Bois plio-pléistocènes du gisement de saropée plateau de khorat, est de la Thaïlande

Review of Palaeobotany and Palynology, 60 (1989): 225-254

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Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam - - Printed in The Netherlands

BOIS PLIO-PLI=ISTOCENES DU GISEMENT DE SAROPI=E, PLATEAU DE KHORAT, EST DE LA THAi'LANDE C. VOZENIN-SERRA et C. PRIVt~-GILL Paldobotanique et Palynologie Evolutives, Universitd Pierre et Marie Curie (Paris VI), 12 rue Cuvier, 75005 Paris (France) (Re~u le 4 juillet, 1988; revis~ et accept~ le 14 d~cembre, 1988)

Abstract Vozenin-Serra, C. and Priv&Gill, C. 1989. Bois plio-pl~istoc~nes du gisement de Sarop~e, Plateau de Khorat, Est de la Thailande. [Plio-pleistocene woods from Sarop~e, K h o r a t Plateau, Eastern Thailand]. Rev. Palaeobot. Palynol., 60: 225-254. Alluvial deposits from the Mue Nam Mum river at Sarop~e, K h o r a t Region, Thailand, yielded about 60 wood specimens, attributed to Araucarioxylon sp., Shoreoxylon thaflandense n.sp., Careyoxylon pondicherriense Awasthi, Terminalioxylon coriaceum P r a k a s h and Awasthi, Terminalioxylon burmense M/idel-Angeliewa and Miiller-Stoll, Pahudioxylon sahnii Ghosh and Kazmi, Cynometroxylon schlagintweitii Miiller-Stoll and M~idel, and Albizzinium eolebekkianum Prakash. This association, attributed to a Plio-Pleistocene age, evokes a mixed deciduous forest, probably not far from a river and ancient volcanoes. The presence of Araucariaceae in South-Eastern Asia at a relatively recent epoch is pointed out. A comparison with other fossil wood localities reveals close floristic resemblance with Burma, Western Bengal and Kachchh. R~sum~ Une nappe fluviatile de la rivi~re Mue Nam Mum, gisement de Sarop~e, r~gion de Khorat, en Thailande, a livr~ une soixantaine de bois fossiles, d~termin~s comme: Araucarioxylon sp., Shoreoxylon thaflandense n.sp., Careyoxylon pondicherriense Awasthi, Terminalioxylon coriaceum P r a k a s h et Awasthi, Terrninalioxylon burmense M/idelAngeliewa et Mfiller-Stoll, Pahudioxylon sahnii Ghosh et Kazmi, Cynometroxylon schlagintweitii Miiller-Stoll et M~idel et Albizzinium eolebekkianum Prakash. Cette association, ~voquant une for~t semi-dense, s'est vraisemblablement d~velopp~e h proximit~ d'un cours d'eau et d'anciens volcans. Elle est a t t r i b u t e au Plioc~ne ou au Quaternaire ancien. La question de la presence d'Araucariaceae dans le Sud-Est asiatique fi une 4poque relativement r~cente est ~voqu~e. Une comparaison avec d'autres gisements h bois fossiles r~v~le des ressemblances floristiques avec la Birmanie, le Bengale occidental et le Kachchh.

Introduction

Divers restes v~g~taux (empreintes, pollen) ont d~jh ~t~ identifi~s en Tha~lande. Ils ont permis de caract~riser du Pal~og~ne dans la r~gion de Changwat Lamphun (nord de la Thailande) (Endo, 1963), de l'Oligoc~ne dans les niveaux inf~rieurs du bassin de Li (Province de Lampoon) (Ratanasthien, 1984) et du Plioc~ne dans les calcaires de Mae Sot et dans le bassin de Mae Fang (Sethaput, 1956). 0034-6667/89/$03.50

En ce qui concerne les bois fossiles, h Pong (Nord-Ouest de la Thailande), une association floristique d'arri~re-mangrove d'fige miocene moyen a ~t~ r~cemment d~termin~e (VozeninSerra, PrivY-Gill et Ginsburg, 1989): Menispermoxylon circumvallatum Vozenin-Serra et PrivY-Gill, Polyalthioxylon indicum Prakash, Cynometroxylon holdenii (Gupta) Prakash et Bande, Sonneratioxylon preapetalum Awasthi, Ebenoxylon aegyptiacum Kr/iusel. Sur les bords du bassin de Khorat, h Chaya-

© 1989 Elsevier Science Publishers B.V.

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Fig.1. L o c a l i s a t i o n des g i s e m e n t s & v 6 g 6 t a u x fossiles c o n n u s e n Tha~lande. Fig.1. Fossil v e g e t a l r e m a i n s localities in T h a i l a n d .

phum, HSgbom (1913) indique la presence d'Araucarioxylon sp. et de bois de Dicotyl~dones ~volu~es. Plus r~cemment, Prakash (1979) d~termine plus au sud, dans la m6me r~gion (15°N, 102°E) un certain nombre de bois fossiles collect~s dans des gr~s et des lat~rites: Pahudioxylon sahnii Ghosh et Kazmi, Cynometroxylon parainaequifolium Prakash, Milletioxylon indicum Awasthi, Anogeissoxylon thailandicum Prakash et Dryoxylon siamensis Prakash. L'auteur sugg~re pour ces fossiles des conditions tropicales, m6sophytiques et un &ge Tertiaire sup~rieur. La pr~sente ~tude concerne une soixantaine de bois fossiles collect~s par MM. Saurin et Carbonnel dans la r~gion de Khorat, gisement de Sarop~e, sur la piste de Chok Chai (entre les

km 17 et 23 de la route Khorat-Surin). !ls sont associ~s & la nappe fluviatile (alluvions) de la terrasse de plus de 20 m de la rivi~re Mue Nam Mum. A part les bois fossiles, aucun 61~ment de datation n'a ~t~ trouv& Cependant, le fait que les galets de la nappe contiennent des basaltes, permet d'assurer qu'elle leur est post6rieure; les basaltes du Sud-Est asiatique paraissent tous 6tre quaternaires (Carbonnel, in litt.). GYMNOSPERMES ARAUCARIACEAE

Genre Araucarioxylon Kraus (1870)

Araucarioxylon sp. (Planche I, 1-8)

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MatEriel No.5814, collection de Pal6obotanique, Universit6 Pierre et Marie Curie. E chant i l l on rouille, gris en section (plus de 4 cm x 3,5 cm). Galet roul6.

champs deux ou trois oculipores en files horizontales, dont le cont our para~t carbonis6: la h a u t e u r semble ~tre de 16,5 ~ 19 ~m pour une largeur de 12 ~ 14 ~m; ailleurs le diam~tre ne d6passe pas 10 ou 11 pm.

Caract~res anatomiques

AffinitEs

Bois homoxyl6 en mauvais 6tat de conservation, ~ zones d'accroissement faiblement marqu6es, sans canaux s6cr6teurs.

On peut noter une certaine ressemblance de notre s t r u c t u r e au niveau des champs de croisement avec Agathis philippensis (in Greguss, 1972). I1 est ~ not er que les A raucari aceae ne sont plus repr6sent6es dans le Sud-Est asiatique que par les Agathis, en Malaisie, aux Philippines, Nouvelle-Z61ande et Nouvelle-Ca16donie. Par l'aspect de la coupe transversale et des rayons en coupe tangentielle, ce bois ressemble Dammaroxylon kaurio$des K ram er (1974), du Tertiaire sup6rieur ou du Q uat ernai re de Sumatra. La coupe radiale tr~s d6t6rior6e ne nous a pas permis d'observer les ~Randzellen" caract6ristiques de ce genre. L'Araucarioxylon d6crit dans le Tertiaire de Di Linh, Vi6tnam (Vozenin-Serra, 1981a) ne pr6sente n i l e m6me type de rayon, ni le m6me type de ponctuations de champs de croisement. L'Araucarioxylon traumaticum, d6termin6 Choeung-Plah (Cambodge) dans une nappe de galets des hautes terrasses du Mekong et dont le mode de gisement est ~ rapprocher selon Carbonnel de celui de Sarop6e, pr6sente des rayons moins 61ev6s et des ponctuations de champs plus nombreuses (Vozenin-Serra, 1981b). Le bois de Sarop6e est comparable ~ Dadoxylon deccani Shukla, Dadoxylon shuklai Singhai et surt out ~ Araucarioxylon mohgaoensis Lakhanpal, P r a k a s h et Bande (1977). La famille des A r a u c a r i a c e a e 6tait pr6sente en Inde au Tertiaire, non seulement ~ l'Eoc~ne (Prakash, 1962; Lakhanpal, P r a k a s h et Bande, 1977), 6poaue apr~s laquelle on supposait qu'elle avait disparu, mais aussi dans le Miocene (Srivastava & Prakash, 1984) et le Mio-Plioc~ne de Birmanie (Prakash et Bande, 1980). Compte t enu du mauvais 6tat de conservation du bois de Sarop6e, nous lui donnons

Lames minces transversales Les trach6ides, dispos6es en files radiales suboppos6es, ont une section quadrangulaire. Le nombre de files compris entre deux rayons varie de 1 ~ 10, mais est plus g6n6ralement de 4 6. Dans le bois final, quelques trach6ides mesur6es ont un diam~tre radial de 20 ~ 28 pm pour un diam~tre tangentiel de 50 ~ 60 ~m. Dans le bois initial, le diam~tre radial varie de 40 ~ 80 ~m, alors que le diam~tre tangentiel est de 48 ~ 84 ~m. La double 6paisseur de la paroi est de l'ordre de 8 ~m.

Lames minces tangentielles Dans l'ensemble, les rayons sont hauts et bis6ri6s sur un ~ plusieurs 6tages, avec parfois deux r6gions de bis6riation dans un m6me rayon. La h a u t e u r varie de 1 ~ 41 cellules; elle est plus fr6quemment de 25 ~ 30 6tages. Les cellules qui constituent les rayons sont rectangulaires et mesurent de 35 ~ 50 ~m de h a u t e u r pour une largeur de 19 ~ 25 ~m. On peut compter environ 6 rayons par mm horizontal. Le mauvais 6tat de conservation ne permet pas de dire s'il existe des ponctuations tangentielles.

