwer machen. Nach POLITIS (1911) sind die von ihm ftir Billbergia u. a. beschriebenen "Cyanoplasten" von einer Rulle umgeben; die "Cyanoplasten", die SOLEREDER (1907) in den Bliittern von Cyanastrum cordifolium fand, sind nach ihm ebenfalls umhtillt. Ob diese Rullen mit denen un serer Anthozyankorper verglichen werden durfen, muB fraglich bleiben. Bei Medicago sativa (Vexillum) fand MOLISCH (1905, 154) neben den dunklen Anthozyanausfallungen einen farblosen Korper, del' den farbigen rings umschloB odeI' an zwei einander gegentiberliegenden Seiten umsaumte. Auch hie I' liiBt sich auf die in del' Literatur vorIiegenden Angaben hin nicht entscheiden, ob die beschriebenen Rtillenbildungen mit den fur Fuchsia oben behandelten zu vergleichen sind. SCHORR (1935) beobachtete Anthozyankristalle, die intra vitam von del' Vakuole in das Protoplasma gelangt waren; von einer" Degeneration des Protoplasmas odeI' einer Rtillenbildung rings um den Kristall war in ihren Priiparaten nichts zu erkennen.
Beitrage zur Kenntnis der Rosanoff'schen Kristalle und verwandter Gebilde.
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Zusammenfassung.
1. Als ein zur Untersuchung der Rosanoff'schen Kristalle besonders geeignetes Objekt werden die N ebenblatter von Ficus elastica genannt: Kristallzellen und Kristalldrusen sind groB, ihre Zellulosehiillen sehr mannigfaltig und leicht auffindbar. 2. Die Zellulosehiillen entwickeln derbe Strange, zarte Faden, ausgedehnte Lamellen; ihre Bildung geht auf zellulosige Degeneration des Protoplasmas zuriick. Dieser Degeneration- fallt nur ein Teil des Protoplasmas anheim. 3. Die Zellulosemassen wiederholen die von der kristallfreien normalen Zelle her bekannten Formen der Plasmakonfiguration. 4. Die KristalIzelIen gehen friihzeitig zugrunde. 5. 1m Perikarp von Fuchsia procumbens finden sich groBe kristallinische Anthozyankorper. 6. Die Anthozyankorper von Fuchsia sind oft von einer meist hyalinen Riille umgeben, deren Form auf ihren plasmatischen Ursprung weist. 7. Die Hiillen sind klar oder. kornig, farblos oder anthozyanfarben, schmachtig oder machtig, homogen oder geschichtet; sie sind optisch stets isotrop. 8. DurchEntwicklungvon Stielen,die den umhiillten Anthozyankorper mit der Zellwand verbinden, werden die Korper den Rosanoff'schen Kristallen und ihren MembranhiilIen ahnlich, desgleichen den von BU8CALIONI beschriebenen umhiillten Starkekornern.
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Druck von Ant. Kampfe, Jena
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I. Unter den mir bekannten Objekten, die sich zur Untersuchung der Rosanofi" schen Kristalle eignen, diirfen die Stipularhiillen der Blatter von Ficus elastica besonders empfohlen werden; ihl' Grundgewebe ist auBerordentlich reich an umhauteten Kristallen; die Zellen, in welchen sie liegen, sind gl'oB, die Zelluloseumhiillungen kraftig entwickelt, leicht aufzufinden und iiberdies durch gl'oBe Formenmannigfaltigkeit ausgezeichnet. Die umhauteten Oxalatmassen erscheinen im Grundgewebe del' Stipulae fast durchweg in Form von locker gebauten und sogar kriimeligen Drusen; selten sieht man umhiillte Einzelkristalle. Bei diesen und jenen ist die Hiillenbildung die gleiche. Die Umhiillung besteht stets aus einer festen, klaren, farblosen Masse: sie nimmt die Form von Strangen und Bandern an odeI' die von ausgebreiteten Segeln. Die Zahl del' Strange, welche den umhaute ten Kristall mit der Zellwand verbinden, schwankt von 2-8. Viele der nachfolgenden Abbildungen lassen erkennen, daB die im Lumen entwickelten zellulosigen Massen einen wechselnd groBen Anteil des Lumens in Anspruch nehmen. Die Zellulosestrange farben sich mit Chlorzinkjod und mit Rutheniumrot nicht andel's als die Wan de. Zwischen gekreuzten Nikols erweisen sie sich als kraftig doppelbrechend - positiv zu ihrer Langsachse. Zellenmorphologisches Interesse bekommen die bei Ficus elastica angetrofi'enen Verhiiltnisse durch die wechselnde Form der im Lumen del' Kristallzellen erscheinenden zellulosigen Massen. In sehr vielen Fallen laBt sich leicht erkennen, daB es nicht mit del' Bildung einer die Druse umspannenden Zellulosehiille sein Bewenden hat, sondern daB sehr betrachtliche Anteile des Zellinhalts zellulosig geworden sind und in ihnen die von vielen Zellen her wohlbekannte Konfiguration
