Über den H2O-Gaswechsel von Mercurialis perennis im submontanen Kalkbuchenwald.

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1. Die Bedeutung steuernder Parameter fur den Tagesgang der Transpiration in verschiedenen Phasen der Vegetationsentwicklung W.-D. KRIEBITZSCH, K. GRIMME und J. REGEL!)

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Systematisch-Geobotanisches Institut der Universitat Gottingen, BRD

H 2 0 Gas Exchange in M ercurialis pe-rennis in a Submontan Beech Forest on Limestone. I. The Significance of Controlling Parameters for the Daily Course of the Transpiration during Different Periods of the Vegetational Development

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Summary During the vegetation period of 1982 the transpiration in Mercurialis perennis was investigated in a beech forest on limestone in the environs of Gottingen by using a climatized gas exchange chamber. The H 2 0 gas exchange was described with the aid of 6 daily courses of the transpiration and the photosynthetic active radiation, the saturation deficit of the air, the air temperature, the leaf conductance, and the leaf water potential. All data were measured simultaneously. By emp oying a multiple regression analysis the significance of the controlling parameters for the transpiration was analysed. Both the saturation deficit of the air and the radiation preponderantly determined the daily water loss in Mercurialis, though during the various periods of the vegetational development to a different degree. With regard to the daily courses of the transpiration the course of the leaf conductance was barely of importance, because its influence was mostly explained by the radiation. The absolute value of water loss during the particular days, however, was strongly determined by the level of leaf conductance, The air temperature did not control the transpiration, because its influence was already taken into consideration by the saturation deficit of the air.

Einleitung Der Wasserhaushalt der Bodenflora von Kalkbuchenwaldern auf flachgriindigen Rendzinen ist wahrend der Vegetationsperiode sehr unterschiedlichen Anspannungen ausgesetzt. 1m Friihjahr sind die Boden gut wassergesattigt (ELLENBERG 1978; v. GADOW 1975; GRIMME 1977). Aufgrund des hohen Lichtgenusses vor dem KronenschluB der Baumschicht kann jedoch der Transpirationsverlust von Friihjahrsgeophyten zu so ungiinstigen Wasserbilanzen fiihren, daB es bereits in dieser Phase zu Welkeerscheinungen kommt (BETHKE et al. 1965). Ein vollstandiger Ausgleich der Wasser1) Die ::Vlessungen wurden durch eine finanzielle Unterstiitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ermoglicht.

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verluste soll nur an verhaltnismaBig kiihlen und bedeckten Tagen moglich sein. Eine endogene SpaItenregulation tiber das Blatt-Wasserpotential, wie sie vor allem fiir Lichtpflanzen und Pflanzen arider Gebiete beschrieben wird (LANGE & MEYER 1979; RASCHKE 1975; SCHULZE et al. 1972), ist bei Friihjahrsgeophyten nicht zu beobachten (BETHKE et al. 1965). Nach dem KronenschluB der Baumschicht wird der LichtgenuB selbst fiir krautige Arten un serer Buchenwalder so ungiinstig (EBER 1972), daB ihre Stomata kaum geoHnet sind und damit Transpirationsverluste niedrig bleiben. Allerdings konnen die flachgriindigen Rendzinen wahrend langerer Diirreperioden so stark austrocknen, daB auch bei geringen Wasserverlusten mit einem angespannten Wasserhaushalt der Bodenflora gerechnet werden muB (GRIMME 1977). Daher sind auch in diesen Phasen an Arten wie Mercurialis perennis, Asarum europaeum, Galium odoratum u. a. Welkeerscheinungen zu beobachten (ELLENBERG 1978). Die bisherigen Ausfiihrungen betonen immer wieder die existentielle Bedeutung des WasserhaushaIts der krautigen Arten in flachgriindigen Kalkbuchenwaldern. Die iiber das Jahr stark wechselnden Standortsbedingungen lassen vermuten, daB sehr unterschiedliche Parameter wahrend der Vegetationsperiode die Transpirationsverluste der Krautschicht entscheidend beeinflussen. Neben den exogenen klimatischen und edaphischen Faktoren sind auch endogene Umstellungen in den Pflanzen im Lallfe der Vegetationsperiode zu erwarten, die in der einen oder anderen Richtung auf den H 2 0-Gaswechsel'einwirken. Anhand von Tagesgangen aus verschiedenen, typischen Phasen wird das Transpirationsverhalten von Mercurialis perennis wahrend der Vegetationsperiode 1982 dargestellt. Die gleichzeitige Bestimmung einiger wichtiger abiotischer und biotischer SteuergroBen der Transpiration erlaubt zudem eine Bewertung der EinfluBnahme einzelner Parameter zu den verschiedenen Phasen.