Lames minces radiales On observe des ponctuations radiales araucariennes en files uni- et bis6ri6es, parfois tris6ri6es, occupant t out e la largeur des trach6ides. Le diam~tre des ponctuations - a p p r o x i m a t i f - - varie de 15 ~ 21 ~m. Lorsque le lumen n'est pas trop d6t6rior6, il appara~t elliptique oblique, de 12 ~m de h a u t e u r et de moins de 5 pm de largeur. La longueur des cellules couch6es peut atteindre 100 ~m pour une largeur de 40 pro. Les champs de croisement sont assez real conserv6s. On a pu observer dans certains

L~ L~ 0c~

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l'appellation Araucarioxylon Kraus, esp~ce ind~termin~e. L'int~r~t de ce bois est de montrer une fois de plus l'existence d'Araucariaceae fossiles, probablement du genre Agathis (ponctuations de champs de croisement en files horizontales, presence de rayons localement bis~ri~s) dans le Sud-Est asiatique ~ une p~riode relativement r~cente. ANGIOSPERMES DICOTYLEDONES DIPTEROCARPACEAE

Genre Shoreoxylon Den Berger (1927)

Shoreoxylon thaflandense n.sp. (Planche I, 9; Planche II, 1-5)

Matdriel Holotype: no.5802, collection de Pal~obotanique, Universit~ Pierre et Marie Curie. Bloc silicifi~ de teinte beige, d'aspect lustr& Cotype: no.5796.

Pourcentage des pores group,s inf~rieur 15%. Pores de 120 ~ 180 ~m de diam~tre tangentiel, au nombre de 1 ~ 6 par mm 2, surtout 3 et 4. Elements de vaisseaux longs de 300 ~ 600 ~m, perforations simples, presque horizontales, ponctuations intervasculaires tr~s mal conserv~es, probablement de taille moyenne. Absence de thyllose. Parenchyme peu abondant dans l'ensemble, d~velopp~ au voisinage des canaux s~cr~teurs; presence de parenchyme m~tatrach~al diffus ou en courtes chainettes tangentielles; presence possible de parenchyme vasicentrique. Rayons montrant une l~g~re tendance l'~tagement, unis~ri~s (9% environ) et pluris~ri~s (jusqu'~ 5 cellules de largeur, plus souvent 4), atteignant 58 cellules de hauteur (1230 ~m), de type h~t~rog~ne IIB de Kribs et au nombre de 4 ~ 7 par mm horizontal, plus souvent 5. Fibres ~troites ~ parois minces (3 ~m environ).

Caract~res anatomiques Diagnose Shoreoxylon thailandense n.sp. Presence de canaux s~cr~teurs verticaux en files tangentielles continues, de 45 h 150 ~m de diam~tre, parfois plus.

Bois h~t~roxyl~ ~ structure mal conserv~e, mais o~ l'on peut signaler la presence normale d'~l~ments s~cr~teurs nombreux, places en files tangentielles continues dans un parenchyme circumm~dullaire. Les pores sont uniformS-

PLANCHE I

Araucarioxylon sp. (no.5814) 1. Plan transversal: zones d'accroissement faiblement marquees. 2, 3. Plan tangentiel: rayons unis~ri~s, parfois localement bis~ri~s. 4, 5. Ponctuations radiales araucariennes des fibres-trach~ides. 6 8. Champs de croisement: 2 3 oculipores par champ.

Shoreoxylon tha~'landense n.sp. (no.5802) 9.

Plan transversal: canaux s~cr~teurs verticaux en lignes tangentielles.

PLATE I

Araucarioxylon sp. (no.5814) 1. 2, 3. 4, 5. 6-8.

Cross-section: growth rings almost indiscernible. Tangential section: uniseriate to locally biseriate rays. Araucarian bordered pits on the radial walls of tracheids. Cross-field pitting: 2-3 araucarioid pits per field.

Shoreoxylon thaflandense n.sp. (no.5802) 9.

Cross-section: vertical canals in tangential lines.

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ment r~partis, mais tr~s ~cras~s. Le parenchyme n'est pas tr~s net, sauf au niveau des canaux s~cr~teurs. Le tissu fondamental est form~ d%l~ments ~ large lumi~re.

Vaisseaux Les pores, tr~s ~cras~s, semblent elliptiques, allong~s radialement, g~n~ralement isol~s, parfois en groupes de deux, exceptionnellement de trois. Compte tenu de l'~tat d'~crasement des vaisseaux, il est difficile de d~finir un pourcentage exact des vaisseaux group,s; il est en toute certitude inf~rieur ~ 15%. Le diam~tre tangentiel des pores varie de 120 180 pm (pores moyens) pour un diam~tre radial de 150 ~ 300 ~m. Les parois sont ~paisses de 10 ~ 12 ~m. La thyllose n'a pas ~t~ observ~e. On compte de 1 ~ 6 pores par mm 2, surtout 3 et 4 (pores rares). Les ~l~ments de vaisseaux sont longs de 300 600 ~m (assez courts ~ moyens), les perforations sont simples, presque horizontales. Les ponctuations intervasculaires n'ont pas ~t~ observ~es; d'apr~s le r~seau laiss~ par certaines d'entre elles, elles semblent de taille moyenne (7-12 ~m).

Parenchyme ligneux vertical I1 est d~velopp~ au niveau des canaux s~cr~teurs, en bandes de 140 ~m d'~paisseur environ; si la coloration permet d'~valuer la largeur des bandes, on ne peut en aucun cas observer les contours cellulaires fortement d~t~rior~s.

I1 existe aussi du parenchyme m~tatrach~al diffus ou en courtes chainettes tangentielles terminaisons aveugles ou pouvant relier deux rayons voisins. On note encore autour des vaisseaux une couche peu nette de cellules de plus gros calibre que les fibres; il pourrait s'agir de parenchyme. On a pu observer en coupe tangentielle, pros de certains vaisseaux et en prolongement de rayons, quelques cellules de 20 pm de largeur et de 56-67 pm de hauteur. Dans l'ensemble le parenchyme ne semble pas abondant.

Rayons Ils sont disposes en chicane avec parfois une l~g~re tendance ~ l'~tagement. Les rayons sont unis~ri~s (environ 9%), mais plus g~n~ralement pluris~ri~s et peuvent ~tre rattach~s au type h~t~rog~ne IIB de Kribs. L'h~t~rog~n~it~ porte surtout sur les cellules terminales plus hautes, sur la presence de quelques cellules bordantes ~troites et hautes; on note aussi la presence de quelques grosses cellules ~parses, circulaires, surtout apparentes dans les rayons unis~ri~s. Les rayons sont larges de 1 ~ 5 cellules (20-100 ~m), plus g~n~ralement de 4 cellules (60-68 ~m) et hauts de 3 ~ 58 ~tages (68-1230 ~m). I1 s'agit de rayons fins ~ moyens et extr~mement courts ~ ~lev~s. Les terminaisons unis~ri~es des rayons pluris~ri~s sont courtes, form~es de 2 ou 3 cellules tr~s hautes (rayons acroh~t~rog~nes).

PLANCHE II

Shoreoxylon thailandense n.sp. (no.5802) 1, 2. Plan transversal: vaisseaux g6n6ralement isol6s, parenchyme diffus ou en courtes chainettes, parfois vasicentrique. 3-5. Plan tangentiel: rayons 1-5 s6ri6s, h6t6rogbnes IIB.

Careyoxylon pondicherriense Awasthi (no.5781) 6, 7. Plan transversal: parenchyme diffus et en courtes chainettes. PLATE II

Shoreoxylon thaflandense n.sp. (no.5802) 1, 2. Cross-section: vessels mostly solitary, parenchyma cells diffuse or in short tangential lines, at places paratracheal. 3-5. Tangential section: uniseriate to pentaseriate rays, heterogeneous IIB.

Careyoxylon pondicherriense Awasthi (no.5781) 6, 7. Cross-section: parenchyma cells diffuse to diffuse-in-aggregates.

232 La densit~ des rayons au mm horizontal varie de 4 h 7; elle est plus souvent de 5. Les rayons sont donc en nombre moyen.

Fibres Elles constituent le tissu fondamental du bois. Dispos~es en files radicles r~guli~res, leur contour est pentagonal h quadrangulaire, avec une tr~s large lumi~re et un calibre toujours assez large, ce qui indique qu'elles sont peu effil~es aux extr~mit~s. Le diam~tre du lumen varie de 12 ~ 18-20 ~m, avec une ~paisseur de paroi de 3 ~m environ. Pour les fibres plus rectangulaires, les dimensions sont de l'ordre de 12 pm x 20-25 pm et les parois sont deux fois plus ~paisses (7 ~m environ). Les fibres sont donc ~troites, leur paroi est mince. L'indice d'~paisseur (paroi/diam~tre) varie entre 1/4 et 1/6; il est parfois de 1/8. I1 n'a pas ~t~ observ~ de trach~ides vasicentriques.

Canaux sdcrdteurs On note la presence de longues s~ries tangentielles de canaux s~cr~teurs verticaux places dans du parenchyme circumm~dullaire en bandes de 140 pm d'~paisseur. Les canaux sont g~n~ralement de forme circulaire et leur diam~tre varie de 45 ~ 150 ~m. I1 sont parfois plus rectangulaires, plus ~largis et pr~sentent les dimensions suivantes (diam~tre tangentiel x diam~tre radial): 160-220 ~m x 120-152 ~m. I1 sont entour~s par deux ou trois couches cellulaires. On a pu compter 7 cellules bordantes, de l'ordre de 22,5 ~m de h a u t e u r pour une largeur variant de 35 h 50 pm, avec une paroi ~paisse de 2,5 ~m environ. Les canaux sont fr~quemment remplis d'un contenu noir.

Affinitds Comparaison avec les formes actuelles La caract~ristique la plus importante de ce bois est la presence de canaux s~cr~teurs verticaux en files concentriques continues. De tels canaux se rencontrent dans quelques familles seulement de Dicotyl~dones: Cornaceae, Connaraceae, Simaroubaceae, Leguminosae-Caesalpiniaceae et Dipterocarpaceae. C'est cette derni~re que nous retenons et

notamment les Dryobalanopsae et les Shoreae bandes tangentielles continues de canaux s~cr~teurs. Le genre Shorea nous semble le plus proche de la structure ~tudi~e, notamment le groupe des Shorea-Rubroshorea ainsi que Shorea montigena. Les 180 esp~ces de Shorea (Willis, 1973) sont actuellement distributes darts toute la r~gion indo-malaise.

