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Über Adventivknospen und verwandte Bildungen auf Primärblättern von Farnen
Ober Adventivknospen und verwandte Bildungen auf PrimarbUittern von Farnen. Von Walter Bally. (llfit 18 Abbildungen im Text.) !
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Mit den nachfolgenden Untersuchungen wollte ich drei Dinge studieren. 1. Die normale Entwicklung der Adventivknospen von Ceratopteris thaIictroides (L.) Erogn. 2. Die Einwirkung iiuElerer Faktoren auf diese Entwicklung. , 3. Wollte ich einige von Goebel friiher beschriebene :Fiille von "Mittelbilduugen" zwischen Prothallien und Bliittern, die auf den Primiirblattern von Farnkrauter n auftreten, eingehender untersuchen und in neuen Bedingungen kultivieren .Eshandelt e sich dabei urn die Weiterfiihrung von Experimenten, die Goebel begonnen und beschrieben hatt). Es sei mir an dieser Stelle gestattet Herrn Geheimrat Goebel, in des sen Institut diese Arbeit ausgefuhrt wurde, fUr die Anregung zu diesen Untersuchungen, fur seine vielen Ratschliige wiihrend derselben ,und fiir das uberlassene Material meinen warm en Dank auszusprechen. ngen zu Ende gefiihrt werden, Leider konnten nicht alIe Untersuchu \ geniigend Interesse verResultate dochglaube ich, daB die erhaltenen werden. zu pubIiziert dienen, urn
1. Ceratopteris thalictroides (L.) Brogn. Trotzdem dieses eigentiimliche Farnkraut schon (Ifters der Gegenstand entwicklungsgeschichtIicher und anatomischer Untersuchungen gewesen ist ~), so sind die Adventivknospen doch meistens nur nebenbei erwiihnt worden. Einzig Ford 3) hat zwei Abbildungen von Schnitten durch Knospen gegeben. Es sind aber iiltere Stadien, die uns keinen rechten Begriff von der Entwicklungsgeschichte geben Mnnen. Ich "
l)K. Goebel, Experimentell-morphologische Mitteilungen in Sitzungsber. der mathe-m.-physikal. Klasse der konigl. bayer. Akademie ·der Wissenschaften, Bri. XXXVII, Heft 2. K. G oe bel, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. Leipzig ·1908. 2) K ny, Die Entwicklnng derParkeriace en, dargestellt an Ceratopteris thalitroides., Nova acta K. Leop.-Carol.· Akad. d. Naturf., Bd. XXXVII, Nr. 4. . F'ord, The anatomy of Ceratopteris thalictroides. Ann. of botany 1902. . Laehm an n, Vorigine des racines dn Ceratopteris thalictroides. 3) 1. c. Flora, Rd. g9 .. 20
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Walter Bally,
gJaube, die ungenfigende Kenntnis fiber die Entwicklung rfihrt daher, .daB zur Untersuchung meist auf iilteren fertilen oder sterilen Blattern gewachsene Adventivknospen verwendet wurden. Die Untersuchung dieser Gebilde bietet aber technische Schwierigkeiten verscbiedener Art. Vor aHem sind diese Knospen schon frfihzeitig von Paleen iiberdeckt, daI).n hindert aber auch ibre Lage in den Winkeln zwischen den Fiederlappen sowohl die freie Praparation als auch die gute Orientierung von Schnitten. rch bin deswegen von dem Studium der auf den noch ungeteilten ersten Bliittern gewachsenen Knospen ausgegangen. K n y 1) und GoebeJ2) haben gute Abbildungen von jungen Pflanzen und von Primiirblattern gegeben. Die Adventivknospen werden meistens auf dem dritten oder vierten Blatte angelegt. Sie finden sich an der Spitze der Blatter. Einen gesetzmaBigen Zusammenhang mit dem Verlauf der GefaBbiindel lassen sie nicht erkennen. Bald stehen sie· in der Nahe eines GefaBbiindels; bald auch nicht. Manchmal finden sich zwischen der Knospe und dem nachsten GefiiBbfindel im Mesenchym einzelne Elemente. die auf die nacbtrag..,fig. 1. Bl!1ttspitze von Cerato.,teris thalictroides mit Adventiv- liche Anlegung eines GefiiBbfindels hinknospe. . weisen. Fig. 1 solI die Lage einer in der Nahe eines GefiiBbiindels befindlichen Knospe zeigen. Die Knospen entwickeln sich nie sehr weit, hOchstens zeigt sich noch die Anlage eines zweiten Blattes, sie sind also fiir die Pflanze offenbar nutzlose Gebilde. Wie es dennocb gelingt, sie zum Austreiben zu bringen,' werden wir'spiiter sehen. Zunachst sei die Entwicklungsgeschichte be~ , sprochen. ' Die Anlage erfolgt auch. hier wie in allen mir aus der Literatur bekannten Fallen exogen.UIid zwar· entsteht die Knospesehr waluscheinlich aus einer einzigen epidermaiEm 'Zelle. Die jiingsten von mir , gefundenen Stadien zeigE(n z}Vei' Zellen./l ·und' B (Fig. 2). Auch die benacbbarten Zellen der Epidermis' zeigen, Teilungen in radialer und in tangentialer Richtung: Von den' beid~nZenen A und B diirfen wir aber keine als Scheitelzelle ansprecben. 1) 1. c., Taf, y. Fig. 2 u. 3. 2) Exper. Morph., pag. 20.
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Uber AdventivknoRpen auf Primarblli,ttern yon Farn en .