Material und Methoden Die Untersuchungen wurden in der Nahe von G6ttingen in einem 100- bis 115jahrigen Buchenbestand durchgefiihrt. Aufgrund der kleinflachig stark wechselnden florist is chen Zusammensetzung der Krautschicht wird der Bestand von DIERSCHKE & SONG (1982) als Melico-Fagetum mit verschieclenen Subassoziations-Gruppen von Lathyrus 'fernus beschrieben. Einen flachenmaBig groBen Anteil hat die Mercurialis-Ausbildung cler typischen Subassoziation, die auf mehr oder weniger flachgriindigen Rendzinen wachst. Die :l'.Iessungen wurden von Anfang April bis Anfang November an der dominanten Art Mercurialis perennis durchgefiihrt, die in relativ dichten Bestanden auftritt. 1m August war ein Wechsel der Untersuchungsflache notwendig, da in der ersten Flache wahrend einer lang anhaltenden Trockenperiode Mercurialis oberirdisch abstarb, In der neuen, etwa 100 m entfernten Flache iiberdauerten dagegen die Pflanzen bis zu den ersten Fr6sten Anfang November. Die Transpiration des gesamten oberirdischen Sprosse3 von Mercurialis wurde mit einer im Freiland einsetzbaren GaswechselmeBanlage (Fa. Walz, Effeltrich) bestimmt, die von LANGE & SCHULZE (1971) und SCHULZE (1972) beschrieben wurde. Luftfeuchte und -temperatur in der G9Swechselkiivette wurden nach den AuBenbedingungen elektronisch geregelt. Allerdings muBte die Taupunkttemperatur um 1 °C niedriger als die der umgebenden Luft eingestellt werden, um Kon· densation von Wasserdampf infolge morgendlicher Taubildung zu vermeiden. Die Windgeschwindigkeit in der Kiivette betrug konstant etwa 0,05 m S-l. Die Feuchtregelung erfolgte iiber die Kompensation der pflanzlichen Wasserdampfabgabe. Diese stellte gleichzeitig ein MaB fUr die Transpiration dar. Deren Rate wurde auf die einfache Blattflache bezogen, Um eine durch das "-achsen der Versuchspflanze bedingte Verfiilschung der Bezugsgr6Be gering zu halten, betrug ihre Verweildauer in der Kiivette wahrend der oberirdischen Bestandesentwicklung 3-4 d und nach deren AbschluB 1 bis 2 Wochen.

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Gleichzeitig mit der Transpiration wurden folgende Gro13en aufgezeichnet oder aus Me13gro13en berechnet (s. a. LANGE et al. 1969): 1. photosynthetisch aktive Strahlung (PAR), (Quantum-Sensor LI-190 SB; Fa. Lambda-Instru-

ments, USA) 2. Lufttemperatur in und au13erhalb der Kiivette (Pt-100 Widerstandsthermometer) 3. Blattemperatur (Cu-Constantan-Thermoelemente) 4. Taupunkttemperatur der Luft (Taupunktspiegel; Fa. Walz, Effeltrich) 5. Sattigungsdefizit und relative Luftfeuchte (berechnet iiber die Luft- und Taupunkttemperatur in der Kiivette) 6. Blatt-Leitfahigkeit (berechnet aus dem Quotienten zwischen der Transpirationsrate und dem \Vasserdampfgradienten zwischen Blatt und umgebender Luft). Alle Daten wurden im 2-min-Takt registriert. Sie wurden digitalisiert und auf Magnetbandkassette aufgezeichnet. Die Weiterverarbeitung erfolgte an einem Univac llOO Rechner der Gesellschaft fiir wissenschaftliche Datenverarbeitung Gottingen. Zur l\Iessung des Blatt-Wasserpotentials wurden Thermoelement-Hygrometer (L-51) in Verbindung mit einem Dew-Point-Microvoltmeter (HR-33T) der Fa. Wescor, Logan, USA verwendet (BROWN & TANNER 1981; GRIMME in Vorbereitung). Nach Saubern des Blattes mit aqua dest. wurde die Kammer am Vortrag der Messung auf der Blattunterseite aufgesetzt, da Mercurialis hypostomatische Blatter hat. Einem Blatt-Wasserpotentialwert lagen jeweils 6 Messungen an Blattern yerschiedener Pflanzen zugrunde . Fiir die statistische Auswertung der Daten wurcle das Programm SPSS in den Versionen 8 und 9 (BED'TEL & SCHUBO 1983) verwendet.