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des Protoplasmas erhalten bleibt. Fig. 1 zeigt einen in der Langsrich tung der Zelle streiehenden Zellulosestrang, der sieh reiehlieh verzweigt: hier und da entstehen kraftige Seitenaste, die die Verbindung mit der Wand herstellen (Fig. 1 links), an anderen Stellen zarte Astchen, die, wie wir annehmen durfen, von der Wand abgerissen sind und im Lumen der Zelle frei endigen (Fig. 1 reehts); es sind diesel ben Verzweigungsbilder, die von den Plasmastrangen bekannt sind. In anderen Fallen hat die zellulosige Masse die Gestalt eines dureh die Zelle gespannten, das Lumen unvollkommen faehernden Segels (Fig. 2); die Druse liegt in seiner Mitte oder exzentriseh; oft\ sperrt das Segel nul' einen Teil des Lumens am Ende del' langgestreekten Zellen oder zieht sieh als Band dureh die Mitte der Zelle (Fig. 3). Das Segel kann kreisrunde Foramina oder solehe, die in del' Langriehtung des Plasmabandes odeI' Plasmasegels gestreekt sind, umsehlietlen (Fig. 4). Gar nieht selten sieht man das Segel von mehreren Loehern durehbroehen und einen sehmalen Saum der fiaehenartig entwiekelten Masse den Rand der Zelle begleiten (Fig. 11). In den mit Fig. 2 u. a. dargestellten Zellen flillt der Kristall einen erheblieh geringeren Anteil des Zellenlumens als die zellulosige Masse. Die Form, die die zellulosige Masse annimmt, sprieht daflir, daB es sieh bei ihrer Entstehung urn eine Erstarrung des Protoplasmas handelt: entweder das typisehe Plasmafadensystem wandelt sieh zu einem System von starren Zellulosestrangen (Fig. 1) - odeI' eine Plasmalamelle winl fest - odeI' die Plasmakonfiguration verarmt vor der Erstarrung, so daB nur eine sehmaehtige zellulosige Rulle den Kristall umgibt, die dureh kurze, kraftige Strange mit der Wand verbunden wird. DaB die zellulosige Rulle ontogenetiseh sieh von einer fiussigen Masse ableitet, ersehlieBen wir aus der Form der ersteren namentlieh dann, wenn rund umrissene Foramina in dem Zellulosesehleier siehtbar werden, sowie aus den kreisrunden konkaven Bogen, welehe den Urn riB des letzteren bilden (vgl. Fig. 5); aus Bildern dieser Art ersehlieBen wir zugleieh, daB die Kristalle fiir die sie umgebende urspriinglieh fiussige Masse bis zu ihrer Erstarrung benetzbar bleiben. Weitere Ahnliehkeiten der festen Strange del' uns besehaftigenden Kristallzellen und del' "fiiissigen" Plasmafaden der typisehen I eben den Pfianzenzellen sehe ieh in den bei Ficus elastica nieht seltenen ZerreiBungen der Strange. In Fig. 6 nimmt man zwei Strangfragmente wahr - sie sind mit spitz ausgezogenen Enden einander zugewandt. Almliehes zeigt Fig. 7 - ob der reehts siehtbare Zellulosezapfen aueh
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zu den gehOrt, sind in Masse; folgern, worden
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durch ZerreiBung entstandenen Fragmenten des Strangsystems muB dahingestellt bleiben. Diese und viele ahnIiche Strange del' Mitte sehr dunn - wie Faden einer plastischen, zahen die Enden del' Fadenfragmente sind scharf zugespitzt. Wir daB sie durch mechanischen Zug deformiert und durchgerissen sind; fragIich bleibt, ob das Wachs tum del' die kristallfiihrenden
Fig. 3. Bandformige Zellulosemassen. Fig. 2. Segeliihnliche Ausbildung der Zellulosemassen.
Fig. 1. Zellulosebalken mit Kristalleinschlu6 aus den Stipulis von Ficus elastica. Reiche Verzweigung des Zellulosebalkens. - Hier, wie in den folgenden Figuren (2-11), sind die Zellulosebalken usw. durch Punktierung kenntlich gemacht, die Membranen der Zellen durch doppelte Kontur.
Fig. 4. Zellulosesegel mit kreisrundem Foramen.
Fig. 5. Kreisbogen als Umrisse des Zellulosesegels.
umgebenden Zellen hierbei den Ausschlag gibt. Fig. 6 u. 7 zeigen, daB die Streckung nicht immer genau in del' Richtung des zellulosigen Stranges erfolgt und die durch ZerreiBung entstehenden Fragmente stumpfwinkIig sich schneiden. Die Spitz en der Fragmente zeigen sich oft einander geniihert (Fig. 7) - wir schIieBen auf elastische Verkurzung der Zellen. In Fig. 8 und 9 sind zwei haardunn ausgezogene Strange sichtbar; zum ZerreiBen ist es nicht gekommen, aber bei Entschwellung und Verkurzung del' Zellen zu schIingenahnIicher FaItelung.