Nach einer Reihe weiterer Teilullgell geht aus del' eillell diesel' beiden Zellen die Stammscheitelzelle, aus del' anderen die Blattscheitelzelle hervor. Aus riel' gro Beren Zelle A wird schon durch die erste
F ig. 3. knospe
Junge Adventivyon Ceratopteri R thalictroides.
Fig. 2. Junge Adventivknospe von Cel'atopteris thali ctl'oid es.
Teilung eine von oben gesehene dreiseitige Zelle herausgeschnitten (Fig. 3). Bei tiefer Einstellung oder bei Betrachtung von del' unteren Sei te des Blattes kOnn en wir jedoch el'kennell, daB es sich nicht 11m eine typische dreiseiti g pyramidale Stammscheitelzell e handelt , weil di e seitlichen Wancle unten ni cht spitz zusammenlaufen. Auch unten find et sich eine Sf
b
Fig. 4. Mikrotomschnitt durch ein e junge Adventiv\cnospe vo n Ce l'atopteri s thalictroides. S t Stnmmscheitelzell e, b Schei telzell e des ersten Blattes. P Haar schupp e.
Fig. 5. Altere Adventiv kn ospe von Cel'atopteri s thalictroides. Di e B uchstaben haben die gleiche Bede utun g \Vi e in Fig. 4.
Flache. Wir konnen von einel' unten abgeschnittenen Pyramide reden. Das ist auch aus Fi g. 4 , die nach ein em Mikrotomschnitt angefertigt wurde, IdaI' zu erkennen. Erst spateI' wird eine typische, dreiseitig pyramidale Zelle herausgeschnitten. Auf !lem Praparate, nach clem Fi g. [) 20*
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Walter Bally,
angefertigt wurde, war eine solche deutlieh zu sehen. Die Blattseheitelzelle tritt in der aus der Zelle B hervorgegangenen Halfte aueh erst naeh einigen Teilungen auf. In den Fig. 4 und 6 habe ieh sie mit b bezeiehnet. Fig. 6 zeigt dann ein wei tel' vorgeriiektes Stadium mit typiseher Stamm. und Blattseheitelzelle. Hier ist aueh schon die Anlage des Segmentes, aus dem das zweite Blatt hervorgeht, siehtbar. Man kann deutlieh erkennen, daB es sieh hierbei urn ein von der Starnmse heitelzell eabgesehnittenes Segment handelt. So viel ieh aus del' Literatur ersehen kann, steht der hier besehl'iebene Teilungsmodus einzig Wahrend bei den von da. Heinrieh erl) studierten Fallen die Anlage del' Blatter in Segmenten des Stammseheitels erfolgt, sind dureh K upper2) einige FaIle bekannt geworden, wo die Anlage der ersten Blatter unabhangig vom Stammseheitel in einiger Entfernung davon Ceratopteris· diirfte entsteht. zwischen diesen Fallen die Mitte b halten. AnsehlieBend an diese entFig. 6. Adventivkn ospe von Ceratopteris thalictroides mit Anlage des Segmentes, aus dem das zweite Blatt hervorgeht (Q2)' Ubrige . wieklungsgesehiehtliehe Un tersuehung moehte ieh die BeBezeichnun gen wie hei Fig. 4 u. 5. dingungen bespreehen, unter denen ein Auskeimen und eine Weiterentwieklung der in del' Regel naeh einigen Teilungen ruhenden Knospen auf den Primarbla ttern erfolgt. Es ist mir gelungen, solehe Knospen zur Entwieklung zu bringen: 1) Heinriche r, Dber Adventivkn ospen an del' Wedelspreite einigerFarn e. Sitzungsber . d. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien,Bd.L XXVIII. Heinriche r, Die jiingsten Stadien del' Adventivkn ospen an der Wedelspreite von Asplenium bulbiferum. Sitzungsber . del' k. Akad. del' Wissensch. zu . Wien, Ed. LXXXIV. Heinriche r, 'Vahrung der Prioritiit zur Frage libel' die Elltwickiun gsgeschichte und Keiinung der Adventivkllospen bei Farnen. Bot. Zentralbl., Ed. LX und Ber. d. Deutschen bot.. Gesellsch. 1895. Flora, Bd. 96, 2) W. K up.per, Ub~r Knospenbil dung an Farnbliitter n. Heft 2.
, Dber Adventivknospe n auf Primarblattern von Farnen.
