- Email: [email protected]
Über die Einwirkung von Äthyläther auf die Zuwachsbewegung
Uber die Einwirkung von Athylather auf die Zuwachsbewegung. Yon H. Schroeder.
I. Einleitung Die Literatur iiber die Einwirkung von Ather auf die Lebenserseheinungen pflanzlieher Orgauismen ist, seit zuerst 1847 F. W. Clemens l ) iiber die Atherisierung von Mimosa pudiea beriehtete, derart angesehwollen, daB ieh mieh im Folgenden auf die Aufzahlung derjenigen Arbeiten besehriinken muB, die in unmittelbarem Zusammenhang mit dem in del' Ubersehrift genannten 'fhema stehen, d. h. also auf solehe, in denen Versuehe uber die Einwirkung von Ather auf die Zuwaehsbewegung und zwar wiihrend der Daner der unmittelbaren Beriihrung mit dem Narkotikum mitgeteilt werden 2). Hieriiber maeht - soweit ieh finden kann - die ersten Angaben Claude Bernard, der sowohl die voriibergehende Hemmung des Keimungsprozesses 3) als die Sistierung der schon eingeleiteten Keimung4) - also des Waehstumes - beobaehtete. Mit seinen Befunden seheinen sieh im wesentliehen die Resultate Siragusas 5) zu deeken, der gleiehfalls eine Verhinderung der Keimung ohne Verlust der Keimfiihigkeit konstatierte und des weiteren angibt, dag das Waehstum ober- und unterirdiseher Organe gelahmt werde. Die ersten exakten Messungen verdanken wir Elfving 6). Er fand an Sporangien_triigern von Phyeomyees nitens, daB, wenn iiberhaupt eine Wirkung 1) Zitiert nach Rothert, Jahrbiicher fiir wiss. Botanik, Bd. XXXIX (1904), pag. 3. 2) Die vorliegende Arbeit wurde urspriinglich in der Absicht unternommen. die Beeinflussung tropistischer Reizvorgange durch Narkotika kennen zu lernen. Dlibei erwies es sich als unumgangliche Vorbedingung die Einwirkung auf die Zuwachsbewegung genau zu analysieren und diese stellte sich als weniger einfach heraus, als es die vorliegende Literatur erwarten lieg. Ich habe darum vorderhand darauf verzichtet, die Untersuchung im beabsichtigten Umfange weiterzufiihren und mich damit begniigt, lediglich die ResuItate der Versuche iiber die Wirkung auf das Wachstum an dieser Stelle mitzuteilen. 3) Le~ons sur lesphenomenes de la vie, Tome I, pag. 269, 270. Paris 1B78. 4) Ebenda, pag. ~71. . 5) F. P. C. Siragusa, L'anestesia nel regno vegetale. Palermo 1879. Zitiert nach einem Referat von Penzig in Just's Jahresbericht 1879, Bd. I, pag. 295. 6) Uber die Einwirkung von Ather und Chloroform auf die Pflanzen. Ofersigt af Finska Vetensk. Soc. F5rh., Bd. XXVIII.
;'-'--
t
H. Schroeder, Uber die Einwirkung von Athylather auf die Zuwachsbewegung.
157
eintrat, stets eine Verlangsamung bzw. Stillstand der Zuwachsbewegung sich ergab. In den Mitteilungen.Johannsens 1) wird dann zuerst von einer "erregenden" Wirkung gesprochen, dabei aber hauptsachlich die Periode der Nachwirkung sowie die Beeinflussung von Ruhezustanden ins Auge gefaElt. Die Atherperiode selbst betrachtet wieder Townsen(P). Dieser fand ftlr die· K e i m u n g bei geringen Gaben Beschleunigung, bei gro13eren Hemmung, . dazwischen eine Dosis,' die anscheinend wirkungslos war, wo also ~ wie er schIieBt - die beiderlei Wirkungen des Athers,die erregende und die liihmende sich die Waage halten. Townsend hat endlich auch beobachtet, daB die unter dem EinfluB kleiner Athergaben den normal behandelten Kontrollpflanzen vorausgeeilten Keimlinge spaterhin'von diesen eingeholt, ja iiberholt wurden, daB also die anfangliche Beschleunigung mit der Zeit in eine Hemmung umschliigt. Das Wac h stu m von· Wurzeln und Bliittern nach der ,Keimung findet er durchweg verzogert. Ganzneuerdings gibt endlich Burgerstein 3) an; daEl "durch eine geringe der Luft zugesetzte Athermenge das Langenwachstum des Hypokotyls beschleunigt, durch eine groi3ere dagegen verzogert werde". II. Experimenteller Teil.
Eigene Versuche klarten mich nun dahin auf, daB die vereinzelt von. Town sen d bemerkte Tatsache einer anfanglichen BeschleunigllUgder Zuwachsbewegung mit daran anschIieBender Verzogerung als der allgemeine Ausdruck fUr die Wirkung des Athers auf das Wachstum angesehen werden. muB. Auch fiir stiirkere Dosen liiBt sich diese tel1)porare Zunabme der Zuwachsgeschwindigkeit leicht dartun, sofern . nur geniigend kurze Beobachtungsintervalle gewiihlt werden, wie die im folgenden mitgeteilten Versuche ohne wei teres ergeben. Zur Met hod i k bemerke ich. Die Messung der Geschwindigkeit der Zuwachsbewegung erfolgte mit dem Horizontal- Mikroskop, und ist del' stiindliche Zuwachs in Teilstrichen der Skala mitgeteilt, von denen bei del' gewahlten Anordnung 22 auf 1 mm gehen. Die Objekte - Keimlinge von A vena 4) - ' befanden sich in kleinen Glaszylindern, I
scho~
1) Z. B.: Das Atherverfahren beim Friihtreiben. Jena, I. Auflage 1900; II. AufJage 1906. 2) AnnalS' of ,Botany, Yol. XI (1897), pag. 509 und Botanical Gazette, Vol. XXVII (18\49), pag. 458. 3) Verhandlungeu del' K. K. Zoolog.-botan. Gesellschaft zu Wien, Jahrgang 1906, pag. 243. 4) GroBer, weiBer von Lugowo.
.!
. 3
i4
158
H. Schroeder,
die 3 ccm Wasser bzw. Atherwasser der jeweils angegebenen Konz~ntration enthielten, wobei ein Lnftraum von ca. 100 ccm blieb. Fixiert wurden sie mittels einer durch das Endosperm gefiihrten Nadel, die in einer mit Blei beschwerten Korkplatte steckte. Um jegliche Verschiebung unmoglich zu machen, wurde noch eine Pinzette von geeigneter Lange zwischen diese Korkscheibe und den VerschluBkorken geklemmt. Letzterer war zur Verhiitung einer Atherabsol'ption mit Stanniol unterlegt. Temperaturschwankungen wurdell dadurch ausgeschlossen, daB die· Zylinder in einen Wasserthermostaten nach Ostwald mit empfindlichem Regulator versenkt wurden, dessen Temperatur 20,4 0 C bis auf 1/10 0 konstant blieb. Der ganze Apparat wurde auf einem an den sehr soliden Mauern der Dunkelkammer des hiesigen Institutes befestigten Wand tisch aufgebaut und nur zu den Ablesungen Licht angeziindet. Diegeschiilten Sam en wurden durchgangig 48 Stun den bei Zimmertemperatur geweicht, danach 24-36 Stunden in Sagemehl bei ca. 20 0 C (Warmhaus) vorgekeimt, dann langere Zeit, in der Regel 16 Stunden, in dem Apparat belassen, ehe mit den Messungen begonnen wurde. Es· wurde alsdann zunachst der Zuwachs unter normalen Bedingungen festgestellt, dal'auf der in der Atherperiode usw., so daB jeder der im folgenden mitgeteilten Versuche mit ein und der. selben Pflanze durchgefiihrt ist. Versuch 1. Gabe: 0,25 % (Vol.) Atherwasser. I. Normal
II. 0,25 % Ather
III. Normal
IV. 0,25 % Ather
V. Normal
10,5 8,0 10,5
13,5 27 20 nach 13 1/ 2 St. 17 171)
12,5 3,0 10,0 6,5 -
15,0 16,0 -
4,5. 4,5
-
--
-
-
-
_.
-
-.
Also eine ganz unzweifelhafte Beschleunigung der Zuwachsbewegung. Versuch 2. Gabe: 0,5 %
AtherwaBser.
I. Normal
II. 0,5 % Ather
13,0 1:!,0
27,0 18,0 27,0 24,0
1) Beim Offnen ganz schwacher Athergeruch.
III. Normal
\ iii
H. Schroeder,
160
Versuch 7. Gabe: 6°lo Atherwasser. I. Normal
II. 6"10 Ather
11,0 17,0
4,5 ') \ 10 0 5,5 1 ) _ '
III. Normal
o
2,0 4,0 7,0 4,5 Nach 12 Stunden: 7,0 10,0
°1,0 Versuch 8.
Gabe: 7"10 Atherwasser. I. Normal
III. Normal
II. 7"10 Ather
14,0 12,0
I Nach
24 0Stunden: 9,0
Versuch 9. Gabe: 8% Atherwasser. I. Normal
8% Ather
13,0 6,0 11,0
Es trat sofortiger Stillstand des Wachstums ein bzw. erfolgte eine kleine VerkiirzuI}g - wohl Aufheben des Turgors. Nach 3 Btunden wurde der Ather entfernt, Erholung konnte aber nicht mehr beobachtet werden. Nach 2 Tagen war die Pflanze welk und abgestorben.
Die Versuche ergeben ganz ubereinstimmend fiir Dosen von 1 % bis 5 Ofo Ather wasser eine anfangliche mehr oder minder starke Beschleunigung der Zuwachsbewegung, der eine Verzogerung bis unter die normale GroBe folgt. Der Abfall tritt urn so rascher ein, je groBer die gebotene Athergabe war. Es konnte auf diese Weise ein vollkommener Wachstumsstillstand mit spaterer Erholung erzielt werden und betrug die Dauer der Sistierung bis zu 4 Stun den. Fur kiirzere Intervalle hat schon Elfving2) bei Sporangientragern von Phycomyces nitens einen transit oris chen Wachstumsstillstand festgestellt. Bei 6 % und 7 % Ather wasser tritt der Abfall sofort ein. Doch war sogar bei 7 %, sofern nur die erste halbe Stun de der Atherperiode ber.iicksichtigt wird, eine wenn auch geringe Beschleunigung meBbarj bei 6 % auch dann schon eine Verzogerung. 8 % Atherwasser endlich fiihrten augenb~icklichden Tod herbei. 1) Zuwachs in der halben Stunde. 2) l. c.
i ~ii
.:
Uber die Rinwirkung von A.thylather auf die Zuwachsbewegung.
•
161
Nul' bei den kleinsten Dosen konnte eine del' Erregung folgende Hemmung nieht gemessen werden, hier muBte die Entseheidung dureh Hinger fortgesetzte Versuehe getroffen werden. Bei diesen bietet das siehere AbschlieBen, zumal bei sehwankender Temperatur erhebliehe Sehwierigkeiten, die naeh meiner Meinung aueh Burgerstein nieht vollkommen iiberwunden hat. Meine ersten Versuehe litten, besonders bei sehwaeheren Gaben, darunter. Immerhin lehrten dieselben, daB 1 % und 1/3 % Atherwasser bei langeI' fortgesetzten Versuehen eine Abnahme des Gesamtzuwachses bewirken. Denn 48 Stunden geweiehte und dann 3 Tage in Atheratmosphare gehaltene Keimlinge von Avena sativa erreiehten bei 1 % Atherwasser eine Durehsehnittsliinge von 1,35 em (Mittel aus 30 Pflanzen), bei 1/2 % Atherwasser 3,425 em (20 Pflanzen), wahrend bei geringeren Dosen sowie del' atherfreien Kontrolle die in del' gleiehen Zeit erreiehte GesamtHi.nge 5,55-6,34 em betrug. Bei den folgenden Versuehen weiehte i~h die Keimlinge jeweils 48 Stun den und lieB sie daraui 2-4 Tage in Siigemehl keimen, bis die Koleoptile eine Lange von 2 1/ 2 --3 em erreieht hatte. Alsdann wurden vonje 10 Stuck Wurzel, Korn und die Stengel basis mit Filtrierpapier uniwiekelt und in hohe Standzylinder versenkt unter Zugabe von 50 cern Wasser bzw. Atherwasser, so daB die Wurzeln und Teile des Kornes • eintauehten, del' Keimling abel' sieh in del' Luft bzw. dem feuehten Papier befand. Aueh hierbei diente mit Stanniol unterlegter Kork als AbsehluB. Die AtherlOsungen wurden in del' Regel zweimal, mindestens abel' einmal tiiglieh ern~uert. Die Messungen erfolgten gleiehfalls taglieh und wurden mit einem MaBstabe vorgenommen 1). Die Resultate ergeben die folgenden Tabellen: (Tabellen siehe nltchste Seite.)