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Die in Fig. 10 dargestellte Zelle zeigt einen abgerissenen zellulosigen Strang von besonderer Lange; frei im Lumen endigende Faden zeigte uns bereits Fig. 1. Es ist schwer zu sagen, ob all e in spaten Entwicklungsstadien der Stipulae
Fig. 6.
Zerrissener Zellulosebalken.
1m Zellulosesegel Fig. 8. liegen drei Foramina; ein schlingenartig geknickter Zellulosebalken.
Fig. 7. Drei Zellulosebalken einer von ihnen ist zerrissen.
Fig. 9. Der in der Langsrichtung der Zelle streichende Zell ulosebalken ist geknickt.
Fig. 10. Der in der Langsrichtung der Zelle streichende Zellulosefaden ist zerrissen.
gefundenen Oxalatkristalle Balken und Segel der beschriebenen Art tragen; mit Bestimmtheit laBt sich aber feststellen, daB hie und da dieselben zellulosigen Massen wie in den Kristallzellen auch in kristallfreien Zellen gefunden werden (Fig. 11). KristalIfreie Zellulosebalken sind auch von ~nderen Objekten her bekannt (vgl. KUSTER 1935, 401).
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Die kristallfreien Zellulosesegel und -strange warnen uns davor, die hier erschlossenen Degenerationsveranderungen und die Erstarrung des Protoplasmas kausal oder final in allzu enge Beziehungen zu den Kristallen zu bringen. Nach FREy-WYSSLING (1935, 244) weist die Umhiiutung der Kristalle daraufhin, daB diese endgiiltig yom Stofl'wechsel des Gewebes ferngehalten werden und die yom Organismus "ausgestoBenen" Mineralstoffe "lOsungssicher abgekapselt" werden; dieselben Umhiillungsmassen entstehen aber auch, wenn die Mineralstoifhaufungen ausbleiben. Besonders kristallreiche Gewebe alter Stipulae, die ich im Friihjahr 1942 untersucht habe, wurden mit hypertonischen Losungen (n KNO a) behandelt: in allen Zellen wurde ein osmotisch kontrahierter Protoplast sichtbar nur die Kristallzellen zeigten einen solchen nicht. Behandlung mit Neutralrot flirbte den Fig. 11. Kristallfreies ZelZellsaft aller Zellen hellrot und lieB in ihnen lulosesegel: einige Plastiden (schwarz gefiiUt!) sehr reichlich rote Niederschlage erscheinen haften an ihm. nur in den Kristallzellen blieben Zellsaftfarbung- und Niederschlagsbildung aus. Ich habe bei den zum Abfallen sich anschickenden oder bereits abgefallenen Stipulis niemals Kristallzellen gefunden, die im Besitz leicht nachweisbaren lebendigen Protoplasmas mit den kristallfreien Nachbarzellen iibereingestimmt hatten. Plasmolyse und Vitalflirbung geben uns iiber das friihzeitige Absterben der kristallfiihrenden Zellen auch fiir diejenigen FaIle AufschluB, in welchen die Form der Zellen noch nicht ihr Absterben verrat; sehr viele kristallhaltige Zellen lassen allerdings schon an ihren konkaven Umrissen oder an der Vorwolbung der Nachbarinnen erkennen, daB sie selbst tot, die letzteren noch am L,eben sind (Fig. 2 u. 10).Wahlt man jungere Stipulae fUr die Untersuchung, so gelingt es bei einer Reihe von Kristallzellen noch plasmolysierbaren Inhalt nachzuweisen - eine oder zwei Plasmakugeln werden sichtbar; ihr Lichtbrechungsvermogen ist aber geringer als das der ebenso plasmolysierten kristallfreien Nachbarzellen, und an Reichlichkeit des Plasmas bleiben sie hinter diesen stark zuruck. Mit Neutralrot gelingt es, hie und da in j ugendlicheren Stipulis auch die Kristallzellen zu farben; ihre Neutralrotfarbung bleibt blasser als die der Nachbarzellen. Ich schlieBe aus diesen Befunden, daB die mit starken Zellulosebalken usw. ausgestatteten Zellen bei Ausbildung der letzteren nicht
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ihren gesamten Vorrat an lebendigem Plasma preisgeben - bei geduldiger Musterung der Objekte findet man auch Kristallzellen, welche normale Chloroplasten bergen; indes ist ihr Zl!stand bereits der Nekrose nicht mehr fern; der Zellinhalt erscheint arm an Stoifen, der Plasmabelag mager. Uber Leben und Kerngehalt der Kristallzellen hat namentlich BUSCALIONI (1896b) sich geauBert. Ob die zellulosige Degeneration des Protoplasm as in mehreren Schuben vor sich gehen kann, und ob der in plasmolysierten Kristallzellen erkennbare Plasmarest bei ungestOrter Zytogenese ebenfalls noch der zellulosigen Metamorphose hatte anheimfallen konnen, muB ich dahingestellt sein lassen. Un sere Erorterungen uber den Verfall der kristallhaltigen Zellen bringt die in den achtziger Jahren des vorigen Jahrhunderts zwischen WAKKER (1888) und KOHL (1889, 82 if.) gefiihrte Debatte uber das Absterben der Rosanoif'schen Zellen in Erinnerung. So abwegig auch