Beziehungen zwischen Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerten1)

Flora 168, 53- 84 (1979)

Beziehungen zwischen Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerten1 ) GISBERT GROSSE-BRAUCKMANN

und

ERIKA STIX

Institut fUr Botanik der Technischen Hochschule Darmstadt und Auswertestelle Aerobiologie Munchen

Relationships between Aerial Pollen Concentration and Pollen Deposition Summary Annual pollen deposition and mean pollen concentration data, distributed by pollen types (mostly genera) were recorded simultanuously over a two- to tree-years period at eight German localities of widely differing environs_ The ratio N/C of the pollen deposition N (number of pollen grains· cm- 2 ) of a given time, e.g. a year, to C, the sum of the mean daily pollen concentrations over the same time (number of grains· m-3 . days) was shown to be very different for each pollen type: the largest pollen grains (Fagus, Oarpinus) yielded an average N/C ratio nearly 30 times greater than the smallest (Urtica). The explanation is that the N/C ratio depends primarily on the velocity with which the pollen grains descend, the falling velocity itself depending again on the grain size. This relationship, however , has proven to be only partly responsible for the N/C ratios; other factors certainly are meteorological conditions, especially the amount of rainfall, which increases N /C ratios, and the amount of horizon· tal winds and rising turbulences, which tend to decrease N/C ratios. When all meteorological influences are disregarded, the N /C ratios of the single pollen types should depend only on the falling velocity v according to the equation N/C = 0.1 v (km/day) = 0.0864 v (cm/sec). In this simplified case only pollen grains with a falling velocity of 10 km/day (= 11.57 cm/ sec, that is two times the velocity of Fagus pollen grains) would be expected to yield numerically equal values of Nand C (if these values are calculated in the units given above). For grains with a given velocity of e.g. 0.7 cm/sec (Urtica) an N-value of about 60 is calculated to correspond with a C-value of 1000, and with 0.11- 0.12 cm/sec (range of certain fungus spores) the N -values 'numerically constitute only 1 % of the C-values. F~m this it follows, that conversion of a given pollen deposition rate into concentrations, or vice versa, is impossible without taking into consideration the falling velocity of the pollen types involved. An average of all available data of the single pollen types shows, that the actual N/C ratios are mostly higher than the expected amount of 0.1 v, often they go up to 0.2 v (km/day) or little more. This is apparently a consequence of the modifying effect of the rainfall factor in particular. Close correlations are not found between C- and N-values covering the data available from all localities for a single pollen type; the same is true for the correlations between N/C ratios and the falling velocities of all species in a single locality. Accompanying graphs show some examples. By comparision of the N/C values actually observed in detail and expectations calculated on the basis of the falling velocities under the assumption of "dry" pollen deposition, the following conclu· sions could be drawn:

1) Herm Professor Dr. O.

STOOKER

zum 90. Geburtstag gewidmet.

54

G. GROSSE-BRAUCKMANN

und E. STIX

1. Pollen rainout (resulting from the difference of the calculated maximum dry pollen deposition and the observed total deposition of the single pollen types - cf. Tab. 4)

a) Rainout (incl. "outwash") gave different proportions ranging from 1/10 or less to 2/3 -4is of the total pollen sum at each locality in anyone year. The highest rain-precipitated pollen depositions were found in a large urban area and on mountain summits which have high rainfall. b) Herbaceous plants usually contribute only to a minor degree to the pollen precipitated by rain: the average proportion of rain deposition in herbaceous pollen was usually less than 1/5 of the total herbaceous pollen sum; only the urban and mountain-summit localities yielded sometimes higher proportions to a 3-year average of 1/2, 2. Proportion and character of regional and local pollen deposition a) Regional pollen deposition seems to be to a high degree pollen rainout resp. outwash, so it contains especially greater amounts of woody plants. b) Local pollen production appears to fall predominantly as a "dry" pollen deposition. This applies not only to herbs but also to local trees. The N /0 ratios of local pollen are as a rule lower than expected from their velocities. This may be because of the major role played in pollen transport by rising turbulent air and by horizontal air currents carrying the pollen away_ 3. Falling velocities of some pollen types a) some experimental records on pollen grain falling velocities given in older papers are apparently higher than those under actual normal outdoor conditions: Pinus sylvestris values of 1.5-2.5 cm/sec correspond best with the observations made by us, as does also Picea abies with 2-4 cm/sec and Fraxinus excelsior with 2.5-3 em/sec. b) Falling velocities for some herbaceous plants which have no experimental data were calculated from their pollen grain size by using a regression equation (cf. Tab. 3). Some small corrections of these theoretical values were made on the basis of the N/C ratios observed. The resulting velocities are: Urtica 0.7, Artemisia 1.5, Rumex 1. 7, Plantago (lanceolata type) 2.6, and Chenopodiaceae 2.9 cm/ sec.

1. Einleitung: PollenniederschHige und Pollenkonzentrationen Botaniker und Mediziner, Landwirte und Meteorologen interessieren sich seit geraumer Zeit fUr die verschiedensten Aspekte der Verbreitung und Ablagerung von Pollenkornern und Sporen_ Zur Beantwortung quantitativer wie auch quaIitativer Fragen aus dem Bereich dieser "Aeropalynologie" wurde lange ausschlieBlich das Verfahren angewendet, klebrige Flachen (meist: vaselinebestrichene Objekttrager) eine Zeitlang zu exponieren (meist: horizontal auszulegen) und dann den Sporen- und Pollenfang mikroskopisr h a uszuzahlen; erstmals wurde dieses Verfahren wohl schon vor gut 100 Jahren benutzt (BLACKLEY 1873, zitiert nach GREGORY 1973). Unter taglichem Objekttragerwechsel hat HYDE eine derartige Methode viele Jahre lang in England eingesetzt (HYDE 1972, ferner 1949, 1950a und b, 1952a und b, 1956, 1959a und b sowie 1963). Bei auf der Oberflache des Bodens (oder des Daches cines Hauses) horizontal ausgelegten Objekttragern erhalt man auf diese Weise Werte, die sehr vereinfachend als Pollenniederschlage betrachtet werden konnen (siehe hierzu die eingehende Diskussion bei GREGORY 1973, S. 98-103); sie lassen sich auf die Flachen- und Zeilieinheit beziehen und z. B. als PKfcm2 • Jahr angeben (PK hier und im folgenden fur Pollenkorner) .

•

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

55

Sind die einer Pollenniederschlagsermittlung zugrunde gelegten Zeitabschnitte wesentlich kiirzer als ein Jahr, handelt es Bich also z. B. urn Sekunden, Stunden oder Tage, so ist es iiblich (vgl. z. B. SOHMIDT 1967) und sinnvoll, von einer Pollenniederschlags- oder Pollenablagerungsra te zu sprechen.

Pollenniederschlagswerte sagen nicht unmittelbar etwas tiber die Pollenkonzentrationen aus, die tibrigens - in Anbetracht ihrer kurzfristigen Schwankungen stets nur als Mittelwerte (z. B. als PKfm3 ) fUr eine bestimmte Zeitspanne angegeben werden konnen; ihre Ermittlung kann naturgemaB nur von einer aufs Luftvolumen beziehbaren Probenahme ausgehen. Als eine fUr solche volumetrischen Bestirnrnungen besonders geeignete Vorrichtung ist in jiingerer Zeit besonders die Hirstsche Sporenfalle (HIRST 1952) und ihre technische Weiterentwicklung, die Burkard-FaIle, eingeBetzt worden (Weiteres siehe bei GREGORY 1973, S. 130-145, Bowie bei STIX 1971).

Die Konzentrationen der Pollenkorner und Sporen in der Luft sind einerseits von Bedeutung ftir bestimmte phytopathologische und fiir ziichterische bzw. die Bestaubung betreffende Fragestellungen (hierzu siehe z. B. BATEMANN 1947), andererseits wird ihnen im Hinblick auf die auBerordentliche Verbreitung von Pollen- und Sporenallergien heute besonderes Interesse entgegengebracht (hierzu siehe z. B. HYDE 1952, 1959 und 1969 sowie FUCKERIEDER 1976). Unter diesem zweiten Gesichtspunkt sind die Pollenkonzentrationen an verschiedenen Stellen auch fortlaufend verfolgt worden, woraus sich z. T. die Grundlagen fiir die Aufstellung von sogenannten Pollenkalendern ergeben haben (vgl. STIX 1977 und 1978a und b, sowie STIX und FERRETTI 1977). Pollenniederschlagsdaten sind dagegen besonders im Rahmen der vegetatiomgeschichtlichen Pollenanalyse und ihrer aktualistischen Fragestellungen von Interesse, und unter diesem Blickwinkel sind in jiingerer Zeit ebenfalls mancherlei Befunde vorgelegt worden. Die Probenahme wurde dabei allerdings meist nicht mehr mit Hilfe ausgelegter Objekttrager vorgenommen, sondern vielfach unter Einsatz spezieller, in der Regel in groBeren Abstanden entleerter PollensammelgefaBe (Einzelheiten zu diesen biehe z. B. bei GROSSE-BRAUCKMANN 1978). Gibt es nun irgendwelche Beziehungen zwischen den unter so verschiedenen Gesichtspunkten und auf so verschiedenen Wegen ermittelten Pollendaten? Diel'>e von den Verfass.ern bereits vor Jahren aufgeworfene Frage (GROSSE-BRAUCKMANN und STIX 1969), die nach GREGORY 1973 (S. Ill) noch kaum unterl'>ucht worden ist, lauft u. a. auf dal'> Problem etwaiger - wenigstens groBenordnungsmaBiger - Umrechnungsmoglichkeiten hinaus. Befunde, die es erlaubten, diel'>em Problem nachzugehen, ergaben sich bei Untersuchungen der Verfasser im Rahmen des von der DFG von 1964 bis 1973 betriebenen MeBstellenprojekt.., (siehe DE HAAR 1978), bei denen an 8 Stellen fUr die Dauer von 2 oder 3 Jahren sowohl Pollenniederschlage als auch Pollenkonzentrationen ermittelt wurden, womit fUr einen empirischen Vergleich eine ausreichend breite Basis zur VerfUgung steht. Ein entsprechender Vergleich, freilich nur auf der Basis einer einjahrigen Mel3reihe (1973) und nur von einer einzigen MeJ3stelle (Lowen/Belgien) wurde von LEJOLy-GABRIEL (1976) angestellt; auf

56

G. GROSSE-BRAUOKMANN und E. STIX

die Ergebnisse der Verfasserin, die z. T. von unserllP Ergebnissen sta,rk abweichen, wird noch zuriickzukommen sein (S. 69). Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danken wir fiir die weitgehende Finanzierung der Untersuchungen. Die Zahl der Mitarbeiter und Helfer, ohne die die sehr breit angelegten Einzelerhebungen nicht miiglich gewesen waren und denen unser Dank ebenfalls gilt, ist so grol3, dal3 wir hinsichtlich ihrer Namen auf unsere vorausgegangenen Veroffentlichungen verweisen miissen.