Dureh Umrahrnung der Zahlen soll darauf hinge wiesen werden, daB' die Zuwaehsgesehwindigkeit in dern betreffenden Intervall eine groBere war, als die del' atherfreien Kontrollpflanzen. Urn gleiehzeitig ein Bild fiber die GroBe del' individuellen Sehwankungen zu erhalten, wurden von jeder Konzentration jeweils zwei Zylinder (jeder mit zehn Keimlingen) aufgestellt. Die rnitgeteilten Zahlen sind die Durehsehnittswerte aus beiden Serien; erfolgte del' Aussehlag derart, daB die Zuwaehsgesehwindigkeit del' einen Reihe fiber, die del' anderen unter del' Norm lag, so ist die betreffende Angabe durch einen * gekennzeichnet.
I
I
I I
1) Es wurde jeweils di1l Strecke von dem Korn bis zur Spitze der Koleoptile bzw. spater des ersten Laubblattes gemessen und daraus der Zuwachs berechnet. Flora, Bd. 99. 11
H. Schroeder,
162
Tabelle 1. D urehsehni ttliehe ZuwaehsgroBe in Zentimeter innerhalb 24 Stunden in aufeinanderfolgenden Tagen. 1. Tag
° 1,03
0,92
2. Tag
2,38
1,54
3. Tag
1,88
0,90
4. Tag
1,50
0,60
5. Tag
1,06
0,31
6. Tag
1,58
7. Tag
0,65
Atherdosis
11
/.
1
I 1
I 1
I
0,57
1
'/500;. (Vol.)
'/.
1
~* 2,00
2,::!9 *
1,45
1,57
0,99
1,44
0,80
0,91
1,23
I
1
8. Tag
0,27
I~I~I 1,02 0,32 I 0,69 0, 45
9. Tag
0,02
1
1
0,23 ! 0,26
0,23
0, 14
1,38 0,54
1
0,36
1
0,05
~ 2,33 ..
1
I
\1,971* 1,47 ..
1
I 1
I 1 1
11,101 1,57 *
p,nl 0,24 0,09
10. Tag Anfangsliinge Endliinge
2,72
I
12,3i"i
13,57
Gesamtzuwachs! 10,35 9,64 10,85 J) Die entsprechenden Vertikalreihen von da ab in reinem Wasser.
Setzt man - wie dies in der folgenden Tabelle gesehehen ist die ZuwaehsgroBe der Kontrollpflanzen gh:iieh 100, so erhiilt man ein noeh ansehaulieheres Bild der Atherwirkung. Tabelle II. Atherdosis
°
1. Tag
100
2. Tag
100
3. Tag
100
4. Tag
100
5. Tag
100
6. Tag
100
7. Tag
100
'/.
'/.
'/,0
'/50°/.
I I I I I I
89,32
102,9*
108,7
119,4
64,71
84,03
96,22*
47,86
77,13
83,51
40,00
60,00
96,00
29,25 .
75,30
85,85
77,85
87,34
I
90,77
1
36,08
124,9
83,07'
97,90* 104,7* 98,60* 109,4 99,37* 118,5
Das Zeichen * hat die gleiche Bedeutung wie bei der vorausgehenden Tabelle.
Vor aHem lassen die mitgeteilten Zahlen die fur meine Auffassung des Athereingriffes bedeutungsvolle Tatsaehe erkennen, daB aueh bei Gaben von 1/4 und 1/10 Vol Ofo Atherwasser die anfangliehe Besehleunigung sieh in eine Hemmung verwandelt, sofern nur die Versuehs-
2
fiber die Einwirkung von Athylather auf die Zuwachsbewegung.
163
dauer geniigend ausgedehnt wird. Wenn man also sieh mit nur einer Messung begniigt, so hiingt das Resultat aueh hier oft'ensiehtlieh nieht nur von der verabreiehten Atherdosis, sondern auehvon der Dauer der Einwirkung ab und man wird flir ein und dieselbe Dosis bei kurzem Intervall Erregung, bei langerem Hemmung finden miissen; dazwisehen einen Zeitpunkt anseheinender Wirkungslosigkeit, an dem die urspriingliehe Besehleunigung und die darauffolgende Verzogerung sieh die Wage halten. In diesem Sinne diirfte aueh die zitierte 1) Angabe Townsends von einer Konzentration, bei der sieh beiderlei Wirkungen, die erregende und die hemmende, aufheben, zu deuten sein. Sie au Bern sieh also nieht gleiehzeitig, sondern sukzessive. Auf die Vernaehlassigung des Zeitfaktors wird aueh manehe Unstimmigkeit in der Literatur zuriiekzufiihren sein. Des weiteren ergibt sieh mit groBer Seharfe die Tatsaehe, daB die sehadigende Wirkung des Ithers eine progressive - mit der Zeitdauer der Beriihrung zunehmende - ist. Denn die ZuwaehsgroBe . fiel z. B. bei 1/2 % Itherwasser von 89,32 % der Norm, am ersten Tage, sukzessive auf 29,25 % am fiinften und ein ahnlieher allmahlieher Abfall zeigte sieh, wenn aueh sehwaeher bei Gaben von 1/4 und 1/10 % ,lther. Der anfangliehen Besehleunigung folgt bei 1/10 % die Hemmung derart langsam, daB am ersten Tage sieh. eine groBere Zuwaehsgesehwindigkeit ergibt als bei den atherfreien Pflanzen; selbst am zweiten Tage bleiben bei dieser Dosierung die Keimlinge nieht oder nur unbedeutend hinter den Kontrollpflanzen zuriiek, denn eine Serie zeigt sogar noeh eine groBere Zuwaehsgesehwindigkeit als der Durehsehnitt der letzteren, und erst am dritten Tage ist die Verlangsamung evident. Ganz in Ubereinstimmung damit ist bei 1/4 % Itherwasser am· Ende des ersten Tages kaum eine Wirkung erkennblJ,r - unbedeutende Besehleunigung, dabei der Zuwaehs der einen Serie groBer, der der anderen kleiner als normal·- dann setzt hier schon am zweiten Tage der Abfall ein, der naturgemaB einen hOheren Betrag erreieht, als del' bei 1/10 % Itherwasser gefundene. Bei 1/50 % endlieh ist die Zuwaehsgesehwindigkeit bald groBer, baldgeringer als die der Norm, und auBerdem sehlagen die Einzelserien hiiufig naeh versehied~nen Seiten aus, ohne daB irgendeine GesetzmliBigkeit darin zu erkennen ware. Man wird mithin annehmen diirfen, daB unter den gegebenen Bedingungen (absolute Giftmenge, Temperatur usw.) diese Gabe keinerlei Einwirkung mehr auBert. 1) Seite 157. 11*
4
11,
H. Schroeder,
164
Yom funften und sechsten Tage ab lassen die Resultate an Einheitlichkeit zu wunschen ubrig, was auf den EinfluB der groBen Wachstumsperiode zuruckgefiihrt werden muB. Das Blattwachstum der normalen Pflanzen klang aIlmahIich aus und die durch den Ather zuriickgehaltenen folgten dem nicht ganz grei~hmaBig. Ein Blick auf Tabelle I lehrt aber, daB dieser Ruckgang bei allen Pflanzen doch annahernd zu der gleichen Zeit eintrat, namlich ungefahr am sieben ten Beobachtungstage, ohne Riicksicht auf die bis dahin erreichte ,Blattgr5Be, so daB die ausgewachsenen Blatter, wie die Zahlen der vorletzten Horizontalreihe der gleichen Tabelle beweisen, bei den lahmenden Atherdosen (1/2' 1/4, 1/10 %) kiirzer blieben als die normalen. Es trat also nicht etwa ein Ausgleich in dem Sinne ein, daB die atherisierten Objekte wohl langsamer wuchsen, aber ihr Wachstum uber einen langeren Zeitraum ausdehnten als die nicht atherisierten. Auch Entfernen des Athers nach 6 Tagen anderte daran nichts mehr; es war somit eine, wenn auch unbedeutende formative Beeinflussung unzweifelhaft vorhanden. Ich habe die mitgeteilten Versuche noch weiter fortgefuhrt und die Zuwachsgeschwindigkeit auch des zweiten Laubblattes gem essen, doch sind die Resultate nicht mehr ohne weiteres miteinander vergleichbar. Es machte sich der EinfluB der groBen Wachstumsperiode in noch hOherem MaBe fuhlbar als vorher, zumal da auch der Entwicklungszustand der einzelnen Versuchsreihen infolge . der vorausgegangenen Behandlung ein ungleicher war. Bei AbschluB der Versuche nach insgesamt 13 Tagen hatten die zweiten Blatter die folgende Lange: Athergabe
0
I
'/2
'/.
'/10
1/60
14,45 cm 16,001) 9,772) 10,72 11,28 '*2,95 11,91') 14,96 15,42 1) 1) Vom 9. Tage an ohne Ather. -
2) Vom 6. Tage an ohne Ather.
Gegen obige Versuchsanstellung lieBe sich moglicherweise ein Einwand erheben. Bekanntlich verteilt sich ein gelOster Korper zwischen zwei Losungsmittel derart, daB die raumlichen Konzentrationen desselben in diesen beiden Losungsmitteln nach Eintritt des Gleichgewichts in einem bestimmten Verhaltnis stehen, das als Teilungskoeffizient bezeichnet wird 1). Entsprechend wird sich auch der Ather zwischen dem Wasser und den Zellen des Keimlings verteilen 2), wobei wir von den Komplikationen, die durch strukturelle und chemische Differenzen 1) Vgl. z. B. Nernst, Theoretische Chemie, IV. Auflage, pag. 482. 2) Siehe Overton, Studien iiber die Narkose, Jena 1901.
1
Uber die Einwirkung von Athyliither auf die Zuwachsbewegung.
165
hervorgerufen werden fiir unsere Betrachtungen absehen wollen. Es wird dabei unter allen Umstii.nden eine Abnahme der Konzentration der wiisserigen Losung . eintreten mussen, die aber, sofern die Masse der eingebrachten Organismen im Vergleich zur Atherwassermenge sehr gering ist, nur einen minimalen Betrag erreicht und · vernachliissigt werden kann. Aber auch nur dann, und es fragt sich, ob die_se Voraussetzung bei den besprochenen Versuchen erfiillt ist; anderenfalls wird der Verteilungszustand, der den zugesetzten Atherwasserkonzentrationen entspricht, erst nach mehrmaligem Erneuern der Losung erreicht werden konnen und die beobachtete progressive Wirkung ware nur eine scheinbare, wii.hrend in Wahrheit die Zuwachsbewegung der jeweils vorhandenen .Atherkonzentration entsprache. Schien mir auch eine derartige Deutung nicht eben wahrscheinlich, so wollte ich doch nicht versiiumen, ihre eventuelle Berechtigung durch ~inen Versuch zu prufen. Ich wiederholte darum die Dauerversuche bei gleicher Vorbehandlung der Objekte und moglichst identischen AuBenbedingungen 1), mit dem Unterschied, daB anstatt 50 cern Atherwasser jedesmal 250 cern, also das funffache, geboten wurden. Nachfolgend die Resultate: Tabelle III. D urchschnittszuwachs in Zentimeter fur die 24stundige Peri ode. 0
I
lf.
t;,.