WAKKERS Versuche, das Zustandekommen der Zellulosebalken zu erklaren, sein mogen - hinsichtlich des friihen Todes der ·kristallfuhrenden Zellen mussen wir ihm fur unser Objekt wohl zustimmen. KOHL freilich verweist uns auf Objekte, in welchen fur Zellen der gleichen Art der Nachweis von Protoplasma und Zellkern keine Schwierigkeiten macht, insbesondere auf das Hypoderm der Blatter von Ficus elastica und die in ihm liegenden umhiillten Kristalle. Leider vermochte ich an meinem GieBener Material wohl zahlreiche Hypodermdrusen nachzuweisen, aber keine Zellulosestrange. die den Vergleich mit denen der Stipulargewebe hatten aushalten konnen. Die SchOnheit der Bilder, die die Praparate von Ficus elastica lieferten, gaben Anregung dazu, die Stipulargebilde anderer Ficusarten und hinfalliger Blatter anderer Gattungen auf Rosanoff'sche Kristalle zu untersuchen. Es kamen die Stipulae von F. carica, F. stipulata, F. repens und F. Pareellii /ol. var. zur Untersuchung; bei samtlichen genannten waren die Kristalle kleiner und minder zahlreich als bei F. elastica; hie und da waren mehrstrangige Rosanoff'sche Kristalle sichtbar, deren zellulosige Hullen aber an GroBe, Mannigfaltigkeit und Deutlichkeit weit hinter den en der F. elastica zuriickblieben. Ich untersuchte ferner die Knospenschuppen verschiedener Laubhaume - insbesondere von Aesculus hippocastanum, Ae. parvi/lora, Acer- und TiliaArten, sowie diehinfalligen Nebenblatter von Fagus. Nirgends fand ich Rosanoff'sche Kristalle, die so gute Aufschlusse uber die Beschaifenheit zellulosiger Hullengegeben hatten wie die von F. elastica. Die Zellulosekabel. die den umhauteten Kristall mit der Zellwand verbinden, erinnern an die Strange, die LINSBAUER (1921) fur die
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Lithozysten von Strobilanthes besehrieben hat. Zutreffend vergleieht LINSBAUER die Zellulosebriieken seines Objektes mit denen der Rosanoff'sehen Kristalle, deren Kabelsystem er aber viel weniger ausgepragt findet als bei den Strobilanthes-Zystolithen. Fiir die Kristallzellen der Ficus elastica wiirde diese Feststellung nieht zutreffen. Mein Wunsch, dureh eigene Ansehauung iiber die Zellulosebriieken der StrobilanthesZystoIithen mieh zu informieren, war bisher nieht erfiillbar, da ieh an dem mir zur Verfiigung stehenden GieBener Material zwar entkalkte ZystoIithen in groBer Zahl fand, aber nirgends die zellulosigen Verbindungsstrange. Uber die Entwieklungsmeehanik der Zellulosestrangbildung vermag LINSBAUER keine Angaben zu mach en ; vielleieht - so meint der Genannte - ist sie ein aueh entwieklungsmeehaniseh mit den noeh umstrittenen "Stabkorpern" vergleiehbare Erseheinung; "Stabe" sind naeh LINSBAUER aueh im Mark von Strobilanthes zu finden 1). Die Formen, welehe die Zellulosestrange und Zellulosebriieken bei Ficus elastica annehmen, entspreehen in so vielen Einzelheiten denen des typisehen Plasmastrangsystems, daB ieh jene von diesem direkt abzuleiten mieh befugt glaube. leh nehme an, daB die BiIdung der die Rosanoff'sehen Kristalle umgebenden Hiillen, Segel, Strange und Faden zellulosig degeneriertes Protoplasma darstellen. Mit diesel' Annahme nahere ieh mieh einer von BUSCALIONI (1896) vorgetragenen Auffassung; auf Grund seiner an den Samensehalen von Magnolia u. a. gesammelten Erfahrungen nimmt der Genannte an, daB ein den Kristall umspannendes Zellulosenetz unmittelbar von dem die Zelle friiher fiillenden Protoplasmanetz seinen Ausgang nimmt, indem aIle Anteile des Plasmaleibes Zellulose zu bilden imstande seien; die RosanoffMembranen wiederholen "per filo e per segno l'intima struttura del protoplasm a dal quale derivano" (1896, 158). Un sere Annahme geht insofern noeh weiter, als sie zunaehst fiir Ficus elastica eine direkte Umwandlung der Protoplasmafaden in Zellulosestrange voraussetzt. Vergeblieh habe ieh mieh bemiiht, an meinem Objekt rohren1) In Zellen, die in der Riehtung der OrganUingsachse nebeneinandnr lingnn, habe ieh zuweilen zellulosige Strange beobaehtet, die an dem namlichen Punkt der die Zellen trennenden Querwand angeheftet waren und ;msammen e in en gcraden "Stab" bildeten. Aus solchen Befunden auf Zwillingsbildungen irgendweleher Art zu sehlietlen, halte ieh nicht fUr zulassig; dati sieh die Zellnloscstrange benaehbarter Zellen gelegentlich einander treffen, ist ein Znfallsprodukt. - Beobachtungen iiber Zellenreihen, die von gradlinigen Balken durchquert werden, haben z. B. SChOll WAKKER (1888) und WITTLIN (1896, 39) mitgeteilt.