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1. Auf abgeschnitten en Blattern, die auf sterilisiertem Torf kultiviert wurden. 2. Auf Pflanzen, deren Stammscheite l weggeschnitte n wurde. Es keimten dann schon nach kurzer Zeit auf den Blattern eine Menge sonst ruhendel' Knospen aus. AuBerdem bildete sich in der Nahe des abgeschnitten cn Scheitels eine neue Knospe aus. Dieses Experiment geJang sowohl an Pflanzen, die auf dem Lande gezogen wurden, als auch an solchen, die ich unter Wasser hielt. 3. Entwickeln sich die Adventivknos pen, wenn an dem betreffenden Blatte die GefaBbiindel durchschnitte n werden. Die auBeren Bedingungen, die zum Austreiben notig sind, sind also beinahe diesel ben, w-ie bei einer dikotylen Pfianze, namlich bei BryophyJlum crenatum, das von: de Vries, Wakker, Goebel u. a. Goe beP) hat die Resultate dieser Unteruntersucht worden ist. suchungen zusammengefaBt. Auch bei Ceratopteris ist eine deutliche Korrelation zwischen dem SproBvegetat ionspunkt und den blattburtigen Adventivkno spenvorhande n. Es ist moglich, daB es sich dabei urn yom Stammscheite l ausgehende Hemmungsreize,. wie sie Errera 2) angenommen hat, Mir erscheint es wahrscheinlicher, handelt. daB zum Austreiben der Knospen eine bestimmte Konzentration der Assimilate, die, so lange der Stammscheite l da ist, dorthin geleitet werden, notwendig ist. Fur diese Erklarung spricht auch fol~ gendes Experiment. lch schnitt die Partie eines Blattes, die die jungen Adventivknos pen tragt, weg und suchte die Schnitte so zu fUhren, daB moglichst wenig Blattgewebe mit;kam. Diese jungen Knospen kultivierte ich dam} weiter. Sie entwickeIten sich auch in Fig. 7. Ceratopteris· thalicder Tat, aber die ersten Blatter zeigten einen troides. Auf einer Adventivsehr eigenartigen Bau. lch fand folgende be- knosPIl, die von einem Primarblatt abgetrennt wurde, merkenswerte Hemmungsbi ldungen: ausgetriebenes Blatt ohne Gefa13biindel. 1. E}n Blatt, das gar keine GefaBbundel, wohl abel' zahlreiche SpalWffnungen zeigte (Fig. 7)
if
1) K. Goebel, Exper. Morphol., pag. 142-150. 2) L. Erie-ra, Conflits de preseance et excitations inhibitoires ehez les vegetaux. Bullet. de la societe roy ale de botanique de Belgique, T. CXLII, 1904.
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Walter Bally,
2. Ein Blatt, dessen GefiiBbiindel bloB bis zur Mitte reichte. Auf dem ganzen Blatt war nur eine Spaltoffnung ausgebjldet. Die Spitze des Blattes, vom Strich V_Vi an, war nur zweischichtig, das Mesenchym war nichtausgebildet (Fig. 8). 3. Ein Blatt,· das auBerst mangelhaft ausgebildete GefiiBbiindel zeigte (Fig. 9).
Fig. 8. Ceratopteris thalictroides. Primarblatter von einer aus einer abgeschnittenen Adventivknospe gekeimten Pflanze. Die Blattspitze VOl' der Strecke v- V 1 ist nur zweischichtig. Sp SpaltMfnung auf der Unterseite. II zweites Blatt.
Fig. 9. CeratopteriB thalictroides. Primarblatt yon einer aus einer abgeschnittenen Adventivknospe gekeimten Pflanze.
Es sind das ganz ahnliche Hemmungsbildungen, wie sie Goebel el'hielt, als er abgeschnittene Stammknospen von Keimpflanzen auf Torf kultivierte i ). Es muBte nach dem Ausgang der Goebel'schen Experimente wahrscheinlich erscheinen, daB eine Abhangigkeit bestehe zwischen dem Grad der Vereinfachung dieser Blatter und dem Alter der Blatter, von denen diese Adventivknospen abgeschnitten wurden. Eine solche Korrelation konnte ich jedoch nicht tinden. Auch an Knospen, die aus alteren Blattern ausgeschnitten. wurden, entwickelten sich derart einfache Blatter. Nachdem die Entwicklung der auf den Primarblattern sich betinden den Adventivknospen studiert war, war es noch von Interesse zu erfahren, ob 'die Entwicklung auch bei Knospen, die auf den spateren 1) K. Goebel, Exper. Morphol., pag. 21.
Uber Adventivknospen auf Pl'imiirbliittern von Farnen.
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Blattern sich bilden, in gleicher Weise vor sich geht. Wie schon oben erwahnt, stellen sich hier der Untersuchung Schwierigkeiten entgegen., Vor allem ist das Auffinden der j fingsten Stadien an den eil]gerollten Wedeln meist eine Sache des gliicklichen Zufalls. Es ist mir dennoeh
Fig. 10. Ceratopteris thalictroides. Junge Adventivknospe an einem Blatt einer iilteren Pflanze.
Fig. 11. Ceratopteris thalictroides. Junge Adventivknospe an einem iilteren' Blatte.
, gelungen, einige junge Stadien aufzufinden. 'Fig. 10 zeigt ein zweizelliges Stadium von ---.- . .p der Seite gesehen. Bei Fig. 11 sind schon einige weitere Teilungen erfolgt und Fig. 12 zeigt eine Knospe von oben betrachtet. Ich glaube aus diesen Figuren erkennen zu konnen, daB auch hier die Teilung in ahn'·!icher Weise' vor sich geht wie auf den ---- -_ ... p ,Primarblattern. Auch hier teilt sich eine Zelle in zwei. Aus der einen geht spater Fig; 12. Ceratopteris thalicdie Stammscheitelzelle hervor, aus der an- troides. Adventivknospe auf Blatt, von oben dern die ScheitelzeIIe, die zur Bildung des einem alteren gesehen. ersten Blattes filhrt. Polypodium aureum L. Es ist Go e bel, gelungen auf Primarblattern von Polypodiulll aureum eigentfimliche Auswiichse hervorzurufen; die in manchen Merkmalen an ProthaIlien, in andern an Blatter erinnern 1). Goebel hatte die Freundlichkeit, mir dieselben zu weiteren Kulturen und zu Experimen ten zu iiberlassen. Es zeigte sieh dabei zunaehst, da,B die Auswfiehse imstande sind, ~ieh zu verasteln, ganz ahnlieh wie die analogen prothalloiden Bildungen von Alsophila van Geertii 1). Fig. 13 zeigt einen solehen verzweigten 1) Dieselben sind abgebildet und beschrieben in Exper. morpho!. Mitteil., pag. 122 un~ in Exper. MorphoL, pag. 198. 2) Exper. morpho!. Mitteil., pag. 124 und Exper. Morpho!., pag. 200.