Comparaison avec les formes fossiles C'est dans les genres fossiles Dryobalanoxylon Den Berger (1927) et Shoreoxylon Den Berger (1927) qu'il faut rechercher les affinit~s du bois de Sarop~e qui montre un pourcentage de vaisseaux group,s de l'ordre de 1 5 ° . Selon Schweitzer (1958), ce pourcentage est sup~rieur celui observ~ chez Dryobalanoxylon (5%) et inf~rieur h celui ~tabli pour les Shoreoxylon (20%), bien que plus voisin de ce dernier. L'absence de fibres-trach~ides plaide ~galement en faveur de l'attribution h Shoreoxylon. Selon la classification de Schweitzer (1958), le genre Shoreoxylon regroupe les bois fossiles ressemblant aux genres modernes Shorea, Parashorea, Hopea, Pentacme, Doona et Balanocarpus (in Eyde, 1962). Parmi les nombreux Shoreoxylon d~crits, seul Shoreoxylon arcotense Awasthi (1974) des Cuddalore Series du sud de l'Inde, est tr~s proche; il est compar~ h Shorea acuminata du groupe Shorea-Rubroshorea et diff~re du bois de Sarop~e par ses vaisseaux presque exclusivement solitaires et l'absence de parenchyme en courtes chaines. Le bois de Sarop~e doit ~tre consid~r~ comme une esp~ce nouvelle, Shoreoxylon thaflandense n. sp., dont le nom fait allusion h la provenance. LECYTHIDACEAE

Genre Careyoxylon A w a s t h i (1970) Careyoxylon pondicherriense Awasthi (1970) (Planche II: 6, 7; Planche III)

Matdriel No.5781, collection de Pal~obotanique, Uni-

233 versit@ Pierre et Marie Curie, sp@cimen de petite taille (plus de 4 cm x 3 cm), de couleur noire. Autres @chantillons: nos.5778, 5779, 5781, 5784a, 5786b, 5787, 5792b et c, 5798, 5800, 5801, 5805, 5806, 5812, 5812', 5813, 5817a.

Caract@res anatomiques de l~chantillon no.5781 Zones d'accroissement faiblement marqu@es (une dizaine de files de fibres aplaties), tr~s l@g~re tendance vers une zone semi-poreuse.

Vaisseaux Les pores sont isol@s (58%), ou group@s par deux (38%), plus rarement par trois et plus (4%). Ils ont une section transversale arrondie, globuleuse. Le diam~tre tangentiel des vaisseaux isol@s est de 100 ~ 300 ~m; le diam~tre radial peut atteindre 360 pm. Pour les pores group@s, le diam~tre tangentiel varie de 90 ~ 300 ~m pour un diam~tre radial compris entre 50 et 300 pm. Les pores sont donc petits ~ assez grands. Les parois simples sont @paisses de 7 ~ 9,5 ~m (g@n@ralement comprises entre 5 et 12 pm). La densit@ des vaisseaux varie de 5 ~ 13 par mm 2 si l'on compte t o u s l e s pores, de 4 ~ 10 par mm 2 si l'on prend comme unit@ les groupes de pores; les vaisseaux sont assez rares. Certains vaisseaux pr@sentent un contenu thyllosique important, d'autres un contenu brun orang@. Les @l@ments de vaisseaux, longs de 188 ~ 380 pm, sont courts ~ assez courts, plus r a r e m e n t moyens; ils pr@sentent des perforations simples, plus ou moins obliques et des ponctuations intervasculaires ar@ol@es, orn@es, petites moyennes, de l'ordre de 7,5 ~m de diam~tre. Les ponctuations radiovasculaires sont nombreuses, ar@ol@es, identiques ~ celles des vaisseaux (7-10 pm), dispos@es sur une ou deux files horizontales, mais aussi plus grandes et dispos@es v er ticalement (12 pm de hauteur, 7-8 ~m de largeur).

Parenchyme I1 est abondant, diffus ou organis@ en cha~nettes unicellulaires obliques, interrompues au niveau des rayons, s@par@es par une ~ six couches de fibres et au nombre de 13 ~ 24 chalnettes par mm horizontal radial. Quelques cellules aplaties se r e n c o n t r e n t au cont act des vaisseaux.

Les cellules mesurent de 20 h 36 ~m de diam~tre tangentiel; le diam~tre radial varie de 20 h 32 ~m. Les cellules aplaties contre les vaisseaux atteignent de plus grandes dimensions: 44 x 28 ~m. La h a u t e u r cellulaire varie de 62 h 150 ~m. Les cellules sont souvent recloisonn@es et cristallif~res, chaque @l@ment cont e n a n t un cristal solitaire, de forme rectangulaire (21x 14 ~m); la h a u t e u r des @l@ments recloisonn@s est de 28 h 32 ~m. Les parois sont minces, plus @paisses pour les @l@ments cristallif~res (5 ~m).

Rayons Ils sont unis@ri@s et bis@ri@s, parfois localement tris@ri@s sur un @tage et souvent articul@s. Ils a p p a r t i e n n e n t au type h@t@rog~ne III de Kribs, l'h@t@rog@n@it@ @tant plus marqu@e l'extr@mit@ des rayons et sur les bords. Les cellules sont plut6t couch@es, aplaties et parois @paisses. Elles c o n t i e n n e n t de la silice en abondance. Les rayons sont tr~s nombreux, de 15 h 20 par mm horizontal. Leur h a u t e u r varie de 2 h 55 cellules (130-1140 ~m) dans les cas de rayons articul@s deux ou trois fois; ils sont donc extr~mement courts h courts. Leur largeur est de 16 ~m (1 cellule) h 24-44 ~m (2 cellules) et at t ei nt 32-52 ~m (3 cellules); ils sont donc tr~s fins h fins. Certains rayons ont des cellules de largeur sup@rieure ~ celle observ@e dans d'autres rayons. Les dimensions cellulaires en plan tangentiel sont de 16-36 ~m de h a u t e u r s u r 10-24 ~m de largeur pour les cellules normales (parois comprises); elles peuvent atteindre 21-36 × 20 28 pm pour les grosses cellules se t r o u v a n t h l'articulation des rayons. Les parois sont @paisses de 2-3 ~m. Les cellules dress@es s'observent surtout sur les marges des rayons. Leur dimensions (longueur r a d i a l e x h a u t e u r ) sont de 20-40 p m x 2 4 - 5 2 pm (plus souvent 28 pm). Les cellules couch@es ont une h a u t e u r de 20-28 ~m et une longueur variable (40-100 ~m).

Fibres On note la pr@sence de une h six files de fibres entre les chainettes unicellulaires de parenchyme. L eur section transversale est de

235 f o r m e v a r i a b l e : h e x a g o n a l e ou t r i a n g u l a i r e , g 6 n 6 r a l e m e n t s a n s m6ats. L e u r d i a m 6 t r e tangentiel v a r i e de 12 fi 31 gm et les l u m e n s de 4 23 gm. Les p a r o i s simples s o n t 6paisses de 2,5 7 gm. L ' i n d i c e d ' 6 p a i s s e u r v a r i e e n t r e 1/3 et 1/10. Les p a r o i s s o n t d o n c m i n c e s ~ m o y e n n e s . C e r t a i n e s fibres p a r a i s s e n t sept6es.

Etude anatomique de l'dchantillon no.5813 C ' e s t u n bois gris beige qui r e s s e m b l e ~ u n g a l e t roul6, de p e t i t e taille (plus de 4 × 3 cm) et qui p r 6 s e n t e en c o u p e u n e c o l o r a t i o n rouge. Les zones d ' a c c r o i s s e m e n t s o n t tr6s f a i b l e m e n t marqu6es.

Vaisseaux Les pores, s o u v e n t g r o u p 6 s p a r d e u x (56%), p e u v e n t 6tre s o l i t a i r e s (43%) ou plus except i o n n e l l e m e n t group6s p a r t r o i s ~ six (1%), g 6 n 6 r a l e m e n t en files radiales, m a i s aussi parfois c6te ~ c6te. Les p o r e s s o l i t a i r e s o n t u n e f o r m e l a r g e m e n t o v a l e et les p o r e s group6s p a r d e u x f i g u r e n t u n th6ta. Le d i a m 6 t r e t a n g e n t i e l des p o r e s isol6s est de 110 ~ 220 gm; le d i a m 6 t r e r a d i a l a t t e i n t 300 gm. P o u r les p o r e s group6s, le d i a m 6 t r e t a n g e n t i e l v a r i e e n t r e 30 et 240 gm et le d i a m 6 t r e r a d i a l e n t r e 40 et 270 gm. I1 s ' a g i t d o n c de p o r e s tr6s petits ~ assez grands, plus g 6 n 6 r a l e m e n t moyens. Les p a r o i s simples s o n t 6paisses de 5 ~ 12 gm, plus s o u v e n t de 7 ~ 9,5 gm.

L a densit6 v a r i e de 8 ~ 13 v a i s s e a u x p a r m m 2 ou de 4 ~ 7 g r o u p e s de v a i s s e a u x ( n o m b r e moyen). Les 616ments de v a i s s e a u x , de 180 ~ 400 gm de l o n g u e u r , s o n t e x t r 6 m e m e n t c o u r t s ~ assez courts, r a r e m e n t m o y e n s . Les p o n c t u a t i o n s i n t e r v a s c u l a i r e s s o n t alternes, p o l y g o n a l e s , de taille m o y e n n e (7-9 gm) et s e m b l e n t orn6es. Les p e r f o r a t i o n s s o n t simples et obliques.

Parenchyme I1 est o r g a n i s 6 en c h a i n e t t e s u n i c e l l u l l a i r e s , 16g6rement obliques, i n t e r r o m p u e s a u n i v e a u des r a y o n s , a u n o m b r e de 11 ~ 24 p a r m m h o r i z o n t a l radial; ces lignes de p a r e n c h y m e m6tatrach6al alternent r6guli6rement avec u n e ~ trois c o u c h e s de fibres. Le p a r e n c h y m e p e u t aussi e n t o u r e r les v a i s s e a u x , en f o r m a n t u n e g a i n e plus ou m o i n s c o n t i n u e . Le d i a m 6 t r e c e l l u l a i r e r a d i a l v a r i e de 24/~ 52 gm (jusqu'~ 100 gm p o u r les cellules a p l a t i e s c o n t r e les vaisseaux); le d i a m 6 t r e t a n g e n t i e l est de 28 ~ 40 gm (jusqu'~ 60 gm). Les 616ments f u s i f o r m e s des extr6mit6s des files v e r t i c a l e s de cellules p a r e n c h y m a t e u s e s a p p a r a i s s e n t s o u v e n t . L a h a u t e u r des cellules v a r i e de 50 ~ 104 gm. On n o t e la p r 6 s e n c e de cellules r e c l o i s o n n 6 e s c o n t e n a n t u n cristal unique. Les p a r o i s s e m b l e n t 6paisses (5 gm). On o b s e r v e en c o u p e t a n g e n t i e l l e de grosses ponct u a t i o n s simples. I1 n ' y a p a s d ' 6 t a g e m e n t .