2. Methoden der Probenahme, Berechnungsweise Die volumetrischen Bestimmungen wurden bei allen Mel3reihen mit Hilfe der BurkardSporenfalle vorgenommen (technische Einzelheiten dazu bei STIX 1971 und FUOKERIEDER 1976), die an jeder Probenahmestelle fUr jeden Tag ein Staubpraparat lieferte. Die Auszahlung dieser Praparate ergab Tageswerte der (mittleren) Pollenkonzentrationen (in PK/m3 ). Aus diesen Tageswerten hatte sich ein entsprechender Mittelwert fiir da,s ganze Jahr errechnen lassen. Da die Werte jedoch mit den Pollenniederschlagen eines ganzen Jahres verglichen werden sollten, erschien es zweckma13iger, die mittleren Pollenkonzentrationen aller Tage eines Jahres aufzusummieren und diese Summen (im folgenden als C-Werte bezeichnet) dann als diejenigen Werte anzusehen, durch die die im Laufe eines Jahres erreichten Pollenkonzentrationen (Konzentrationen des Pollens einzelner Arten oder Artengruppen oder auch Gesamt-Pollenkonzentrationen) am einfachsten zu charakterisieren sind miigen derartige "Jahressummenwerte" , , ,Jahressummen" oder einfach "Jahreswerte" auch in ihrer Bedeutung nicht unmittelbar vorstellbar sein. 1m iibrigen haben sich derartige Jahressummen bereits in unseren friiheren Arbeiten (GROSSE-BRAUOKMANN und STIX 1969; STIX und GROSSE-BRAUCKMANN 1970) als Grundlage fUr Vergleiche bewahrt. Als Gefal3 fUr das A uffangen des Pollenniederschlags diente an allen Beobachtungsorten das Pollen-Sammelgefal3 nach TAUBER 1974. Es wurde einheitlich ohne eine Uberdachung, also ohne Regenschutz verwendet und einmal jahrlich (Ende Oktober) entleert. An einigen Beobachtungsorten waren zusiitzlich Bergerhoff-Gefa13e aufgestellt, die ebenfalls ausgewertet wurden; die mit ihnen gewonnenen, auf 1 cm2 Auffangflache bezogene Befunde wurden dann mit denen des Tauber-Gefal3es vom selben Ort gemittelt. Einzelheiten iiber die Pollenniederschlage und ihre Bestimmung finden sich bei GROSSE-BRAUOKMANN 1978; dort sind auch die acht Beobachtungsorte genauer beschrieben. Die ermittelten Pollenniederschlagsbefunde konnen, wie bei GROSSE-BRAUOKMANN 1978 naher ausgefUhrt wurde, auf engem Raum griil3ere Verschiedenheiten aufweisen. Sie unterliegen offenbar auch gewissen zeitlichen Schwankungen. Angesichts dieses "Zufalls"-Elements in den Pollenniederschlagsbestimmungen ist nicht zu erwarten, dal3 sich ganz feste zahlenmal3ige Relationen zu den Pollenkonzentrationen ergeben. Da nun aber gezeigt werden konnte, dal3 bei Beriicksichtigung mehrjahriger Befunde und auch bei Aufsummierung der Befunde von zahlreichen Arten schliel.llich die Gesamtergebnisse doch nur mal3ig differieren, schien es den Versuch wert zu sein, der Frage nach zahlenmal3igen Relationen zwischen Konzentrationen und Niederschlagen nachzugehen, sofern es sich um einigermal3en grol3e und daher nur wenig zufallsbeeinflul3te Einzelwerte handelt. Kiirzlich sind im iibrigen von KRZYWINSKI (1977) starke Einwande hinsichtlich der allgemeinen Brauchbarkeit des Tauber-Gefal3es fUr Pollenniederschlags-Untersuchungen geltend gemacht worden. Bei aller generellen Berechtigung dieser Bedenken scheint den Verfassern die Grol3enordnung der von KRZYWINSKI erorterten Fehlermiiglichkeiten jedoch nicht so zu sein, dal3 von einer Auswertung der mit dem Tauber-Gef1il3 gewonnenen Befunde vollig abgesehen werden miil3te. Auch miissen neben den durch den breiten "Kragen" des Tauber-Gefal3es bedingten Fehlermiiglichkeiten zugleich dessen positive aerodynamische Wirkungen gesehen werden, auf die bereits GREGORY 1973 (S. 129) hingewiesen hat. Als Grundlage fUr Vergleiche zwischen den Pollenniederschlagen (N) und den Jahressummen (C) der Pollenkonzentrationen bieten sich die Quotienten N IC an. Fiir die a,ngewandten Mel3- und Berech-

57

Pollenkonzentrationen in der Luft Lmd Pollenniedersehlagswerte

nungsverfahren ergibt sieh als Dimension dieser Quotienten m 3 /em2 • Tag; diese Dimensionsangabe wird bei den folgenden Zahlenangaben allerdings einfaehheitshalber weggelassen. Die Dimension m 3 /em2 • Tag hat, sieht man einmal von der Ungleiehwertigkeit der Flaehen- und Volumeneinheiten ab, den Charakter einer Gesehwindigkeit (10 6 em/Tag). Tatsaehlich ist der betreffende Quotient bereits als Pollenablagerungsgeschwindigkeit bezeichnet worden (GREGORY 1973, s. 111); diese kann definiert werden als die auf die Einheit der Pollenkonzentration bezogene Pollenniederschlagsrate (vgl. hierzu S. 55).

3. FUr die einzelnen Beobachtungsorte und fUr die berUcksichtigten Taxa pauschal ermittelte Befunde

..

Die Tabelle 1 enthalt, getrennt fUr die 8 Beo bachtungsorte, aIle N - und f C- W orte als Jahresmittolwerte der Gesamt-Pollensummen; die Mittelwerte sind dabei teils aus den Befunden von 3, teils nur aus denen von 2 Jahren errechnet worden, sie sind also in ihrer absoluten GroBe nicht streng gleichwertig, da ja der Pollenanfall in den Tabelle 1. Mi ttelwerte der jahrlichen Summen der Pollenniederschlage (N, als Pollenkorner/cm2 ) und der Konzentrations-Tagesmittel (C, als Pollenkorner/m3) der berucksichtigten 16 Pollentypen (vgl. Tab. 2) sowie ihre Quotienten N/C fur alle 8 Beobachtungsorte und fur die Zeit von 2 bzw. 3 Jahren Beobachtungs- Abkur") zung+ ort Deuselbach D Westerland W Mannheim M Langenbrugge L Darmstadt T Schauinsland S Brotjacklriegel B Gelsenkirchen G jVIi ttel ++)

Jahre

N

C

H/C

70 71 69 70 71 69 70 71 70 71 69 70 69 70 71 69 70 71 69 70 71

1765 353 2812 3436 3961 3568 2678 6155 3096

28158 3124 24789 16516 16314 11424 6906 11831 14105

0,063 0,113 0,113 0,208 0,243 0,312 0,388 0,520 0,219

+) In den folgenden Diagrammen verwendete Buchstabensymbole j T steht dabei fUr die KeBstelle im Bereich der TH Darmstadt ++) Hi ttelwerte der zusammen 21 von allen 8 Beobachtungsorten vorliegenden Beobachtungsjahrej diese N- und C-Werte ergeben sich also nicht durch Hittelung der aufgefuhrten Werte von den einzelnen Beobachtungsorten

verschiedenen Jahren z. T. recht ungleich gewesen ist (vgl. GROSSE-BRAUCKMANN 1978). Die ebenfalls in der Tabelle wiedergegebenen Quotienten NjC liegen in ihrer Mehrzahl in einer einheitlichen GroBenordnung, insgesamt streuen sie aber recht stark (0,06-0,52); auffallige Beziehungen zu irgendwelchen Eigenttimlichkeiten der Beobachtungsorte sind dabei - wenigstens zunachst - nicht zu erkennen (hierauf wird jedoch spater noch zurtickzukommen sein). Noeh uniibersichtlicher wird das Bild, wenn die Werte der einzelnen Jahre nicht zu einem Mittelwert zusammengefaJ3t, sondern getrennt wiedergegeben werden. Das sei durch eine graphische Darstellung (Abb. 1) belegt: Die dort eingetragenen Einzelpunkte lassen keinerlei GesetzmaJ3igkeit er·

58

G. GROSSE-BRAUCKMANN und E. STIX

10000

0=1969,0=1970, 0=1971,. = Mittelwert

N 8000

[~~2] CD

6000

4000

)§

®

5

GOO :@

2000



5

CD

[I]

~ •e

~

[HJ

,,~ 0

CI 10000

20000

[PK 1@ll. m3 'T,a g

30000

40000

Abb. 1. Beziehungen zwischen den jahrlichan Gesamt-Pollenniederschlagen (N) und den zugehiirigen Jahressurmnen der Konzentrations-Tagesmittel (0) an den einzelnen Me13stellen. Die N- und C-Werte sind jeweils die Summen der Werte aller beriicksichtigten Arten (diese siehe in Tabelle 2); au13er den Mittelwerten iiber die 2 oder 3 MeBjahre, wie sie in der Tabelle 1 ausgewiesen sind, wurden auch die Werte der einzelnen untersuchten Jahre wiedergegeben. Buchstabensymbole der MeBstellen siehe in Tabelle 1. Der groBe Buchstabe G (ohne weitere Signatur) markiert das von LEJOLy-GABRIEL 1976 ermittelte Wertepaar, das dem Diagramm zum Vergleich eingefiigt wurde.

kennen, und die Spannweite der NfC-Quotienten erstreckt sich sogar von 0,04-0,91. Auch fiir einen einzigen Beobachtungsort sind die Quotienten teilweise recht unterschiedlich (Brotjacklriegel: 0,19, 0,91,0,34; Gelsenkirchen: 0,42, 0,31, 0,83; Westerland: 0,09 0,05,0,24; Deuselbach: 0,13, 0,04), teilweise Hegen die Werte einander allerdings auch naher (Schauinsland: 0,36, 0,27, 0,32; Mannheim: 0,11,0,15,0,09; Langenbriigge: 0,24, 0,19; Darmstadt: 0,19, 0,29).

Tabelle 2. PollenniederschUige und Pollenkonzentrationen der wichtigsten pollenanalytisch erfaJ3baren Typen, aufsummiert liber alle Beobachtungsorte und -jahre, sowie die daraus errechneten Quotienten (im librigen siehe Tab. 1) N C N/C Corylus 1710 4123 0,415 Alnus 0,463 7195 3330 Ulmus 0,295 452 1533 Fraxinus 881 3466 0,254 Betula 0,235 8343 35431 1664 Carpinus 0,942 1767 Fagus 3161 3310 0,955 Quercus 21682 10085 0,465 Picea 1036 0,290 3567 28401 Pinus 8820 0,311 Poaceae 99814 18959 0,190

Rumex

1451

Plantago 1516 2111 Urtica Chenopodiaceae 545 Artemisia 957 Summe 65021

9755 5363 62380 1560 6850 296197

0,149 0,283 0,034 0,349 0,140 0,220

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

1,0

500 1000 ,

59

5000 10 000 ,,! ,

!

,

,

0,9 0,8 0,7

N/C

[cm- 2 ] m- 3. Tage

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2

e

0,1

.

r§

r§J

® CO

61 d

® 10

20

30

[}J m] 40

Abb.2. Beziehung der Quotienten NjC (Werto aus Tabelle 2) zum Volumen bzw. zum Durchmesser (d) der einzelnen Pollentypen. Es wurden die mittleren GriiJ3enangaben von HYDE und ADAMS 1958 zugrunde geIegt, fUr nicht kugelfiirmige Pollenkiirner wurde dabei vom VoIumen der betreffenden Rotationsellipsoide ausgegangen; die d-Werte sind in diesen Fallen die Durchmesser voIumengleicher KugeIn. Die Bezeichnungen der Signaturen haben hier (und ebenso in den Abb. 3-5 und 13) die foIgenden Bedeutungen: GehiiIze (dunkIe Signaturen mit heHen Buchstaben): Al = Alnus, Be = Betula, Ca = Carpinus, Co = Corylus, Fa = Fagus, Fr = Fraxinus, Pc = Picea, Pn = Pinus, Qu = Quercus, UI = Ulmus; Krautar (dunkle Buchstabenin hellen Signaturen): Ar = Artemisia, Ch = Chenopodiaceen, PI = Plantago, Po = Poaceen, Ru = Rumex, Ur = U,·tica.

Ein anderes Bild ergibt sieh, wenn man die Bereehnungen del' N/C-Werte fUr die einzelnen Taxa getrennt vornimmt, dabei abel' jeweils - urn gr6Bere und damit siehere Ausgangswerte zugrunde zu legen - von del' Summe del' von allen Beobaehtungsorten vorhandenen 'Werte ausgeht. Die Tabelle 2, in del' die Gattungen odeI' Familien naeh del' ungefahren Aufeinanderfolge ihrer Bltihtermine angeordnet iiind, zeigt das Ergebnis einer derartigen pausehalen Zusammenfassung. Die Spanne del' N/C-Werte ist hier zwar noeh etwas gr6Ber alii beim Vergleieh del' jahrliehen Gesamtpollensummen, abel' zugleieh ist aueh eine gewisse Regelhaftigkeit zu erkennen: Die niedrigsten N/C-Werte treten bei den kleinsten Pollenk6rnem auf (Urtica, Artemisia), die h6ehsten finden sieh - wenn man von den Luftsaek-Pollenk6mel'll del' Nadelh6lzer absieht - bei den gr6Bten Pollentypen (Carpinus, Fagus). Noeh deutlieher kommt diese Beziehung in del' Darstellungsweise eines Diagramms

60

G. GROSSE-BRAUCKMA;NN und E. STIX

(Abb. 2) zum Ausdruck, und aus ihr liiBt sich zugleich entnehmen, daB auch die iibrigen NfC-Werte sich dieser korrelativen Beziehung einigermaBen einfiigen. Die GroBenabhiingigkeit der NfC-Werte kann ihre Ursache nun nur in der vom Pollenkornvolumen abhiingigen Sinkgeschwindigkeit der Pollenkorner haben, deren Bedeutung fiir aIle Vorgiinge der Pollen- und Sporenausbreitung SOHRODTER 1969 mit besonderem Nachdruck unterstrichen hat; daher muB im folgenden zuniichst kurz auf die Zusammenhiinge zwischen PollengroBe und Pollensinkgeschwindigkeit eingegangen werden.

4. Pollengrofle und Sinkgeschwindigkeit Die Sinkgeschwindigkeit kleiner Korper von der GroJ3enordnung der Pollenkorper folgt bekanntlich dem Stokesschen Gesetz v = -

2

r2

a

g

e-.

(1)

'Y)

e

Nimmt man mit SCHMIDT 1967 in dieser Formel fUr die Dichte der kugelformig (Radius r) gedachten, mit der Geschwindigkeit v absinkenden Pollenkorper vereinfachend den Wert des Wassers (1 g/cm3 ) an, und setzt man weiterhin Zahlenwerte fUr die Konstanten ein (g = Erdbeschleunigung,

50000

5000 10000

100000 !