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Auswuchs. Die mit BI bezeichneten Lappen wei sen die Merkmale von Blattern auf, wahrend bei St eine dreischneidige Scheitelzelle die Anwesenheit einer Stammknospe erkennen iaBt. Das sehr primitive G~fiiB bilndel reicht nur bis zur Mitte dieses Auswuchses.
Fig. 14. Polypodiumaureum. Unter schlechten ErFig. 13. Polypodium aunahrungsverhaltnissen (unter 'Vasser) gewachsener reum. Verzweigter prothalprothalloider Auswuchs. Die Verzweigungen I und I' loider Auswuchs auf einem sind an der Spitze abgestorben. II und IIi sekunPrimarblatt. Bl blattartige , dare Verzweigungen mit an der Spitze Bl blattartigem AUBwuchse, St Stamm. Charakter, St junge Stammknospe. scheitel, H Haare.
Fig. 15. Polypodium aureum. Prothalloider Auswuchs, unter WasBer kultiviert. Bl blattartige Spitze mit Sp SpaltOffnung, St Stammscheitel, H Haare, R Rhizoiden, V. b. Gefagbiindel.
Von groBem Interesse war fernerhin das Verhalten eines solchen verzweigten Auswuchses, der unter schlechten Ernahrungsverhiiltnissen (Kultur unter Wasser) gehalten wurde (Fig. 14). Dieser begann schon ziemlich frilh mit der Verzweigung. Als dann die primaren Lappen I und Ii anfingen abzusterben, bildeten sich an ihnen wieder sekundare Lappen II und 111 aus, die in ihren Zellteilungen einen deutlichen Blattcharakter zeigten. An einem solchen Lappen II trat dann auch die Stammknospe St auf. Ein ander.er unter Wasser gewachsener Auswuchs (Fig. 15) zeigte allerdings einen viel frilher auftretenden Stammscheitel. Es waren bei dieser Pflanze, die vom Mutterblatt iosgeiost war, auch Rhizoiden aufgetreten. Das
Uber Adventivkno8pell auf l'rimarhH ittern von Farnell.
Leitbiindel zeigt eine kleine Veraste lung zum, Stammseheitel hin. blattartigen Teil B habe ieh die SpaItoffnungen eingezeiehnet.
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Am
Polypodium Iycopodioides L. Aueh auf den auf Torf kuItivierten abgesehnittenen Primarb lattern bei dieses Farnkra uts zeigten sieh ahnliehe prothalloide Bildungen wie Polypodium aureUlll. Die Fig. 16, 17 und 18 zeigen derartig e Auswuehse. Bei Fig. 17 deuten die zahlreiehen auf der Unterseite sieh befindenden Spaltoffnungen auf ein Blatt hin, wahrend Fig. 18 eine Mittelbildung darstel1t. Der liingHehe Auswuehs, dessen Spitze iill Absterben begriffen ist, ist prothal loid und einsehiehtig, wiihFig. 16. Polypod ium rend der untere Teil deutlieh blattart igen Cha- lycopodioides. Prothal loider Auswuchs auf rakter zeigt. Leider ist es nieht geiungen, diese einem Primarbl att. Auswiiehse weiter zu ziehen und andere ausgelegte Blatter zeigten keine N eigung neue Sprossu ngen Zll bilden.
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Fig. 17. Polypod ium lycopodioides. Blattarti ger Auswuchs auf einem Primarbl att. A von oben, B von unten, S} Spaltoffllungen.
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Walter Bally, Uber Adventivknospen auf Primarblattern von Farnell.
Zusammenfassung der Resultate. 1. Die fruhesten aufgefundenen Stadien der Adventivknospen von Ceratopteris thalictroides zeigten zwei groBere Zellen. 2. Aus den spateren Teilungen dieser Zellen gehen €line zunachst unten abgestumpfte, spater dreiseitig pyramidale Stammscheiteizelle und eine Blattscheitelzelle hervor. 3. Die Anlage des zweiten Blattes er--Sp' folgt in einem Segment der Stammscheitelzelle. 4. Die Entwicldung der Adventivknospen auf den folgenden Blattern' scheiIl;t in ahnlicher Weise vor sich zu gehen. 5. Die Adv~ntivknospen f).uf den Primarblattern von· Ceratopteris thalictroides keimen normaler Weise nichl. 6. Es gelingt sie zum Austreiben zu bringen: a) an abgeschnittenen Blattern, b) .an Pflanzen, deren Stammscheitel abgeschnitten wurde, c) an Blattern, deren GefliBbundel durchschnitten wurde. Fig, 18. Polypodium lycopodioides. Teils prothalloider, 7. An abgeschnittenen. auf Torf kulteils blattartiger Auswuchs auf einem Primarblatt. . tivierten Adventivknospen entwickeln sich Blatter von einfachem Bau (Reduktion der GefaBbundel, Fehlen des Mesenchyms, kleine Anzahl von Spaltoffnungen). 8. Die von Goebel erhaltenen prothalloiden Auswuchse auf den Primarblattern von Polypodium aureum zeigen die Neigung sich zu verasteln. Die Lappen zeigen meist blattartigen Charakter. Auf einem dieser Lappen tritt gewohnlich die Stammscheitelzelle auf. 9. Bei schlechter Ernahrung (Kultur unter Wasser) gelang es mir, in einem FaIle ~ie Bildung der Stammscheitelzelle zuruckzuhalten. 10. Bei Polypodium lycopodioides ist es ebenfalls gelungen, auf den Primarblattern Mittelbildungen zwischen Prot.hallien und blattartigen Auswuchsen zu erzeugen.