I I
01710
I
0,625
0,930 1,075
I I I I
1,128
I I
0,750 0,605
1,395
1,060
I
0,403
0,822
1,050
I
0,367
1,000
0,9!:!4
I
0,292
Atherdosis 1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag_ 5. Tag · 6 Tag 7. .Tag Endlii.nge Anfangslii.nge Gesamtzuwachs
I
I·
1,122
0,844
abgebrochen
9,69
5,842
2,85
2,80
6,84
3,042
I
I
0,691
llfao
Vol. "fo
I I I
0,865
I I I
0,885
1,085 1,075
0,965 0,741
0,899
J
0,782
I
9,532
I
9,173
I
2,64
I I
2,77fl
I
6,892
6,398
1) Die Temperatur war der Jahreszeit entsprechend niedriger als bei · den friiheren Versuchen.
H. Schroeder,
166
Tabelle IV. Relativer Zu wachs fur die 24stundige Periode. Der Zuwachs der Kontrollpflanzen gleich 100 gesetzt. Atherdosis
0
1. Tag
100
2. Tag
100
3. Tag
100
4. Tag
100
5. Tag
100
6.. Tag
100
7. Tag
100
I I I I I I I' I
'/2
'/10
88,03
131,00
66,84
95,81
54,63
123,67
38,02
77,56
34,95
95,22
31,62
74,78 106,28
1'/30
I I I I I I I
Vol.
%
121,83 96,70 95,30 83,49 91,90 80,02 1)2,65
Es zeigt sich also, daB der oben skizzierte Einwan~ nicbt zutrifl't. Obwobl die fiinffacbe absolute Giftnienge vorbanden war, ist die Wirkung genauebenso eine progressive wie bei den fruheren Versuchen. Speziell die Reihe mit 1/2 % Atberwasser stimmt uber Erwarten gut mit der entsprechenden Serie der Tabelle III uberein. Auch bei 1/30 % ist die zunebmende Verzogerung deutlich ausgesprochen, sie ist gleicherweise bei 1/10 % erkennbar, doch kommen bei dieser Konzentration einige UnregelmaBigkeiten vor, deren Ursacbe mir unbekannt ist. Bezuglich der Ergebnisse des sieben ten Beobachtungstages ist das oben (Seite 164) uber den EinfluB der groBen Wachstumskurve gesagte zu berucksichtigen. Man konnte noch an eine weitere-. ErkHirungsmoglichkeit fur die mit der Zeit fortschreitende Hemmung denken, wenn man die Annahme machen wollte, daB der Ather nur langsam, gleichviel auf welchem Wege, und infolge welcher Widerstande 1) zu den Zellen speziell der Streckungszone gelangt. Die beobacbtete Wirkung ware dann nur scbeinbar eine zeitlich progressive, in Wahrheit entsprache die Geschwindigkeit der Zuwachsbewegung durchaus den jeweils in dem Innern der Zellen vorhandenen Giftkonzentrationen. Ich glaube aber nicht, daB man unter dieser Voraussetzung eine befriedigende Erklarung meiner Re1) lch verzichte darauf, diese das Eindringen moglicherweise erschwerenden Momente im einzelnen anzufiihren (Kutikula, Aufnahme lediglich von Seiten der Wurzel und nur langsames Emporsteigen usw.) und ftige nur bei, daE nach Overton die Hautschicht des Protoplasten den Ather derart rasch passieren laEt, daE Plasmolyse durch Atherlosungen nicht veranlaEt werden kann. Dem Plasma selbst darf also dabei eineAnteilnahme nicht zugeschrieben werden.
Uber die Einwirkung von Athyliither auf die Zuwachsbewegung.
167
sultate zu geben vermag. Denn es trat bei allen Dosierungen von 1/2 bis zu 5 °(0 Atherwasser die stimulierende Wirkung unmittelbar nach der Applikation, also innerhalb der ersten Stunde, in voIIem Umfange zutage, ebenso bei 8 % sofort die Hemmung; nur bei 1/4 % stand in einem FaIle die Erregung in der ersten Stunde nicht auf der gleichen Hohe wie in der zweiten. Dann bIieb sie aber gerade bei diesel' Gahe fiir volle 1T Stunden nahezu von del' gleichen GroBe. Wurde del' Ather entfernt, so klang die Erregung sofort aus, nicht dagegen die Lahmung, war letztere eingetreten, so bedurfte es einer oft recht erpeblichen Erholungsperiode bis wieder normales Wachstum stattfand .. Bei den iiber langere. Perioden ausgedehnten Versuchen endIich nimmt z. B. fiir 1/2 % Atherwasser die Hemmung immer steigend, volle 5 und 6 Tage lang, zu. AIle diese Tatsachen sprechen fiir ein baldiges Erreichen des Gleichgewichtszustandes und -es scheint demnach unzulassig, die gefundene progressive Wirkung auf ein langsames Ansteigen der AtherkonZentrati6n im rnnel'll der Gewebezellen zuruckzufiihren. Uberblickt man die Versuche in ihrer Gesamtheit, so ergibt sich fiir alle Dosen, die uberhaupt eine nachhaltige Wirkung auLlel'll, .zunachst eine mehr oder minder starke Beschleunigung der Zuwachsbewegung, der aber dann bei groBeren Gaben friiher, bei schwacheren spater, eine Verlangsamung bis unter das normale MaB folgt, so daB das Endergebnis durchweg eine Hemmung sein wird, die aber oft erst nach sehr langer Einwirkungsdauer meBbar ist. Nicht ausgeschlossen erscheint es vielleicht, daB bei ganz geringen Gaben nur eine kurze chokartige Beschleunigung eintritt, der ledigIich ein Riickgang zur Norm ohne weiteres Absinken folgt. Doch ist ein derartiges Verhalten nicht experimentell festgestellt. Ganz starke Dosen schadigen natiirlich so rasch, daB eine eventuelle Erregung nicht mehr nachweisbar wird und extrem scnwache Dosen zeigten innerhalb der iibIichen Beobachtungszeiten keinerlei Wirkung. Das Gesagte gilt streng genommen nur fiir das vorliegende Objekt, doch glaube ich, allerdings bei Beschrankung auf die Beeinflussung der Zuwachsbewegung, die Verallgemeinerung im obigen Sinne wagen zu diirfen, obwohl die Resultate an BIattern - also Organell von begrenztem Wachstum gewonnen - wurden.
III. Foigerungen und Ausblicke. Uber die naheliegende Frage, ob die mitgeteilte GesetzmiiBigkeit auch fiir, die. BeeinfIussung anderer Lebenserscheinungen pflanzlicher
"t
168
4
H. Schroeder,
Organismen durch Ather gelten, vermag ich aus der vorliegenden Literatur nur wenig Positives zu entnehmen. Kosinski1) fand, wie spater ich 2) selbst, daB die Menge cler durch die At m u n g s tat i g k e i t von Aspergillus niger gebildeten Kohlensaure unter dem EinfluB starkerer Athergaben mit der Zeit progressiv abnimmt, dagegen ist aus seinen fUr geringe stimmulierende Dosen mitgeteilten Zahl~n eine Abnahme der gefundenen Erregnng nicht zu konstatieren. Ausgeschlossen ist natiirlich nicht, daB bei langerer Versuchsdauer dieses Absinken doch noch in Erscheinnng getreten ware. Von einer erregenden Wirkung des Athers (und Chloroforms) auf die Kohlensaure-Assimilation berichtet eine Dissertation von W. KegeP). Dieser gibt an, daB Konzentrationen von beilaufig 5,5-10 % 4) (Vol.) Atherwasser den aus der Schnittflache eines belichteten Elodeasprosses austretenden Blasenstrom fiir einige wenige Minuten ungemein beschleunigen, wogegen geringere Gaben lediglich eine Verlangsamung eventuell Sistierung zur Folge hatten. Ganz schwache Dosen waren auch hier unwirksam. Kegel erblickt darin den auBeren Ausdruck einer entsprechenden Verschiebung cler Assimilationstatigkeit, nimmt also. den Blasenstromals unmittelbares MaB cler Kohlensaurezerlegung, trotz cler Verschiedenheit des umgebenden Mediums -. Wasser und halb bis nahezu ganz gesattigte wasserige Atherlosung. Ware seine Annahme zutreffend, so widersprachen seine Befunde, obwohl auf eine differente Partialfunktion sich beziehend, meinen obigen Folgerungen. Denn nach dies en diirften niemals allein die starken Dosen erregen und danacherst lahmen, die schwachen aber ausschlieBlich und vom ersten Augenblicke an eine verzogernde Wirkung auBern. 1m Gegenteil miiBte bei letzteren die stimulierende Wirkung, wenn auch vielleicht weniger intensiv, so doch langer andauernd sein als bei ersteren. Es schien mir darum von allem Anfange an wahrscheinlich, daB die von Kegel beschriebene Beschleunigung des Blasen1) Jahrbiich~r fiir wissensch. Botanik, Bd. XXXVII (1902), pag. 137. 2) Ebenda. Bd. XLIV (1907), pag. 409. 3) "Uber den Einflull von Chloroform und Ather auf die Assimilation von Elodea Canadensis". Dissertation. Gottingen 1905. 4) Kegel teilt seine Dosen in Gewichtsprozenten. mit; sie sind hier, urn die Einheitlichkeit der Angaben in der vorliegenden Abhandlung zu wahren, in VolumProzente umgerechnet.
r ,
Oher die Einwirkung von Athy];Uhcr auf die Zuwachsbewegung.
16H
stromes dureh - kraftigere .Athenlosen 1) physikaliseh-ehemiseh gedeutet werden miisse. Ein Passus in der Arbeit von Kegel ist durehaus geeignet diese Annahme zu bestarken; es heiBt daselbst t): "Die h6heren Konzentrationen (0,7-0,6 % Chloroform, 7-6 % .Ather~) bewirken naeh pag. 44 sehr schnell eine v6llige Desorganisation der Zelle. Trotzdem IieB sieh die beschleunigte Blasenausscheidung in einigen naher untersuehten Fallen noch mehrere Minuten beobaehten, naehdem die mikroskopische Untersuehung schon siehere Anzeiehen fUr die v611ige AbtOtung del' Chlorophyllk6rner ergeben hatte usw." Einige von mir in der gedaehten Hinsieht angestellte Versuehe m6gen .dartun, daB meine Annahme, es handele sieh im vorliegenden Faile urn ein physikalisehes Gesehehen, zutrifft. Zunachst beobaehtete ieh einen 3-4 Minuten andauernden lebhaften Blasenstrom in fl Vol % Atherbarytwasser, bei einem SproB, der un mittel bar vorher in Barytwasser der gleichen Konzentration abel' ohne .Ather keine Gasausseheidung mehr gezeigt hatte. 1m Hinbliek auf die jiingst von Nathansohn 4) gefundene physiologisehe Kohlensaurespeieherung bei Elodea erseheint del' Versueh nunmehr nieht mehr v6llig einwandfrei. leh ste11te darum noeh folgendes fest: 1. Die Steigerung des Blasenstromes tritt aueh in reinem .Ather ein. Ein SproB mit ca. zehn entfalteten Wirteln stieB im Wasser 34 Gasblasen pro Minute aus; naeh Ubertragung in rein en Ather begann naeh 25 Sekunden ein ungemein lebhafter Strom unzahlbarer Blasen. Dieselben wurden mit weit gr6Berer Kraft herausgesehleudert als im Wasser und stiegen infolgedessen aueh trotz des leiehteren Mediums sehr viel raseher zur Oberflaehe als vorher. Naeh 21/2 Minuten nahm die Gesehwindigkeit siehtbar ab, nach 3 Minuten waren es noeh 66 pro Minute, naeh 5 Minuten 30; naeh 6 Minuten 20, naeh 8 Minuten 6, naeh 10 Minuten gleiehfalls 6 und naeh 12 Minuten versiegte der Strom definitiv. Ein weiterer Versueh ergab ein durehaus iibereinstimmendes Resultat. 2. Braehte ieh einen SproB in ei~e 1 %ige L6sung von Cyankalium, so_ wurde die Gasausseheidung sofort unterbroehen, wurde er 1) Die folgenden Ausfiihrungen. beziehen sich zunachst nur auf die AtherversucheKegels, doch diirften fUr seine Resultate mit Chloroformwasser die gleichen Erwagungen gelten. 2) 1. c. pag. 51, 523)' Gewichtsprozente entsprechend 10-8,5 Volum-Prozent Ather. 4) Berichte iiber die Verhandl. der Kouigl. Sachs. Akademie der Wissenschaften zii Leipzig, Mathem.-Physische Klasse, Bd. LIX (1907), pag. 211.