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formige Zellulosebalken nachzuweisen; einige wenige Male habe ich geglaubt, bandformige und leicht tordierte zu sehen; rohrenahnliche sind mir nicht begegnet. WITTLINS Mitteilungen g~ben zu diesem Suchen AnlaB, da der Genannte (1896) nicht nur hohle, sondern auch mit Plasmaresten und Plastiden erffillte Strange beschreibt. Der Fall, daB zellulosig degeneriertes Protoplasm a minder stark verwandelte Plasma- und Plastidensubstanz umschlieBt, lieBe sich durch die Annahme einer unmittelbaren Umwandlung der Plasmastrange leicht erklaren und durch einen Vergleich mit dem fiir Bryopsis und andere Objekte bekannten Verhalten erlautern (KUSTER 1933); indessen legen mir die an Ficus elastica gesammelten Erfahrungen die Frage nahe, ob nicht dem genannten Autor Chloroplasten vorgelegen haben, die auf den Zellulosestrangen lagen. Bei groBzelligen Objekten wie Bryopsis-Schlauchen ist der Fall, daB relativ kleine Anteile des Protoplasmas zellulosig degenerieren und unmittelbar neb en ihnen, ja sogar allseits von ihnen umschlossen lebendes Protoplasm a gefunden wird, ein leicht nachweisbarer Fall (vgl. KUSTER 1933). In den Haaren der Urtica kOnnen plasmatische Anteile von wechselnder GroBe erstarren, und groBe Massen am Leben bleiben (KUSTER 1935, 96), und KRABBE spricht davon, daB degeneriertes und intaktes Protoplasm a un scharf gegeneinander abgesetzt sein konnen (1887).
II. Wir haben vorhin auf die Ahnlichkeit hingewiesen, die zwischen den mit Zellulosestrangen ausgestatteten Oxalatkristallen und den von LINSBAUER beschriebenen Zystolithen besteht, um anzudeuten, daB iihnliche degenerative Veranderungen, wie wir sie fiir die Bildung der umfangreichen Rosanoff'schen Kristallbalken in Anspruch nehmen, auch in Zellen anderer Art sich abspielen und zur Bildung iihnlicher grobfadiger Strukturen fiihren konnen. Wir wollen nun Umschau halten, ob auch noch andere Inhaltskorper der Pflanzenzelle durch degeneriertes Protoplasma umhiillt werden konnen und bei diesen Nachforschungen nns gegenwartig halten, daB das zu festen Massen degenerierte Protoplasma der Pflanzenzellen die verschiedensten Qualitaten annehmen kann (vgl. KUSTER 1935, 92ff.). Uber festes, amorphes und kristallinisches An thozyan ist seit MOLISCH (1905) von zahlreichen Autoren, besonders von GERTZ (1906-1914), wiederholt berichtet worden. Auf den nachfolgenden Seiten mochte ich die im Perikarp der Beeren von Fuchsia procumbens
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auftretenden Anthozyanniederschlage beschreiben, da sie durch aIlerhand Besonderheiten die Aufmerksamkeit der Zytomorphologen zu verdienen scheinen. ' Untersucht man reife oder fiberreife Friichte def genannten Art, so findet man zwischen zahlreichen Grundgewebszellen, deren Vakuolen rosenrot gefarbt sind, vereinzelt oder in kleinen Gruppen andere, deren Farbstoffgehalt sich zu unregelmaBig gestalteten Ballen wechselnder GroBe gesammelt hat oder in Form deutlich erkennbarer Kristalle ausgefallen ist. Dieser Befund entspricht dem von STARMACR (1928) fiir Fuchsia sp. mitgeteilten; eine Bevorzugung der Leitbfindelscheiden, in deren Zellen der Genannte festes Anthozyan fand, ist mir an meinem Material nicht aufgefallen; fiber Fuchsia-Blatter und ihr Anthozyan hat GERTZ (1914, 419) einige Mitteilungen gemacht. Wie an anderen Objekten nimmt das in den Zellen ausfallende Anthozyan auch im Fuchsia-Perikarp wechselnde Formen an. Selten ist die Bildung locker gehiiufter nadeloder prismaformiger Kristalle (Fig. 12 a, b), hiiufiger ihre Vereinigung zu Stachelkugeln; zumeist sieht man fest gepackte Aggregate, die aus fast durchweg radial gestellten Einzelkristallen bestehen, oder kugelige Ballen, an deren Oberflache noch zarte Kristallstacheln sichtbar zu sein pflegen (Fig. 12 c) - ungefahr dassel be Bild, wie a es MOLIscR (1905, Taf. VI, Fig. 1) ffir die Blattgewebe des Rotkohls veroffentlicht Fig. 12. Anthozyankristalle aus hat. Die Farbe der Kristalle oder Kristall- Fuchsia procumbens (Perikarp). aggregate kennzeichnet stets ein blaulich- a und b: schlanke Prismen von farblosen Granulis umlagert; roter Ton, derden Anthozyanlosungen des c: Stachelkugel von Anthozyan. Zellsaftes