I

10 9

300

8 7

6 5 200 5 4 4

3

~J2 v. [ Tag

2

o

2'0

, 30

, 40

100

, 50

Abb. 3. Beziehung experimentell ermittelter Pollen-Sinkgeschwindigkeiten (nach Angaben bei STRAKA 1975, siehe Tabelle 3) zu den Pollendurchmessern (z. T. Durchmesser volumengleicher Kugeln, vgl. Text zu Abb. 2). Die gestrichelten horizontalen und vertikalen Strecken geben die Spannen der Werte an. Eingetragen wurden auJ3erdem die fUr die wiedergegebenen Mittelwerte berechnete Regressionsgerade sowie die dem Stokesschen Gesetz entsprechende Parabel. Signaturen der Taxa wie in Abb. 2.

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

61

Tabelle 3. Sinkgeschwindigkei ten der Pollenkorner der in der vorliegenden Arbei t beriicksichti&ten Taxa: a) bei STRAKA 1975 angegebene Werte, b} mit Hilfe der Regressionsgleichung (3) nach den GroEenangaben von HYDE & ADAMS 1958 errechnet (vgl. Text) Spanne (cm/sec) STRAKA

zentraler bzw. Mittelwert (cm/sec) (km/Tag)

a) Angaben bei Geholze Picea abies 5,6-8,7 Pinus sylvestris 2,5-4,4 Fagus sylvatica 5,5-6,0 Carpinus betulus 2,2-6,8 Fraxinus excelsior 2,2 - 5,2 Quercus robur 2,9 - 4,0 Ulmus minor Alnus glutinosa 2,0 - 2,8 Corylus avellana 1,7-2,9 Betula alba s.l. 1,3-2,9 Krauter Secale cereale 6,0-8,8 Dactylis glomerata b) errechnete Werte Chenopodium album 2,5 - 3,6 Plantago lanceolata 2,6 - 3,4 Rumex acetosella 2,2 - 2,8 Artemisia vulgaris 1,9-2,2 Urtica dioica 1,3-1,8

7,15 3,45 5,75 4,5 3,7 3,45 3,2 2,4 2,3 2,1

6,18 2,98 4,97 3,89 3,20 2,98 2,78 2,07 1,99 1,81

7,4 3,1

6,39 2,68

3,2 2,9 2,6 2,0 1,6

2,73 2,52 2,22 1,71 1,347

'YJ = Zahigkeit der Luft) so erhalt man die von GREGORY 1973, S. 20, angegebene vereinfachte Formel; sie lautet unter Verwendung des Durchmessers d (in !lm) an Stelle des Radius

v

=

0,003 d 2 [em/sec].

(2)

Die Beziehung zwischen der Pollensinkgeschwindigkeit und der PollengroBe geht aus der Abb. 3 hervor; in ihr sind fUr 8 Pollentypen, die auch in der vorliegenden Arbeit behandelt werden, die empirisch ermittelten Sinkgeschwindigkeiten (a us STRAKA. 1975, iiberwiegend nach POHL 1937) gegen die zugehorigen PollengroBen eingetragen. Die eingesetzten Pollendurchmesser e:Q.tsprechen dabei den von HYDE und ADAMS 1958 angegebenen Werten, die allerdings fiir die nicht kugelformigen Pollenkorner in die Durchmesser volumengleicher Kugeln umgerechnet wurden. Leider stehen fUr die Pollenkorner der meisten Krauter keine experimentell ermittelten Sinkgeschwindigkeiten zur VerfUgung, diese konnen lediglich (auf der Grundlage der PollengroBen) ungefahr abgeschatzt werden. Dabei wird zweokmaBigerweise nicht vom Stokessohen Gesetz ausgegangen, denn dieses liefert, wie die Abb. 3 erkennen laBt, in der Regel (namlich mit Ausnahme der Po ace en) etwas geringere als die experimentell bestimmten Sinkgeschwindigkeiten; es erscheint vielmehr sinnvoller, von den empirischen Werten auszugehen, fiir deren Mittelwerte die Regressionsgleiohung v = 0,137 d - 0,369

(3)

62

G. GROSSE-BRAUCKMANN und E. STICK

errechnet wurde (V in cm/sec, d in,um)_ Die auf diese Weise ermittelten Werte, die aus Tabelle 3 hervorgehen, erlauben es nunmehr, fUr aIle in der vorliegenden Arbeit beriicksichtigten Pollentypen auf die Sinkgeschwindigkeit als VergleichsgroBe zuriickzugreifen.

5. Die Beziehung zwischen Pollenniederschlag und Pollenkonzentration im extrem vereinfachten Modellfall Fiir den "Idealfall" einer von Wind und Turbulenz unbeeinfIuBten PoIlen-"Wolke", deren Pollenkorner mit der konstanten und einheitIichen Geschwindigkeit v senkrecht absinken, gehorcht die Beziehung zwischen der (zunachst einheitIich und konstant gedachten) Pollenkonzentration K und der Menge N des in der Zeit t auf der Einheit einer horizontalen Flache niedergeschlagenen PoIlenb der Formel N=v·t·K

bzw.

N/t·K=v

(4)

Diese Beziehung gilt auch fUr im Lauf der Beobachtungszeit wechselnde Pollenkonzentrationen, sofern fUr K das zeitliche Mittel der Pollenkonzentrationen eingesetzt wird. Dabei ist t dann die gesamte Zeit der Beobachtung und damit zugleich auch die Dauer der Ablagerung des Pollenniederschlags N. Nun konnen die Pollenkonzentrationen in auBerst kurzen Zeitabschnitten ohne Zweifel sehr stark wechseln; die unmittelbar erfaBbaren MeBgroBen werden also in der Regel bereits Mittelwerte iiber irgendeine Zeitspanne sein. Bei Anwendung der Burkard-FaIle ist die kiirzeste Zeitspanne, die isoliert betrachtet werden kann, eille Stunde, und die Ergebnisse der Auszahlungen sind hier meistens Mittelwerte iiber einen ganzen Tag. Solche Mittelwerte, die als Tageswerte bezeichnet worden sind (GROSSE-BRAUCKMANN und STIX 1969), konnen fUr eine groBere oder kleinere Anzahl von Tagen aufsummiert werden. Bezeichnet man, wie das oben bereits eingefUhrt wurde, die Summe der Tageswerte von t Tagen mit C, so ist die mittlere Pollenkonzentration fiir diese gesamte Zeitspanne

K = C/t_

(5)

Einsetzen von Gleichung (5) in Gleichung (4) ergibt N=v'C

bzw.

N/C=v

(6)

Werden fUr die dureh Gleiehung (6) verkniipften GroJlen untersehiedliehe Mafleinheiten zugrunde gelegt, so ergibt sieh naturgemaJl noeh die Notwendigkeit, zusatzliehe Umrechnungsfaktoren hinzuzufiigen. FUr die bislang verwendeten Dimensionen (m· see-1 fUr v, em-2 fUr N, Tage· m-3 laut Gleiehung 5 fUr 0) mull hiernaeh gelten N/O

=

0,0864 - v [em/sec].

(7)

Bei Angabe von v in km/Tag, im iibrigen aber unveranderten Dimensionen, vereinfaeht sieh Gleichung (7) zu N/O

=

0,1- v [km/Tag].

(8)

Aus Gleichung (6) folgt, daB sich fiir Pollen verschiedener Sinkgeschwindigkeit unterschiedliche Quotienten N/C ergeben miissen, wie das bereits nach den in Tabelle 2 zusammengestellten Befunden vermutet worden war.

PoIlenkonzentrationen in der Luft und PoIlenniederschlagswerte

63

6. MoglicheModifikationen fUr den "Idealfall" der Beziehung zwischen N und C Es ist klar, daB der angenommene Fall einer streng senkrecht ab&inkenden Pollenwolke kaum jemals ffir !iingere Zeitspannen verwirklicht ist. So ist auch nicht zu erwarten, daB die Beziehung zwischen den N/C-Quotienten und den Pollensinkgeschwindigkeiten streng den Gleichungen (7) oder (8) gehorcht. Dieser Erwartung entsprechen die Befunde, die in der Abb. 4 wiedergegeben werden: Statt der Geraden N/C = 0,1 . v (Gleichung 8) zu folgen, streuen hier die Einzelwerte recht stark. Immerhin entspricht der Punktschwarm der Abb. 4 als Ganzes der rechnerischen Erwartung fUr den geschilderten IdealfaIl doch einigerma13en. Denn berechnet man die lineare Regression aIler Punkte, so ergibt sich fUr die Regressionsgerade die Gleichung N/C = 0,11 v 0,05, die von der nach Gleichung (8) erwarteten Geraden nicht allzu stark abweicht. Zu einem Teil ist diese .1Jbereinstimmung freilich wohl ein Zufallsergebnis, zu dem sich unterschiedliche Befundgruppen addieren: Die Nadelholzer (bzw_ Picea allein: N/C-Wert besonders gering), die Gruppe der 6 krautigen Pflanzen (gesondert berechnete Regression: N/C = 0,17v - 0,19) und die Laubgeholze (gesonderte Regression: N/C = 0,21 v - 0,13; v hier durchweg in km/Tag).

+

Welches sind nun die Bedingungen, unter denen sich fur die N/C-Werte grundsatzlich eine Abweichung von der theoretisch abgeleiteten Gleichung 7/8 in der einen oder anderen Richtung ergeben muB~ 2

1,0

4

3

0,9

.• 5

6

7

v [em/sec]

0,8 N/C

0,7 0,6 0,5 0,4

[ em- 2 ] mo3 ·Tage

•" "., ~. @

0,3 0,2

e!§l

@

0,1

°

v [km/Tag]

® 2

3

4

5

6

Abb.4. Beziehung dar aus allen verfiigbaren Werten errechneten Quotienten N/C (Werte aus Tabelle 2) zu den Sinkgeschwindigkeiten der einzelnen Taxa (Werte aus Tabelle 3). Signaturen der Taxa wie in Abb. 2. (Siehe auch die Abb. 13 aIs modifizierte Fassung der gleichen Darstellung.)

64

G. GROSSE-BRAUCKMANN und E. STIX

a) Betrachtet man den ortlichen, in unmittelbarer Nachbarschaft des Beobachtungsortes freigesetzten Pollen, so muB dieser bereits dann, wenn er zur Zeit instabiler Luftschichtungen aufsteigt bzw. mit Turbulenzkorpern naeh oben transportiert wird, meBbare Pollenkonzentrationen ergeben, jedoch ohne zugleich einen Pollenniederschlag zu liefern. Sinkt die am Tage aufgestiegene Pollenwolke nachts wieder ab, so wird ihr Polleninhalt nunmehr sowohl als Konzentration wie als Niederschlag in Erscheinung treten. Insgesamt wird hier das Ergebnis also eine hohere mittlere Pollenkonzentration und damit ein verminderter Wert des Quotienten N/C sein. Da der turbulente Pollenaufstieg mit wesentlich gr6Berer Geschwindigkeit vor sich gehen wird (und auch nur wahrend begrenzter Zeitspannen stattfindet) als das Absinken der Pollenkorner bei stabiler Luftschichtung, wird die Abwandlung der N/C-Werte durch derartige Wirkungen allerdings im ganzen nicht sehr groB sein. Daf3 N/C-Werte g3ringer ssin konnten als erwartet, geht auch aus einemHinweis von SCHRODTER 1954 hervor, nach dem die "wahrschainliche Sinkgeschwindigkeit" theoretisch nur die HiiJfte der experimentell ermittelten betragen diirfte.

b) Werden die am Tage aufsteigenden Pollenwolken durch horizontale Luftstromungen abtransportiert, so muB - im Extremfall - N/C gleich Null werden. c) ,,1Jberhohte" N/C-Werte sind denkbar als ]'olge der abwarts gerichteten Komponente des turbulenten Massenaustausches. Auf diese Moglichkeit hat GREGORY 1973 an Hand von Ergebnissen RAYNORS 1970 hingewiesen, der aus Untersuchungen an Ambrosia einen ·Wert von 5,05 cm/sec (statt der erwarteten Sinkgeschwindigkeit des Ambrosia-Pollens von 1,56 cm/sec) erhielt. d) 1Jberh6hte N/C-Werte mussen sich nicht zuletzt dann ergeben, wenn ein Teil des Pollengehaltes der Luft nicht frei absinkt, sondern in Regentropfen niedergesohlagen wird, die zu groB sind, um von der Burkard-FaIle noch angesogen zu werden. Dabei kann es sich einerseits urn die Auswaschung des Pollengehalts der bodennahen Luftschicht handeln, zum andern aber auch um ein "Ausregnen" und/oder "Auswaschen" (vgl. SCHMIDT 1967) des Pollengehaltes h6herer Luftschichten, der also bei "trockener" Ablagerung am Beobachtungsort vielleicht gar nicht in Erscheinung getreten ware. Die rasche Wirkung der Pollenauswaschung wurde durch eine Beobachtung von GREGORY (1973, S. 202) belegt, der in den ersten 20 Min. eines Regenfalles bereits einen Pollenniederschlag von 370 Pollenkornern je cm2 ermitteln konnte (wovon eine Burkard-Falle kaum etwas registriert haben diirfte). DaB Regemalle zu einer ziemlich raschen Entfernung von Pollen aus der Luft fiihren miissen, zeigen auch Feststellungen von SCHMIDT 1967, nach denen bereits durch Nieselregen (0,5 mm/h) binnen einer halben Stunde mehr als 50 % des Polleninhalts der Atmosphare ausgewaschen werden und Starkregen (50 rom/h) schon nach wenigen Minuten zu einer fast volligen Reinigung der Luft fUhrt. Alle aufgefiihrten, den Quotienten N/C modifizierenden Einfliisse wurden hier zunachst ohne Beriicksichtigung einer ungleichen Auswirkung auf Pollenkorner verschiedener GroBe betrachtet. Teilweise mull eine solche jedoch mitin Rechnung gestellt werden. So findet (1.) der von turbulenten Luftbewegungen bewirkte Pollentransport gleich schnell fUr aHe PollengroBen statt (vgl. GEIGER 1961, S. 53), so daB unter solchen Bedingungen die kleinen Pollenkorner in den Pollenkonzentrationen nicht in gleichem MaBe iibervertreten erscheinen wie beim freien Absinken einer Wolke aus kleinen und groBen Pollentypen. So geht weiterhin (2.) in die Windstarkenabhangigkeit des Wirkungsgrades des Tauber-GefaJ3es auch die PollengroBe als Parameter mit ein, indem die Begiinstigung schwerer Pollen-

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

65

korner bei hohen Windgeschwindigkeiten relativ starker ist als bei schwachem Wind (siehe TAUBER 1974). Und so werden schlie13lich (3.) die gro13en Pollenkiirner spUrbar schneller bzw. mit hiiheren Anteilen durch Regen ausgewaschen (SCHMIDT 1967).