170
H. Schroeder,
dann nach 15 Minuten in 10 % Atherwasser ubergefuhrt, so trat nach rund 1 Minute eine uberaus lebhafte Gasausscheidung auf, die etwa 5 Minuten langsam abnehmend anhielt, urn dann sehr rasch in etwa 2 Minuten zu verloschen. Del' gleiche Erfolg konnte auch nach 25 Minuten langem Verweilen in del' CyankaliumlOsung verzeichnet werden. 3. Betrachtet man ein abgetrenntes Blatt eines lebhaft assimilierenden ElodeasprosseS' unter dem Mikroskop in Wasser, so bemerkt man eine groBe Anzahl parallel gerichteter dunklerLangsstreifen, die die lufterfiillten Interzellularen markieren. Setzt man Ather zu, so entweicht die Luft in Blasen aus del' Wundflache und wird durch Flussigkeit ersetzt. Die dunklen Langsstreifenverschwinden - abgesehen von einzelnen abgeschnurten Inseln - und das ganze Blatt wird durchscheinend. In vielen Fallen kann man das Nachriicken del' Flussigkeit hinter dem austretenden Luftfaden direkt beobachten. Damit stimmt auch die Tatsache iiberein, daB die Sprosse nach del' Atherbehandlung, in rein em Wasser zu Boden sinken, wahrend sie vorher zur Oberflache emporstiegen. Del' beschleunigte Blasenstrom ist mithin nicht del' Ausdruck einer gesteigerten Assimilationstatigkeit, sondeI'll wird im wesentlichen durch Austreiben del' Gase aus den Interzellularen zu erklaren sein. Es handelt sich also urn einen physikalisch-chemischen und nicht urn einen physiologischen ProzeB. Wie del' Vorgang sich im einzelnen abspielt, gehOrt nicht hierher. Gesattigtes Atherwasser wi I'd dabei prinzipiell genau in del' gleichen Weise wirken wie del' reine Ather, da nach Os t w al d fur gesattigte Losungen das Verhiiltnis del' Loslichkeiten und del' Teilungskoeffizient identisch werden mussen 1). Bei weiterem Verdunnen del' Losungen wird schlieBlich del' Punkt erreicht an dem del' physikalische Faktor zuruck und nul' noeh die physiologische Hemmung del' Assimilation in die Erscheinung tritt2). Es durfte somit aus den 13efunden Kegels ein Einwand gegen meine Folgerungen nicht herzuleiten sein. 1) Lehrbueh der allgemeinen Chemie, II. Auflage, Bd. I, (1891), pag. 811. 2) Es liegen sieh diese Erorterungen, die zeigen wie wenig geeignet diese Methode fiirdas Studium der Assimilationserregung unter diesen Umstiinden ist, noeh weiter ausdehnen. Einmal wird aueh der Partialdruek des an dem Blasenrande verdunstenden Athers dazu beitragen den Gasdruek in den Interzellularen zu erhohen und dadureh wirken. Ferner kOnnte man sieh fragen, ob der Ather erst naeh dem Tode der Zellen (Sehliegzellen der SpaltOffnungen?) den Weg in die
,
I r
Uber'die Einwirkung von Athylather auf die Zuwa~hsbewegung.
171
Bei Mikroorganismen fand Rothert 1) neben einer ledigIich durch die Konzentration des Ather- oder Chloroformwassers bedingten Anasthese (Empfindungslosigkeit fiir auBere Reize), fiir einige Formen eine ausgesprochen progressive Lahmung des Bewegungsverm6gens, kommt also auch seinerseits zu dem Schlusse, daB in- letzterem FaIle die Wirkung nieht von del' Konzentration des Narkotikums allein abhange, sondern daB anch die Einwirkungsdauer zu beriicksichtigen sel. lndem ich diese Ubereinstimmung konstatiere, muB ich aber auch, darauf hinweisen, daB Rothert bei einem Bakterium termo bei schwachen Atherdosen eine dauernde Begiinstigung der Entwicklung fand, die aber erst nach einiger Zeit hervortrat 2), was - wie einige anderweitige Beobachtungen - auf eine Giftgew6hnung hindeutet. Ob hier ein prinzipieller Gegensatz vorhanden, muB dahingestellt bleiben, auch Rothert selbst weist auf den Widerspruch diesen zuletzt erwahnten Befundes mit del' von ihm gefundenen vorbesehriebenen progressiven Wirkung hin ohne eine Erklarung desselben zu vel'suchen.
Es diil'ften zum Schlusse noch ein paar W orte dariiber gel'echtfel'tigt erscheinen, ob die hier beobachtete Fahigkeit des Athers die Zuwachsbewegung. progressiv zu vel'langsamen bzw. bei starkeren Dosen transitorisch zu unterdl'iicken mit seiner Qualitat als Nal'kotikum im ursachlichen Zusammenhang stehe. In dieser Form gestellt ¥erlangt die Frage zunachst eine Umgrenzung des Begriffes "Narkose", da man dal'untel' eine jede reversible Lahmung eines vital en Vorganges durch chemische Einfliisse vel'stehen kann, oder aber lediglich das Ausschalten des Empfindungs- bzw. Bewegungsverm6gens. Doeh ist es fiir das Wesen der Sache durchaus gleichgiiltig, fUr welche der beiden obigen Definitionen man sich entscheiden will; denn abgesehen von allen W ortbedeutungen bleibt zu entscheiden, ob es dieselben Eigenschaften des Athel's sind, die durch einen identischen Eingriff auf das Plasma bei kleineren Gaben Empfindungslosigkeit, bei gr6E1eren eine Lahmung InterzeIlularen findet; wofiir wohl die raschere Wirkung groL\erer Gaben spricht. Doch wurden aIle diese Moglichkeiten nicht weiter experimentell gepriift, da es fUr meine Z~ecke geniigte, den Vorgang als einen rein physikalischen zu charakterisieren. 1) Uber die Wirkung des Athers und Chloroforms auf die Reizbewegung der Mikroorganismen. Jahrbiicher f. wissensch. Botanik, Bd. XXXIX (1904), pag. 1-70. 2) 1. c. pag. 21.
rii
172
H. Schroeder,
des Bewegungsvermogens und endlieh bei wei tel' em Verstarken (mit del' Zeit) auBerdem noeh Waehstumsstillstand herbeifiihren. 0 vel' ton nimmt fUr die Narkose, worunter er bei Pflanzenzellen anseheinend 1) den Stillstand der Plasmastromung versteht, an, sie hange aJlein ab von del' Konzentration, nieht von der Zeit. Geniigt dies urn zu der Auffassung zu zwingen, del' progressiven Wirkung auf das Waehstum liege ein anderer Meehanismus zugrunde als der Lahmung von Stromungen, Bewegungs- und Empfindungsvermogen? leh glaube nieht. Denn in der angefiihrten Arbeit fand Rothert aueh die Hemmung der freien Ortsbewegung progressiv also eine Funktion der Zeit und der Konzentration und auBerdem wird von Win terstein aueh fiir tierisehe Organismen Overtons Ansicht bestritten. Es erseheint darum zweekmaBig darauf aufmerksam zu maehen,· daB ein derartig differenter Meehanismus WQhl moglieh, daB aber die entgegenstehende Auffassung einer identisehen Wirkung keineswegs experimentell widerlegt ist. Des weiteren sei -noeh darauf hingewiesen, daB eine Erregung mit ansehlieBender Hemmung aueh bei der Einwirkung anderer AuBenfaktoren auf Lebenserseheinungen hiiufig zu beobaehten ist. leh erinnere nur an die ungemein exakten Versuehe von Gabrielle L. C. Ma tthaei2) fiber den Einflu13 der Temperatur auf die Kohlensaureassimilation. Aueh fiir diese findet beim Ubergang zu Warmegraden, die auf die Dauer die AssimilationsgroBe herabsetzen, zunaehst eine voriibergehende Steigerung derselben statt. Also aueh hier kommt dem Zeitfaktor eine ganz aussehlaggebende Bedeutung zu. In wieweit die auBere Ubereinstimmung der Ausdruek fiir gleiehartige Vorgange innerhalb des Protoplasten ist, laBt sieh zurzeit noeh nieht. sagen, so lange uns ein entscheidendes Kriterium ilariiber fehlt, was einfaeh auf Rechnung der Reaktionsbesehleulligung ehemiseher Umsetzungen (enzymatiseher Wirkungen), was Regulationserseheinungen bzw. AbwehrmaBregeln des Organismus und was direkte Sehiidigungen dureh Gift bzw. erhOhte Temperatur. 1) Er hat es niimlich leider unterlassen mitzuteilen, was er in diesem FaIle "Narkose" nennt. 2) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Vol. 197, pag. 47-105. Vergl. auch: F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors. Annals of Botany, Vol. XIX (1905), pag. 281 und J ost, Reaktionsgeschwindigkeit im Organismus. Biolog. Centralbl., Bd. XXVI (1906), pag. 225.
Uber die Einwirkung von Athylather auf di e Zuwachsbewegung.
173
IV. Zusammenfassung der Versuchsresultate. Die Wirkung des Athers auf die Zuwachsbewegung ist eine Funktion von Konzentration und Einwirkungsdauer 1). Und zwar auBert sich der Eingriff zunachst in einer Beschleunigung der Zuwachsbewegung, der spaterhin eine Verlangsarnung bis unter den norrnalen Betrag folgt. Diese Hernrnung ist urn so betrachtlicher und tritt urn so eher ein, je gro.Ber die gebotene Atherdosis war. Bei extrern starken Dosen erfolgt augenblicklich Wachsturnsstillstand bzw. der Tod. Ganz schwache Dosen au.Bern keinerlei meBbare Wirkung. Durch 5% Atherwasser konnte fiir Avenakeimlinge ein voriibergehender Wachsturnsstillstand - wie ihn E 1fv in g fiir Phycornyces fand - beobachtet werden. Es ist darurn die Angabe von W achstumerregenden und -hernrnenden Atherdosen - und das diirfte auch fiir andere Narkotika gelten ohne gleichzeitige Mitteilung der Einwirkungsdauer ungeniigend. Bonn, 21. April 1908.
Uber den Geotropismus der Aroideenluftwurzeln. (Eine Entgegnung auf die gleichnamige Arbeit von K. Gaulhofer.) Von K. Linsbauer.
K. G,a ulhofer hat kiirzlich unter dem obigen Tite} eine Abhandlung in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie 2) veroffentlicht, welche der Hauptsache nach gegen den II. Teil rneiner in der Flora (1907, Bd. 97) ~rschienenen Untersuchung ,Wachsturn und Geotropisrnus der Aroideenluftwurzeln" gerichtet ist. Da die Arbeit nach ihrern Wortlaute den Anschein erwecken rnu.B, als waren die von rnir angefiihrten Beobachtungsresultate mehr oder minder unrichtig, . bin ich zu einer ausfiihrlichereQ Erwiderung gezwungen. Ehe ich auf die Differenzen in unsereh Befunden eingehe, rnochte ich aber auf einige Mi.Bverstandnisse hinweisen, die sich in G aulhofers Arbeit finden. Er erhebt zunachst den Vorwurf, daB ich, obwohl es 1) Es soli hiermit nicht gesagt sein, dal3 andere Faktoren nicht eingreifen. Abei: diese heiden waren es, die in vorlie~Iender Studie allein gepriift wurden. - Uber den Einflul3 erhtihter Temperatur vergl. z. B.: B. Zehl, Die Beeinflussung der Giftwirkung durch Temperatur usw. Zeitschr. f. allgem. Physiologie (Verworn), Bd .. VIII (1908), pag. 140. 2) Mathem.~naturw . Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, pag. 1669 ff. Ein Separatum dieser Arbeit kam mir durch die Giite des Verfassers anfangs Mai I. J. zu.