Ergebnisse und Diskussion Tagesgange Aus der FiiIle des Datenmaterials werden im folgenden anhand von Tagesgangen aus typisehen Phasen der Vegetationsperiode die Transpirationsverluste von Mereurialis in Abhangigkeit von steuernden biotisehen und abiotischen Parametern besprochen. Um eine Vergleichbarkeit der Messungen zu gewahrleisten, wurden nur Strahlungstage ausgewahlt. Daher muss en die Transpirationsraten fur die jeweilige Phase der Vegetationsperiode als Maximalwert angesehen werden. In Abb. 1-6 ist der Verlauf von Transpiration und Blatt-Leitfahigkeit sowie der PAR, der Lufttemperatur, des Sattigungsdefizits, der relativen Luftfeuchte und des Blatt-\Vasserpotentials an 6 Tagen dargestellt. Fiir eine bessere Vergleichbarkeit der Daten wird der DarstellungsmaBstab fur aIle Tage beibehalten. Dies fiihrt aIlerdings dazu, daB vor aIlem die Strahlungsintensitat nach dem KronenschluB der Baumschicht kaum erkennbar wird. Trotzdem erscheint uns diese Abbildungsweise vorteilhaft, urn die Variationsbreite der klimatischen Standortsfaktoren zu betonen. Der 26.4. 1982 (Abb. 1) kennzeichnet die friihe Austriebsphase von Mereurialis. Die Temperatur ist mit einem Maximum von 12°C noch niedrig. Die PAR erreicht Spitzenwerte von 600.uE m -2S-1. Der unruhige Strahlungsverlauf wird durch den Schattenwurf von Asten und Baumstammen bewirkt. Das Sattigungsdefizit der Luft erreicht 'Verte zwischen 200 und 1000 Pa, entsprechend einer relativen Feuchte von 70 bis 40%. Sowohl die Transpiration als auch die Blatt-Leitfahigkeit zeigen einen ausgepragten Tagesgang. In den friihen Morgenstunden fiihrt die einsetzende Strahlung zu einem langsamen Anstieg beider GraBen. Bereits gegen 9.00 Uhr Ortszeit fiihren erste Strahlungsspitzen zu einer Leitfahigkeit nahe dem Tagesmaximum. Die Transpiration steigt dagegen infolge des relativ geringen Sattigungsdefizits, verbunden mit niedriger Lufttemperatur, nur langsam an. Die Leitfahigkeit bleibt dann wahrend des Tages

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ORTSZEIT Abb_ 1. Tagesgange der Transpiration (Tr), der Blatt-Leitfahigkeit (LF) und des Blatt-Wasserpotentials ('I'; lies: MPa statt kPa) wahrend der Austriebsphasa von Mercurialis perennis in Abhangigkeit vom Sattigungsdefizit dar Luft (SD) bzw. der relativen Luftfeuchte (rF), der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) sowie der Lufttemperatur (TL) am 26. 4. 1982.

konstant, abgesehen von gering en Schwankungen, die auf ungtinstige Lichtverhaltnisse zurtickzufiihren sind. Die Transpiration nimmt dagegen parallel zum Sattigungsdefizit und der Lufttemperatur bis etwa 16.00 Uhr Ortszeit zu. Der abendliche Strahlungsabfall, verbunden mit abnehmender atmospharischer Anspannung, flihrt dann zu einer raschen Transpirationseinschrankung. Die niedrige Transpiration und BlattLeitfiihigkeit bleiben liber Nacht erhalten und sind auf die kutikulare Wasserdampfabgabe zurlickzufiihren.