AIle hier zusammengestellten, z. T. gegensinnigen Wirkungen konnen sich natiirlich u. U. weitgehend ausgleichen, und das diirfte die Ursache dafiir sein, daB die Befunde in ihrer Gesamtheit nicht allzuweit von der aus stark vereinfachenden Annahmen gefolgerten Erwartung abweichen. In den folgenden Kapiteln solI daher gepriift werden, ob es Einzelbefunde gibt, die auf eine verstarkte Auswirkung des einen oder anderen von den hier zusammengestellten modifizierenden Einfliissen schlieBen lassen.

7. Befunde von einzelnen Beobachtungsorten In der Abb. 5 werden die Einzelbefunde von 4 Beobachtungsorten in derselben Darstellungsweise wie in der Abb. 4 wiedergegeben: Die NfC-Werte sind einzeln gegen die experimentell ermittelten oder berechneten Pollensinkgeschwindigkeiten aufgetragen. Beim Vergleich der 4 Diagramme mit der Abb. 4 wird zunachst deutlich, daB den zusammengefaBten, aus einer Aufsummierung der Befunde aller Beobachtungsorte hervorgegangenen mittleren Werten der Abb. 4 hier au.Berst stark streuende Einzelwerte entsprechen; die extrem hohen N/C-Werte haben in der Abb. 5 sogar teilweise die Benutzung eines zweiten OrdinatenmaBstabes erforderlich gemacht. Nicht aIle eingetragenen Quotianten N IC sind aIlerdings gleich zuverlassig, denn die zugrunde liegenden N· und C-Warte hatten mitunter beide nur recht kleine Absolutwerte. Haufiger war das jedoch nur fUr Westerland der Fall. Befunde mit N = 0 (und natiirlich auch C = 0) wurden nicht in die Diagramme eingefiigt.

Allen Diagrammen ist, gleichsam als Orientierungslinie, die Gerade N/C = 0,1 v (vgl. Gleichung 8) eingezeichnet. Durch sie werden die Einzelbefunde gegIiedert in solche, die iiber, und in solche, die unter der (rechnerischen) Erwartung liegen. Die Darstellung liefert ffir die 4 Beobachtungsorte Ergebnisse, die mit den offenbar jeweils vorhandenen Bedingungen des Pollenfluges und -niederschlags (zur Vegetation der Beobachtungsorte siehe GROSSE-BRAUCKMANN 1978) recht gut im Einklang stehen: Fiir Westerland sind besonders viele Einzelwerte der Quotienten N/C sehr niedrig. Hierzu gehort die Mehrzahl der krautigen Arten, aber auch eine Reihe Geholze, darunter die Kiefer und die Birke, die beide verhaltnismaBig nahe der MeBstelle vorkommen. Diese Tatsachen deuten darauf hin, daB die lokale Pollenproduktion unverhaltnismaBig schwach auch als Pollenniederschlag in Er&cheinung tritt: Der Pollen wird nach seiner Freisetzung meist von den kraftigen Seewinden ins lnnere der lnsel (und weiter nach Osten) verfrachtet, wobei die Starke der Winde noch zusatzlich zu einer Verringerung des Wirkungsgrades des Tauber-GefaBes (TAUBER 1974) und damit zu einer Verminderung der Pollenniederschlagswerte beigetragen hat. Bei den wenigen hoheren Quotienten handelt es sich meist urn Arten, die auf der lnsel erst in groBerer Entfernung vorkommen (hierzu gehoren auch die erst am Ost5

Flora, Bd. 168

66

G. GROSSE·BEAUOKMANN lllld

0,9..--------,..,flc:",3-----~

0,9

N/C

~

N/C

Ordinalen: N/C [m 3 .Tag- 1

.cm 2 ]

0,7 von 1969 : " 1970 :

0,6

0,6

I

.,

0,3

0,5

~.

~,

e

0,4

0,4

II

~

••

ler

Abszissen: v [km . Tag-1 ]

0,5

0,3 Ch'

" 1971 :

holze

<> 0

•

0

0.2

WESTERLAND

0,1

0,1

•

•

,,':--

~,

.-

•

DEUSELBACH

Ch

0.2

II

0.8 Werle der Krau- Ge-

0,81;=====·"';""==9 0,7

E. STIX

'f •

Ar •

Po

~. PI Po

4

5

v

6

3

2

4

5

V

6

2,9

N/C 2

I ~ Ch

0,4 0,3 0,2

II

t~1

0,5

~

0,5 ,,~

0,4

~,

~

0.3

e

GELSENKIRCHEN

0.2

l§J[§J •

0,1

•

l§J

1,5

0,1

BROTJACKLRIEGEL

®~~~

e 2

3

4

5

2

v 6 Abb.5

3

4

5

V

6

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

67

strand vertretenen Halophyten, auf die die Chenopodiaceen- und Artemisia-Werte hier wenigstens zum Teil bezogen werden miissen). Bei diesen Arten scheint also ein Niederschlag mit dem Regen eine verstiirkte Rolle gespielt zu haben; hierfUr miissen Pollenwolken in etwas groBerer Hohe iiber del' Insel vorhanden gewesen sein. In solchen Pollenwolken ist sicherlich die Pollenproduktion del' kiistenferneren Inselteile verstiirkt vertreten, und zu einem Teil mag hier auch die Pollenproduktion des ostlich gelegenen schleswig-holsteinischen Festlandes mit eingegangen sein (vgl. WACHTER 1973 sowie auch GROSSE-BRAUCKMANN 1978). Fiir Deuselbach, wo sich in den beiden Untersuchungsjahren ebenfalls vorwiegend nul' sehr niedrige N/C-Werte ergeben haben, ist das Bild iihnlich. Die niedrigen Werte lassen sich wiederum zum iiberwiegenden Teil auf die in del' unmittelbaren Niihe del' MeBstelle vorkommenden Arten beziehen, und nul' wenige Befunde lassen auf eine regenbedingte Vermehrung des Pollenniederschlags schlieBen. Ubrigens ist gerade Carpinus mit ihren relativ hohen N/C-Werten in del' niiheren Umgebung verhiiltnismiiBig selten (del' hohere del' beiden Quotienten beruht allerdings nUl' auf recht kleinen MeBwerten: 8/10). Die beiden iibrigen Abbildungen zeichnen sich durch Vorkommen recht hoher N/CWerte aus. Dabei ist fiir Gelsenkirchen gut zu erkenllen, daB es besonders del' aus groBerer Entfernung herantransportierte Pollen ist, del' hohe Werte geliefert hat; Indikatoren dafiir sind die im Ruhrrevier nicht gedeihenden Nadelholzer mit ihrell besonders hohen N/C-Werten (del' cine del' beiden Fichtenwerte ist allerdings wegen sehr kleiner Absolutwerte - 10/2 -- sehr unsicher). Nach den Befunden muB auch fUr die iibrigen Arten (und auch fUr die Kriiuter) del' mit dem Regen zu Boden gelangte Pollen den Hauptanteil des Pollenniederschlags ausgemacht haben. Das ist aus 2 Griinden nicht verwullderlich: Erstens befand sich die MeBstelle auf einem 13 m hohen Dach, also weit iiber dem Niveau del' Kriiuterpollen-Produktion und auch hoher als die meisten als Pollenproduzenten in Frage kommenden (bzw.: hier beriicksichtigten) Biiume. Ein nach kurzer Flugstrecke wieder absinkender Pollenniederschlag ist hier also nicht zu erwarten. Und zweitens ist zu bedenken, daB iiber einer Stadt tagsiiber ein besondel's starker Konvektiomaustausch (u. U. mit regelrechten "Aufwindkammern ")

Abb.5. Beziehung von Einzelwerten der Quotienten NfC (jahrliche Untersuchungsbefunde von den vier angegebenen MeBstellen) zu den Sinkgeschwindigkeiten der einzelnen Taxa (Werte aus Tabelle 3). Als "Orientierungslinie" wurde in die Diagramme die Gerade NfC = 0,1 v eingetragen (siehe Gleichung 8, S. 62). Wegen sehr hoher NfC-Werte wurde fiir die Befunde von Gelsenkirchen und dem Brotjacldriegel eine Aufgliederung in 2 Teildiagramme mit verschiedenem Ordinatenmal3stab erforderlich; fUr einige trotzdem noch aus dem Diagramm herausfallende Befunde sind am oberen Diagrammrand die Zahlenweroo angegeben. In den Fallen, wo 2 oder mehrere Befunde sehr eng beieinanderlagen, wnrden die Signaturen, urn weitgehende Uberdeckungen zu vermeiden, bewuBt etwas auseinandergeriickt. Abkiirzungen dar Taxa wie in Abb. 2. 5'

68

G. GROSSE-BRAUCKMANN und E.

STlX

herrscht, durch den die dortige Pollenproduktion rasch in groBere Hohen gelangt. Die Bedingungen fUr einen reichlicheren "trockenen" Pollenniederschlag sind dort also besonders ungtinstig. Andererseits muB sich in einer gewissen Hohe tiber der Stadt oft eine ausgesprochene (teils autochthone, teils nattirlich auch allochthone) Pollenwolke befinden, deren relativ groBer Polleninhalt durch Regen weitgehend ausgewaschen werden kann. Diese Umstande dtirften auch die Ursache dafUr sein, daB in Gelsenkirchen bei weitem die hochsten jahrlichen Pollenniederschlage ermittelt wurden (4000-10000, im Mittel gut 6000 PKfcm2 ). Die Abbildung fUr den Brotj acklriegel ist der von Gelsenkirchen im Prinzip recht ahnlich - trotz sehr andersartiger meteorologischer Bedingungen. Vergleichbar muB aber die groBe Rolle des Regens fUr den Pollenniederschlag sein, der hier in tiber 1000 m Meercshohe - wesentlich reichlicher und auch haufiger falIt (vgl. Tabelle 2 in GROSSE-BRAUCKMANN 1978). Auffallig ist bel den Ergebnissen im tibrigen, daB von den 23 Einzelbefunden mit N/C-Werten tiber 0,6 immerhin 14 auf das Jahr 1970 entfallen, unter den 21 kleineren N/C-Werten ist dagegen nur einer von 1970: Offenbar waren also 1970 die (Vv'itterungs- )Bedingungen wahrend der Bliitezeit zahlreicher Arten ftir erhohte Pollenniederschlage bzw. verringerte Pollenkonzentrationen besonders forderlich. Der Beweis fur dieso Feststellung liHlt sich allerdings vorerst nicht antreten, da die an den MeJ.lstellen gemachten meteorologischen Beobachtungen noch nicht verfiigbar sind. Hinsichtlich der besonders hohen Buchen- und z. T. auch Fichtenwerte ist hier im iibrigen eine Einschrankung zu machen: Von den hohen, in nachster Nahe der MeJ.lstelle stehenden Buchen und Fichten konnen in reichen Bluhjahren auch Klumpen verklebter Pollenkorner in das Auffanggefii13 hineingefallen sein, die von der Pollenfalle nicht erfa13t worden sind.