I. Einleitung Die Literatur iiber die Einwirkung von Ather auf die Lebenserseheinungen pflanzlieher Orgauismen ist, seit zuerst 1847 F. W. Clemens l ) iiber die Atherisierung von Mimosa pudiea beriehtete, derart angesehwollen, daB ieh mieh im Folgenden auf die Aufzahlung derjenigen Arbeiten besehriinken muB, die in unmittelbarem Zusammenhang mit dem in del' Ubersehrift genannten 'fhema stehen, d. h. also auf solehe, in denen Versuehe uber die Einwirkung von Ather auf die Zuwaehsbewegung und zwar wiihrend der Daner der unmittelbaren Beriihrung mit dem Narkotikum mitgeteilt werden 2). Hieriiber maeht - soweit ieh finden kann - die ersten Angaben Claude Bernard, der sowohl die voriibergehende Hemmung des Keimungsprozesses 3) als die Sistierung der schon eingeleiteten Keimung4) - also des Waehstumes - beobaehtete. Mit seinen Befunden seheinen sieh im wesentliehen die Resultate Siragusas 5) zu deeken, der gleiehfalls eine Verhinderung der Keimung ohne Verlust der Keimfiihigkeit konstatierte und des weiteren angibt, dag das Waehstum ober- und unterirdiseher Organe gelahmt werde. Die ersten exakten Messungen verdanken wir Elfving 6). Er fand an Sporangien_triigern von Phyeomyees nitens, daB, wenn iiberhaupt eine Wirkung 1) Zitiert nach Rothert, Jahrbiicher fiir wiss. Botanik, Bd. XXXIX (1904), pag. 3. 2) Die vorliegende Arbeit wurde urspriinglich in der Absicht unternommen. die Beeinflussung tropistischer Reizvorgange durch Narkotika kennen zu lernen. Dlibei erwies es sich als unumgangliche Vorbedingung die Einwirkung auf die Zuwachsbewegung genau zu analysieren und diese stellte sich als weniger einfach heraus, als es die vorliegende Literatur erwarten lieg. Ich habe darum vorderhand darauf verzichtet, die Untersuchung im beabsichtigten Umfange weiterzufiihren und mich damit begniigt, lediglich die ResuItate der Versuche iiber die Wirkung auf das Wachstum an dieser Stelle mitzuteilen. 3) Le~ons sur lesphenomenes de la vie, Tome I, pag. 269, 270. Paris 1B78. 4) Ebenda, pag. ~71. . 5) F. P. C. Siragusa, L'anestesia nel regno vegetale. Palermo 1879. Zitiert nach einem Referat von Penzig in Just's Jahresbericht 1879, Bd. I, pag. 295. 6) Uber die Einwirkung von Ather und Chloroform auf die Pflanzen. Ofersigt af Finska Vetensk. Soc. F5rh., Bd. XXVIII.
;'-'--
t
H. Schroeder, Uber die Einwirkung von Athylather auf die Zuwachsbewegung.
157
eintrat, stets eine Verlangsamung bzw. Stillstand der Zuwachsbewegung sich ergab. In den Mitteilungen.Johannsens 1) wird dann zuerst von einer "erregenden" Wirkung gesprochen, dabei aber hauptsachlich die Periode der Nachwirkung sowie die Beeinflussung von Ruhezustanden ins Auge gefaElt. Die Atherperiode selbst betrachtet wieder Townsen(P). Dieser fand ftlr die· K e i m u n g bei geringen Gaben Beschleunigung, bei gro13eren Hemmung, . dazwischen eine Dosis,' die anscheinend wirkungslos war, wo also ~ wie er schIieBt - die beiderlei Wirkungen des Athers,die erregende und die liihmende sich die Waage halten. Townsend hat endlich auch beobachtet, daB die unter dem EinfluB kleiner Athergaben den normal behandelten Kontrollpflanzen vorausgeeilten Keimlinge spaterhin'von diesen eingeholt, ja iiberholt wurden, daB also die anfangliche Beschleunigung mit der Zeit in eine Hemmung umschliigt. Das Wac h stu m von· Wurzeln und Bliittern nach der ,Keimung findet er durchweg verzogert. Ganzneuerdings gibt endlich Burgerstein 3) an; daEl "durch eine geringe der Luft zugesetzte Athermenge das Langenwachstum des Hypokotyls beschleunigt, durch eine groi3ere dagegen verzogert werde". II. Experimenteller Teil.
Eigene Versuche klarten mich nun dahin auf, daB die vereinzelt von. Town sen d bemerkte Tatsache einer anfanglichen BeschleunigllUgder Zuwachsbewegung mit daran anschIieBender Verzogerung als der allgemeine Ausdruck fUr die Wirkung des Athers auf das Wachstum angesehen werden. muB. Auch fiir stiirkere Dosen liiBt sich diese tel1)porare Zunabme der Zuwachsgeschwindigkeit leicht dartun, sofern . nur geniigend kurze Beobachtungsintervalle gewiihlt werden, wie die im folgenden mitgeteilten Versuche ohne wei teres ergeben. Zur Met hod i k bemerke ich. Die Messung der Geschwindigkeit der Zuwachsbewegung erfolgte mit dem Horizontal- Mikroskop, und ist del' stiindliche Zuwachs in Teilstrichen der Skala mitgeteilt, von denen bei del' gewahlten Anordnung 22 auf 1 mm gehen. Die Objekte - Keimlinge von A vena 4) - ' befanden sich in kleinen Glaszylindern, I
scho~
1) Z. B.: Das Atherverfahren beim Friihtreiben. Jena, I. Auflage 1900; II. AufJage 1906. 2) AnnalS' of ,Botany, Yol. XI (1897), pag. 509 und Botanical Gazette, Vol. XXVII (18\49), pag. 458. 3) Verhandlungeu del' K. K. Zoolog.-botan. Gesellschaft zu Wien, Jahrgang 1906, pag. 243. 4) GroBer, weiBer von Lugowo.
.!
. 3
i4
158
H. Schroeder,
die 3 ccm Wasser bzw. Atherwasser der jeweils angegebenen Konz~ntration enthielten, wobei ein Lnftraum von ca. 100 ccm blieb. Fixiert wurden sie mittels einer durch das Endosperm gefiihrten Nadel, die in einer mit Blei beschwerten Korkplatte steckte. Um jegliche Verschiebung unmoglich zu machen, wurde noch eine Pinzette von geeigneter Lange zwischen diese Korkscheibe und den VerschluBkorken geklemmt. Letzterer war zur Verhiitung einer Atherabsol'ption mit Stanniol unterlegt. Temperaturschwankungen wurdell dadurch ausgeschlossen, daB die· Zylinder in einen Wasserthermostaten nach Ostwald mit empfindlichem Regulator versenkt wurden, dessen Temperatur 20,4 0 C bis auf 1/10 0 konstant blieb. Der ganze Apparat wurde auf einem an den sehr soliden Mauern der Dunkelkammer des hiesigen Institutes befestigten Wand tisch aufgebaut und nur zu den Ablesungen Licht angeziindet. Diegeschiilten Sam en wurden durchgangig 48 Stun den bei Zimmertemperatur geweicht, danach 24-36 Stunden in Sagemehl bei ca. 20 0 C (Warmhaus) vorgekeimt, dann langere Zeit, in der Regel 16 Stunden, in dem Apparat belassen, ehe mit den Messungen begonnen wurde. Es· wurde alsdann zunachst der Zuwachs unter normalen Bedingungen festgestellt, dal'auf der in der Atherperiode usw., so daB jeder der im folgenden mitgeteilten Versuche mit ein und der. selben Pflanze durchgefiihrt ist. Versuch 1. Gabe: 0,25 % (Vol.) Atherwasser. I. Normal
II. 0,25 % Ather
III. Normal
IV. 0,25 % Ather
V. Normal
10,5 8,0 10,5
13,5 27 20 nach 13 1/ 2 St. 17 171)
12,5 3,0 10,0 6,5 -
15,0 16,0 -
4,5. 4,5
-
--
-
-
-
_.
-
-.
Also eine ganz unzweifelhafte Beschleunigung der Zuwachsbewegung. Versuch 2. Gabe: 0,5 %
AtherwaBser.
I. Normal
II. 0,5 % Ather
13,0 1:!,0
27,0 18,0 27,0 24,0
1) Beim Offnen ganz schwacher Athergeruch.
III. Normal
\ iii
H. Schroeder,
160
Versuch 7. Gabe: 6°lo Atherwasser. I. Normal
II. 6"10 Ather
11,0 17,0
4,5 ') \ 10 0 5,5 1 ) _ '
III. Normal
o
2,0 4,0 7,0 4,5 Nach 12 Stunden: 7,0 10,0
°1,0 Versuch 8.
Gabe: 7"10 Atherwasser. I. Normal
III. Normal
II. 7"10 Ather
14,0 12,0
I Nach
24 0Stunden: 9,0
Versuch 9. Gabe: 8% Atherwasser. I. Normal
8% Ather
13,0 6,0 11,0
Es trat sofortiger Stillstand des Wachstums ein bzw. erfolgte eine kleine VerkiirzuI}g - wohl Aufheben des Turgors. Nach 3 Btunden wurde der Ather entfernt, Erholung konnte aber nicht mehr beobachtet werden. Nach 2 Tagen war die Pflanze welk und abgestorben.
Die Versuche ergeben ganz ubereinstimmend fiir Dosen von 1 % bis 5 Ofo Ather wasser eine anfangliche mehr oder minder starke Beschleunigung der Zuwachsbewegung, der eine Verzogerung bis unter die normale GroBe folgt. Der Abfall tritt urn so rascher ein, je groBer die gebotene Athergabe war. Es konnte auf diese Weise ein vollkommener Wachstumsstillstand mit spaterer Erholung erzielt werden und betrug die Dauer der Sistierung bis zu 4 Stun den. Fur kiirzere Intervalle hat schon Elfving2) bei Sporangientragern von Phycomyces nitens einen transit oris chen Wachstumsstillstand festgestellt. Bei 6 % und 7 % Ather wasser tritt der Abfall sofort ein. Doch war sogar bei 7 %, sofern nur die erste halbe Stun de der Atherperiode ber.iicksichtigt wird, eine wenn auch geringe Beschleunigung meBbarj bei 6 % auch dann schon eine Verzogerung. 8 % Atherwasser endlich fiihrten augenb~icklichden Tod herbei. 1) Zuwachs in der halben Stunde. 2) l. c.
i ~ii
.:
Uber die Rinwirkung von A.thylather auf die Zuwachsbewegung.
•
161
Nul' bei den kleinsten Dosen konnte eine del' Erregung folgende Hemmung nieht gemessen werden, hier muBte die Entseheidung dureh Hinger fortgesetzte Versuehe getroffen werden. Bei diesen bietet das siehere AbschlieBen, zumal bei sehwankender Temperatur erhebliehe Sehwierigkeiten, die naeh meiner Meinung aueh Burgerstein nieht vollkommen iiberwunden hat. Meine ersten Versuehe litten, besonders bei sehwaeheren Gaben, darunter. Immerhin lehrten dieselben, daB 1 % und 1/3 % Atherwasser bei langeI' fortgesetzten Versuehen eine Abnahme des Gesamtzuwachses bewirken. Denn 48 Stunden geweiehte und dann 3 Tage in Atheratmosphare gehaltene Keimlinge von Avena sativa erreiehten bei 1 % Atherwasser eine Durehsehnittsliinge von 1,35 em (Mittel aus 30 Pflanzen), bei 1/2 % Atherwasser 3,425 em (20 Pflanzen), wahrend bei geringeren Dosen sowie del' atherfreien Kontrolle die in del' gleiehen Zeit erreiehte GesamtHi.nge 5,55-6,34 em betrug. Bei den folgenden Versuehen weiehte i~h die Keimlinge jeweils 48 Stun den und lieB sie daraui 2-4 Tage in Siigemehl keimen, bis die Koleoptile eine Lange von 2 1/ 2 --3 em erreieht hatte. Alsdann wurden vonje 10 Stuck Wurzel, Korn und die Stengel basis mit Filtrierpapier uniwiekelt und in hohe Standzylinder versenkt unter Zugabe von 50 cern Wasser bzw. Atherwasser, so daB die Wurzeln und Teile des Kornes • eintauehten, del' Keimling abel' sieh in del' Luft bzw. dem feuehten Papier befand. Aueh hierbei diente mit Stanniol unterlegter Kork als AbsehluB. Die AtherlOsungen wurden in del' Regel zweimal, mindestens abel' einmal tiiglieh ern~uert. Die Messungen erfolgten gleiehfalls taglieh und wurden mit einem MaBstabe vorgenommen 1). Die Resultate ergeben die folgenden Tabellen: (Tabellen siehe nltchste Seite.)