abgeht. In vielen Praparaten erscheinen die Grenzen der kristallinischen Ballen verwaschen - entweder umgibt den Krystallhaufen eine rote Zone, in der Anthozyan vie 1leicht in kolloidaler Form enthalten und am Ubergang in die kristallinische Phase behindert worden ist, oder die Unschiirfe kommt durch Ausbildung submikroskopisch zarter, kristallinischer Faden zustande; manche feinste, farbige, nicht immer gradlinig verlaufende, sondern gekriimmte und miteinander verwebte Fasern, deren Dicke unter der Grenze des mikroskopisch MeBbaren liegt, sind vielleicht als Ubergange zwischen den deutlich sichtbaren und den submikroskopischen zu bewerten. Mich erinnern die feinsten Anthozyanfasern an die zarten
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Anthozyanschlingen, die GERTZ (1912, 28, Fig. 4 B) bei Fagus gefunden hat, oder an die fur Delphinium-Bluten bekannten Anthozyanfadenknauel (vgl. MOLISCH 1905, Taf. VI, Fig. 8). SchlieBlich erscheinen in den Zellen desselben Objektes tropfenahnliche Ausfallungen, die sich zwischen gekreuzten Nikols als optisch isotrop erweisen. Farbstoffmassen dieser oder jener Art liegen einzeln in den Zellen odeI' zu mehreren (bis 6) in wechselnder Anordnung. Die groBten erreichen einen Durchmesser von 20 [1.. Manche von ihnen liegen in lebenden Zellen, deren Inhalt noch plasmolysierbar (n KNO a), und deren Zellsaft noch sch wach rot ist; die meisten finden sich in toten Zellen. Besonderes Interesse bekommen die Anthozyankorper del' Fuchsia dadurch, daB nicht wenige von ihnen mit einer derben, farblosen Riille sich umgeben. Mil' scheint, daB man die unvollkommenen und vollkommeneren Grade del' Rullenbildung zu einer Reihe ordnen darf, an deren Beginn die sehr haufigen FaIle zu stell en waren, in welchen Anthozyanmassen oder auch lockere Gruppen von Anthozyankristallen von einer Schar farbloser Kornchen allseits umgeben erscheinen (Fig. 12). Wir finden weiterhin Anthozyankorper, die von einer farblosen, kriimeligen Riille umgeben sind, und schlieBlich keineswegs selten solche, bei welchen urn jene eine glatt konturierte, klare, homogene Rulle sich entwickelt (Fig. 13). Anthozyankorper, deren Rulle 5-8 [1. stark ist, sind haufig; bei vielen ist die Dicke an verschiedenen Stell en des Anthozyankorpers ungleich stark. Wie wechselnd das GroBen- und Dickenverhaltnis del' Riillen zu dem von ihr umschlossenen Anthozyankorper sein kann, zeigt Fig. 13, die zugleich iiber das wechselnde GroBenverhaltnis der Zelle zum Anthozyankorper AufschluB gibt und mehrere Korper in e i n e I' farblosen R iille zeigt. Besonders aufmerksam zu mach en ist auf die Schichtung, die an vielen Rullen zu erkennen ist (vgl. Fig. 13 b). Schwer zu beurteilen ist die radiale Struktur, die an manchen Rullen - wenigstens streckenweise - sichtbar ist (Fig. 13 d); zuweilen hat es den Anschein, daB solche Strukturen durch Fiiltelung der Rullsubstanz vorgetauscht werden. Sektoriale Differenzierungen glaubt man zuweilen dann wahrzunehmen, wenn einzelne, durch Radialstrukturen gegeneinander abgesetzte Felder durch reichlichen Anthozyangehalt sich von den benachbarten unterscheiden (Fig. 13 d). Auf die radiale Struktur, die man zuweilen an sphiirokristalHihnlichen Vorsprungen del' Anthozyankorperhullen sehen zu konnen meint, komme ich sogleich zuriick. DaB konzentrisch iibereinander liegende Schichten ungleich stark durch Anthozyan gefarbt sind, ist nicht selten. Das
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mittelste Stiick des Anthozyankorpers besteht im allgemeinen aus undurchsichtig gehauften Anthozyankristallen; umgeben wird' es zumeist von einer brockeligen oder grob granulierten anthozyanreichen Masse (z. B. Fig. 13 b); seltener ist der Fall, daB der innerste TeiI substanz-
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b
c
d
Fig. 13. Umhiillte Anthozyankllrper. a: Geschichtete Riille. vier Anthozyankorper; b: ausnehmend starke, deutlich geschichtete Riille, hie und da (an den Spitzen und Zacken) rot gefarbt; zwei ungleich gro/3e Anthozyankorper. c: Die Riille des Anthozyankorpers zeigt spharokristallahnliche Vorspriinge. d: Machtige Hiille mit sprungartigen, radial orientierten Strukturen und hie und da rot gefarhten Sektoren.