Es kann hier darauf verzichtet werden, fUr weitere Beo baehtungsorte entsprechende Diagramme beizufUgen: Sie gleichen den wiedergegebenen Befunden einigermaBen oder vermitteln zwischen ihnen. So erwiesen sich die Verhaltnisse am (regenreichen) Schauinsland als sehr ahnlich denen vom Brotjacklriegel. Der hohe a'.1sgeregnete oder ausgewasehene Pollenanteil kommt hier - ahnlich wie in Gelsenkirchen - besonders in hohenNfC-"\Verten fUr aus weiteren Entfernungen stammende Pollentypen zum Ausdruck (z. B. Quercus bis 2,2, Alnus bis 2,0, Pinus bis 1,0). Auch Krauter erreichen wie in Gelsenkirchen z. T. recht hohe Werte (Chenopodiaceen bis 0,7, Plantago und Poaceen bis 0,6). Die Befunde von den tibrigen Beobachtungsorten werden im wesentlichen von den meist niedrigeren NfC-Werten des aus der naheren Umgebung stammenden Pollens gepragt; sehr hohe NfC-Werte, bei denen eo, sich dann oft um Pollen aus weiterer Entfernung handelt, sind recht selten oder fehlen ganz. Ein kennzeichnendes Beispiel hierfiir ist Mannheim, wo die MeBstelle zu ebener Erde in offenemGelande liegt. Ftir die Krauter ergaben sich hier N fC-Werte unter 0,2 (lediglich Plantago und Chenopodiaceen je einmal 0,3); einigermaBen gesicherte hohere Werte erreichten nul' Pinus, Quercus und Corylus (.. lIe 0,8), Alnus (1,5) und CarpinulS (1,7). Ahnliche Verhaltnisse ergaben sich auch fUr Langenbrtigge, wo von den Baumen gerade die ortlichen Arten Pinus und Betula nur geringe NfC-Quotienten erreichten (beide mnd 0,2), wah-

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

69

rend der aus groBerer Entfernung stammende Pollen von Corylu8, Fagu8 und Picea z. T. Werte um oder knapp tiber 1 erreichte. Die Darmstadter Befunde schlie13lich erwiesen sich insgesamt als etwas hoher, hierbei ist jedoch zu bedenken, daB sich die MeBstelle wiederum auf einem (15 m hohen) Dach befand. Nach diesen Feststellungen ergibt sich fUr die 7 Beobachtungsorte (unter Auslassung von Westerland mit seinen von allen tibrigen vollig abweichenden Bedingungen) die folgende zusammenfassende Kennzeichnung an Hand der Relationen zwischen Pollenniederschlagen und Pollenkonzentrationen: 1. In offener, stark landwirtschaftlich genutzter Landschaft liegend, Krauter als orlliche Komponente des Pollenanfalles eine relativ groBe Rolle spielend, Pollenanflug aus groBerer Entfernung offenbar keine wesentliche Rolle spielend: Deuselbach 2. In teils offenen, teils bewaldeten, nicht besonders niederschlagsreichen Landschaften liegend. Ortliche Komponente des Pollenanfalles neb en Krautern auch Geholze, auBerdem aber fUr einige Arlen auch Pollenweitflug von Bedeutung: Mannheim, Langellbriiggo, Darmstadt 3. Beobachtungsorte in niederschlagsreichen Gebirgslagen, neb en der ortlichen Pollenproduktion auch au& weiterer Entfernung herangewehter und mit Regen niedergeschlagener Pollen von groBer Bedeutung: Brotjacklriegel, Schauinsland 4. Beobachtungsort in groBstadtischer bzw. ausgodehnter stadtischen Umgebung, Weit- odeI' Fernflugpollen eine recht groBe Rolle spielend, Pollen aus dem Nahflugbereich zu einem guten Toil mit Regen niedergeschlagen werdend: Gelsenkirchen. Diese Gruppierung entspricht nun sehr gut del' in Tabelle 1 zugrunde gelegten Reihenfolge nach del' GroBe del' pauschalen N/C-"Werte del' einzelnen Beobachtungsorte. Die Bereiche diesel' Gesamtwerte del' Quotienten N/C sind demnach: 1. < 0,1 2. 0,1-0,25 3. 0,3-0,4 4. > 0,5

(Deuselbach) (Mannheim, Langenbriigge, Darm&tadt; auch Westerland) (Brotjacklriegel, Schauinsland) (Gelsenkirchen)

Natiirlich kommt in diesen Quotienten auch die jeweils , ,individuelle" Mischung der Pollenspektren aus groJ.len und kleinen und damit schnell und langsam absinkenden Pollenkbrnern zum Ausdruck . .Tedoch ist die Auswirkung der meteorologischen Bedingungen der einzelnen Beobachtungsorte - mit wirksamerem oder weniger wirksamem KO!lvektionsaustausch, groJ.lerer oder geringerer Regenmenge und -haufigkeit sowie starkeren oder schwiicheren Winden bzw. horizontalen Luftstromungen - offenbar noch um vieles starker. So erscheint eine pauschale Kennzeichnung der Beobachtungsorte durch die Quotienten ihrer Pollensummen, mag deren Zusammensetzung auch recht unterschiedlich sein, durchaus sinnvoll. Auf die Moglichkeit einer Modifikation dieser zusammenfassenden Kennzeichnung wird spater noch einmal zuruckzukommen sein. Erganzend sei noch kurz auf die Befunde von LEJOLy-GABRIEL 1976 eingegangen. Sie fand 1973 in Lowen, freilich unter Bestimmung der Pollenniederschlage mit einem anderen als dem TauberGefaJ.l, NfC-Werte zwischen 0,05 (Urticales) und 0,22 (Fraxinus), im Mittel von 0,16 (Geholze 0,19, Krauter 0,13). Diese unerwartet geringen Werte lassen auf eine MeJ.lstelle mit starkem Konvektionsaustausch oder in dem betreffenden .Tahr auf extrem wenig Regen (oder auf beides) schlieJ.len.

70

G. GROSSE·BRAUCKMANN und E.

STIX

8. Befunde fUr einzelne Arten Vor dem Hintergrund der im vorigen Kapitel gegebenen Kennzeichnung der einzelnen Beobachtungsorte an Hand der ermittelten NfC-Werte ist es nunmehr auch von Interesse, die Befunde flir einzelne PoIlentypen "quer durch aIle MeBstellen" zusammenfassend zu betrachten. Ein wesentlicher Gesichtspunkt werden dabei auch die Eigenschaften und das Verhalten der PoIlenkorner unter der Wirkung ihrer artspezifischen Sinkgeschwindigkeit und zusatzlicher ortlicher (meist irgendwie meterologischer) Einfllisse sein. Diese Erorterungen konnen nur beispielhaft sein. Ihnen werden wiederum einige graphische DarsteIlungen (Abb. 6-12) zugrunde gelegt. In diesen wurden - meist unter Aufgliederung in 2 MaBstabsbereiche - die zueinander gehorenden N- und C-Werte als Ordinaten- und Abszissenwerte eingetragen, so daB die Lage der Punkte im Koordinatensystem (bei einheitlichem MaBstabsverhaltnis zwischen Ordinate und Abszisse) eine geometrische VorsteIlung nicht nur von der absoluten GroBe der ermittelten Werte, sondern auch von ihrem Quotienten N/C liefert; diese Quotienten konnen dann auch leicht mit Erwartungs- und Mittelwerten verglichen werden, die als Geraden durch den NuIlpunkt gehen. Erwartungswerte flir die N/C-Quotienten ergeben sich aus den artspezifischen Sinkgeschwindigkeiten, die bereits in der Abb. 5 die Grundlage flir die Unterscheidung "zu hoher" und "zu niedriger" NfC-Werte geliefert hatten; diese Erwartungswerte kennzeichnen den eingangs besprochenen ModeIlfall einer "trocken" und ohne Einwirkungen des Massenaustausches absinkenden Pollenwolke. Es hatten sich nun bereits mehrfach Anhaltspunkte daflir ergeben, daB eine Erhohung der NfC-Quotienten gegenliber diesen Erwartungswerten im wesentlichen durch ausgeregneten und ausgewaschenen Pollen zustande kommt. Sieht man einmal - bewuBt vereinfachendvon allen anderen auf S. 63-65 aufgeflihrten theoretischen Modifikationsmoglichkeiten flir die NfC-Werte ab, so kann man den Betrag, um den die ermittelten Werte die Erwartungswerte (NfC erw . = 0,1 v [km/Tag] nach Gleichung 8) libersteigen, als einen MaBstab flir den Anteil (QNr) des mit Regen zu Boden gelangten Pollens (absolut: Nr) am Gesamt-Pollenniederschlag (N) ansehen, entsprechend den Gleichungen

=

QNr

und

Nr

=

1-

0,1 V N/C

N - 0,1 v . C

(9) (lO)

Die vereinfachenden Voraussetzungen - Nichtberucksichtigung alIer konvektionsbedingten, aufwarts und abwarts gerichteten "troekenen" Bewegungen der Pollenki:irner - durfen bei der Diskussion der QNr" und der Nr-Werte nieht aul3er aeht gelassen werden; jedoeh durften hohe QNr- und Nr-Werte sieherlieh ganz uberwiegend auf die Wirkung des Regens zuruekgehen. In die folgenden Diagrannne sind zusatzlieh zu den jahrliehen Werten noeh die zwei- oder dreijahrigen Mittelwerte der Mel3stellen mit eingetragen; sie lassen die Besonderheiten einzelner Beobaehtungsorte z. T. besser hervortreten. Zum Vergleieh sind aul3erdem aueh die von LEJOLy-GABRIEL 1976 ermittelten Werte wiedergegeben.

:Flir Betula (Abb. 6) entspricht der Mittelwert aller Einzelbefunde recht gut der Erwartung, denn el' fallt noch in den Bereich del' aus del' Spanne del' Pollen-Sinkge-

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

IQ)

N

6) Betula

1500

0=1969,0=1970, 0=1971, • =Mittelwert

71

N 200 100 3000

7000 C

5000

Abb. 6

~

N

0 <9

20

o

30

50

100

150

200

250

300

50

Abb. 7

N 1500

N 300

se ;

8) Pinus

s

1000

0

200 100

G 0

700

4000 C 5000

1000 C

Abb.8

72

G. GROSSE·BRAUCKMANN

N

und E. STIX

9) Alnus

N 200

400

ITJ

150

® 300

100

50

., 100

200

300

400

C

Abb. 9

100

N

G

90

80 70 60

SO 40

<§>

N=O bei C-Werten zw. 2 und 21 : 1969: W,M,S 1970: W 1971; W,M,D,G Mittel:W

30 20 10

100

so

100

150

C

Abb.10

500

C

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

73

500~------------~-----------------------~

~:1"1 "";oa _ ~ ~I--"'.~--"---"'----lij~ N

a

2000

~

6000

8000 C

2001~---------------r--~----~~~~~--,

100

N 1500

2000

3000

Abb.11

1000

/

N 500

/ /

® 1000

5000

2000 Abb. 12

Abb. 6-12. Beziehungen zwischen den jahrlichen absoluten Pollenniederschlagen (N, als Pollenkorner/cm2 ) und den Jahressummen der Tagesmittel der Pollenkonzentrationen (C, als Pollenkorner' Ta,ge/m 3 ) fiir einige ausgewahlte Arten an allen MeBstellen (Buchstabensymbole siehe Tabelle 1, S. 57) in allen untersuchten Jahren (Legende fiir die Signaturen aller Abbildungen in Abb. 6). Der groBe Buchstabe G (ohne weitere Signatur) markiert - zum Vergleich - die von LEJOLy·GABRIEL 1976 ermittelten Werte. Das linke Teildiagramm ist ein vergroBerter Ausschnitt des im rechten Diagramm dunkel angelegten und nicht naher ausgefiihrten Stuckes. Die ausgezogene, durch den Nullpunkt verlaufende Gerade kennzeichnet durch ihre Steigung den N/C-Wert (Dimensionsangabe bei deneingetragenen Zahlenwerten weggelassen), der sich fur das betreffende Taxon durch Summierung der N - und der C-Werte aUer in das jeweilige Diagramm eingetragenen Befunde ergibt (in der Tabelle 2 S. 58, aufgefiihrte Zahlenwerte). Die gestrichelte, durch den Nullpunkt verlaufende Gerade kennzeichnet als "Erwartungswert" denjenigen N/C-Wert, der der Sinkgeschwindigkeit des betreffenden Taxons entspricht (Zahlenwerte in Tabelle 3, S. 61); die Amplitude dieses Wertes wird durch den fein punktierten Bereich beiderseits der gestrichelten Geraden symbolisiert. In der Abb. 12 gibt der punktierte Sektor die Spanne der N/S-Werte an, die sich fUr Getreidepollenanteile von 20 und 50 % des Gesamt·Pollenniederschlages ergeben (vgl. S. 75).

74

G. GROSSE-BRAUCKMANN

und E.