Dureh Umrahrnung der Zahlen soll darauf hinge wiesen werden, daB' die Zuwaehsgesehwindigkeit in dern betreffenden Intervall eine groBere war, als die del' atherfreien Kontrollpflanzen. Urn gleiehzeitig ein Bild fiber die GroBe del' individuellen Sehwankungen zu erhalten, wurden von jeder Konzentration jeweils zwei Zylinder (jeder mit zehn Keimlingen) aufgestellt. Die rnitgeteilten Zahlen sind die Durehsehnittswerte aus beiden Serien; erfolgte del' Aussehlag derart, daB die Zuwaehsgesehwindigkeit del' einen Reihe fiber, die del' anderen unter del' Norm lag, so ist die betreffende Angabe durch einen * gekennzeichnet.
I
I
I I
1) Es wurde jeweils di1l Strecke von dem Korn bis zur Spitze der Koleoptile bzw. spater des ersten Laubblattes gemessen und daraus der Zuwachs berechnet. Flora, Bd. 99. 11
H. Schroeder,
162
Tabelle 1. D urehsehni ttliehe ZuwaehsgroBe in Zentimeter innerhalb 24 Stunden in aufeinanderfolgenden Tagen. 1. Tag
° 1,03
0,92
2. Tag
2,38
1,54
3. Tag
1,88
0,90
4. Tag
1,50
0,60
5. Tag
1,06
0,31
6. Tag
1,58
7. Tag
0,65
Atherdosis
11
/.
1
I 1
I 1
I
0,57
1
'/500;. (Vol.)
'/.
1
~* 2,00
2,::!9 *
1,45
1,57
0,99
1,44
0,80
0,91
1,23
I
1
8. Tag
0,27
I~I~I 1,02 0,32 I 0,69 0, 45
9. Tag
0,02
1
1
0,23 ! 0,26
0,23
0, 14
1,38 0,54
1
0,36
1
0,05
~ 2,33 ..
1
I
\1,971* 1,47 ..
1
I 1
I 1 1
11,101 1,57 *
p,nl 0,24 0,09
10. Tag Anfangsliinge Endliinge
2,72
I
12,3i"i
13,57
Gesamtzuwachs! 10,35 9,64 10,85 J) Die entsprechenden Vertikalreihen von da ab in reinem Wasser.
Setzt man - wie dies in der folgenden Tabelle gesehehen ist die ZuwaehsgroBe der Kontrollpflanzen gh:iieh 100, so erhiilt man ein noeh ansehaulieheres Bild der Atherwirkung. Tabelle II. Atherdosis
°
1. Tag
100
2. Tag
100
3. Tag
100
4. Tag
100
5. Tag
100
6. Tag
100
7. Tag
100
'/.
'/.
'/,0
'/50°/.
I I I I I I
89,32
102,9*
108,7
119,4
64,71
84,03
96,22*
47,86
77,13
83,51
40,00
60,00
96,00
29,25 .
75,30
85,85
77,85
87,34
I
90,77
1
36,08
124,9
83,07'
97,90* 104,7* 98,60* 109,4 99,37* 118,5
Das Zeichen * hat die gleiche Bedeutung wie bei der vorausgehenden Tabelle.
Vor aHem lassen die mitgeteilten Zahlen die fur meine Auffassung des Athereingriffes bedeutungsvolle Tatsaehe erkennen, daB aueh bei Gaben von 1/4 und 1/10 Vol Ofo Atherwasser die anfangliehe Besehleunigung sieh in eine Hemmung verwandelt, sofern nur die Versuehs-
2
fiber die Einwirkung von Athylather auf die Zuwachsbewegung.
163
dauer geniigend ausgedehnt wird. Wenn man also sieh mit nur einer Messung begniigt, so hiingt das Resultat aueh hier oft'ensiehtlieh nieht nur von der verabreiehten Atherdosis, sondern auehvon der Dauer der Einwirkung ab und man wird flir ein und dieselbe Dosis bei kurzem Intervall Erregung, bei langerem Hemmung finden miissen; dazwisehen einen Zeitpunkt anseheinender Wirkungslosigkeit, an dem die urspriingliehe Besehleunigung und die darauffolgende Verzogerung sieh die Wage halten. In diesem Sinne diirfte aueh die zitierte 1) Angabe Townsends von einer Konzentration, bei der sieh beiderlei Wirkungen, die erregende und die hemmende, aufheben, zu deuten sein. Sie au Bern sieh also nieht gleiehzeitig, sondern sukzessive. Auf die Vernaehlassigung des Zeitfaktors wird aueh manehe Unstimmigkeit in der Literatur zuriiekzufiihren sein. Des weiteren ergibt sieh mit groBer Seharfe die Tatsaehe, daB die sehadigende Wirkung des Ithers eine progressive - mit der Zeitdauer der Beriihrung zunehmende - ist. Denn die ZuwaehsgroBe . fiel z. B. bei 1/2 % Itherwasser von 89,32 % der Norm, am ersten Tage, sukzessive auf 29,25 % am fiinften und ein ahnlieher allmahlieher Abfall zeigte sieh, wenn aueh sehwaeher bei Gaben von 1/4 und 1/10 % ,lther. Der anfangliehen Besehleunigung folgt bei 1/10 % die Hemmung derart langsam, daB am ersten Tage sieh. eine groBere Zuwaehsgesehwindigkeit ergibt als bei den atherfreien Pflanzen; selbst am zweiten Tage bleiben bei dieser Dosierung die Keimlinge nieht oder nur unbedeutend hinter den Kontrollpflanzen zuriiek, denn eine Serie zeigt sogar noeh eine groBere Zuwaehsgesehwindigkeit als der Durehsehnitt der letzteren, und erst am dritten Tage ist die Verlangsamung evident. Ganz in Ubereinstimmung damit ist bei 1/4 % Itherwasser am· Ende des ersten Tages kaum eine Wirkung erkennblJ,r - unbedeutende Besehleunigung, dabei der Zuwaehs der einen Serie groBer, der der anderen kleiner als normal·- dann setzt hier schon am zweiten Tage der Abfall ein, der naturgemaB einen hOheren Betrag erreieht, als del' bei 1/10 % Itherwasser gefundene. Bei 1/50 % endlieh ist die Zuwaehsgesehwindigkeit bald groBer, baldgeringer als die der Norm, und auBerdem sehlagen die Einzelserien hiiufig naeh versehied~nen Seiten aus, ohne daB irgendeine GesetzmliBigkeit darin zu erkennen ware. Man wird mithin annehmen diirfen, daB unter den gegebenen Bedingungen (absolute Giftmenge, Temperatur usw.) diese Gabe keinerlei Einwirkung mehr auBert. 1) Seite 157. 11*
4
11,
H. Schroeder,
164
Yom funften und sechsten Tage ab lassen die Resultate an Einheitlichkeit zu wunschen ubrig, was auf den EinfluB der groBen Wachstumsperiode zuruckgefiihrt werden muB. Das Blattwachstum der normalen Pflanzen klang aIlmahIich aus und die durch den Ather zuriickgehaltenen folgten dem nicht ganz grei~hmaBig. Ein Blick auf Tabelle I lehrt aber, daB dieser Ruckgang bei allen Pflanzen doch annahernd zu der gleichen Zeit eintrat, namlich ungefahr am sieben ten Beobachtungstage, ohne Riicksicht auf die bis dahin erreichte ,Blattgr5Be, so daB die ausgewachsenen Blatter, wie die Zahlen der vorletzten Horizontalreihe der gleichen Tabelle beweisen, bei den lahmenden Atherdosen (1/2' 1/4, 1/10 %) kiirzer blieben als die normalen. Es trat also nicht etwa ein Ausgleich in dem Sinne ein, daB die atherisierten Objekte wohl langsamer wuchsen, aber ihr Wachstum uber einen langeren Zeitraum ausdehnten als die nicht atherisierten. Auch Entfernen des Athers nach 6 Tagen anderte daran nichts mehr; es war somit eine, wenn auch unbedeutende formative Beeinflussung unzweifelhaft vorhanden. Ich habe die mitgeteilten Versuche noch weiter fortgefuhrt und die Zuwachsgeschwindigkeit auch des zweiten Laubblattes gem essen, doch sind die Resultate nicht mehr ohne weiteres miteinander vergleichbar. Es machte sich der EinfluB der groBen Wachstumsperiode in noch hOherem MaBe fuhlbar als vorher, zumal da auch der Entwicklungszustand der einzelnen Versuchsreihen infolge . der vorausgegangenen Behandlung ein ungleicher war. Bei AbschluB der Versuche nach insgesamt 13 Tagen hatten die zweiten Blatter die folgende Lange: Athergabe
0
I
'/2
'/.
'/10
1/60
14,45 cm 16,001) 9,772) 10,72 11,28 '*2,95 11,91') 14,96 15,42 1) 1) Vom 9. Tage an ohne Ather. -
2) Vom 6. Tage an ohne Ather.
Gegen obige Versuchsanstellung lieBe sich moglicherweise ein Einwand erheben. Bekanntlich verteilt sich ein gelOster Korper zwischen zwei Losungsmittel derart, daB die raumlichen Konzentrationen desselben in diesen beiden Losungsmitteln nach Eintritt des Gleichgewichts in einem bestimmten Verhaltnis stehen, das als Teilungskoeffizient bezeichnet wird 1). Entsprechend wird sich auch der Ather zwischen dem Wasser und den Zellen des Keimlings verteilen 2), wobei wir von den Komplikationen, die durch strukturelle und chemische Differenzen 1) Vgl. z. B. Nernst, Theoretische Chemie, IV. Auflage, pag. 482. 2) Siehe Overton, Studien iiber die Narkose, Jena 1901.
1
Uber die Einwirkung von Athyliither auf die Zuwachsbewegung.
165
hervorgerufen werden fiir unsere Betrachtungen absehen wollen. Es wird dabei unter allen Umstii.nden eine Abnahme der Konzentration der wiisserigen Losung . eintreten mussen, die aber, sofern die Masse der eingebrachten Organismen im Vergleich zur Atherwassermenge sehr gering ist, nur einen minimalen Betrag erreicht und · vernachliissigt werden kann. Aber auch nur dann, und es fragt sich, ob die_se Voraussetzung bei den besprochenen Versuchen erfiillt ist; anderenfalls wird der Verteilungszustand, der den zugesetzten Atherwasserkonzentrationen entspricht, erst nach mehrmaligem Erneuern der Losung erreicht werden konnen und die beobachtete progressive Wirkung ware nur eine scheinbare, wii.hrend in Wahrheit die Zuwachsbewegung der jeweils vorhandenen .Atherkonzentration entsprache. Schien mir auch eine derartige Deutung nicht eben wahrscheinlich, so wollte ich doch nicht versiiumen, ihre eventuelle Berechtigung durch ~inen Versuch zu prufen. Ich wiederholte darum die Dauerversuche bei gleicher Vorbehandlung der Objekte und moglichst identischen AuBenbedingungen 1), mit dem Unterschied, daB anstatt 50 cern Atherwasser jedesmal 250 cern, also das funffache, geboten wurden. Nachfolgend die Resultate: Tabelle III. D urchschnittszuwachs in Zentimeter fur die 24stundige Peri ode. 0
I
lf.
t;,.