PLANCHE III

Careyoxylon pondicherriense Awasthi (1-5: no.5781; 6-9: no.5813) 1, 2. 3. 4. 5. 6, 7. 8. 9.

Plan tangentiel: rayons unis6ri6s ~ bis6ri6s, h6t6rog6nes III. Ponctuations intervasculaires orn6es. Plan radial: ponctuations radiovasculaires grandes, parfois verticales. Plan radial: silice dans les cellules de rayons. Plan transversal. Plan tangentiel. Ponctuations intervasculaires orn6es.

PLATE III

Careyoxylon pondicherriense Awasthi (1 5: no.5781; 6 9: no.5813) 1, 2. Tangential section: uniseriate to biseriate, heterogeneous rays (type III). 3. Vestured intervascular pitting. 4. Radial section: large vessel-ray pits, sometimes vertical. 5. Radial section: silica in ray-cells. 6, 7. Cross-section. 8. Tangential section. 9. Vestured intervascular pitting.

236

Rayons Ils ont une h~t6rog~n~it6 peu marquee; il sont surtout acroh~t~rog~nes. Non ~tag~s, il sont unis~ri~s, bis~ri~s sur toute leur h a u t e u r ou aux deux extr6mit~s seulement, alors que le centre reste unis6ri~. Cette structure peut r6sulter de l'articulation entre deux rayons par accolement vertical des marges. On observe aussi des rayons tr~s localement tris~ri~s. La h a u t e u r des rayons varie de 3 cellules (60 pm) pour les rayons unis~ri~s ~ 33 cellules (660 ~m) pour les rayons bis6ri~s; ils sont extr6mement courts ~ tr~s courts. Leur largeur varie de 12 ~ 32 pm, plus rarement 52 ~m; ils sont tr~s fins ~ fins. Les rayons sont tr~s nombreux, de 16 17 par mm horizontal. Les dimensions cellulaires ( h a u t e u r × l a r geur) sont de 14-36 ~m x 10-21,5 pm (jusqu'~ 33 ~m) pour les cellules des parties centrales. Les cellules des extr6mit~s atteignent 24-40 ~m x 14-26 ~m. La longueur cellulaire est de 21 119 pm pour les cellules couch~es; elle est de l'ordre de 35-36 pm pour les cellules l~g~rement dress~es. Les parois simples sont ~paisses de 2,5 ~ 4,5 pm. On note souvent dans les rayons la presence d'un contenu huileux.

Fibres Elles ont une section polygonale, quadrangulaire ou triangulaire, avec une large lumi~re, ne laissant pas de m~ats entre elles. Leur largeur est moyenne, de 14 ~ 24 pm pour le diam~tre tangentiel. La largeur des lumens est de 5 ~ 17 ~m. Les parois sont ~paisses de 3 ~ 7 ~m; l'indice d'6paisseur variant entre 1/3 et 1/9, les parois sont minces ~ moyennes. Certaines fibres semblent sept~es. Ce specimen diff~re du no.5781 par le diam~tre tangentiel des vaisseaux plus fort et par l'h~t~rog~n~it~ moins marquee des rayons, ces derniers 6galement moins hauts.

Affinitgs Comparaison avec les formes actuelles Parmi les familles d6pourvues de canaux s6cr6teurs, pr6sentant un parenchyme diffus et en courtes lignes tangentielles, des ponctuations orn~es et de la silice dans les rayons, on

peut retenir les Myrtaceae et les Lecythidaceae, familles tr~s voisines du point du vue botanique et anatomique (Diehl, 1935; Metcalfe et Chalk, 1950, p.629). C'est particuli~rement avec le genre Careya (Lecythidaceae) que les affinit~s sont les plus marquees, notamment avec C. arborea (in Pearson et Brown, 1932, p.566; Awasthi, 1970, pl.II, 7, 9). Le genre est largement r~pandu (5 esp~ces) dans la r~gion indomalaise, dans les stations humides, ravins, vall~es ou ~ l'~tat isol6 dans les savanes.

Comparaison avec les formes fossiles Les plans ligneux fossiles voisins du genre Careya ont ~t~ nomm~s Careyoxylon Awasthi (1970), avec deux esp~ces: C.pondicherriense Awasthi (1970), Cuddalore Series, sud de l'Inde et Tertiaire de Birmanie (Prakash et Bande, 1980); C. kuchilense Prakash et Tripathi (1971) du Miocene de l'Assam. C'est avec la premiere esp~ce et particuli~rement avec le plan ligneux de Birmanie que les affinit~s sont les plus ~troites, ~ l'exception des ponctuations intervasculaires plus petites dans nos 6chantillons. Nous d~signons ces derniers (4 la fois la s~rie du no.5781 et le no.5813) par la d~nomination: Careyoxylon pondicherriense Awasthi (1970). Un bois fossile voisin des Careya et provenant de Tha~lande (gisement tr~s voisin de Sarop6e) a ~t~ d~crit par Prakash (1979) sous le nom Dryoxylon siamensis. L'6chantillon no.5813 pourrait representer un terme moyen entre les specimens de Careyoxylon pondicherriense du type 5781 ~ rayons h~t~rog~nes et le Dryoxylon siamensis de Prakash, rayons homog~nes. COMBRETACEAE

Genre Terminalioxylon Schbnfeld emend. M/idel-Angeliewa et Miiller-Stoll (1973)

Terminalioxylon coriaceum Prakash et Awasthi (1971) (Planche IV)

Matdriel No.5817b, collection de Pal~obotanique, Universit~ Pierre et Marie Curie. Echantillon

237 de teinte gris fonc~ m e s ur a nt 3 cm × 4,5 cm de section et 8 cm de hauteur. Autre specimen: no.5808a.

Caract~res anatomiques I1 s'agit d'un bois h~t~roxyl~ pr~sentant une bande tangentielle discontinue de canaux s~cr~teurs v er ticau x et traumatiques. L'aspect contorsionn~ du bois indique que l'on se trouve au niveau d'une ramification.

Vaisseaux Les pores sont diffus, avec une tr~s l~g~re tendance vers une zone semi-poreuse peu nette. Ils sont solitaires (53%) ou gr oup, s par deux (28%) et trois (7%); certains sont g r o u p , s en files radiales ou en amas de quatre h treize (12~o). Ils r en f er m e nt souvent une substance granuleuse brune ou noire ou un cont enu membraneux thyllosique. On peut aussi observer des vaisseaux remplis de cristaux poly~driques, probablement en r a ppor t avec la fossilisation. Les vaisseaux isolbs ont une section circulaire ou l~g~rement elliptique. Dans les files radiales, les vaisseaux des extr~mit~s sont g~n~ralement plus grands que les interm~diaires, ces derniers ~tant petits et plus ou moins aplatis. Le diam~tre tangentiel des vaisseaux isol~s varie de 88 h 252 pm (plus souvent entre 120 et 200 pm); les vaisseaux sont petits h assez grands, s u r to u t moyens. Le diam~tre radial varie de 96 h 312 pm (plus souvent 150 h 280 pm). L'~paisseur des parois est de 4 h 7 pm. A titre d'exemples, nous donnons les mesures de quelques pores g r o u p ' s (diam~tre tangentiel x diam~tre radial): pores g r o u p ' s par deux: (200x 140 pm) + (200 x 152 pm); (132 x 136 pm) + (120 x 56 ~m); (156 x 120 pm) + (132 × 52 pm); (220 x 120 p m ) + ( 2 1 2 x 1 2 8 ~m); (112x92 p m ) + ( 9 2 x 6 0 pm); (260 x 200 ~m) + (240 x 120 ~m); pores g r o u p ' s par trois: (128x80 ~m) + (124 x 60 ~m) + (104 x 60 pm); (120 x 120 ~tm) + (172 x 92 ~m) + (176 x 128 i~m); (120 x 80 ~m) + (164 x 24 pm) + (220 x 152 pm); pores group,s par cinq: (84 x 60 ~m) + (48 x 20 pm) + (60 × 24 pm) + (72 × 32 p m ) + ( l l 6 x 120 ~m);

pores group, s par sept: (80 x 52 ~m)+(144x57 pm)+(132x48 pm)+(104x27 ~m) + (52 x 15 ~m) + (44 x 15 ~m) + (44 x 24 pm). La densit~ est de 4 h 33 pores par mm 2 ou 3 7 groupes de pores par mm 2 (plus souvent 4 ~ 6). Les vaisseaux sont donc rares h assez rares. Les ~l~ments de vaisseaux sont longs de 160 480 ~m (extr~mement courts h moyens). Les perforations sont simples, horizontales ou l~g~rement obliques. Les ponctuations lat~rales des vaisseaux sont hexagonales, alternes, parfois oppos~es et paraissent orn~es; elles mesurent de 7 h 12 ~m (plus souvent 9,5 pm); elles sont donc de taille moyenne. -

Parenchyme Bien d~velopp~, il est associ~ aux pores et les entoure plus ou moins compl~tement. Ce parenchyme circumvasculaire est aliforme et pr~sente souvent des confluences plus ou moins obliques assez longues, s~parant des couches de fibres. On observe aussi des cellules de parenchyme dispers~es dans le tissu fibreux. En section transversale, les cellules parenchymateuses sont de forme quadrangulaire grand axe radial, parfois largement circulaire. Elles sont plus aplaties contre les vaisseaux. Leurs dimensions transversales sont de 14-44 pm x 19-37 ~m. Les parois sont ~paisses de 2 h 5 ~m. La h a u t e u r des cellules est de 92 h 128 ~tm; les parois terminales sont horizontales, saul pour les cellules des extr~mit~s des files. On note la presence probable de cristaux d'oxalate de calcium.