arm ist und von einer mehr oder minder lockeren granulierten Masse gebildet wird. Besonderes Interesse verdienen die Anthozyankorper durch ihre farblose klare Riille: ich halte diese fur degenerativ verandertes Protoplasma, das zu einer festen klaren Masse geworden ist, und mochte diese Degeneration mit der fur zahlreiche Objekte bereits bekannten zellulosigen in eine Reihe stellen, obwohl aIle Versuche, mit den bekannten
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Zellulose- und Pektinreagentien charakteristische Farbungen zu erzielen, fehlgeschlage{l sind. Dieselben Gebilde auf optische Anisotropie zu priifen, lag nahe, da die klare Beschaffenheit der hyalin en Riille an mikrokristallinische Beschaffenheit denken lieB und iiberdies in vielen Fallen del' UmriB der Hiillensubstanz nicht immer glatt ist, sondern zuweilen kristallahnlich geformte Zacken erkennen laBt. Dazu kommt, daB gar nicht selten sphlirisch gewolbte Vorspriinge an den umhiillten Anthozyankorpern sich zeigen, an welchen ich einige Male feine radiale Strukturen wahrnehmen zu Mnnen glaubte. Ich habe immer wieder mit Hilfe des Polarisationsmikroskops nach optischen Kennzeichen der Spharokristallnatur unserer Gebilde gesucht, habe indessen nirgends optische Anisotropie mit Sicherheit nachweisen konnen. Wiederholt fielen mir aber die aufleuchtenden Umrisse der sphliritenahnlichen Korper auf namentlich da,. wo Gruppen von ihnen in betrachtlichem Abstand von dem Anthozyankorper der Wand anlagen. Nicht selten werden zwischen gekreuzten Nikols kleine, stark doppelbrechende Kristallchen sichtbar, die einzeln oder zu mehreren in der Substanz der Riillen eingebettet liegen. Herrn Prof. W. 1. SCHMIDT (GieBen) danke ich sehr fUr die Unterstfrtzung, die er mir zu Teil werden lieB; die Benutzung seiner Optik und besonders die Inanspruchnahme-seines erfahrenen Rates haben meine Arbeit sehr gefordert. Zellulosige Degeneration des Protoplasmas tritt in Zellen verschiedenster ZugehOrigkeit nach Eingriffen mechanischer und anderer Art ein und fuhrt zur Ausbildung mannigfaltiger Formen (vgl. z. B. KUSTER 1929, 141; 1935, 401). Auch in ihren chemischen Eigenschaften scheinen die als Produkte zellulosiger Degeneration beschriebenen Korper sich betrachtlich voneinander zu unterscheiden. Umhullung von zellfremden Einschliissen durch degeneriertes Protoplasm a liegt z. B. in den Wirtszellen mancher Mykorrhizen vor; den Fall, daB zelleneigene tote Bestandteile von zellulosig degenerierendem Protoplasma umhullt werden, fanden wir bei der Bildung del' Rosanofrschen Kristalle verwirklicht. Mit letzteren mochte ich auch un sere umhullten Anthozyankorper vergleichen, wenn auch der Urn stand, daB letztere nur in nekrotischen Zellen erscheinen, einen wichtigen Unterschied zwischen diesen und jenen bedeutet. Wenn ich die homogenen Hiillen del' Anthozyankorper mit fruher beschriebenen Bildungen zellulosig degenerierten Protoplasmas zusammenstelle, so begrundet sich diese Beurteilung vorzugsweise auf morphologische Befunde. Zuweilen trifft man Zellen an, in welchen der hyaline
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Mantel in Spitz en ausliiuft, die an die Formen kontrahierter Protoplasten erinnel'll, die hie und da durch Plasmafiiden mit del' Wand in Verbindung stehen (vgl. Fig. 14); Zackenbildung anderer Art liegt wohl mit den auf Fig. 13 b erkennbaren Spitzen del' umhullten Anthozyankorper auf, die ich auf Zusammensinken und Fiiltelung del' erstarrten odeI' im
Fig. 14. Die Form del' Riille wiederholt die an kontrahierten Protoplasten oft sichtbare.
Fig. 15. Die Hiillsubstanz wiederholt Form und Lage des normalen wandstandigen Plasmabelags.
Erstarren begriffenen Hullsubstanz zuruckfuhren mochte. In anderen ZeIlen fiel mil' die gewaltige Ausdehnung del' hyalin en degenerierten Massen auf, die als schollige, krumelige Schicht den groElten Teil del' Wand in Anspruch nahmen (Fig. 15). Hochst auffallig, allerdings nicht eben hiiufig sind die gestielten Anthozyankorper: die roten EinschlUsse
a
b
Fig. ]6. Gestielte Hiillen. a: glatt umrissene, starke Hiille (64 1-'-), del' Stiel 8 I-'lang; b: nnregelmaBig geformte, mit "Spharokristallen" ausgestattete Biille, del'en "Stiel" in Form und Lage einem Plasmastrang gleicht.
sind nicht nul' von einer hyalinen Hulle umgeben, sondel'll auch durch einen ebenso hyalinen Stiel (5-7 [L Dicke) mit del' ZeIlwand verbunden (vgl. Fig. 16). An Objekten verschiedenster Art sind FaIle del' zellulosigen Degeneration beobachtet worden, in welchen Plasmastrange zu festen Kabeln erstarren (KUSTER 1935, 94, 401); diese sind entweder glasklar und Flora, Bd. 136.