STIX

schwindigkeiten errechneten Erwartungswerte (punktierter Bereich des Diagramms). Er liegt allerdings nahe der Obergrenze dieser Spanne, was zweifellos mit der Bedeutung ausgeregneten oder ausgewaschenen Pollens zusammenhangt: Zu den besonders stark erhohten NjC-Werten gehoren vor allem die von Gelsenkirchen, auBerdem auch Werte vom Brotjacklriegel und vom Schauinsland, also von denjenigen MeBstellen, fUr die sich allgemein ein besonders hoher Anteil des mit Regen niedergeschlagenen Pollens ergeben hatte. Diese hochsten NjC-Werte liegen mit rund 0,5-0,75 schon wesentlich tiber dem Erwartungswert (0,11-0,25, im Mittel 0,18). Ihnen entspricht bereits ein betrachtlicher Anteil an Regen-Pollenniederschlag, der sich nach Gleichung (9) auf 65-75 % errechnet (absolut fUr Gelsenkirchen - nach Gleichung (1O) - rund 500-1300 PK jahrlich). Den von der Erwartung nach oben abweichenden Werten steht eine Reihe recht kleiner NjC-Werte gegentiber, die durch die Wirkungen von Turbulenz und Wind zustande gekommen sein mtissen, wie auch die hier besonders vertretenen Beo bachtungsorte erkennen lassen; die kleinsten von ihnen liegen zwischen 0,01 und 0,07. Einen ahnlichen Gesamtcharakter laBt Abb. 7 fUr die Chenopodiaceen erkennen, obwohl hier die absoluten Pollenzahlen um einen Faktor 20-40 niedriger sind. Auch liegt hier der mittlere NjC-Wert bereits oberhalb der Spanne der Erwartungswerte (diese hier aus der Spanne der Pollengri:iBen entsprechend Gleichung 3 berechnet). NjC erreicht maximal Werte zwischen 0,6 und 1,0. Die vom Regen niedergeschlagene Pollenmenge kann absolut sehr gering sein (rechnerisch maximal 52 PK jahrlich), anteilig konnen sich trotzdem 50-70 % ergeben. DaB die mittleren NjC-Werte sich u. U. aus sehr stark auseinanderklaffenden Einzelwerten ergeben und daB ein Zusammenfallen von Mittelwert und Erwartungswert insofern stark zufallsbedingt sein kann, laBt sich dem Diagramm fUr Pinu8 (Abb. 8) entnehmen: Der Mittelwert NjC = 0,31 ist hier fast identisch mit dem mittleren Erwartungswert von 0,30, und doch fallen in die Spanne der Erwartungswerte (0,22 bis 0,38, entsprechend 2,5-4,4 cmjsec) nur 2 Einzelbefunde. Die hi:ichsten ermitteIten Befunde liegen hier zwischen 1,0 und 1,6. Unter den niedrigen Werten kommen, abgesehen von wenigen sehr kleinen (0,02-0,07) besonders solche zwischen 0,13 und 0,22 vor. Diese Befunde lassen vermuten, daB die experimentell ermittelte Sinkgeschwindigkeit des Kiefernpollens groBer ist als diejenige, die unter nattirlichen meteorologischen Bedingungen zum Tragen kommt und die auf etwa 1,5-2,5 cmjsec veranschlagt werden kann. Vielleicht liegt hier der frtiher fUr sonniges Wetter vielfach postulierte "Montgofieren"-Effekt zugrunde. 1m Einklang mit emer recht geringen Sinkgeschwindigkeit stande im tibrigen auch der oft weite Transport des Kiefernpollens, der wiederum zu besonders hohen Anteilen an ausgeregnetem Pollen fUhrt (und damit zu den recht hohen Mittelwert,en, die jedoch den Ergebnissen der Absinkexpel'imente - zufallig - genau entsprechen). Grundsatzlich analog waren auch die hier nicht wiedergegebenen Befunde fUr Picea; diese stehen eher mit einer Sinkgeschwindigkeit zwischen 2 und 4 em/sec im Einklang als mit der experimentell ermittelten von 5,6-8,7 em/sec.

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

75

Die Befunde fUr Alnus (Abb. 9) liegen zum iiberwiegenden Teil weit oberhalb del' Erwartungswerte. Man darf das vielleicht mit del' friihen Bliitezeit del' ErIe in Zusammenhang bringen, wahrend derer Tage mit Regen (odeI' gar Schnee) weit haufiger sind als beispielsweise zur Bliitezeit del' Birke. Fiir diese Deutung spricht auch das analoge Bild del' Befunde bei Corylus, das hier nicht wiedergegeben wird. Fiir Fagus (Abb. 10) wurde del' hochste mittlere N/C-Wert festgestellt. Wegen des anteiligen Regen-Pollenniederschbgs liegt diesel' wiederum wesentlich iiber dem Erwartungswert, del' sich au& del' besonders hohen Sinkgeschwindigkeit errerhnet. Auch die niedrigsten beobachteten N/C-Werte liegen, sieht man einmal von den zahlreichen Werten mit N = ab (Nicht-Bliihjahre del' Buche, vgl. GROSSE-BRAUCKMANN 1978), mit 0,3-0,4 hoher als bei den meisten anderen Arten; die N/C-Werte fallen also in einen einigermaBen einheitlichen Rahmen, und zwar unabhangig von del' absoluten Hohe del' N- und C-Werte. Mit Fagus vergleichbar sind auch die Befunde von Carpinus (nicht wiedergegeben). Urtica (bzw. Urticales-Pollen, Abb. 11) ergab, bei einem 1'Iittelwert von 0,0338 und einer Spanne zwisohen 0,004 und 0,14, mit Abstand die niedrigsten N/C-Werte. Del' Wert 0,14 kommt dabei nur einmal VOl'; diesel' Gelsenkirchener Befund ist del' einzige, del' die aus del' PollengroBe errechneten Erwartungswerte (0,11-0,16, im Mittel 0,13) erreicht und sogar geringfUgig iibersteigt (niedergeregnete Pollenmenge rechnerisch dabei 14 PK, entsprechend 5 %). Hiernach miiBte man also davon ausgehen, daB - abgesehen von del' einen Ausnahme - niemals ein nennenswerter Pollenanteil mit dem Regen niedergeschlagen worden sei. Das ist nun abel' wenig wahrscheinlich, besonders fUr die MeBstellen Gelsenkirchen, Brotjacklriegel und Schauinsland, fUr die sich bei allen anderen Pollentypen (auch Nichtbaumpollen) meist ein nennenswerter Regen-Pollenniederschlag ergeben hat. Aus diesen Befunden kann man nur folgern, daB die tatsachlich zur Auswirkung kommende Pollensinkgeschwindigkeit wesentlich geringer ist als die aus der PollengroBe errechnete; man wird sie vielmehr sichel' bei weniger als 1 cm/sec, vielleicht bei 0,7 crn/sec suchen miissen. Del' Besprechung del' Poaceen-Befunde (Abb. 12) muB vorausgeschickt werden, daB es sich hier urn die Summen von Wildgras- und Getreidepollen handelt. Bei den groBen Unterschieden del' experimentell ermittelten Sinkgeschwindigkeiten beider Pollentypen muB del' Erwartungswert fUr N /C daher vom Anteil des Getreides an del' Poaceensumme abhangen. Reohnerisch ergibt sich fUr 20 % Getreide im PoaceenNiederschlag ein N/C-Wert von 0,30, fUr 50 % einer von 0,38. Da die Getreideanteile haufig in diesem Rahmen gelegen haben (vgl. GROSSE-BRAUCKMANN 1978; die Anteile an den Poaceen-Konzentrationen sind natiirlich viel geringer - siehe hierzu auch FUCKERIEDER 1976) wurde del' Bereich diesel' Erwartungswerte in das Diagramm eingetragen. Erstaunlicherweise liegen nun nul' wenige von den beobachteten Werten hoher als diesel' erwartete Bereich, und dementsprechend ist auch del' festgestellte mittlere N/C-Wert mit 0,19 erstaunlich gering. Da es keine Anhaltspunkte dafUr gibt, daB - wie bei Urtica, Pinus und Picea - andere als die experimentell ermittelten Sinkgeschwindigkeiten zugrunde gelegt werden solI ten, bleibt als Deutung dieses Befundes nul' die Annahme, daB bei den Poaceen die Erhohung del' C-Werte infolge

°

76

G. GROSSE·BRAUCKMANN

und E.

STIX

austauschbedingten Pollenaufstiegs (und u. U. windbedingten Abtransports) eine besonders groBe Rolle spielt. Ein Hinweis deutet in diese Richtung: Die niedrigsten N/C-Werte (unter 0,1) stammen von Orten, wo Graser die Pflanzendecke des MeBfeldes beherrschten (Mannheim, Deuselbach, Westerland). Ein ahnlichef> Zurikkblciben der mittleren N/C- Werte hinter den Erwartungswerten ergab sich auch fUr Rumex und Artemisia, deren Befunde hier nicht im einzelnen wiedergegeben sind. Vielleicht sollten auch fUr diese Pollentypen - es sind nach Urtica die kleinsten - an Stelle der extrapolierten Sinkgeschwindigkeiten besser kleinere Werte zugrunde gelegt werden (z. B. fUr Artemisia etwa 1,5 und fii rRumex 1,7 cm/ sec), jedoch ware auch eine Deutung der Divergenzen in dem fUr die Poaceen aufgezeigten Sinne moglich. 1m iibrigen gelten die fUr die Poaceen angestellten Uberlegungen sicherlich nicht generell fUr aIle krautigen, niederwiichsigen Pflanzen; das geht bereits daraus hervor, daB fiir die Chenopodiaceen (Abb. 7, und ebenso fUr Plantago, fUr die kein Diagramm wiedergegeben wurde) die N/C-Erwartungswerte einer recht groBen Zahl der tatsachlich ermittelten Werte entsprechen. Unter den Baumen hatte, abgesehen von Picea, allein Fraxinus (hier ohne Diagramm) unerwartet niedrige NjC-Werte (im Mittel 0,25 gegeniiber der Erwartung von 0,32). Hier i~t als Sinkgeschwindigkeit vermutlich besser ein kleinerer Wert anzusetzen als der zentrale Wert der experimentell ermittelten, sehr groBen Spanne. Eine Sinkgeschwindigkeit von etwa 2,75 (2,5-3,0) cm/sec wiirde mit den beobachteten N/C-Werten recht gut in Einklang stehen, und sie wiirde, wie Abb. 3 erkennen laBt, auch del' geringen GroBe der ]'raxinus-Pollenkorner eher entsprechen. Die im Vorstehenden korrigierten Werte fUr die Sinkgeschwindigkeiten einzelner Pollenarten fUhren zu der Konsequenz, daB zugleich auch Gleichung 3 entsprechend abgewandelt werden muB. Unter Beriicksiclnigung der nunmehr ermittelten Werte fiir Fraxinus, Urtica, Rumex und Artemisia lautet sie korrigiert v = 0,155d -

1,118

Aus ihr ergeben sich damit auch geringfUgige Korrekturen fUr Chenopodium (2,9 statt 3,2) und Plantago (2,6 statt 2,9 cm/sec).

9. Einige allgemeine Folgerungen Die Deutung del' wechselnden Relationen zwischen Pollenniederschlagsdaten und Pollenkonzentrationen hat in den vorigen Kapiteln immer wieder zum Riickgriff auf Fragen des Tranf>ports und der Ablagerung von Pollen AnlaB gegeben und auch einige neue Aspekte zu diesem Pl'oblemkreis gebracht. Diese seien hier abschlieBend noch unter etwas allgemeineren Gesichtspunkten betrachtet. a) Die unterschiedlich hohen Anteile verschiedener Pollen- (und Sporen-) Typen an den (mit volumetrisch arbeitenden Geraten ermittelten) Konzentrationswerten konnen unter dem Gesichtspunkt der Pollen- und Sporena blagerung (und dem analogen der -produktion) leicht fehlgedeutet werden, wenn man nicht die unter-

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniedersehlagswerte

77

schiedlichen Pollen- und SporengroBen als Parameter del' Umrechnung beriicksichtigt. So entspricht nach den empirisch ermittelten Befunden (Tabelle 2) einer mittleren, eine bestimmte Zeitlang vorhandenen Konzentration von 1000 Fagus-Pollenkornern je m 3 ein wahrend diesel' Zeit zu Boden gehender Pollenniederschlag von im Mittel 955 PK/cm 2 (ermittelte Extreme: rund 300 bis 3000-5000 PK/cm 2 ), wahrend 1000 Pollenkornern je m 3 von Urtica ein Niederschlag von im Mittel 34 PK/cm 2 entspricht (Extreme: 4-142 PK/cm 2 ). In eine noeh andere GroBenordnung reieht dieser Vergleieh hinein, wenn man aueh die Pilzsporen mit ihrem meist geringen Durehmesser (grob: 5-10flm fur Agaricale8) und ihren geringen Sinkgeschwindigkeiten (Agaricale8: 0,067 -0,61, groBenteils nur bis 0,16 em/see laut STRAKA 1975) mit berueksiehtigt. Hier ergeben sieh nach Gleichung 7 als (Erwartungs-) Werte fur 1000 Sporen/m" 6-14 (bis 39) Sporen/cm2. Unter Anwendung dieser Umrechnungsfaktoren werden z. B. aus den erstaunlich hohen, bei STIX und GROSSE-BRAUCKMANN 1970 (siehe auch STRAKA 1975, S. 174) mitgeteilten Agaricale8Jahreswerten von rund 700000 Sporen/m" Niederschlage von etwa 4000-10000 (allenfalls bis 25000) Sporen je cm 2, was nicht nennenswert uber der GroBenordnung der jahrlichen Pollenniedersehlage liegt (die freilich auBer der trocken niedergeschlagenen Komponente auch noeh niedergeregneten Pollen enthalt). Auch fur die "reziproke" Umrechnung von Pollenniederschlagen in Pollenkonzentrationen, die unter allergologischen Gesichtspunkten u. U. von Interesse sein kann, mussen die oben wiedergegebenen Beziehungen naturlich beaehtet werden. Allerdings sind solche Umrechnungen nur sinnvoll, wenn die Pollenniederschlagswerte mit einem ub~;rdachten PolienauffanggefaB ermittelt worden sind, ~o daB der Pollenniederschlag keinen niedergeregneten Pollenanteil enthalt.