Fibres Elles sont dispos~es en files radiales parall~les aux rayons, au nombre de une h sept files entre deux rayons. Elles forment, de plus, des bandes tangentielles plus ou moins ~paisses (10 15 couches de cellules), s~parant les bandes de parenchyme confluent. Les fibres ont une section transversale pentagonale ou circulaire, plus aplatie lorsqu'elles sont superpos~es en couches. Leur diam~tre radial varie de 9 h 26 ~m et leur diam~tre tangentiel de 12 h 29 pm; elles sont donc ~troites h moyennes. L'~paisseur des parois est de 2,5 h 5 pm, parfois 7 pm. L'indice d'~paisseur (~paisseur de la paroi/largeur de la fibre) est

> Z

t~ c~ Qo

239 c o m p r i s e n t r e 0,10 et 0,22 ( s u r t o u t e n t r e 0,20 0,22); la p a r o i est donc mince. D a n s les p l a n s l o n g i t u d i n a u x on ne d i s t i n g u e p a s de p o n c t u a t i o n s , m a i s p a r f o i s des septes r a r e s (fibres sept6es d e u x fois).

Rayons Dispos6s en c h i c a n e , les r a y o n s s o n t s u r t o u t unis6ri6s, plus r a r e m e n t bis6ri6s d a n s les p a r t i e s m o y e n n e s des r a y o n s , s u r un, d e u x ou p l u s i e u r s 6tages. Ils s o n t h6t6rog~nes. Cert a i n e s cellules, h a u t e s , p a r f o i s 61argies t a n g e n t i e l l e m e n t , sont c r i s t a l l i f b r e s (un c r i s t a l hexag o n a l p a r cellule) et t r a n c h e n t sur les celtules c o u c h 6 e s ~ c o n t e n u noir. On o b s e r v e j u s q u ' ~ 5 cellules cristallif~res 6parses d a n s u n m 6 m e r a y o n . Ces r a y o n s s o n t du t y p e h6t6rog~ne I I I de Kribs. Les r a y o n s s o n t h a u t s de 1 ~ 23 6tages (40-810 Bm); ils s o n t e x t r 6 m e m e n t c o u r t s ~ tr~s courts. L a l a r g e u r est de 20 ~ 44 pm p o u r les r a y o n s unis6ri6s. L a b i s 6 r i a t i o n affecte u n e ou d e u x p a r t i e s des r a y o n s qui a t t e i g n e n t a l o r s 28 64 pm de l a r g e u r ; les r a y o n s s o n t tr~s fins fins, plus r a r e m e n t m o y e n s . On c o m p t e de 12 ~ 19 r a y o n s p a r m m h o r i z o n t a l ( r a y o n s trbs n o m b r e u x ) . Les cellules de r a y o n s s o n t l a r g e s de 24 ~ 56 pm. Les d i m e n s i o n s des cellules c o u c h 6 e s ( h a u t e u r x l o n g u e u r ) s o n t de 32-44 pm × 64-104 pm; celles des cellules dress6es s o n t de 36-60 pm x 24-48 pm. On n o t e la p r 6 s e n c e de p o n c t u a -

t i o n s s u r les p a r o i s t a n g e n t i e l l e s des cellules de rayons.

Canaux sdcrdteurs traumatiques On n o t e la p r 6 s e n c e d ' u n e b a n d e t a n g e n t i e l l e tr6s d i s c o n t i n u e de c a n a u x t r a u m a t i q u e s n o n e n t o u r 6 s de p a r e n c h y m e , m a i s a p p a r a i s s a n t s u r le p l a n t r a n s v e r s a l c o m m e des orifices r 6 g u l i ~ r e m e n t espac6es, d6t~rior6s, plus ou m o i n s larges. P o u r les plus petits les dimensions (diam~tre t a n g e n t i e l × d i a m ~ t r e radial) s o n t de r o r d r e de 60 × 100 ~tm.

Affinitds Comparaison avec les formes actuelles Les p r i n c i p a u x c a r a c t b r e s des bois 6tudi6s sont: la p r 6 s e n c e de c a n a u x s6cr6teurs vertic a u x t r a u m a t i q u e s , la r 6 p a r t i t i o n diffuse des pores, isol6s ou group6s p a r d e u x et trois, en faible densit6 (3-7 p a r mm2), les p o n c t u a t i o n s i n t e r v a s c u l a i r e s orn6es, de taille m o y e n n e , le p a r e n c h y m e c i r c u m v a s c u l a i r e parfois a l i f o r m e et confluent, les r a y o n s unis6ri6s, h6t6rog~nes, o~ des cellules cristallif~res dress6es se disting u e n t des cellules couch6es, les fibres 6troites p a r o i s minces. Les c a n a u x s 6 c r 6 t e u r s t r a u m a t i q u e s et les p o n c t u a t i o n s orn6es l i m i t e n t n o t r e c o m p a r a i son ~ q u e l q u e s families: E u p h o r b i a c e a e , Vochysiaceae, Myrtaceae, Leguminosae, Combretaceae. P a r m i ces derni~res, c ' e s t du g e n r e Terminalia que n o t r e s t r u c t u r e se r a p p r o c h e le

PLANCHE IV

Terminalioxylon coriaceum Prakash et Awasthi (no.5817b) 1. 2. 3. 4. 5-7. 8.

Plan transversal: parenchyme paratrach6al, aliforme, souvent confluent. Plan transversal: canaux s6cr6teurs traumatiques. Plan transversal: d6tail du parenchyme paratrach6al. Ponctuations intervasculaires. Plan tangentiel: rayons unis6ri6s, h6t6rog6nes, avec cellules cristallif~res dilat6es. Plan radial: cellules carr6es/t dress6es et cellules couch6es des rayons.

PLATE IV

Terminalioxylon coriaceum Prakash and Awasthi (no.5817b) 1. 2. 3. 4. 5-7. 8.

Cross-section: paratracheal, aliform and confluent parenchyma. Cross-section: traumatic vertical canals. Cross-section: detail of paratracheal parenchyma cells. Intervascular pitting. Tangential section: uniseriate heterogeneous rays, with weakly inflated crystalliferous ray-cells. Radial section: square to upright and procumbent ray-cells.

240 plus, et notamment de l'esp~ce Terminalia tomentosa (Pearson et Brown, 1932, p.520; Kribs, 1968, fig.lll) qui comporte les trois vari~t~s alata, crenulata et coriacea (Parkinson, 1937, in Prakash et Awasthi, 1971) ainsi que de Terminalia bialata (Pearson et Brown, 1932, p.535; Kribs, 1968, fig.103). Comparaison avec les formes fossiles Le genre Terminalioxylon SchSnfeld emend. M/idel-Angeliewa et Mfiller-Stoll (1973) correspond ~ une partie des esp~ces des genres Terminalia, Combretum et Anogeissus. Compte tenu de la classification de Kramer (1974), seules les esp~ces ~ parenchyme souvent confluent (groupe IIIc) sont retenues. T. portae Mirioni (1965) (Tertiaire de Colombie): la densit~ des pores est de 2-3 par mm 2, les rayons ne sont pas tr~s larges (20 pm), le diam~tre tangentiel des fibres est petit; T. erichsenii Mussa (1958) (Plioc~ne du Br~sil): la confluence du parenchyme est moins d~velopp~e, les rayons sont moins h~t~rog~nes, plus ~lev~s (32 cellules) et plus ~troits (15 36 ~m), les fibres ont des parois plus ~paisses (jusqu'~ 10 ~m) que dans nos specimens; T. edwardsii (Kr~iusel) M~idel-Angeliewa et Miiller-Stoll (1973) (Oligoc~ne ~ Miocene d'Egypte): le parenchyme diffus est important, la densit~ des pores atteint 16 par mm2; T. doubingeri Lemoigne (1978) (Ethiopie, Vall~e de l'Omo): les pores sont plus gros (jusqu'~ 450 pm, les rayons sont homog~nes et ne d~passent pas 30 ~tm de largeur; T. sahnii Navale (1956) (Cuddalore Series, Madras, Inde): les vaisseaux sont en faible densit~ (2-3 par mm2), ne d~passent pas 140 ~m de diam~tre tangentiel et leur longueur est inf~rieure ~ 150 ~m, les rayons sont homog~nes et atteignent 40 cellules de hauteur; T. chowdhurii Prakash et Navale (1963) (Tertiaire moyen de l'Assam, Inde): les ponctuations intervasculaires sont petites, les rayons homog~nes, les fibres ~ parois ~paisses et de faible diam~tre; T. coromandelinum Ramanujam (1966) (Cuddalore Series, Madras, Inde): le parenchyme cristallif~re est bien d~velopp~, les rayons atteignent 45 cellules de h a u t e u r et les canaux s~cr~teurs sont absents;

T. coriaceum Prakash et Awasthi (1971) (Mio-Pliocene (?) du Nefa, Namsang Beds, Inde): c'est avec cette esp~ce que les ~chantillons ~tudi~s pr~sentent le plus d'affinit~s; ils en different par la presence occasionnelle de parenchyme apotrach~al en courtes bandes et par une densit~ des vaisseaux atteignant des valeurs plus fortes (jusqu'~ 14 par mm2). Nous d~nommons donc les specimens de Sarop6e (nos. 5817b et 5808a) Terminalioxylon coriaceum Prakash et Awasthi (1971). Terminalioxylon burmense M~idel-Angeliewa et Mfiller-Stoll (1973) (Planche V, 1-4) Matgriel No.5816, collection de Pal6obotanique, Universit~ Pierre et Marie Curie. Echantillon beige mesurant 13 x 6 x 4,5 cm. Etude anatomique I1 s'agit d'un bois h~t~roxyl~ sans canaux s~cr~teurs et montrant de fines lignes discontinues de parenchyme terminal. Vaisseaux En majorit~ isol~s (69%), ils sont aussi group,s par deux (23%), trois (7%), exceptionnellement quatre (1%). La densit~ est de 4 5 vaisseaux ou groupes de vaisseaux par mm 2. Le diam~tre tangentiel des pores isol~s est de 140 320 ~tm; le diam~tre radial atteint 380 et m~me 450 pm. Les parois sont ~paisses de 6 ~ 9 ~m. Bien conserv~es, les ponctuations intervasculaires sont ar~ol~es, alternes, paraissent orn~es et mesurent de 9 ~ 14 ~m; leurs ouvertures sont elliptiques, horizontales. Parenchyme Ce sont des cellules ~ contenu sombre, situ~es au voisinage des vaisseaux, dispos~es en manchons parfois incomplets, ~pais de 2-3 couches cellulaires et pouvant se prolonger lat~ralement en forme d'ailes courtes qui confluent rarement de faqon oblique. On observe ~galement des bandes discontinues de parenchyme terminal, distantes de 3 ~ 8 mm. Les dimensions cellulaires (diam~tre tangentiel x diam~tre radial x hauteur) sont de 17-32 ~m x 20 26 ~m x 65-130 ~m.