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Mit den nachfolgenden Untersuchungen wollte ich drei Dinge studieren. 1. Die normale Entwicklung der Adventivknospen von Ceratopteris thaIictroides (L.) Erogn. 2. Die Einwirkung iiuElerer Faktoren auf diese Entwicklung. , 3. Wollte ich einige von Goebel friiher beschriebene :Fiille von "Mittelbilduugen" zwischen Prothallien und Bliittern, die auf den Primiirblattern von Farnkrauter n auftreten, eingehender untersuchen und in neuen Bedingungen kultivieren .Eshandelt e sich dabei urn die Weiterfiihrung von Experimenten, die Goebel begonnen und beschrieben hatt). Es sei mir an dieser Stelle gestattet Herrn Geheimrat Goebel, in des sen Institut diese Arbeit ausgefuhrt wurde, fUr die Anregung zu diesen Untersuchungen, fur seine vielen Ratschliige wiihrend derselben ,und fiir das uberlassene Material meinen warm en Dank auszusprechen. ngen zu Ende gefiihrt werden, Leider konnten nicht alIe Untersuchu \ geniigend Interesse verResultate dochglaube ich, daB die erhaltenen werden. zu pubIiziert dienen, urn
1. Ceratopteris thalictroides (L.) Brogn. Trotzdem dieses eigentiimliche Farnkraut schon (Ifters der Gegenstand entwicklungsgeschichtIicher und anatomischer Untersuchungen gewesen ist ~), so sind die Adventivknospen doch meistens nur nebenbei erwiihnt worden. Einzig Ford 3) hat zwei Abbildungen von Schnitten durch Knospen gegeben. Es sind aber iiltere Stadien, die uns keinen rechten Begriff von der Entwicklungsgeschichte geben Mnnen. Ich "
l)K. Goebel, Experimentell-morphologische Mitteilungen in Sitzungsber. der mathe-m.-physikal. Klasse der konigl. bayer. Akademie ·der Wissenschaften, Bri. XXXVII, Heft 2. K. G oe bel, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. Leipzig ·1908. 2) K ny, Die Entwicklnng derParkeriace en, dargestellt an Ceratopteris thalitroides., Nova acta K. Leop.-Carol.· Akad. d. Naturf., Bd. XXXVII, Nr. 4. . F'ord, The anatomy of Ceratopteris thalictroides. Ann. of botany 1902. . Laehm an n, Vorigine des racines dn Ceratopteris thalictroides. 3) 1. c. Flora, Rd. g9 .. 20
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gJaube, die ungenfigende Kenntnis fiber die Entwicklung rfihrt daher, .daB zur Untersuchung meist auf iilteren fertilen oder sterilen Blattern gewachsene Adventivknospen verwendet wurden. Die Untersuchung dieser Gebilde bietet aber technische Schwierigkeiten verscbiedener Art. Vor aHem sind diese Knospen schon frfihzeitig von Paleen iiberdeckt, daI).n hindert aber auch ibre Lage in den Winkeln zwischen den Fiederlappen sowohl die freie Praparation als auch die gute Orientierung von Schnitten. rch bin deswegen von dem Studium der auf den noch ungeteilten ersten Bliittern gewachsenen Knospen ausgegangen. K n y 1) und GoebeJ2) haben gute Abbildungen von jungen Pflanzen und von Primiirblattern gegeben. Die Adventivknospen werden meistens auf dem dritten oder vierten Blatte angelegt. Sie finden sich an der Spitze der Blatter. Einen gesetzmaBigen Zusammenhang mit dem Verlauf der GefaBbiindel lassen sie nicht erkennen. Bald stehen sie· in der Nahe eines GefaBbiindels; bald auch nicht. Manchmal finden sich zwischen der Knospe und dem nachsten GefiiBbfindel im Mesenchym einzelne Elemente. die auf die nacbtrag..,fig. 1. Bl!1ttspitze von Cerato.,teris thalictroides mit Adventiv- liche Anlegung eines GefiiBbfindels hinknospe. . weisen. Fig. 1 solI die Lage einer in der Nahe eines GefiiBbiindels befindlichen Knospe zeigen. Die Knospen entwickeln sich nie sehr weit, hOchstens zeigt sich noch die Anlage eines zweiten Blattes, sie sind also fiir die Pflanze offenbar nutzlose Gebilde. Wie es dennocb gelingt, sie zum Austreiben zu bringen,' werden wir'spiiter sehen. Zunachst sei die Entwicklungsgeschichte be~ , sprochen. ' Die Anlage erfolgt auch. hier wie in allen mir aus der Literatur bekannten Fallen exogen.UIid zwar· entsteht die Knospesehr waluscheinlich aus einer einzigen epidermaiEm 'Zelle. Die jiingsten von mir , gefundenen Stadien zeigE(n z}Vei' Zellen./l ·und' B (Fig. 2). Auch die benacbbarten Zellen der Epidermis' zeigen, Teilungen in radialer und in tangentialer Richtung: Von den' beid~nZenen A und B diirfen wir aber keine als Scheitelzelle ansprecben. 1) 1. c., Taf, y. Fig. 2 u. 3. 2) Exper. Morph., pag. 20.
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Uber AdventivknoRpen auf Primarblli,ttern yon Farn en .
Nach einer Reihe weiterer Teilullgell geht aus del' eillell diesel' beiden Zellen die Stammscheitelzelle, aus del' anderen die Blattscheitelzelle hervor. Aus riel' gro Beren Zelle A wird schon durch die erste
F ig. 3. knospe
Junge Adventivyon Ceratopteri R thalictroides.