b) Berechnet man nach Gleichung (10) die ungefahren Regen-Pollenniederschlage Nr an den einzelnen Beobachtungsorten fUr die einzelnen Arten (unter Zugrundelegung del' oben vorgenommenen Korrekturen del' Pollensinkgeschwindigkeiten und mit dem mittleren Wert 3,4 km/Tag fiir die Poaceen) und summiert man dann die erhaltenen Nr-Werte fUr Krauter und Geholze getrennt, so zeigt sich (vgl. Tabelle 4), daB del' niedergeregnete Krauterpollenniederschlag weit weniger ins Gewicht fallt als del' niedergeregnete Geholzpollenniederschlag, mogen auch die Werte von Jahr zu Jahr und von Beobachtungsort zu Beobachtungsort sehr unterschiedlich sein (dazu siehe auch dab im folgenden unter c und d Gesagte). Wird es sich bei dem niedergeregneten Pollen nun eher urn ortlichen odeI' urn von weiter her herantransportierten Pollen handeln ~ Hierzu ist zu bedenken, daB del' Polleninhalt des Regens auf zweierlei Weise in diesen hineingelangt sein kann: durch "Auswaschung" (Aufnahme fliegenden Pollens in fallende Regentropfen) und durch eine zur Regenbildung fUhrende Kondensation, bei del' die Pollenkorner aIlS Kondensationskerne wirken ("Ausregnen" des Pollengehalts del' Luft). Das Ausregnen wird im wesentlichen nul' den in groBerer Hohe von weiter her herantransportienen Pollen betreffen; die ortliche Pollenproduktion diirfte im ausgeregneten Pollenniederschlag praktisch nicht vorhanden sein. Abel' auch del' Anteil ausgewaschenen ortlichen Pollens kann nicht groB sein, da nach Regenbeginn ja eine weitere Pollenfreisetzung unterbleibt; auBerdem befindet sich del' ortliche Pollen nul' in einem Luftvolumen geringer Hohenerstreckung, da hoher aufgestiegener Pollen in del' Regel bald mit horizontalen Luftstromungen abtransportiert wird. Nach allem muB also

78

G. GaossE-BRAUCKMANN

und E.

STIX

Tabelle 4. Niedergeregnete Pollenanteile, absolut und bei Bezug auf den Gesamt-Pollenniederschlag, errechnet an Hand der (auf den Pollensinkgeschwindigkei ten beruhenden) Erwartungswerte. fUr den "trockenen!' Pollenniederschlag Absolutwerte Prozentwerte Geholze Krauter Geh. Kr. L:G.+K. Deuselbach 0 1970 225 0 13,6 10,5 1971 0 0 0,4 0,3 4 Mittel 0 9,0 6,5 LangenbrUgge 1970 2,6 17,9 398 30 32,5 1971 12,7 8,9 11,4 377 134 4,1 13,7 18! 5 ~ Westerland 1969 0 0 21,9 48,5 94 1970 14 26,4 15,5 20,7 9 1971 107 39,6 15,7 28,1 39 Mittel 8 18 24 18 41 z9 Darmstadt 1969 174 152 9,7 13,1 11,0 1782 105 1970 43,4 12,2 38,0 Mittel 33,1 12,8 27,9 Mannheim 1969 361 29,8 0,3 11,2 7 1161 28 1970 65,7 3,4 45,9 1971 0 0 1319 63,1 51,7 Mittel 56 18 111 34,1 S chauins land 1969 81,0 1405 157 7,0 39,2 1970 1637 76 58,3 11,9 49,7 1971 36,1 46,0 43,0 357 1051 Mittel 61! 4 24!8 43,8 Brotjacklriegel 1969 6 659 1,5 43,1 57,5 2142 590 1970 82,3 65,6 78,0 88 1971 1145 50,6 12,2 41,3 Mittel 65,6 48,7 57,6 Gelsenkirchen 1629 257 1969 70,8 12,7 43,5 1970 2484 104 75,3 12,5 62,6 1971 3087 4223 75,4 71,6 73,1 Mittel 74,3 52,3 63,8

der mit dem Regen zu Boden gehende Pollenniederschlag iiberwiegend aus einem weiteren Gebiet stammen (Regionalniederschlag). Wenn nach der Tabelle 4 der Baumpollenniederschlag im Regen-Pollenniederschlag durchweg deutlich bis sehr stark uberwiegt, so bedeutet das nach diesen "Oberlegungen, daB der Weitflugniederschlag allgemein im wesentlichen Baumpollen umfaBt. DaB fur einige MeBstellen (namlich Gelsenkirchen und Schauinsland) ein Pollenniederschag, aus groBeren Entfernungen ("Weitflug-Bereich" nach FIRBAS 1949, lO-lOO km, "Nahflug-Bereich" < lO km) eine wichtige Rolle spielt, wurde schon bei GROSSEBRAUCKMANN 1978 nachgewiesen; die hier vorgelegten Befunde liefern dazu die erganzende Feststellung, daB ein wesentlicher Teil dieses Weitflug-Pollens mit dem Regen niedergeschlagen wird. Fiir aIle Beobachtungsorte zusammengefaBt geht die Rolle des yom Regen niedergeschlagenen Pollens auch aus Abb. 13 hervor, die der Abb. 4 weitgehend entspricht, die jedoch durch Einsetzen der korrigierten Sinkgeschwindigkeiten etwas verandert worden ist. Erganzend sind hier die Geraden NjC = 0,1 v (Erwartungswerte fiir trokkene Pollenablagerung ohne Wirkungen von Massenaustausch und Wind) und NjC =

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte 2

1,0

4

3

5

79

6

. v [em/sec.

. /

0,9

/ / N/C

0,8

[ 0,7

/

&

em- 2 ] ni 3 ·Tage

<:l"

"

' I

<:l~ ~"/ cJ <:lY ~ cJ

0,6

~/

• /

0,5

0,4

\~ ('),

~\

Cf

0,3 GETREIDE +-®------------~ WILDGRASER

0,2 0,1

v [km/Tag] 2

3

4

5

Abb. 13. Beziehung zwischen N {C· Werten und Sinkgoschwindigkeiten der einzelnon Taxa wio in Abb. 4, jedoch unter Verwendung korrigierter Werre fiir die Sinkgeschwindigkeiren (fiir Picea, Pinus und Fraxinus sowie samtlicheKrautor - im einzolnen siohoS. 74-76). DieWerto fiir Carpinus, Fagus, Alnus, Quercus, Corylus, Ulmus und Betula entsprechen wie in Abb. 4 der Tabelle 3. Abkiirzungen der Taxa wie in Abb. 2.

O,2v (Verdoppelung der Erwartungswerte) sowie die fUr aIle Punkte errechnete Regressionsgerade eingetragen. Mit Ausnahme der Poaceen und Urtica liegen aIle Punkte oberhalb der O,l-Geraden und mit Ausnahme von Alnus und Ooryl1~.s sowie Oarpinu8 liegen aIle unter der O,2-Geraden: Der Pollenniederschlag ist also fUr die Mehrzahl der Arten durch Wirkung des Regens im Schnitt hochstens verdoppelt, teilwei"e aber auch nur geringfUgig vermehrt worden. Die starkste Vermehrung zeigen Oorylu8 und Alnu8 (Fruhbluher zu Zeiten haufigeren Regens oder Schnees). Eine geringe Vermehrung, maximal auf das 1,4fache, zeigen die Krauter (ohne Urtica) sowie Fraxinus und Ulmus. Eine geringfUgige Verminderung gegenuber der Erwartung zeigt Urtica, eine starke die Poaceen, deren Zusammensetzung aus sehr verschiedenen PollengroBen die Ausdeutung jedoch erschwert. Zusammenfassend kann man nach allem sagen, daB fur die untersuchten MeBstellen rund die Halfte des Pollenniederschlages mit dem Regen zu Boden gelangt sein muB. c) Wenn die auBerordentlich groBen Unterschiede, die sich fUr das Zahlenverhaltnis NjC von Jahr zu Jahr und von Ort zu ort immer wieder ergeben, tatsachlich in erster Linie eine Folge des wechselnden Anteils von niedergeregnetem Pollen am

80

G. GROSSE-BRAUCKMANN

und E. STIX

Tabelle 5. Korrelationskoeffizienten fur die Korrelationen zwischen den N/C - Werten .einiger Arten und Artengruppen ahnlicher und verschiedener Blutezeit. Die in die Berechnungen eingegangenen Wertepaare sind die Befunde der einzelnen Jahre von allen acht MeSstellen, insgesamt also in der Regel je 21 Wertepaare (dort wo Alnus und Corylus mit eingegangen sind, liegen nur 19 Wertepaare zugrunde). Z ZFagus Alnus + Querc. + Cory- + Pinus + Picea lus

L Alnus

+ Corylus Pinus Poaceae Rumex Plantago Urtica Chenopodiaceae

0,46 0,42 0,17 0,13 0,39 0,28 0,34

0,71 0,74 0,80 0,47 0,08

Poaceae 0,17 0,60 0,97 0,83 0,70 0,23

L, ChenoRumex podia+ Planceae tago

0,19 0,61 0,96

0,64 0,14

0,34 0,36 0,23 0,05 0,18 0,60

Gesamtpollenniederschlag sind, so miiBte sich zeigen lassen, daB sich hohe N /C-Werte tatsachlich in regenreichen Zeiten ergeben und niedrige in trockenen Zeiten. Das hatte jedoch kurzfristigere Pollenniederschlags-Ermittlungen erforderlich gemacht, die hier nicht zur VerfUgung standen. Immerhin gibt es aber die Maglichkeit eines mittelbaren Beweises: Die Pollenniederschlage und -konzentrationen gleichzeitig bliihender Arten miissen, falls sich wirklich Witterungseinfliisse auf sie ausgewirkt haben, von diesen stets in del' gleichen Richtung beeinfluBt worden sein. Dieser Ansatz lauft auf die statistische Frage hinaus: Existiert eine einigermaBen enge positive Korrelation zwischen NjC-Werten, die sich fUr gleichzeitig bliihende Arten in den einzelnen Jahren erg eben haben ~ Tabelle 5 zeigt, daB die ]1'rage bejaht werden kann: Besonders eng ist die Korrelation beispielsweise zwischen Rumex und den Poaceen und recht eng ist sie z·wischen Plantago und den Poaceen. Sie fehlt dagegen fast zwischen Rumex und den Poaceen einerseits und der Summe von Alnu8 und Corylu8 andererseits. Da del' Regen-Pollenniederschlag, wie gezeigt wurde, immer auch zum groBen Teil Regional-Pollenniederschlag ist, und da dieser je nach seiner Herkunft sehr wechselnd zusammengesetzt sein kann, folgt daraus auch die Maglichkeit betrachtlicher Unterschiede der Pollenspektren von Jahr zu Jahr: Erst mehrjahrige Mittelwerte werden danach einigermaBen reprasentativ sein kannen (vgl. GROSSE-BRAUCKMANN 1978). d) Ungeachtet aller Unterschiede der NjC-Werte, die aus den verschiedenen PollengraBen und den sehr starken Schwankungen von Jahr zu Jahr resultieren, ist fUr die Beobachtungsorte, wie schon gezeigt wurde (S. 65), eine zusammenfassende Charakterisierung an Hand der Gesamtheit ihrer NjC-Werte doch gut magIich. Diese fUr die einzelnen Beobachtungsorte jeweils einheitlichen Tendenzen diirften wohl die Drsache dafiir sein, da13 sich nach der Tabelle 5 auch fiir solche Arten oder Artengruppen, die nicht zur gleichen Jahreszeit bliihen, doch noch eine gewisse positive Korrelation ihrer NfC-Werte ergeben hat.