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Rayons Au nombre de 13 ~ 16 par mm horizontal tangentiel, ils sont unis~ri~s, exceptionnellement bis~ri~s sur un ~tage. Leur largeur est de 19-28 (52) ~m; leur h a u t e u r varie de 2 ~ 16 ~tages (103-590 ~m). Les rayons sont h~t~rog~nes, constitu~s de cellules couch~es ~ carries ou faiblement dress~es, les deux derniers types plus abondants et renfermant souvent des cristaux. Les dimensions cellulaires (largeur x h a u t e u r x longueur) sont de 19-28 (-52) pmx32-56 ~m x 26-100 ~m. Les cellules cristallif~res sont morphologiquement peu diff~renci~es; elles sont souvent les plus larges et les plus courtes. Fibres Dans les zones off le bois est bien conserve, elles apparaissent dispos~es en 1 ~ 4 (-6) files radiales r~guli~res entre les rayons. Leur section est quadrangulaire ~ hexagonale (15 23 pm de diam~tre); les parois sont ~paisses de 3 ~ 6 ~m. Affinitgs Ce specimen, bien que de conservation m6diocre, est voisin de l'esp~ce actuelle Terminalia tomentosa. I1 peut ~tre rattach~ ~ l'esp~ce fossile Terminalioxylon burmense M~idel-Angeliewa et Mfiller-Stoll (1973), initialement d~crite sous le nom Terminalia tomentosa W. et A. par Chowdhury et Tandon (1964) dans le Miocene sup~rieur-Plioc~ne de Birmanie (Irrawady System), ainsi que par Prakash (1966a) dans le Miocene moyen (Tipam Sandstone) d'Inde et par Prakash et Dayal (1968) dans les Intertrappean Beds d'Inde. La m~me esp~ce est signal~e par Kramer (1974) dans le Tertiaire de Sumatra et dans le Plioc~ne du Kachchh (Guleria, 1983; Lakhanpal et al., 1984). On peut remarquer que Terminalioxylon burmense ne diff~re de T. coriaceum que par des caract~res sporadiques (canaux s~cr~teurs, fibres sept~es) ou imputables ~ des variations souvent intrasp~cifiques (abondance du parenchyme). Un bois fossile de l'Eoc~ne de Ghala (Etat de Gujarat, Inde), Terminalioxylon tomentosum Mahabale et Deshpande (1965), diff~re de notre

specimen par ses rayons bas, rarement cristallif~res et par l'absence de parenchyme terminal. Le Terminalioxylon kratiense Serra (1966) (Tertiaire ou Quaternaire de Krati~, Cambodge) se distingue par son parenchyme tr~s peu d~velopp~ autour des vaisseaux et par l'absence de lignes de parenchyme terminal. LEGUMINOSAE

Genre Pahudioxylon Chowdhury, Ghosh et Kazmi (1960) Pahudioxylon sahnii Ghosh et Kazmi (1961) (Planche V, 5-7; Planche VI, 1-3) Matgriel No.5809, collection de Pal~obotanique, Universit~ Pierre et Marie Curie, petit ~chantillon silicifi~, beige ros~, de 4 x 2,5 x 2 cm. Autres ~chantillons: nos.5775, 5780, 5783, 5786a et c, 5789, 5790, 5791a et b, 5793a et b, 5794a et b, 5795, 5797, 5804, 5807, 5808, 5811, 5813". Etude anatomique du no.5809 II s'agit d'un bois ~ parenchyme paratrach~al, aliforme et confluent et en bandes terminales. Vaisseaux Les pores sont diffus, arrondis ou l~g~rement ovales, solitaires (67°//0) ou group,s en files radiales par deux (14%), trois (19%), exceptionnellement quatre (un cas). En comptant les groupements de vaisseaux, la densit~ varie de 3 5 par mm2; elle est de 4 ~ 8 si l'on compte tous les pores. Les vaisseaux sont donc rares ~ assez rares. Certains vaisseaux renferment un contenu brun plus ou moins fonc~, probablement gommeux. Le diam~tre tangentiel des pores isol~s varie de 130 ~ 310 ~m; celui des pores group,s varie entre 200 et 290 ~m (pour les plus gros). I1 s'agit donc de vaisseaux moyens ~ assez grands. Les ~l~ments de vaisseaux sont longs de 112 326 ~tm (extr~mement courts ~ assez courts). Les perforations sont simples, l~g~rement obliques. Les ponctuations intervasculaires sont

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243 ar6ol6es, orn6es, o v a l e s en d i s p o s i t i o n l~che, p a r f o i s c o a l e s c e n t e s (5-7 x 4 ~m), m a i s aussi n e t t e m e n t h e x a g o n a l e s et a l t e r n e s , de 4 - 5 ~m de diam6tre; elles s o n t petites. Parenchyme I1 est tr6s d6velopp@. On distingue: (1) Du p a r e n c h y m e paratrach@al ( j u x t a v a s culaire), a l i f o r m e ( d i a m o n d shaped), s o u v e n t c o n f l u e n t s u r d e u x ou p a r f o i s t r o i s v a i s s e a u x . L a c o n f l u e n c e est g6n@ralement t a n g e n t i e l l e , m a i s a u s s i oblique. Le p a r e n c h y m e e n t o u r e les pores, s e n s i b l e m e n t a v e c u n e 6gale a b o n d a n c e sur les d e u x faces t a n g e n t i e l l e s des v a i s s e a u x , s u r u n e 6 p a i s s e u r de u n e ~ q u a t r e assises cellulaires. On c o m p t e de 6 ~ 15 c o u c h e s de cellules d a n s les p a r t i e s les plus 61argies des ailes, en r a p p o r t a v e c la taille des v a i s s e a u x . (2) Du p a r e n c h y m e c i r c u m m 6 d u l l a i r e en b a n d e s m i n c e s (2 ~ 4 assises), d'@paisseur v a r i a b l e s u r u n e m 6 m e bande, m a r q u e les limites des zones d ' a c c r o i s s e m e n t . S u r u n e l a m e m i n c e de 2 cm de l o n g u e u r radiale, on a pu d 6 n o m b r e r 19 b a n d e s g 6 n 6 r a l e m e n t continues, plus ou m o i n s e s p a c 6 e s (700 ~m-1450 ~m-900 ~ m - 4 0 ~m-150 ~m-500 ~m-1200 Mm-820 ~ m - 2 5 0 ~ m - 3 3 0 ~m-1020 ~m-2750 pm 130 ~m-440 ~ m - 3 3 0 ~ m - 5 2 0 pm-1750

~ m - 3 0 ~ m - 9 0 0 ~m). D e u x b a n d e s tr~s p r o c h e s p e u v e n t se r~unir. Les cavit~s c e l l u l a i r e s s o n t s o u v e n t r e m p l i e s d ' u n e s u b s t a n c e brune. Le d i a m ~ t r e t a n g e n t i e l des cellules v a r i e de 24 ~ 34 ~m (28 ~rn s u r t o u t ) p o u r u n d i a m ~ t r e r a d i a l de 14-40 ~m (24 pm le plus souvent). Les cellules a u c o n t a c t des v a i s s e a u x s o n t plus allong~es: 36-64 ~m de d i a m ~ t r e t a n g e n t i e l et 8-24 ~m de d i a m ~ t r e radial. P o u r le p a r e n c h y m e circumm@dullaire les d i m e n s i o n s (diam@tre t a n g e n t i e l × d i a m ~ t r e radial) • sont de 16-30 (surtout 24-28) ~m × 12-24 ( s u r t o u t 16) ~m. L a l o n g u e u r des cellules est de 100-168 ~m. Elles s o n t a u n o m b r e de q u a t r e p a r i n i t i a l e fusiforme. On n o t e aussi la p r e s e n c e de cellules c a r r i e s en files v e r t i c a l e s . I1 s ' a g i t de cellules de p a r e n c h y m e cloisonn~es et cristallif~res, a y a n t r a r e m e n t conserv@ l e u r cristal. L e u r s dimensions t r a n s v e r s a l e s (diam~tre t a n g e n t i e l x dia m ~ t r e r a d i a l ) s o n t de 28-40 ~m × 24-44 ~m. Rayons Les r a y o n s , tr~s e x c e p t i o n n e l l e m e n t unis~ri@s (un cas observ@), s o n t s u r t o u t bis~ri~s, m a i s aussi tris~ri~s s u r u n ou p l u s i e u r s ~tages. F u s i f o r m e s , ils m o n t r e n t u n c e r t a i n ~chelonnem e n t ( t e n d a n c e ~ la d i s p o s i t i o n @tag~e). Ils

PLANCHE V Terminalioxylon burmense Miidel-Angeliewa et Miiller-Stoll (no.5816) 1. Plan transversal: parenchyme paratrach@al, parfois aliforme, rarement confluent. Parenchyme terminal, vers le bas de la photo. 2. Plan tangentiel: rayons unis~ri@s h@t@rog~nes,cellules cristallif@res peu diff~renci@es. 3. Plan radial: cellules des rayons couch~es et dress~es. 4. Ponctuations intervasculaires. Pahudioxylon sahnii Ghosh et Kazmi (no.5809) 5. Plan transversal: parenchyme paratrach~al aliforme, confluent et circumm@dullaire. 6, 7. Plan tangentiel: rayons bi- et tris@ri@shomog~nes. PLATE V Terminalioxylon burmense M~idel-Angeliewa and Miiller-Stoll (no.5816) 1. Cross-section: paratracheal, sometimes aliform, rarely confluent parenchyma. Terminal parenchyma seen below. 2. Tangential section: heterogeneous uniseriate rays; crystalliferous ray-cells weakly differentiated. 3. Radial section: procumbent and upright ray-cells. 4. Intervascular pitting. Pahudioxylon sahnii Ghosh and Kazmi (no.5809) 5. Cross-section: paratracheal, aliform, confluent and circummedullary parenchyma. 6, 7. Tangential section: homogeneous biseriate and triseriate rays.