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DasBlatt-Wasserpotential ist an diesem Tag mit Wert en zwischen -0,2 und -0,3 MPa entsprechend -2 bzw. -3 bar, giinstig. Allerdings ist eine sinkende Tendenz der Werte im Tagesverlauf zu erkennen. Offenbar konnen die Wasserverluste durch die Wassernachlieferung aus dem Boden nicht vollstandig ausgeglichen werden. Eine Einschrankung der Wasseraufnahme durch die Wurzeln als Folge niedriger Bodentemperaturen (HAVRANEK 1972; BLACK 1979) ware denkbar. Der 14. 5. 1982 (Abb. 2) ist typisch fUr eine frtihsommerliche Phase, in der sich der Blattaustrieb der Baumschicht vollzieht. Dieser Tag ist ebenfalls noch gepragt durch hohe Strahlungsintensitaten, die aufgrund des inzwischen hoheren Sonnenstandes bis auf 1000,uE m- 2s-1 ansteigen. 1m Gegensatz zum kiihlen Vorfrtihlingstag (26.4.) ist die atmospharische Transpirations-Beanspruchung mit einem Temperaturmaximum von 20°C und Sattigungsdefiziten tiber 2000 Pa betrachtlich starker. Mit Sonnenaufgang steigen Transpiration und Leitfahigkeit steil an. Wahrend die Leitfahigkeit bereits gegen 7.00 Uhr Ortszeit ihr Maximum erreicht und dann im Laufe des Tages leicht abfallt bis der Sonnenuntergang zu einer Verengung der Stomata ftihrt, nimmt die Transpiration parallel zu Sattigungsdefizit und Lufttemperatur bis Mittag zu und erreicht einen Hochstwert von etwa 500 mg H 2 0 dm- 2 h- 1 • Damit ist die maximale Transpirationsrate an diesem Tag trotz erheblich starkerer atmospharischer Anspannung nur um 20 % hoher als am 26. 4. 1982. Da die Blatt-Leitfahigkeit am 14.5. nur bis etwa 1 g H 2 0 m- 2 s- 1 ansteigt, am 26.4. aber ein urn 50% hoheres Maximum erreicht, muB der im Vergleich dazu geringe Anstieg der Tran3piration am 14. 5. als Ausdruck eines im Lauf der Blattentwicklung verbesserten Transpirationsschutzes gesehen werden. Trotz der betrachtlichen Wasserverluste an diesem warmen und lufttrockenen Vorsommertag sind keine Anderungen im Blatt-Wasserpotential erkennbar, das mit -0,2 MPa weiterhin sehr hoch ist. Vermutlich ist die Wasseraufnahme aus dem noch gut gesattigten Boden infolge der gegentiber dem 26.4. hoheren Bodentemperaturen so erleichtert (HAVRANEK 1972; BLACK 1979), daB die Wasserbilanz tiber den ganzen Tag ausgeglichen ist. Der 6. 6. 1982 (Abb. 3) kennzeichnet eine Phase nach dem Blattaustrieb der Baume mit noch gut wassergesattigten Boden. An diesem Tag ist der StrahlungsgenuB in der Krautschicht aufgrund des bereits am 23. 5. eingetretenen Kronenschlusses au Berst gering. Die Strahlungsmaxima erreichen in dem seit 20 Jahren nicht mehr durchforsteten Bestand in Bodennahe nur etwa 10,uE m- 2s-1 • Lufttemperatur und Sattigungsdefizit sind erheblich ausgeglichener als am 14. 5., wobei allerdings vor allem die nachtlichen Werte nicht so stark absinken. Das Sattigungsdefizit erreicht an diesem Tag Maxima von 1500 Pa, die Lufttemperatur steigt auf 22°C an. Da M ercurialis nach eigenen Messungen seine Lichtsattigung bei 120 bis 150,uE m -2S-1 erreicht, ist bei derartig niedriger Einstrahlung nur eine geringe Stomata offnung zu erwarten. Dementsprechend ist die Blatt-Leitfahigkeit mit Maxima von 0,5 g H 2 0 m- 2 s- 1 niedrig und hat damit im Vergleich zum 14. 5. noch einmal um 50 % abgenommen. Allerdings sind trotz der geringen Stomataweite die Transpirationsverluste betrachtlich und mit denen am 26. 4. vergleichbar. Die Wasserbilanz ist am 6.6. wiederum ausgeglichen. Das Blatt-Wasserpotential ist mit -0,2 MPa weiterhin sehr gtinstig. Der 25.7. 1982 (Abb. 4) ist beispielhaft fUr die lang anhaltende Trockenperiode, die Anfang Juli einsetzte und Anfang August zum Absterben der oberirdischen Organe von Mercurialis fiihrte. Der Gang der PAR entspricht dem am 6. 6., Lufttemperatur und Sattigungsdefizit sind dagegen etwas niedriger. Trotz geringer atmospharischer Transpirationsbeanspruchung sind die Wasserverluste so hoch wie Anfang Juni. Auffallig ist die hohe nachtliche Wasserdampfabgabe, die mit etwa 100 mg dm- 2 h-1 40%