Fig. 2. Junge Adventivknospe von Cel'atopteris thali ctl'oid es.
Teilung eine von oben gesehene dreiseitige Zelle herausgeschnitten (Fig. 3). Bei tiefer Einstellung oder bei Betrachtung von del' unteren Sei te des Blattes kOnn en wir jedoch el'kennell, daB es sich nicht 11m eine typische dreiseiti g pyramidale Stammscheitelzell e handelt , weil di e seitlichen Wancle unten ni cht spitz zusammenlaufen. Auch unten find et sich eine Sf
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Fig. 4. Mikrotomschnitt durch ein e junge Adventiv\cnospe vo n Ce l'atopteri s thalictroides. S t Stnmmscheitelzell e, b Schei telzell e des ersten Blattes. P Haar schupp e.
Fig. 5. Altere Adventiv kn ospe von Cel'atopteri s thalictroides. Di e B uchstaben haben die gleiche Bede utun g \Vi e in Fig. 4.
Flache. Wir konnen von einel' unten abgeschnittenen Pyramide reden. Das ist auch aus Fi g. 4 , die nach ein em Mikrotomschnitt angefertigt wurde, IdaI' zu erkennen. Erst spateI' wird eine typische, dreiseitig pyramidale Zelle herausgeschnitten. Auf !lem Praparate, nach clem Fi g. [) 20*
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angefertigt wurde, war eine solche deutlieh zu sehen. Die Blattseheitelzelle tritt in der aus der Zelle B hervorgegangenen Halfte aueh erst naeh einigen Teilungen auf. In den Fig. 4 und 6 habe ieh sie mit b bezeiehnet. Fig. 6 zeigt dann ein wei tel' vorgeriiektes Stadium mit typiseher Stamm. und Blattseheitelzelle. Hier ist aueh schon die Anlage des Segmentes, aus dem das zweite Blatt hervorgeht, siehtbar. Man kann deutlieh erkennen, daB es sieh hierbei urn ein von der Starnmse heitelzell eabgesehnittenes Segment handelt. So viel ieh aus del' Literatur ersehen kann, steht der hier besehl'iebene Teilungsmodus einzig Wahrend bei den von da. Heinrieh erl) studierten Fallen die Anlage del' Blatter in Segmenten des Stammseheitels erfolgt, sind dureh K upper2) einige FaIle bekannt geworden, wo die Anlage der ersten Blatter unabhangig vom Stammseheitel in einiger Entfernung davon Ceratopteris· diirfte entsteht. zwischen diesen Fallen die Mitte b halten. AnsehlieBend an diese entFig. 6. Adventivkn ospe von Ceratopteris thalictroides mit Anlage des Segmentes, aus dem das zweite Blatt hervorgeht (Q2)' Ubrige . wieklungsgesehiehtliehe Un tersuehung moehte ieh die BeBezeichnun gen wie hei Fig. 4 u. 5. dingungen bespreehen, unter denen ein Auskeimen und eine Weiterentwieklung der in del' Regel naeh einigen Teilungen ruhenden Knospen auf den Primarbla ttern erfolgt. Es ist mir gelungen, solehe Knospen zur Entwieklung zu bringen: 1) Heinriche r, Dber Adventivkn ospen an del' Wedelspreite einigerFarn e. Sitzungsber . d. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien,Bd.L XXVIII. Heinriche r, Die jiingsten Stadien del' Adventivkn ospen an der Wedelspreite von Asplenium bulbiferum. Sitzungsber . del' k. Akad. del' Wissensch. zu . Wien, Ed. LXXXIV. Heinriche r, 'Vahrung der Prioritiit zur Frage libel' die Elltwickiun gsgeschichte und Keiinung der Adventivkllospen bei Farnen. Bot. Zentralbl., Ed. LX und Ber. d. Deutschen bot.. Gesellsch. 1895. Flora, Bd. 96, 2) W. K up.per, Ub~r Knospenbil dung an Farnbliitter n. Heft 2.
, Dber Adventivknospe n auf Primarblattern von Farnen.
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1. Auf abgeschnitten en Blattern, die auf sterilisiertem Torf kultiviert wurden. 2. Auf Pflanzen, deren Stammscheite l weggeschnitte n wurde. Es keimten dann schon nach kurzer Zeit auf den Blattern eine Menge sonst ruhendel' Knospen aus. AuBerdem bildete sich in der Nahe des abgeschnitten cn Scheitels eine neue Knospe aus. Dieses Experiment geJang sowohl an Pflanzen, die auf dem Lande gezogen wurden, als auch an solchen, die ich unter Wasser hielt. 3. Entwickeln sich die Adventivknos pen, wenn an dem betreffenden Blatte die GefaBbiindel durchschnitte n werden. Die auBeren Bedingungen, die zum Austreiben notig sind, sind also beinahe diesel ben, w-ie bei einer dikotylen Pfianze, namlich bei BryophyJlum crenatum, das von: de Vries, Wakker, Goebel u. a. Goe beP) hat die Resultate dieser Unteruntersucht worden ist. suchungen zusammengefaBt. Auch bei Ceratopteris ist eine deutliche Korrelation zwischen dem SproBvegetat ionspunkt und den blattburtigen Adventivkno spenvorhande n. Es ist moglich, daB es sich dabei urn yom Stammscheite l ausgehende Hemmungsreize,. wie sie Errera 2) angenommen hat, Mir erscheint es wahrscheinlicher, handelt. daB zum Austreiben der Knospen eine bestimmte Konzentration der Assimilate, die, so lange der Stammscheite l da ist, dorthin geleitet werden, notwendig ist. Fur diese Erklarung spricht auch fol~ gendes Experiment. lch schnitt die Partie eines Blattes, die die jungen Adventivknos pen tragt, weg und suchte die Schnitte so zu fUhren, daB moglichst wenig Blattgewebe mit;kam. Diese jungen Knospen kultivierte ich dam} weiter. Sie entwickeIten sich auch in Fig. 7. Ceratopteris· thalicder Tat, aber die ersten Blatter zeigten einen troides. Auf einer Adventivsehr eigenartigen Bau. lch fand folgende be- knosPIl, die von einem Primarblatt abgetrennt wurde, merkenswerte Hemmungsbi ldungen: ausgetriebenes Blatt ohne Gefa13biindel. 1. E}n Blatt, das gar keine GefaBbundel, wohl abel' zahlreiche SpalWffnungen zeigte (Fig. 7)
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1) K. Goebel, Exper. Morphol., pag. 142-150. 2) L. Erie-ra, Conflits de preseance et excitations inhibitoires ehez les vegetaux. Bullet. de la societe roy ale de botanique de Belgique, T. CXLII, 1904.