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245 s o n t de t y p e h o m o g ~ n e II de la c l a s s i f i c a t i o n de Kribs; on o b s e r v e c e p e n d a n t g 6 n ~ r a l e m e n t u n e r a n g ~ e m a r g i n a l e de cellules plus c a r r i e s ( r a y o n s acroh~t6rog~nes?). L a l a r g e u r est de 40-60 ~m p o u r les r a y o n s bis6ri~s et a t t e i n t 70 ~m p o u r les tris@i6s; ils s o n t fins ~ m o y e n s . L a h a u t e u r v a r i e de 150 480 ~m (6-19 cellules); ils s o n t e x t r 6 m e m e n t courts. L e u r n o m b r e est moyen: 5 ~ 7 p a r m m horizontal tangentiel. Les d i m e n s i o n s c e l l u l a i r e s ( h a u t e u r × l a r geur) s o n t de 16-31 pm x 16-26 ~m. Les cellules des e x t r 6 m i t ~ s p e u v e n t ~tre plus h a u t e s : 28-45 ~m. L a l o n g u e u r des cellules est de 48 ~ 200 ~tm. Les p a r o i s s o n t ~paisses (2-5 ~m) et ponctu~es.

Fibres G ~ n ~ r a l e m e n t 6troites (14-24 ~m), elles att e i g n e n t p a r f o i s u n e plus g r a n d e l a r g e u r (36 ~m). Des d i a m ~ t r e s t a n g e n t i e l s de l ' o r d r e de 5 10 ~m c o r r e s p o n d e n t ~ des extr~mit~s de fibres. L ' ~ p a i s s e u r des p a r o i s est de 3 ~ 7 pm ( s u r t o u t 3 - 5 ~m); l'indice d ' ~ p a i s s e u r ( p a r o i / l a r g e u r ) v a r i e e n t r e 1/5 et 1/3, s a n s a t t e i n d r e 1/2; les p a r o i s s o n t donc m o y e n n e s . D a n s le p l a n radial, on o b s e r v e f r ~ q u e m m e n t des p o n c t u a t i o n s de m o i n s de 5 ~m de d i a m ~ t r e et p r ~ s e n t a n t u n e 6troite f e n t e v e r t i c a l e .

Affinitgs Comparaison avec les esp~ces actuelles Ce p l a n l i g n e u x se c a r a c t 6 r i s e p a r des v a i s s e a u x diffus, s u r t o u t solitaires, rares, p o n c t u a t i o n s p e t i t e s et orn~es, du p a r e n c h y m e a l i f o r m e s o u v e n t confluent, du p a r e n c h y m e c i r c u m m ~ d u l l a i r e en b a n d e s minces, des cellules de p a r e n c h y m e cristallif~re, des r a y o n s h o m o g ~ n e s , s u r t o u t bis~ri~s p r 6 s e n t a n t u n e t e n d a n c e ~ l ' ~ t a g e m e n t , des fibres ~troites p a r o i s m o y e n n e s et ponctu~es. I1 p e u t 6tre r a p p r o c h 6 des L ~ g u m i n e u s e s C a e s a l p i n i ~ e s des g e n r e s Intsia (Asie, Malaisie, Polyn~sie) ou Afzelia - - g e n r e t r o p i c a l typiquement africain d'apr~s Normand, mais d a n s lequel a ~t6 inclus le g e n r e Pahudia d'Asie et de M a l a i s i e (L~onard, 1950). Ce s o n t des a r b r e s de for6ts m ~ s o p h y t i q u e s . L a t e n d a n c e ~ la disposition ~tag~e des r a y o n s ainsi que l'acroh~t@og~n~it~ de ces derniers s ' o b s e r v e n t a c t u e l l e m e n t chez Afzelia pachyloba H a r m s , du Congo. P a r m i les esp~ces asiatiques, le g e n r e Intsia (I. bijuga, I. retusa, I.palembanica) m o n t r e u n e t e n d a n c e ~ l'~chel o n n e m e n t des rayons, a v e c u n e rang~e de cellules c a r r i e s pros des m a r g e s (Burgess, 1966). Comparaison avec les esp~ces fossiles L a s t r u c t u r e de ces bois c o n d u i t au g e n r e

PLANCHE VI

Pahudioxylon sahnii Ghosh et Kazmi (1, 2: no.5786a; 3: no.5783) 1, 3. Plan transversal: parenchyme paratrach~al, aliforme ~ confluent. En 1. une ligne de parenchyme circumm~dullaire; en 3. cellules cristallif~res/t la limite du parenchyme. 2. Ponctuations intervasculaires. Cynometroxylon schlagintweitii Miiller-Stoll et M~idel (no.5776) 4, 5. Plan transversal: parenchyme en bandes continues, plus minces que les bandes de fibres, celles-ci plus ~paisses dans la zone qui suit la fine ligne de parenchyme terminal (en 4.). 6. Ponctuations intervasculaires orn~es. PLATE VI

Pahudioxylon sahnii Ghosh and Kazmi (1, 2: no.5786a; 3: no.5783) 1, 3. Cross-section: paratracheal, aliform to confluent parenchyma. In 1. a line of circummedullary parenchyma is seen; in 3. crystalliferous cells at the limit of parenchyma. 2. Intervascular pitting. Cynometroxylon schlagintweitii Miiller-Stoll and M~idel (no.5776) 4, 5. Cross-section: banded parenchyma, the bands narrower than the fibres. The first fibrous band following the fine line of terminal parenchyma is thicker (in 4.). 6. Vestured intervascular pitting.

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Pahudioxylon Chowdhury, Ghosh et Kazmi (1960). Selon la d~finition revue par Prakash (1966b), ce genre d~signe les plans ligneux fossiles rapport~s ~ la lois au genre africain Afzelia et au genre asiatique Intsia, ins~parables par l'anatomie. 18 esp~ces de Pahudioxylon (cf. VozeninSerra, 1981a) sont connues, r~parties en Asie (Sud-Est asiatique, Inde, Israel), Afrique (Tchad, Alg~rie, Libye, Ethiopie), Hongrie, France, Petites Antilles. On remarque l'extraordinaire homog~n~it~ de ces divers plans ligneux. C'est n~anmoins avec certaines formes asiatiques que les affinit~s sont les plus grandes. Pahudioxylon paracochinchinense VozeninSerra (1981a) (Mio-Plioc~ne de Di Linh, SudVietnam): le parenchyme est plus largement confluent, englobant jusqu'~ 8 vaisseaux; les ponctuations intervasculaires, plus grandes, atteignent 8 pm. P. assamicum Prakash et Tripathi (1975) (Tertiaire de l'Assam) est compar~ avec Intsia bijuga. P. afzelioides (Boureau) Prakash, Boureau et Louvet (1967) (N~og~ne de Plei Matroh, SudAnnam) est tr~s proche; le parenchyme cristallif~re n'y est pas signal~. P. bankurense Chowdhury, Ghosh et Kazmi (1960) (Miocene sup~rieur du Bengale occidental. P. sahnii Ghosh et Kazmi (1961), proche d'Afzelia cochinchinensis selon Prakash (1979) (Siam, Laos, Cambodge et Cochinchine), est largement connu dans le Kachchh, le Nord-Est de l'Inde, en Birmanie et en Tha~'lande au Mio-Plioc~ne. Proche d'Intsia palembanica, d'apr~s Kramer (1974), cette esp~ce est aussi connue dans le Tertiaire de Borneo. Comme Miiller-Stoll et M~del (1967), nous pensons que les deux esp~ces P. bankurense et P. sahnii doivent ~tre r~unies sous une m~me appellation. Cependant Kramer (1974) indique que le parenchyme est plus d~velopp~ et plus largement confluent dans la premiere et qu'il faudrait ~tendre la diagnose de P. bankurense pour y inclure P. sahnii. Les figurations de Chowdhury, Ghosh et Kazmi (1960, pl.II, 1-3)

pour P. bankurense montrent toutefois une grande variabilit~ dans le d~veloppement du parenchyme. Kramer (1974) souligne que P. sahnii se caract~rise par un parenchyme aliforme, rhombo~drique, particulier, par des rayons en majorit~ bis~ri~s et par une tendance l'~tagement, signal~e aussi chez P. bankurense. Divers specimens tha~landais du gisement de Sarop~e montrent une certaine variation dans l'importance de la confluence du parenchyme. Ils pr~sentent par ailleurs des rayons moins ~lev~s (jusqu'~ 19 cellules) que chez P. bankurense et le plus souvent bis~ri~s. Nous rapportons donc ces divers bois de Khorat ~ Pahudioxylon sahnii qui ressemble l'actuel Pahudia palembanica (= Intsia plurijuga). Cette derni~re esp~ce (arbre de 30 ~ 50 m de hauteur) est r~pandue au Siam et ~ travers la Malaisie, dans les for~ts de plaines, plus souvent pros de l a m e r (zSnes cSti~res jusqu'~ 800 m d'altitude; De Wit, 1941). Afzelia cochinchinensis (arbre de 20 ~ 30m de hauteur), proche de Pahudia palembanica d'apr~s Prakash (1979), est aussi r~pandu au Siam et dans les for~ts du Sud-Est asiatique (Vietnam, Laos, Cambodge) jusqu'~ 500m d'altitude. I1 en existe plusieurs vari~t~s.

Genre Cynometroxylon Ghosh (1946)

Chowdhury

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Cynometroxylon schlagintweitii Mfiller-Stoll et M/idel (1967) (Planche VI, 4-6; Planche VII, 1, 2) Matdriel No.5776, collection de Pal~obotanique, Universit~ Pierre et Marie Curie, bloc silicifi~ noir, de plus de 10 cm de hauteur et de 10 x 4 cm de section. Autres ~chantillons: nos.5777, 5784b, 5788, 5799, 5808b, 5810. Etude anatomique du no.5576 Les zones d'accroissement semblent peu distinctes, sans aucune variation sensible du diam~tre des vaisseaux. Une certaine zonation du plan ligneux apparait cependant, marquee

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par la presence de bandes de parenchyme plus rectilignes et moins ~paisses (1-2 cellules) que les bandes de parenchyme circumm~dullaire et souvent espac~es de 1,3 ~ 3,3 mm. A chaque ligne de ce parenchyme fait suite une bande de fibres plus ~paisse que dans les autres zones du plan ligneux (jusqu'~ 30 assises et plus).