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a ORTSZEIT Abb. 6. Tagesgange der Transpiration (Tr), der Blatt-Leitrahigkeit (LF) und des Blatt-Wasserpotentials ('I'; lies: MPa statt kPa) von Mercurialis perennis gegen Ende der Vegetationsperiode in Abhangigkeit yom Sattigungsdefizit der Luft (SD) bzw. der relativen Luftfeuchte (rF), der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) sowie der Lufttemperatur (T L ) am 23.10.1982.

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lllutlich ebenfalls eine Folge der Alterung der Blatter. Mit der Seneszens erhoht sich illl Blattstiel der Widerstand gegen den Wassertransport, weil viele Xylemstrange kollabiert sind (BLACK 1979). Darnit verringert sich, im Vergleich zu einem voll entwickelten, jungen Blatt, die pro Zeiteinheit bei sonst gleichen Bedingungen transpirierbare Menge Wasser. Korrela tionsbetrach tungen Die Bedeutung des Sattigungsdefizits der Luft, der Lufttemperatur, der Strahlung und der Blatt-Leitfahigkeit fur die Transpiration ist bereits bei der Besprechung der Tagesgange deutlich geworden. Die einfachen Korrelationskoeffizienten fUr die Beziehungen zwischen der Transpirations als abhangiger Varia bien und den erwahnten Parametern gibt Tab. 1 wieder. Da die Daten aIle 2 min abgefragt wurden, liegen den Berechnungen jeweils 720 Einzelwerte pro MeBtag zugrunde. Die Blatt-Wasserpotentiale konnten nicht berucksichtigt werden, da einmal wahrend der Nacht keine Werte vorliegen und zurn anderen die Daten nicht in so kurzen Intervallen erhoben werden konnen. Tabello 1. Einfache Korrelationskoeffizienten (r) fur die Beziehungen zwischen der Transpiraton und dem Stittigungsdefizit der Luft (SD), der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR), der BlattLeitfahigkeit (LF) und der Lufttemperatur (TrJ

26.4. 1982 14.5. 1982 6. 6. 1982 25.7. 1982 17.9. 1982 23. 10. 1982

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0,92 0,87 0,91 0,83 0,79 0,90

0,92 0,84 0,94 0,41 0,53 0,69

0,95 0,80 0,82 0,95 0,85 0,71

Die Korrelationskoeffizienten (r) liegen zumeist zwischen 0,80 und 0,95. Nur die Beziehungen zwischen der Transpiration und der Blatt-Leitfahigkeit sind ab dem 25. 7. weniger eng. Allerdings ist eine Interpretation der einfachen Korrelationskoeffizienten schwierig, da die einzelnen SteuergroBen untereinander eng korreliert sind. Hohe Werte von r mussen daher nicht durch eine direkte kausale Beziehung zwischen beiden GroBen, sondern konnen durch eine Korrelation uber dritte verursacht werden. Urn den EinfluB einzelner SteuergroBen besser beurteilen zu konnen, wird eine multiple Korrelationsanalyse durchgefUhrt. Hierbei werden die einzelnen Parameter schrittweise in den Rechengang einbezogen. Die Steigerung des multiplen Korrelationskoeffizienten (R), nach Einbeziehung einer weiteren Variablen, stellt ein MaB dar fUr deren EinfluB uber die bereits bestehende Variablenkombination hinaus. Urn die Ergebnisse der multiplen Korrelationsanalyse fUr die verschiedenen Tage besser vergleichen zu konnen, wurde die Reihenfolge festgelegt, mit der die Parameter in die Berechnung eingehen. Auch wenn dadurch einmal weniger entscheidende GroBen fruher und wichtigere erst spater einbezogen werden, kommt ihre Bedeutung doch mit einer erheblichen Steigerung des multiplen Korrelationskoeffizienten an spaterer Stelle zum Ausdruck. Ais erste Variable geht das Sattigungsdefizit in die Berechnungen ein, das als treibende Kraft die Transpirationsrate vor all em bei geoffneten Spalten entscheidend beeinfluBt. An 2. und 3. Stelle folgen die Strahlung und die Blatt-Leitfahigkeit, die die Transpiration in Phasen schlechter Lichtversorgung begrenzen. Die Lufttemperatur