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

81

Eine Moglichkeit zur zusammenfassenden Charakterisierung der Beobachtungsorte ergibt sich nun auch, wie die Tabelle 4 zeigt, auf der Grundlage ihrer unterschiedlichen Regen-Pollenniederschlage, und dabei entspricht die Reihung bzw. die Gruppierung der eillzelnen Orte derjenigen an Hand der NfC-Werte: Fur Deuselbach ist kein auf Regen zuruckfuhrbarer AnteiI am Krauterpollenniederschlag nachweisbar, fUr Darmstadt, Langenbrugge und Mannheim sowie Westerland ist er gering (unter 15 %, z. T. unter 5 %), fUr Schauinsland und Brotjacklriegel ist er groBer (bis 65 %) und fUr Gelsenkirchen kann er recht groB sein (bis 70 %). Entsprechend sind auch die Baumpollenanteile fUr Gelsenkirchen betrachlilich (70-75 %) 'und fUr Schauinsland und Brotjacklriegel sind sie meist ziemlich hoch. Legt man dem Vergleich zwischen Gesamtpollenniederschlag und Regen-Pollenniederschlag die Gesamtsummen der berucksichtigten Pollenarten zugrunde, so entsprechen die AnteiIe der meisten MeBstellen den bisherigen V orstellungen vom Anteil des Regen-Pollenniederschlages (vgl. z. B. BERGLUND 1973; TAUBER 1965), fUr den bis zu 25 % angenommen werden. Werte zwischen 45 und 65 % dagegen, wie sie sich rechnerisch als Mittelwerte fur Gelsenkirchen, Schauinsland und Brotjacklriegel ergeben, zeigen, daB unter entsprechenden gelandeklimatischen Voraussetzungen auch wesentlich hohere Anteile erreicht werden konnen.

10. Zusammenfassung An 8 Beobachtungsorten (siehe Tabelle 1) wurden 2-3 Jahre lang sowohl die jahrlichen Pollenniederschlage N (Pollenkorner je cm2 ) als auch die Pollenkonzentrationen C (Pollenkorner je m 3 Luft, Mittelwerte iiber 24 Std. aufsummiert iiber ein J ahr) unter Aufschliisselung auf die beteiligten Pollentypen (siehe Tabelle 2) bestimmt; die vorliegende Untersuchung geht den Beziehungen zwischen die· sen beiden GroBen nacho 1m Mittelpunkt der Erorterungen stehen dabei die Quotienten N/C fiir nicht zu kleine Teilsummen von N und C bzw. die Korrelationen zwischen N und C fiir bestimmte Befundgruppen. Die Zusammenfassungen zu groBeren Summen oder Gruppen erwiesen sich dabei als erforderlich, weil Quo· tienten, die aus Einzelwerten berechnet wurden (also aus den Befunden einzelner Arten von nur einem Jahr an nur einem Beobachtungsort) auf3erordentlich stark streuten (Spannen zwischen 0 und 6). Die N- und C·Werte ergaben, wenn sie getrennt fiir die beriicksichtigten 16 Pollentypen iiber aIle Jahre von allen Beobachtungsorten aufsummiert wurden (vgl. Tabelle 2), groBe Quotienten N/C fiir die groBten Pollentypen (Fagus, Oarpinus) und ziemlich kleine Werte fiir die kleinsten (Urtica) und kleineren Pollentypen (Artemisia, Rumex). Dieser Befund steht damitim Zusammenhang, daf3 der Quotient N/C - unter der Anna,hme trokkenen Wetters und volliger Luftruhe - der Sinkgeschwindigkeit der Pollenkorner proportional ist, die ihrerseits wieder von der PollengroBe bestimmt wird. Diese "ldealbedingungen" werden jedoch durch Witterungswirkungen modifiziert: Regen, durch den der Pollen z. T. niedergeschlagen wird, ktw.n die N/C·Werte betrachtlich erhohen; turbulente, den Pollengehalt der Luft aufwarts verfrachtende Luftstromungen sowie ein Abtransport des Polleninhalts der Luft durch horizontale Winde werden zu einer Verkleinerung der N /C-Werte fiihren. Das Ergebnis dieser Einfliisse sind N IC· Werte, die im Vergleich mit den a,us den jeweiligen Pollensinkgeschwindigkeiten errechneten "Erwartungs. werten" vergroBert oder verringert erscheinen. Diese ZusamIYlenhange lassen sich durch geeignete graphisohe Darstellungen belegen, bei denen einerseits die Gesamtheit der Refunde einzelner B60bachtungsorte (vgl. Abb. 5), andererseits die: 6

Flora, Bd. 168

82

G. GROSSE·BRAUCKMANN und E. STIX

samtlichen fUr einzelne Arten vorliegenden Befunde (vgl. Abb. 6-12) zusammengefaBt werden. In vielen Fallen konnte dabei gezeigt werden, daB von den Mittelwerten abweichende Ergebnisse mit (gelande-) klimatischen Besonderheiten einzelner Beobachtungsorte gut im Einklang stehen. Durch die Gesamtheit der Einflusse, die die NJC-Werte gegenuber den oben erwahnten Erwartungswerten meist erhohen, die sie teilweise aber auch verringern, ergeben sich im Schnitt aller Beobachtungsorte und -jahre NJC-Werte bis etwa zum Doppelten der Erwartungswerte; einige Mittelwerte entsprechen jedoch auch - durch einander gegenseitig ausgleichende meteorologische Einflusse - ungefahr den Erwartungswerten (vgl. Abb. 13). Die Diskussion der Einzelbefunde vor dem Hintergrund der die NJC-Werte modifizierenden Einflusse ergab eine Reihe allgemeinerer Feststellungen: 1. Zum Anbeil des mit Regen niedergeschlagenen Pollenniederschlags (vgl. Tabelle 4; einen Anhaltspunkt fUr die Min des t groBe des Regen-Pollenniederschlags liefert die Differenz zwischen dem Gesamt-Pollenniederschlag N und dem aus den Pollensinkgeschwindigkeiten sowie den GesamtPollenkonzentrationen C errechneten maximal en "trockenen" Pollenniederschlag):

a) Sehr groBe Mindestwerte fur die Regen-Pollenniederschlagsanteile (40-80%) lieferten die beiden (regenreichen) Berggipfelstationen sowie ein groBstadtischer Beobachtungsort. Bei den ubrigen Beobachtungsorten waren diese Anteile in den meisten Fallen kleiner als 40 %, vielfach lagen sie nur in der GroBenordnung von etwa 10 %. b) 1m Regen-Pollenniederschlag spielten Krauter fast durchweg eine geringere, in der Regel sogar eine wesentlich geringere Rolle als die Geholze. Das gilt nicht nur fUr den Vergleich der absoluten Pollenmengen, sondern meist auch fur den Anteil des niedergeregneten Krauterpollenniederschlags am Gesamt-Pollenniederschlag der Krauter (Ausnahmen lediglich bei der groBstadtischen sowie bei den Berggipfelstationen). 2. Zum regionalen und lokalen Pollenniederschlag:

a) Der Regionalniederschlag scheint zu einem wesentlichen Teil mit dem Regen zu Boden zu gelangen, er enthalt daher uberwiegend Geholzpollen. b) Der lokale Pollenniederschlag durfte vornehmlich "trockener" Niederschlag sein; das gilt auch fur lokalen Baumpollenniederschlag. Diese Pollenniederschlags-Komponente liefert in der Regel NJC-Werte, die unterhalb der erwahnten Erwartungswerte liegen (offenbar als Folge von nennenswerten wind- und turbulenzbedingten Pollenverlusten, die gerade die 10kale Pollenproduktion betreffen). 3. Weiterhin ergaben sich Feststellungen uber einige Pollen-Sinkgeschwindigkeiten:

a) Einige fruher experimentell ermittelte Pollen-Sinkgeschwindigkeiten fUgten sich den ubrigen Befunden der hier vorgelegten Untersuchung nicht gut ein; danach kann man vermuten, daB fur naturliche AuBenbedingungen andere Sinkgeschwindigkeiten in Ansatz gebracht werden mussen als sie die Experimente geliefert haben. Als verbesserte, mit unseren NJC-Werten eher im Einklang stehende Sinkgeschwindigkeiten ergaben sich fUr Pinus sylvestris 1,5-2,5, fUr Picea abies 2-4 und fur Fraxinus excelsior 2,5-3 cmJsec. b) Fur eine Reihe Krauter, von denen keine experimentellen Daten zur Verfugung standen, wurden Sinkgeschwindigkeiten an Hand der GroBe ihrer Pollenkorner errechnet. Unter Berucksichtigung einiger kleiner Korrekturen auf Grund der ermittelten NJC-Werte ergaben sich fur Urtica 0,7, fur Artemisia 1,5, fUr Rumex 1,7, fUr Plantago (lanceolata-Typ) 2,6 und fUr Chenopodiaceen 2,9 cml sec. Allgemein folgt aus den vorgelegten Befunden, daB eine pauschale ,;Ubersetzung" der Ergebnisse von Pollenkonzentrations-Ermittlungen in Pollenniederschlagswerte (oder auch umgekehrt) nicht ohne weiteres moglich ist. Der Versuch einer derartigen Umrechnung erfordert viehnehr in jedem Fall die Berucksichtigung der Sinkgeschwindigkeiten der beteiligten Pollentypen, da sich diese von den groBten zu den kleinsten Pollenkornern immerhin urn den Fa.ktor 8 (Fagus: Urtica = 5,75: 0,7)

Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerte

83

unterscheiden. Daruber hinaus ist es aber zugleich erforderlich, auch die jeweiligen (gelande.) klima· tischen Bodingungen mit in Rochnung zu stollen, die unter mitteleuropaischen Verhaltnissen in der Regel bei gegebenen Pollenkonzentrationswerten eher zu einer Vermehrung als zu einer Verminde· rung der Pollenniederschlage fuhren. Empirische Faktoren hierfiir mogen sich auf der Grundlagc langfristiger Beobachtungen (und bei nicht zu kleinen Pollenzahlen) einigerma1len abschatzen lassen; die von Fall zu Fall in unterschiedlicher Richtung modifizierend wirkenden meteorologischen Ein· flusse stehen aber einer wirklichen Umrechnung von Einzelwerten grundsatzlich im Wege.

II. Literatur BATEMANN, A. J.: Contamination in seed crops. Heredity I, 303-336 (1947). BERGLUND, B. E.: Pollen dispersal and deposition in an area of southeastern Sweden - some pre· liminaryresults. In: BIRKS & WEST 1973, 117-129. BLACKLEY, C. H.: Experimental researches on the 'causes and nature of Catarrhus Aestivus (hay fever' or hay asthma). 202, London 1873. DE HAAR, U.: Das Me1lstellen·Projekt 1964-1973. Ubersicht und Daten. DFG, Kommiss. Erforschg. d. Luftverunreinigung, Mitt. 16, Bonn·Bad Godosberg 1978. FJRBAS, F.: Spat· und nacheiszeitliche Waldgeschichte Mittolouropas nordlich
84

G. GROSSE·BRAUCKMANN und E. STIX, Pollenkonzentrationen in der Lu,ft usw.

SCHMIDT, F. H.: Palynology and meteorology. Rev. Palaeobotan. Palynol. 3, 27-45 (1967). SCHRODTER, H.: Die Bedeutung von Massenaustausch und Wind fUr die Verbreitung von Pflanzenkrankheiten. Ein Beitrag zur Epidemiologie. Nachr. Blatt Dtsch. Pfl.-Schutz-Dienst, N. F. 8, 166-172 (1954). Meteorologische Aspekte der Palynologie unter Berucksichtigung phytopathologisch-epidemiologischer Probleme. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 81, 552-556 (1969). STIX, E.: Vorkommen von Pollen und Sporen in der Luft. In "Allergien durch Pollen und Sporen" DFG, Kommiss. Erforsch. d. Luftverunreinigung, Mitt. 6, 46-77 (1971). Pollenkalender einer mitteleuropaischen Stadt (Darmstadt). Angew. Bot. 51, 89- 97 (1977). Jahreszeitliche Veranderungen des Pollengehalts der Luft in Mlinchen 1971-1976. Grana 17, 29-39 (1978a). Jahreszeitliche Veranderungen des Pollengehalts der Luft in einem suddeutschen Waldgebiet. Ber. Bayer. Bot. Ges. 49 (im Druck) (1978b). und FERRETTI, M. L.: J ahreszeitliche Veranderungen des Pollengehalts der Luft in einer GroEstadt (nach Untersuchungen in Gelsenkirchen 1967 -1972). Angew. Bot. 51, 179-195 (1977). und GROSSE-BRAUCKMANN, G.: Der Pollen- und Sporengehalt der Luft und seine tages- und jahreszeitlichen Schwankungen unter mitteleuropaischen VerhaItnissen. Flora 159,1-37 (1970). STRAKA, H.: Pollen- und Sporenkunde. Stuttgart 1975. TAUBER, H.: Differential pollen dispersion and the interpretation of pollen diagrams. Danmarks geol. Unders. II. Raekke 89, Kobenhavn 1965. - A static non-overload pollen collector. New Phytologist 73,359-369 (1974). WACHTER, R.: Der Pollen- und Sporengehalt der Luft bei Westerland (Sylt). Zulass.-Arb. wiss. Pruf. f. d. Lehramt an Gymnasien, Mlinchen 1973. Eingegangen 23. Mai 1978. Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. GISBERT GROSSE-BRAUCKMANN, Institut fUr Botanik, Technische Hochschule Darmstadt, SchnittspahnstraJ3e 4, D - 6100 Darmstadt; Dr. ERIKA STIX, Auswertestelle Aerobiologie, TurkenstraEe 38/II, D - 8000 Munchen 40.