I I
01710
I
0,625
0,930 1,075
I I I I
1,128
I I
0,750 0,605
1,395
1,060
I
0,403
0,822
1,050
I
0,367
1,000
0,9!:!4
I
0,292
Atherdosis 1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag_ 5. Tag · 6 Tag 7. .Tag Endlii.nge Anfangslii.nge Gesamtzuwachs
I
I·
1,122
0,844
abgebrochen
9,69
5,842
2,85
2,80
6,84
3,042
I
I
0,691
llfao
Vol. "fo
I I I
0,865
I I I
0,885
1,085 1,075
0,965 0,741
0,899
J
0,782
I
9,532
I
9,173
I
2,64
I I
2,77fl
I
6,892
6,398
1) Die Temperatur war der Jahreszeit entsprechend niedriger als bei · den friiheren Versuchen.
H. Schroeder,
166
Tabelle IV. Relativer Zu wachs fur die 24stundige Periode. Der Zuwachs der Kontrollpflanzen gleich 100 gesetzt. Atherdosis
0
1. Tag
100
2. Tag
100
3. Tag
100
4. Tag
100
5. Tag
100
6.. Tag
100
7. Tag
100
I I I I I I I' I
'/2
'/10
88,03
131,00
66,84
95,81
54,63
123,67
38,02
77,56
34,95
95,22
31,62
74,78 106,28
1'/30
I I I I I I I
Vol.
%
121,83 96,70 95,30 83,49 91,90 80,02 1)2,65
Es zeigt sich also, daB der oben skizzierte Einwan~ nicbt zutrifl't. Obwobl die fiinffacbe absolute Giftnienge vorbanden war, ist die Wirkung genauebenso eine progressive wie bei den fruheren Versuchen. Speziell die Reihe mit 1/2 % Atberwasser stimmt uber Erwarten gut mit der entsprechenden Serie der Tabelle III uberein. Auch bei 1/30 % ist die zunebmende Verzogerung deutlich ausgesprochen, sie ist gleicherweise bei 1/10 % erkennbar, doch kommen bei dieser Konzentration einige UnregelmaBigkeiten vor, deren Ursacbe mir unbekannt ist. Bezuglich der Ergebnisse des sieben ten Beobachtungstages ist das oben (Seite 164) uber den EinfluB der groBen Wachstumskurve gesagte zu berucksichtigen. Man konnte noch an eine weitere-. ErkHirungsmoglichkeit fur die mit der Zeit fortschreitende Hemmung denken, wenn man die Annahme machen wollte, daB der Ather nur langsam, gleichviel auf welchem Wege, und infolge welcher Widerstande 1) zu den Zellen speziell der Streckungszone gelangt. Die beobacbtete Wirkung ware dann nur scbeinbar eine zeitlich progressive, in Wahrheit entsprache die Geschwindigkeit der Zuwachsbewegung durchaus den jeweils in dem Innern der Zellen vorhandenen Giftkonzentrationen. Ich glaube aber nicht, daB man unter dieser Voraussetzung eine befriedigende Erklarung meiner Re1) lch verzichte darauf, diese das Eindringen moglicherweise erschwerenden Momente im einzelnen anzufiihren (Kutikula, Aufnahme lediglich von Seiten der Wurzel und nur langsames Emporsteigen usw.) und ftige nur bei, daE nach Overton die Hautschicht des Protoplasten den Ather derart rasch passieren laEt, daE Plasmolyse durch Atherlosungen nicht veranlaEt werden kann. Dem Plasma selbst darf also dabei eineAnteilnahme nicht zugeschrieben werden.
Uber die Einwirkung von Athyliither auf die Zuwachsbewegung.
167
sultate zu geben vermag. Denn es trat bei allen Dosierungen von 1/2 bis zu 5 °(0 Atherwasser die stimulierende Wirkung unmittelbar nach der Applikation, also innerhalb der ersten Stunde, in voIIem Umfange zutage, ebenso bei 8 % sofort die Hemmung; nur bei 1/4 % stand in einem FaIle die Erregung in der ersten Stunde nicht auf der gleichen Hohe wie in der zweiten. Dann bIieb sie aber gerade bei diesel' Gahe fiir volle 1T Stunden nahezu von del' gleichen GroBe. Wurde del' Ather entfernt, so klang die Erregung sofort aus, nicht dagegen die Lahmung, war letztere eingetreten, so bedurfte es einer oft recht erpeblichen Erholungsperiode bis wieder normales Wachstum stattfand .. Bei den iiber langere. Perioden ausgedehnten Versuchen endIich nimmt z. B. fiir 1/2 % Atherwasser die Hemmung immer steigend, volle 5 und 6 Tage lang, zu. AIle diese Tatsachen sprechen fiir ein baldiges Erreichen des Gleichgewichtszustandes und -es scheint demnach unzulassig, die gefundene progressive Wirkung auf ein langsames Ansteigen der AtherkonZentrati6n im rnnel'll der Gewebezellen zuruckzufiihren. Uberblickt man die Versuche in ihrer Gesamtheit, so ergibt sich fiir alle Dosen, die uberhaupt eine nachhaltige Wirkung auLlel'll, .zunachst eine mehr oder minder starke Beschleunigung der Zuwachsbewegung, der aber dann bei groBeren Gaben friiher, bei schwacheren spater, eine Verlangsamung bis unter das normale MaB folgt, so daB das Endergebnis durchweg eine Hemmung sein wird, die aber oft erst nach sehr langer Einwirkungsdauer meBbar ist. Nicht ausgeschlossen erscheint es vielleicht, daB bei ganz geringen Gaben nur eine kurze chokartige Beschleunigung eintritt, der ledigIich ein Riickgang zur Norm ohne weiteres Absinken folgt. Doch ist ein derartiges Verhalten nicht experimentell festgestellt. Ganz starke Dosen schadigen natiirlich so rasch, daB eine eventuelle Erregung nicht mehr nachweisbar wird und extrem scnwache Dosen zeigten innerhalb der iibIichen Beobachtungszeiten keinerlei Wirkung. Das Gesagte gilt streng genommen nur fiir das vorliegende Objekt, doch glaube ich, allerdings bei Beschrankung auf die Beeinflussung der Zuwachsbewegung, die Verallgemeinerung im obigen Sinne wagen zu diirfen, obwohl die Resultate an BIattern - also Organell von begrenztem Wachstum gewonnen - wurden.
III. Foigerungen und Ausblicke. Uber die naheliegende Frage, ob die mitgeteilte GesetzmiiBigkeit auch fiir, die. BeeinfIussung anderer Lebenserscheinungen pflanzlicher
"t
168
4
H. Schroeder,
Organismen durch Ather gelten, vermag ich aus der vorliegenden Literatur nur wenig Positives zu entnehmen. Kosinski1) fand, wie spater ich 2) selbst, daB die Menge cler durch die At m u n g s tat i g k e i t von Aspergillus niger gebildeten Kohlensaure unter dem EinfluB starkerer Athergaben mit der Zeit progressiv abnimmt, dagegen ist aus seinen fUr geringe stimmulierende Dosen mitgeteilten Zahl~n eine Abnahme der gefundenen Erregnng nicht zu konstatieren. Ausgeschlossen ist natiirlich nicht, daB bei langerer Versuchsdauer dieses Absinken doch noch in Erscheinnng getreten ware. Von einer erregenden Wirkung des Athers (und Chloroforms) auf die Kohlensaure-Assimilation berichtet eine Dissertation von W. KegeP). Dieser gibt an, daB Konzentrationen von beilaufig 5,5-10 % 4) (Vol.) Atherwasser den aus der Schnittflache eines belichteten Elodeasprosses austretenden Blasenstrom fiir einige wenige Minuten ungemein beschleunigen, wogegen geringere Gaben lediglich eine Verlangsamung eventuell Sistierung zur Folge hatten. Ganz schwache Dosen waren auch hier unwirksam. Kegel erblickt darin den auBeren Ausdruck einer entsprechenden Verschiebung cler Assimilationstatigkeit, nimmt also. den Blasenstromals unmittelbares MaB cler Kohlensaurezerlegung, trotz cler Verschiedenheit des umgebenden Mediums -. Wasser und halb bis nahezu ganz gesattigte wasserige Atherlosung. Ware seine Annahme zutreffend, so widersprachen seine Befunde, obwohl auf eine differente Partialfunktion sich beziehend, meinen obigen Folgerungen. Denn nach dies en diirften niemals allein die starken Dosen erregen und danacherst lahmen, die schwachen aber ausschlieBlich und vom ersten Augenblicke an eine verzogernde Wirkung auBern. 1m Gegenteil miiBte bei letzteren die stimulierende Wirkung, wenn auch vielleicht weniger intensiv, so doch langer andauernd sein als bei ersteren. Es schien mir darum von allem Anfange an wahrscheinlich, daB die von Kegel beschriebene Beschleunigung des Blasen1) Jahrbiich~r fiir wissensch. Botanik, Bd. XXXVII (1902), pag. 137. 2) Ebenda. Bd. XLIV (1907), pag. 409. 3) "Uber den Einflull von Chloroform und Ather auf die Assimilation von Elodea Canadensis". Dissertation. Gottingen 1905. 4) Kegel teilt seine Dosen in Gewichtsprozenten. mit; sie sind hier, urn die Einheitlichkeit der Angaben in der vorliegenden Abhandlung zu wahren, in VolumProzente umgerechnet.
r ,
Oher die Einwirkung von Athy];Uhcr auf die Zuwachsbewegung.
16H
stromes dureh - kraftigere .Athenlosen 1) physikaliseh-ehemiseh gedeutet werden miisse. Ein Passus in der Arbeit von Kegel ist durehaus geeignet diese Annahme zu bestarken; es heiBt daselbst t): "Die h6heren Konzentrationen (0,7-0,6 % Chloroform, 7-6 % .Ather~) bewirken naeh pag. 44 sehr schnell eine v6llige Desorganisation der Zelle. Trotzdem IieB sieh die beschleunigte Blasenausscheidung in einigen naher untersuehten Fallen noch mehrere Minuten beobaehten, naehdem die mikroskopische Untersuehung schon siehere Anzeiehen fUr die v611ige AbtOtung del' Chlorophyllk6rner ergeben hatte usw." Einige von mir in der gedaehten Hinsieht angestellte Versuehe m6gen .dartun, daB meine Annahme, es handele sieh im vorliegenden Faile urn ein physikalisehes Gesehehen, zutrifft. Zunachst beobaehtete ieh einen 3-4 Minuten andauernden lebhaften Blasenstrom in fl Vol % Atherbarytwasser, bei einem SproB, der un mittel bar vorher in Barytwasser der gleichen Konzentration abel' ohne .Ather keine Gasausseheidung mehr gezeigt hatte. 1m Hinbliek auf die jiingst von Nathansohn 4) gefundene physiologisehe Kohlensaurespeieherung bei Elodea erseheint del' Versueh nunmehr nieht mehr v6llig einwandfrei. leh ste11te darum noeh folgendes fest: 1. Die Steigerung des Blasenstromes tritt aueh in reinem .Ather ein. Ein SproB mit ca. zehn entfalteten Wirteln stieB im Wasser 34 Gasblasen pro Minute aus; naeh Ubertragung in rein en Ather begann naeh 25 Sekunden ein ungemein lebhafter Strom unzahlbarer Blasen. Dieselben wurden mit weit gr6Berer Kraft herausgesehleudert als im Wasser und stiegen infolgedessen aueh trotz des leiehteren Mediums sehr viel raseher zur Oberflaehe als vorher. Naeh 21/2 Minuten nahm die Gesehwindigkeit siehtbar ab, nach 3 Minuten waren es noeh 66 pro Minute, naeh 5 Minuten 30; naeh 6 Minuten 20, naeh 8 Minuten 6, naeh 10 Minuten gleiehfalls 6 und naeh 12 Minuten versiegte der Strom definitiv. Ein weiterer Versueh ergab ein durehaus iibereinstimmendes Resultat. 2. Braehte ieh einen SproB in ei~e 1 %ige L6sung von Cyankalium, so_ wurde die Gasausseheidung sofort unterbroehen, wurde er 1) Die folgenden Ausfiihrungen. beziehen sich zunachst nur auf die AtherversucheKegels, doch diirften fUr seine Resultate mit Chloroformwasser die gleichen Erwagungen gelten. 2) 1. c. pag. 51, 523)' Gewichtsprozente entsprechend 10-8,5 Volum-Prozent Ather. 4) Berichte iiber die Verhandl. der Kouigl. Sachs. Akademie der Wissenschaften zii Leipzig, Mathem.-Physische Klasse, Bd. LIX (1907), pag. 211.