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Abb. 7_ Hohe des BestimmtheitsmaBes (B) aus der Berechnung einer multiplen Korrelation_ Getestet wurde der EinfluB des Siittigungsdefizits der Luft (SD), der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) und der Blatt-Leitfiihigkeit (LF) auf die Variabilitiit der Transpiration von Mercurialis perennis wahrend mehrerer Tagesgiinge aus verschiedenen Phasen der Vegetationsperiode 1982.

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wird als letzte Variable einbezogen, da ihr EinfluB tiber das Sattigungsdefizit der Luft vermutlich weitgehend erklart ist. Das Quadrat des multiplen Korrelationskoeffizienten wird als BestimmtheitsmaB (B) bezeichnet. Es gibt an, in welchem MaB die Variabilitat der abhangigen Variablen durch die in die Untersuchung einbezogenen Parameter beeinfluBt wird. Entsprechend der Veranderung von B infolge schrittweiser Einbeziehung von SteuergroBen kann der EinfluB der jeweiligen GroBe quantifiziert werden. In Abb. 7 ist das BestimmtheitsmaB unter Beriicksichtigung der 4 hier betrachteten SteuergroBen sowie ihr Anteil an B dargestellt. An allen Tagen erreicht B Werte zwischen 97 und 99 %. Die Reststreuung, die vermutlich in erster Linie in MeBfehlern begriindet ist, macht dementsprechend nur 1 bis 3 % aus. Die Bedeutung der einzelnen SteuergroBen ist an den jeweiligen Tagen sehr unterschiedlich. Da das Sattigungsdefizit an erster Stelle in die Berechnung eingeht, ist dessen Anteil an B immer besonders hoch. Es bestimmt die Anderung der Transpirationsrate zu 60 bis 92 %. Wie bereits angedeutet, wird der EinfluB der Lufttemperatur weitestgehend bereits durch das Sattigungsdefizit der Luft erklart, so daB die Temperatur B nicht zusatzlich beeinfluBt und daher in Abb. 7 nicht auftritt. Je geringer der Anteil des Sattigungsdefizits der Luft ist, um so groBer wird natiirlich die Bedeutung der Strahlung und, mit Einschrankung, der Blatt-Leitfahigkeit. Am 26. 4. werden die Transpirationsraten von Mercurialis zu 90% durch die Rohe des Sattigungsdefizits beeinfluBt. An diesem Tag scheint der fUr diese Schattenpflanze relativ hohe LichtgenuB rasch zu weit geoffneten Spalten zu fUhren, so daB die Strahlung wahrend langer Phasen des Tages die Transpiration nicht beeinfluBt und 18