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zylindrisch glatt geformt odeI' leicht kornig und an del' Oberfliiche chagriniert rauh - solche fand ich bei Bryopsis, H ydrocharis, neuerdings in den spitzen Rorstenhaaren von Borrago u. a. Solche Striinge erscheinen auch bei Fuchsia; die Form del' hyalin en Masse liiBt wiederum auf ihre Rerleitung vom Protoplasma schlieBen. Die gestielten Anthozyankorper sind den ZystoIithen del' Urticales nicht uniihnlich, unterscheiden sich von ihnen freilich dadurch, daB sie nicht frei in das Lumen zu hiingen, sondern irgendwo del' Wand anzuliegen scheinen. Entwicklungsgeschichtlich bessel' gerechtfertigt ist del' Vergleich unserer Anthozyankorper mit den Rosanoff'schen Kristallen, den von BUSCALIONI in Vicia narbonensis (1896) und besonders den von demselben in Juncus gefundenen gestielten Starkekornhullen (1899). In allen Fallen handelt es sich um die Abkapselung zelleigener Bestandteile; bei den Anthozyankorpern geht das Protoplasma bei diesen Vor~ giingen zugrunde; wieweit die von den Autoren beschriebenen Oxalatund Starkeenzystierungen in diesem Punkte mit den hier beschriebenen tibereinstimmen, bleibt fragIich. Anthozyankristalle, die von einer glasklaren Rulle degenerierten Protoplasm as umgeben werden, sind wohl keine Besonderheit des FuchsiaPerikarps. Ich erinnere mich, ahnliches im Petalengewebe dunkelroter Rosen gesehen zu haben, deren Zellen freilich sehr viel kleiner sind als die des Fuchsia-Perikarps und daher die Untersuchung ihrer Einschltisse schwer machen. Nach POLITIS (1911) sind die von ihm ftir Billbergia u. a. beschriebenen "Cyanoplasten" von einer Rulle umgeben; die "Cyanoplasten", die SOLEREDER (1907) in den Bliittern von Cyanastrum cordifolium fand, sind nach ihm ebenfalls umhtillt. Ob diese Rullen mit denen un serer Anthozyankorper verglichen werden durfen, muB fraglich bleiben. Bei Medicago sativa (Vexillum) fand MOLISCH (1905, 154) neben den dunklen Anthozyanausfallungen einen farblosen Korper, del' den farbigen rings umschloB odeI' an zwei einander gegentiberliegenden Seiten umsaumte. Auch hie I' liiBt sich auf die in del' Literatur vorIiegenden Angaben hin nicht entscheiden, ob die beschriebenen Rtillenbildungen mit den fur Fuchsia oben behandelten zu vergleichen sind. SCHORR (1935) beobachtete Anthozyankristalle, die intra vitam von del' Vakuole in das Protoplasma gelangt waren; von einer" Degeneration des Protoplasmas odeI' einer Rtillenbildung rings um den Kristall war in ihren Priiparaten nichts zu erkennen.
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Zusammenfassung.
1. Als ein zur Untersuchung der Rosanoff'schen Kristalle besonders geeignetes Objekt werden die N ebenblatter von Ficus elastica genannt: Kristallzellen und Kristalldrusen sind groB, ihre Zellulosehiillen sehr mannigfaltig und leicht auffindbar. 2. Die Zellulosehiillen entwickeln derbe Strange, zarte Faden, ausgedehnte Lamellen; ihre Bildung geht auf zellulosige Degeneration des Protoplasmas zuriick. Dieser Degeneration- fallt nur ein Teil des Protoplasmas anheim. 3. Die Zellulosemassen wiederholen die von der kristallfreien normalen Zelle her bekannten Formen der Plasmakonfiguration. 4. Die KristalIzelIen gehen friihzeitig zugrunde. 5. 1m Perikarp von Fuchsia procumbens finden sich groBe kristallinische Anthozyankorper. 6. Die Anthozyankorper von Fuchsia sind oft von einer meist hyalinen Riille umgeben, deren Form auf ihren plasmatischen Ursprung weist. 7. Die Hiillen sind klar oder. kornig, farblos oder anthozyanfarben, schmachtig oder machtig, homogen oder geschichtet; sie sind optisch stets isotrop. 8. DurchEntwicklungvon Stielen,die den umhiillten Anthozyankorper mit der Zellwand verbinden, werden die Korper den Rosanoff'schen Kristallen und ihren MembranhiilIen ahnlich, desgleichen den von BU8CALIONI beschriebenen umhiillten Starkekornern.
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