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Walter Bally,
2. Ein Blatt, dessen GefiiBbiindel bloB bis zur Mitte reichte. Auf dem ganzen Blatt war nur eine Spaltoffnung ausgebjldet. Die Spitze des Blattes, vom Strich V_Vi an, war nur zweischichtig, das Mesenchym war nichtausgebildet (Fig. 8). 3. Ein Blatt,· das auBerst mangelhaft ausgebildete GefiiBbiindel zeigte (Fig. 9).
Fig. 8. Ceratopteris thalictroides. Primarblatter von einer aus einer abgeschnittenen Adventivknospe gekeimten Pflanze. Die Blattspitze VOl' der Strecke v- V 1 ist nur zweischichtig. Sp SpaltMfnung auf der Unterseite. II zweites Blatt.
Fig. 9. CeratopteriB thalictroides. Primarblatt yon einer aus einer abgeschnittenen Adventivknospe gekeimten Pflanze.
Es sind das ganz ahnliche Hemmungsbildungen, wie sie Goebel el'hielt, als er abgeschnittene Stammknospen von Keimpflanzen auf Torf kultivierte i ). Es muBte nach dem Ausgang der Goebel'schen Experimente wahrscheinlich erscheinen, daB eine Abhangigkeit bestehe zwischen dem Grad der Vereinfachung dieser Blatter und dem Alter der Blatter, von denen diese Adventivknospen abgeschnitten wurden. Eine solche Korrelation konnte ich jedoch nicht tinden. Auch an Knospen, die aus alteren Blattern ausgeschnitten. wurden, entwickelten sich derart einfache Blatter. Nachdem die Entwicklung der auf den Primarblattern sich betinden den Adventivknospen studiert war, war es noch von Interesse zu erfahren, ob 'die Entwicklung auch bei Knospen, die auf den spateren 1) K. Goebel, Exper. Morphol., pag. 21.
Uber Adventivknospen auf Pl'imiirbliittern von Farnen.
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Blattern sich bilden, in gleicher Weise vor sich geht. Wie schon oben erwahnt, stellen sich hier der Untersuchung Schwierigkeiten entgegen., Vor allem ist das Auffinden der j fingsten Stadien an den eil]gerollten Wedeln meist eine Sache des gliicklichen Zufalls. Es ist mir dennoeh
Fig. 10. Ceratopteris thalictroides. Junge Adventivknospe an einem Blatt einer iilteren Pflanze.
Fig. 11. Ceratopteris thalictroides. Junge Adventivknospe an einem iilteren' Blatte.
, gelungen, einige junge Stadien aufzufinden. 'Fig. 10 zeigt ein zweizelliges Stadium von ---.- . .p der Seite gesehen. Bei Fig. 11 sind schon einige weitere Teilungen erfolgt und Fig. 12 zeigt eine Knospe von oben betrachtet. Ich glaube aus diesen Figuren erkennen zu konnen, daB auch hier die Teilung in ahn'·!icher Weise' vor sich geht wie auf den ---- -_ ... p ,Primarblattern. Auch hier teilt sich eine Zelle in zwei. Aus der einen geht spater Fig; 12. Ceratopteris thalicdie Stammscheitelzelle hervor, aus der an- troides. Adventivknospe auf Blatt, von oben dern die ScheitelzeIIe, die zur Bildung des einem alteren gesehen. ersten Blattes filhrt. Polypodium aureum L. Es ist Go e bel, gelungen auf Primarblattern von Polypodiulll aureum eigentfimliche Auswiichse hervorzurufen; die in manchen Merkmalen an ProthaIlien, in andern an Blatter erinnern 1). Goebel hatte die Freundlichkeit, mir dieselben zu weiteren Kulturen und zu Experimen ten zu iiberlassen. Es zeigte sieh dabei zunaehst, da,B die Auswfiehse imstande sind, ~ieh zu verasteln, ganz ahnlieh wie die analogen prothalloiden Bildungen von Alsophila van Geertii 1). Fig. 13 zeigt einen solehen verzweigten 1) Dieselben sind abgebildet und beschrieben in Exper. morpho!. Mitteil., pag. 122 un~ in Exper. MorphoL, pag. 198. 2) Exper. morpho!. Mitteil., pag. 124 und Exper. Morpho!., pag. 200.