Flora. Ed. 175

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damit in das BestimmtheitsmaB nur mit 7 % eingehL Mit der Verschlechterung des Lichtklimas nimmt die Bedeutung der Strahlung und die der Blatt-Leitfahigkeit zu. Bereits am 14. 5., zu Beginn des Blattaustriebs in der Baumschicht, steigert sich der StrahlungseinfluB auf 17 %, der der Blatt-LeiWihigkeit macht knapp 14 % an B aus. Der groBe Anteil der Blatt-Leitfahigkeit ist darin begrtindet, daB im Laufe dieses Tages trotz anhaltend hoher Strahlung die Leitfahigkeit kontinuierlich sinkt (Abb. 2). Diese haufig beobachtete Tatsache wird durch eine allmahliche Verengung der Stomata erklart, die durch eine Verschlechterung der Wasserbilanz im Tagesgang sowie durch Kohlehydratanreicherungen in den SchlieBzellen verursacht wird (LARCHER 1969; SCHULZE et al. 1982). Den groBten EinfluB auf die Transpiration erlangt die Strahlung am 6. 6. mit einem Anteil von 30 %. Die drastische Verringerung der Strahlung nach dem KronenschluB der Baumschicht fUhrt offenbar dazu, daB die Wasserdampfabgabe zu einem sehr hohen Anteil tiber die Stomatabewegung geregelt wird, so daB das Sattigungsdefizit nur noch mit 60 % in B eingeht. Am 25.7. fi.ihrt die weite, tiber den Tag nicht geregelte Offnung der Stomata dazu, daB wieder nahezu ausschlieBlich das Sattigungsdefizit die Transpiration bestimmt. In der neuen Untersuchungsflache wird B zu etwa zwei Drittel yom Sattigungsdefizit und zu einem Drittel yom StrahlungsgenuB gepragt, wobei auch hier der eingeschrankte StrahlungsgenuB die Bedeutung des Sattigungsdefizits mindert. Der EinfluB der Blatt-Leitfahigkeit ist offen bar durch die Strahlung befriedigend erklart. Ftir die Interpretation des Tagesganges der Transpiration einer sommergriinen Waldbodenpflanze ist somit die Kenntnis sowohl des Sattigungsdefizits der Luft wie auch des Strahlungsgenusses von groBer Bedeutung. Diese beiden GroBen bestimmen i.iberwiegend, zu den einzelnen Entwicklungsphasen der Vegetation unterschiedlich stark, die taglichen Transpirationsverluste von Mercurialis. Die absolute Hohe der Transpirationsraten an den verschiedenen Tagen wird offen bar durch die unterschiedlich hohe Blatt-Leitfahigkeit gepragt. So fUhrt ein geringer Transpirationsschutz zu Beginn der Vegetationsperiode und die sich verschlechternde Stomataregelung gegen Ende der Vegetationsperiode zu einer hohen Blatt-Leitfahigkeit. 1m Tagesgang dagegen spielt sie eine untergeordnete Rolle, da ihr EinfluB meist bereits tiber die Strahlung erklart ist. Die Bedeutung der Lufttemperatur ist weitgehend durch das Sattigungsdefizit der Luft erklart. Wie stark ein angespannter Wasserhaushalt der Pflanze die Transpiration beeinfluBt, ist hier nicht quantifizierbar, da das Blatt-Wasserpotential nicht in die Analyse einbezogen werden konnte. Die relativ geringen Transpirationsraten am 17.9., bei sehr niedrigen Blatt-Wasserpotentialen, deuten aber bereits an, daB zumindest die Wasserdampfabgabe tiber den gesamten Tag vermindert ist. Eine plotzliche mittagliche Einschrankung der Transpiration, wie sie fUr zahlreiche Arten beschrieben wird (BETHKE et al. 1965; LANGE & MEYER 1979; YOUNG & SMITH 1980), ist an Mercurialis nicht zu beobachten. Inwieweit ungiinstige Blatt-Wasserpotentiale die Hohe der Transpiration dieser Art bestimmen, solI an spaterer Stelle iiberpriift werden, wenn die taglichen Transpirationssummen im Jahresgang betrachtet werden.

Zusammenfassung Wahrend der Vegetationsperiode 1982 wurde mit einer GaswechselmeBanlage die Transpiration von Mercurialis perennis in einem Kalkbuchenwald in der Nahe von Gottingen untersucht. Anhand von sechs Tagesgangen der Transpiration sowie die der gleichzeitig bestimmten photo. synthetisch aktiven Strahlung, des Sattigungsdefizits der Luft, der Lufttemperatur, der BlattLeitfahigkeit und des Blatt-Wasserpotentials wird die Wasserdampfabgabe wahrend verschiedener Phasen der Vegetationsperiode beschrieben. Mit Hilfe einer multiplen Korrelationsanalyse wird der EinfluB der einzelnen SteuergroBen auf die Transpiration untersucht. Sowohl das Sattigungs-

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defizit der Luft als auch der StrahlungsgenuB bestimmen uberwiegend die taglichen Wasserverluste von l'>fercurialis, wenn auch in den einzelnen Entwicklungsphasen der Vegetation unterschiedlich stark. Fur die Tagesgange der Transpiration ist der Verlauf der Blatt-Leitfahigkeit weitgehend ohne Bedeutung, da ihr EinfluB in erster Linie durch die Strahlung erklart ist. Die absolute GroBe der Wasserabgabe an den einzelnen Tagen wird dagegen stark von der Hohe der Blatt-Leitfahigkeit bestimmt. Die Lufttemperatur zeigt keinen EinfluB auf die Transpiration, da ihre 'Vir kung bereits in der des Sattigungsdefizits der Luft enthalten ist.

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