170
H. Schroeder,
dann nach 15 Minuten in 10 % Atherwasser ubergefuhrt, so trat nach rund 1 Minute eine uberaus lebhafte Gasausscheidung auf, die etwa 5 Minuten langsam abnehmend anhielt, urn dann sehr rasch in etwa 2 Minuten zu verloschen. Del' gleiche Erfolg konnte auch nach 25 Minuten langem Verweilen in del' CyankaliumlOsung verzeichnet werden. 3. Betrachtet man ein abgetrenntes Blatt eines lebhaft assimilierenden ElodeasprosseS' unter dem Mikroskop in Wasser, so bemerkt man eine groBe Anzahl parallel gerichteter dunklerLangsstreifen, die die lufterfiillten Interzellularen markieren. Setzt man Ather zu, so entweicht die Luft in Blasen aus del' Wundflache und wird durch Flussigkeit ersetzt. Die dunklen Langsstreifenverschwinden - abgesehen von einzelnen abgeschnurten Inseln - und das ganze Blatt wird durchscheinend. In vielen Fallen kann man das Nachriicken del' Flussigkeit hinter dem austretenden Luftfaden direkt beobachten. Damit stimmt auch die Tatsache iiberein, daB die Sprosse nach del' Atherbehandlung, in rein em Wasser zu Boden sinken, wahrend sie vorher zur Oberflache emporstiegen. Del' beschleunigte Blasenstrom ist mithin nicht del' Ausdruck einer gesteigerten Assimilationstatigkeit, sondeI'll wird im wesentlichen durch Austreiben del' Gase aus den Interzellularen zu erklaren sein. Es handelt sich also urn einen physikalisch-chemischen und nicht urn einen physiologischen ProzeB. Wie del' Vorgang sich im einzelnen abspielt, gehOrt nicht hierher. Gesattigtes Atherwasser wi I'd dabei prinzipiell genau in del' gleichen Weise wirken wie del' reine Ather, da nach Os t w al d fur gesattigte Losungen das Verhiiltnis del' Loslichkeiten und del' Teilungskoeffizient identisch werden mussen 1). Bei weiterem Verdunnen del' Losungen wird schlieBlich del' Punkt erreicht an dem del' physikalische Faktor zuruck und nul' noeh die physiologische Hemmung del' Assimilation in die Erscheinung tritt2). Es durfte somit aus den 13efunden Kegels ein Einwand gegen meine Folgerungen nicht herzuleiten sein. 1) Lehrbueh der allgemeinen Chemie, II. Auflage, Bd. I, (1891), pag. 811. 2) Es liegen sieh diese Erorterungen, die zeigen wie wenig geeignet diese Methode fiirdas Studium der Assimilationserregung unter diesen Umstiinden ist, noeh weiter ausdehnen. Einmal wird aueh der Partialdruek des an dem Blasenrande verdunstenden Athers dazu beitragen den Gasdruek in den Interzellularen zu erhohen und dadureh wirken. Ferner kOnnte man sieh fragen, ob der Ather erst naeh dem Tode der Zellen (Sehliegzellen der SpaltOffnungen?) den Weg in die
,
I r
Uber'die Einwirkung von Athylather auf die Zuwa~hsbewegung.
171
Bei Mikroorganismen fand Rothert 1) neben einer ledigIich durch die Konzentration des Ather- oder Chloroformwassers bedingten Anasthese (Empfindungslosigkeit fiir auBere Reize), fiir einige Formen eine ausgesprochen progressive Lahmung des Bewegungsverm6gens, kommt also auch seinerseits zu dem Schlusse, daB in- letzterem FaIle die Wirkung nieht von del' Konzentration des Narkotikums allein abhange, sondern daB anch die Einwirkungsdauer zu beriicksichtigen sel. lndem ich diese Ubereinstimmung konstatiere, muB ich aber auch, darauf hinweisen, daB Rothert bei einem Bakterium termo bei schwachen Atherdosen eine dauernde Begiinstigung der Entwicklung fand, die aber erst nach einiger Zeit hervortrat 2), was - wie einige anderweitige Beobachtungen - auf eine Giftgew6hnung hindeutet. Ob hier ein prinzipieller Gegensatz vorhanden, muB dahingestellt bleiben, auch Rothert selbst weist auf den Widerspruch diesen zuletzt erwahnten Befundes mit del' von ihm gefundenen vorbesehriebenen progressiven Wirkung hin ohne eine Erklarung desselben zu vel'suchen.
Es diil'ften zum Schlusse noch ein paar W orte dariiber gel'echtfel'tigt erscheinen, ob die hier beobachtete Fahigkeit des Athers die Zuwachsbewegung. progressiv zu vel'langsamen bzw. bei starkeren Dosen transitorisch zu unterdl'iicken mit seiner Qualitat als Nal'kotikum im ursachlichen Zusammenhang stehe. In dieser Form gestellt ¥erlangt die Frage zunachst eine Umgrenzung des Begriffes "Narkose", da man dal'untel' eine jede reversible Lahmung eines vital en Vorganges durch chemische Einfliisse vel'stehen kann, oder aber lediglich das Ausschalten des Empfindungs- bzw. Bewegungsverm6gens. Doeh ist es fiir das Wesen der Sache durchaus gleichgiiltig, fUr welche der beiden obigen Definitionen man sich entscheiden will; denn abgesehen von allen W ortbedeutungen bleibt zu entscheiden, ob es dieselben Eigenschaften des Athel's sind, die durch einen identischen Eingriff auf das Plasma bei kleineren Gaben Empfindungslosigkeit, bei gr6E1eren eine Lahmung InterzeIlularen findet; wofiir wohl die raschere Wirkung groL\erer Gaben spricht. Doch wurden aIle diese Moglichkeiten nicht weiter experimentell gepriift, da es fUr meine Z~ecke geniigte, den Vorgang als einen rein physikalischen zu charakterisieren. 1) Uber die Wirkung des Athers und Chloroforms auf die Reizbewegung der Mikroorganismen. Jahrbiicher f. wissensch. Botanik, Bd. XXXIX (1904), pag. 1-70. 2) 1. c. pag. 21.
rii
172
H. Schroeder,
des Bewegungsvermogens und endlieh bei wei tel' em Verstarken (mit del' Zeit) auBerdem noeh Waehstumsstillstand herbeifiihren. 0 vel' ton nimmt fUr die Narkose, worunter er bei Pflanzenzellen anseheinend 1) den Stillstand der Plasmastromung versteht, an, sie hange aJlein ab von del' Konzentration, nieht von der Zeit. Geniigt dies urn zu der Auffassung zu zwingen, del' progressiven Wirkung auf das Waehstum liege ein anderer Meehanismus zugrunde als der Lahmung von Stromungen, Bewegungs- und Empfindungsvermogen? leh glaube nieht. Denn in der angefiihrten Arbeit fand Rothert aueh die Hemmung der freien Ortsbewegung progressiv also eine Funktion der Zeit und der Konzentration und auBerdem wird von Win terstein aueh fiir tierisehe Organismen Overtons Ansicht bestritten. Es erseheint darum zweekmaBig darauf aufmerksam zu maehen,· daB ein derartig differenter Meehanismus WQhl moglieh, daB aber die entgegenstehende Auffassung einer identisehen Wirkung keineswegs experimentell widerlegt ist. Des weiteren sei -noeh darauf hingewiesen, daB eine Erregung mit ansehlieBender Hemmung aueh bei der Einwirkung anderer AuBenfaktoren auf Lebenserseheinungen hiiufig zu beobaehten ist. leh erinnere nur an die ungemein exakten Versuehe von Gabrielle L. C. Ma tthaei2) fiber den Einflu13 der Temperatur auf die Kohlensaureassimilation. Aueh fiir diese findet beim Ubergang zu Warmegraden, die auf die Dauer die AssimilationsgroBe herabsetzen, zunaehst eine voriibergehende Steigerung derselben statt. Also aueh hier kommt dem Zeitfaktor eine ganz aussehlaggebende Bedeutung zu. In wieweit die auBere Ubereinstimmung der Ausdruek fiir gleiehartige Vorgange innerhalb des Protoplasten ist, laBt sieh zurzeit noeh nieht. sagen, so lange uns ein entscheidendes Kriterium ilariiber fehlt, was einfaeh auf Rechnung der Reaktionsbesehleulligung ehemiseher Umsetzungen (enzymatiseher Wirkungen), was Regulationserseheinungen bzw. AbwehrmaBregeln des Organismus und was direkte Sehiidigungen dureh Gift bzw. erhOhte Temperatur. 1) Er hat es niimlich leider unterlassen mitzuteilen, was er in diesem FaIle "Narkose" nennt. 2) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Vol. 197, pag. 47-105. Vergl. auch: F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors. Annals of Botany, Vol. XIX (1905), pag. 281 und J ost, Reaktionsgeschwindigkeit im Organismus. Biolog. Centralbl., Bd. XXVI (1906), pag. 225.
Uber die Einwirkung von Athylather auf di e Zuwachsbewegung.
173
IV. Zusammenfassung der Versuchsresultate. Die Wirkung des Athers auf die Zuwachsbewegung ist eine Funktion von Konzentration und Einwirkungsdauer 1). Und zwar auBert sich der Eingriff zunachst in einer Beschleunigung der Zuwachsbewegung, der spaterhin eine Verlangsarnung bis unter den norrnalen Betrag folgt. Diese Hernrnung ist urn so betrachtlicher und tritt urn so eher ein, je gro.Ber die gebotene Atherdosis war. Bei extrern starken Dosen erfolgt augenblicklich Wachsturnsstillstand bzw. der Tod. Ganz schwache Dosen au.Bern keinerlei meBbare Wirkung. Durch 5% Atherwasser konnte fiir Avenakeimlinge ein voriibergehender Wachsturnsstillstand - wie ihn E 1fv in g fiir Phycornyces fand - beobachtet werden. Es ist darurn die Angabe von W achstumerregenden und -hernrnenden Atherdosen - und das diirfte auch fiir andere Narkotika gelten ohne gleichzeitige Mitteilung der Einwirkungsdauer ungeniigend. Bonn, 21. April 1908.
Uber den Geotropismus der Aroideenluftwurzeln. (Eine Entgegnung auf die gleichnamige Arbeit von K. Gaulhofer.) Von K. Linsbauer.
K. G,a ulhofer hat kiirzlich unter dem obigen Tite} eine Abhandlung in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie 2) veroffentlicht, welche der Hauptsache nach gegen den II. Teil rneiner in der Flora (1907, Bd. 97) ~rschienenen Untersuchung ,Wachsturn und Geotropisrnus der Aroideenluftwurzeln" gerichtet ist. Da die Arbeit nach ihrern Wortlaute den Anschein erwecken rnu.B, als waren die von rnir angefiihrten Beobachtungsresultate mehr oder minder unrichtig, . bin ich zu einer ausfiihrlichereQ Erwiderung gezwungen. Ehe ich auf die Differenzen in unsereh Befunden eingehe, rnochte ich aber auf einige Mi.Bverstandnisse hinweisen, die sich in G aulhofers Arbeit finden. Er erhebt zunachst den Vorwurf, daB ich, obwohl es 1) Es soli hiermit nicht gesagt sein, dal3 andere Faktoren nicht eingreifen. Abei: diese heiden waren es, die in vorlie~Iender Studie allein gepriift wurden. - Uber den Einflul3 erhtihter Temperatur vergl. z. B.: B. Zehl, Die Beeinflussung der Giftwirkung durch Temperatur usw. Zeitschr. f. allgem. Physiologie (Verworn), Bd .. VIII (1908), pag. 140. 2) Mathem.~naturw . Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, pag. 1669 ff. Ein Separatum dieser Arbeit kam mir durch die Giite des Verfassers anfangs Mai I. J. zu.