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Walter Bally,
Auswuchs. Die mit BI bezeichneten Lappen wei sen die Merkmale von Blattern auf, wahrend bei St eine dreischneidige Scheitelzelle die Anwesenheit einer Stammknospe erkennen iaBt. Das sehr primitive G~fiiB bilndel reicht nur bis zur Mitte dieses Auswuchses.
Fig. 14. Polypodiumaureum. Unter schlechten ErFig. 13. Polypodium aunahrungsverhaltnissen (unter 'Vasser) gewachsener reum. Verzweigter prothalprothalloider Auswuchs. Die Verzweigungen I und I' loider Auswuchs auf einem sind an der Spitze abgestorben. II und IIi sekunPrimarblatt. Bl blattartige , dare Verzweigungen mit an der Spitze Bl blattartigem AUBwuchse, St Stamm. Charakter, St junge Stammknospe. scheitel, H Haare.
Fig. 15. Polypodium aureum. Prothalloider Auswuchs, unter WasBer kultiviert. Bl blattartige Spitze mit Sp SpaltOffnung, St Stammscheitel, H Haare, R Rhizoiden, V. b. Gefagbiindel.
Von groBem Interesse war fernerhin das Verhalten eines solchen verzweigten Auswuchses, der unter schlechten Ernahrungsverhiiltnissen (Kultur unter Wasser) gehalten wurde (Fig. 14). Dieser begann schon ziemlich frilh mit der Verzweigung. Als dann die primaren Lappen I und Ii anfingen abzusterben, bildeten sich an ihnen wieder sekundare Lappen II und 111 aus, die in ihren Zellteilungen einen deutlichen Blattcharakter zeigten. An einem solchen Lappen II trat dann auch die Stammknospe St auf. Ein ander.er unter Wasser gewachsener Auswuchs (Fig. 15) zeigte allerdings einen viel frilher auftretenden Stammscheitel. Es waren bei dieser Pflanze, die vom Mutterblatt iosgeiost war, auch Rhizoiden aufgetreten. Das
Uber Adventivkno8pell auf l'rimarhH ittern von Farnell.
Leitbiindel zeigt eine kleine Veraste lung zum, Stammseheitel hin. blattartigen Teil B habe ieh die SpaItoffnungen eingezeiehnet.
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Am
Polypodium Iycopodioides L. Aueh auf den auf Torf kuItivierten abgesehnittenen Primarb lattern bei dieses Farnkra uts zeigten sieh ahnliehe prothalloide Bildungen wie Polypodium aureUlll. Die Fig. 16, 17 und 18 zeigen derartig e Auswuehse. Bei Fig. 17 deuten die zahlreiehen auf der Unterseite sieh befindenden Spaltoffnungen auf ein Blatt hin, wahrend Fig. 18 eine Mittelbildung darstel1t. Der liingHehe Auswuehs, dessen Spitze iill Absterben begriffen ist, ist prothal loid und einsehiehtig, wiihFig. 16. Polypod ium rend der untere Teil deutlieh blattart igen Cha- lycopodioides. Prothal loider Auswuchs auf rakter zeigt. Leider ist es nieht geiungen, diese einem Primarbl att. Auswiiehse weiter zu ziehen und andere ausgelegte Blatter zeigten keine N eigung neue Sprossu ngen Zll bilden.
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Fig. 17. Polypod ium lycopodioides. Blattarti ger Auswuchs auf einem Primarbl att. A von oben, B von unten, S} Spaltoffllungen.
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Walter Bally, Uber Adventivknospen auf Primarblattern von Farnell.
Zusammenfassung der Resultate. 1. Die fruhesten aufgefundenen Stadien der Adventivknospen von Ceratopteris thalictroides zeigten zwei groBere Zellen. 2. Aus den spateren Teilungen dieser Zellen gehen €line zunachst unten abgestumpfte, spater dreiseitig pyramidale Stammscheiteizelle und eine Blattscheitelzelle hervor. 3. Die Anlage des zweiten Blattes er--Sp' folgt in einem Segment der Stammscheitelzelle. 4. Die Entwicldung der Adventivknospen auf den folgenden Blattern' scheiIl;t in ahnlicher Weise vor sich zu gehen. 5. Die Adv~ntivknospen f).uf den Primarblattern von· Ceratopteris thalictroides keimen normaler Weise nichl. 6. Es gelingt sie zum Austreiben zu bringen: a) an abgeschnittenen Blattern, b) .an Pflanzen, deren Stammscheitel abgeschnitten wurde, c) an Blattern, deren GefliBbundel durchschnitten wurde. Fig, 18. Polypodium lycopodioides. Teils prothalloider, 7. An abgeschnittenen. auf Torf kulteils blattartiger Auswuchs auf einem Primarblatt. . tivierten Adventivknospen entwickeln sich Blatter von einfachem Bau (Reduktion der GefaBbundel, Fehlen des Mesenchyms, kleine Anzahl von Spaltoffnungen). 8. Die von Goebel erhaltenen prothalloiden Auswuchse auf den Primarblattern von Polypodium aureum zeigen die Neigung sich zu verasteln. Die Lappen zeigen meist blattartigen Charakter. Auf einem dieser Lappen tritt gewohnlich die Stammscheitelzelle auf. 9. Bei schlechter Ernahrung (Kultur unter Wasser) gelang es mir, in einem FaIle ~ie Bildung der Stammscheitelzelle zuruckzuhalten. 10. Bei Polypodium lycopodioides ist es ebenfalls gelungen, auf den Primarblattern Mittelbildungen zwischen Prot.hallien und blattartigen Auswuchsen zu erzeugen.