Vaisseaux En r~partition diffuse, les pores sont isol~s (70°//0) ou group,s radialement par deux (16%), trois (10%), quatre (3%), plus rarement cinq (1%), exceptionnellement en amas. La densit~ est de 2 ~ 5 vaisseaux par mm 2 (3 en moyenne), ou 4 ~ 8 pores par mm 2. Ils renferment souvent un contenu brun ~ noir. Les vaisseaux isol~s ont un diam~tre tangentiel de (65-) 103 ~ 183 ~m, 140 ~m en moyenne. Le diam~tre radial varie de 70 ~ 250 ~m. Les vaisseaux sont donc moyens. Dans les vaisseaux multiples, le diam~tre tangentiel atteint 210 ~m. Les parois simples sont ~paisses de 6 11 pm. Les ~l~ments de vaisseaux, longs de 190 ~ 500 ~m (tr~s courts ~ moyens), sont munis de perforations simples, horizontales ou l~g~rement inclin~es. Les ponctuations intervasculaires, souvent d~t~rior~es, sont ar~ol~es, alternes et semblent orn~es. Leur diam~tre est de 5-6 ~m (ponctuations petites).

Parenchyme Outre les minces bandes de parenchyme terminal, on peut observer du parenchyme m~tatrach~al, principalement dispos~ en bandes tangentielles continues, souvent sinueuses, parfois anastomos~es, plus ou moins r~guli~res, englobant la plupart des vaisseaux ou envoyant des prolongements circumvasculaires (1-2 assises) en dehors de leur parcours. Ces bandes, au nombre de 3 ou 4 par mm radial, sont ~paisses de 1 ~ 6 assises de cellules (3-4 en g~n~ral), soit de 18 ~ 165 ~m (85-122 ~m le plus souvent). Elles sont plus minces que les bandes de fibres avec lesquelles elles alternent et qui sont ~paisses tr~s g~n~ralement de 6 ~ 12 assises, mais peuvent atteindre et d~passer 30 assises (130-700 ~m) dans la bande qui suit le parenchyme terminal. Les cellules ont une section transversale

polygonale ~ rectangulaire, plus ~tir~e au contact des vaisseaux. Les dimensions transversales sont de 14 ~ 44 ~m; les parois simples sont ~paisses de 2-3 ~m, la longueur est de 75 155 ~m. Les cellules sont g~n~ralement dispos6es en files verticales de quatre ~l~ments, les extremes a y a n t une terminaison effil~e, visible dans le plan tangentiel. Les cellules cristallif~res, tr~s abondantes, sont dispos~es en files verticales d'une quinzaine d'~l~ments et sont situ~es en bordure des bandes de parenchyme ou au sein de celles-ci. Leur longueur est de 28 ~ 38 ~m, chacune d'elles renfermant un gros cristal.

Rayons Au nombre de 8 ~ 13 par mm horizontal (nombreux ~ tr~s nombreux), les rayons sont uni- et bis~ri~s en proportions ~gales, larges de 14 ~ 46 pm (tr~s fins ~ fins). Leur h a u t e u r est de 4 ~ 24 6tages (165 ~ 560 ~m), exceptionnellement 29 ~tages (725 pm); ils sont donc extr~mement courts. Ces rayons sont homog~nes, constitu~s de cellules couch~es, les cellules des extr~mit~s pouvant parfois ~tre carries ~ dress~es. Les dimensions cellulaires (largeur x h a u t e u r xlongueur) sont de 16-28 x 18-33 (47) x 37-61 ~m. Les parois sont ~paisses de 1,5 ~ 3,5 ~m. Un certain ~tagement peut parfois ~tre remarqu~. Une substance sombre emplit la majorit~ des cellules.

Fibres Elles ne sont pas dispos~es en files radicles r~guli~res entre les rayons. Leur section transversale est polygonale ~ irr~guli~re, de 9 ~ 26 pm, le diam~tre radial ~tant g~n~ralement sup~rieur au diam~tre tangentiel; les fibres sont ~troites ~ moyennes. Les parois simples mesurent de 3 ~ 9 ~m. L'indice d'~paisseur (paroi/diam~tre) varie de 0,25 ~ 0,4 (1/4 t~ 1/2); les parois sont moyennes ~ ~paisses.

Affinitds Comparaison avec les formes actuelles Ces bois de Khorat se caract~risent par du parenchyme en bandes, des rayons homog~nes subhomog~nes, uni- et bis~ri~s, avec une l~g~re tendance ~ l'~tagement, de petites ponc-

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tuations orn~es. Ces caract~res se trouvent combin~s chez les Capparidaceae, chez les Loganiaceae, chez les Combretaceae et chez les Leguminosae. Si l'on se r~fbre ~ Chowhury et Ghosh (1946), l'alternance des bandes de parenchyme et de fibres (ces derni~res d~passant exceptionnellement 30 assises cellulaires), caract~rise les types Ficus, Bauhinia et Cynometra. Dans la liste des L~gumineuses rapport~es ~ ce type, on peut retenir: le genre Calliandra (Mimosaceae) ~ pores souvent ind~pendants des bandes de parenchyme; le genre africain Baphia (Papilionaceae), parenchyme ~tag~; les genres Crudia et Cynometra (Caesalpiniaceae), tr~s difficiles ~ dissocier par l'anatomie; Crudia pr~sente des ponctuations de vaisseaux un peu plus grandes (5-6 ou 7 8 ~m) et des bandes de parenchyme en g~n~ral plus ~paisses et plus rectilignes que chez Cynome-

tra. C'est de Cynometra, plus largement r~pandu en Asie, que nous rapprochons les bois de

Khorat. Ce genre est connu en Afrique, Madagascar, dans la rbgion indo-malaise, en Australie, dans les Iles du Pacifique, ainsi qu'au Mexique, au Br~sil et en Colombie. Un rapprochement a ~t~ fait avec les esp~ces C. sessiliflora et C. lujae (Lebacq, 1957, pl.54, 56, 57).

Comparaison avec les formes fossiles Les bois fossiles voisins du genre actuel Cynometra doivent ~tre d~sign~s par l'appellation Cynometroxylon Chowdhury et Ghosh (1946). Neuf esp~ces ont ~t~ d~crites en Tunisie, Turquie, Tha~lande et Inde, parmi lesquelles deux sont tr~s proches de notre plan ligneux. Cynometroxylon parainaequifolium Prakash (1979), du Tertiaire sup~rieur de Tha~lande, est caract~ris~ par des rayons plus hauts (60 cellules) et plus h~t~rog~nes. I1 n'y est pas signal~ de parenchyme cristallifbre. C'est h Cynometroxylon schlagintweitii M~ller-Stoll et M/idel (1967), de Jaipur (Assam) et d'~ge inconnu, rapproch~ d'une esp~ce africaine actuelle, Cynometra mannii, que nous rapportons les bois de Khorat.

PLANCHE VII

Cynometroxylon schlagintweitii Mfiller-Stoll et M/idel (no.5776) 1. 2.

Plan tangentiel: rayons uni- et bis~ri~s, homog~nes, l~g~re tendance ~ l'~tagement. Plan tangentiel: cellules de parenchyme cristallif~re.

Albizzinium eolebekkianum P r a k a s h (no.5791c) 3, 4. Plan transversal: parenchyme paratrach~al, aliforme peu d~velopp~ et terminal peu distinct. 5. Plan tangentiel: rayons homog~nes 1 4 s~ri~s. 6. Fibres sept~es. 7. Parenchyme cristallif~re. 8. Ponctuations intervasculaires orn~es. PLATE VII

Cynometroxylon schlagintweitii Miiller-Stoll and M~idel (no.5776) 1. 2.

Tangential section: uniseriate and biseriate homogeneous weakly storied rays. Tangential section: crystalliferous parenchyma cells.

Albizzinium eolebekkianum P r a k a s h (no.5791c) 3, 4. Cross-section: paratracheal, aliform, not well developed parenchyma. Terminal parenchyma weakly distinct. 5. Tangential section: homogeneous 1 4 seriate rays. 6. Septate fibres. 7. Crystalliferous parenchyma cells. 8. Vestured intervascular pitting.

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Genre A l b i z z i n i u m P r a k a s h (1975) Albizzinium eolebekkianum (Planche VII, 3-8)

Prakash

(1975)

Matgriel No.5791c, collection de Pal~obotanique, Universit~ Pierre et Marie Curie. Fragment de bois silicifi~ de teinte grise, de 10cm de longueur et de 3 x 2 cm de section transversale. Caract~res anatomiques Bois h~t~roxyl~, assez mal conserve, ~ pores uniform~ment r~partis. Le tissu fondamental est form~ de fibres ~ large lumi~re, assez peu distinctes du parenchyme ~ faible grossissement. Vaisseaux Ils sont diffus, arrondis, solitaires (73°//0), mais aussi group,s par deux (22°//0) ou trois (5%), exceptionnellement par quatre. Leur densit~ est comprise entre 5 et 8 si l'on compte tous les pores, entre 3 et 7 si l'on compte les groupements comme une seule unit~. Le diam~tre tangentiel des pores varie de 70 260 pm; le diam~tre radial est de 60 ~ 270 ~m. Les ~l~ments de vaisseaux sont longs de 130 270 pm, les perforations sont simples et horizontales. Les ponctuations intervasculaires, orn~es, varient de 5 ~ 9,5 pm de diam~tre; elles sont parfois coalescentes. Parenchyme I1 est p~rivasculaire, formant un halo autour des pores, mais s'~tend aussi lat~ralement ("diamond-shaped"). I1 pr~sente souvent un contenu sombre. On le distingue assez mal des fibres ~ large lumi~re. Du parenchyme terminal (3 ou 4 couches cellulaires) apparait peu distinctement. Les dimensions cellulaires (diam~tre tangentiel x diam~tre radial x longueur) sont de 20-32 ~m (surtout 20-24 ~m) x 20-40 ~m x 60-80 ~m. On note la presence de cellules ~parses, cristallif~res, longues de 28 ~m environ et contenant chacune un cristal. Rayons En forme de fuseaux et homog~nes, ils sont disposes en chicane, avec parfois une l~g~re

tendance ~ l'~chelonnement. I1 sont larges de 1 (12-16 pm) ~ 4 cellules (60-80 ~m), avec les proportions suivantes: unis~ri~s (12%), bis~ri~s (8%), tris~ri~s (67%), quadris~ri~s (13%). La hauteur des rayons varie de 3 (56 ~m) ~ 14 cellules (280 ~m); un mSme rayon pr~sente parfois deux parties pluris~ri~es s~par~es par une partie unis~ri~e et atteint alors une plus grande h a u t e u r (390 ~m). La densit~ des rayons est de 5-6 par mm horizontal, parfois 7 8. Les dimensions cellulaires varient de 16 ~ 32 pm pour le diam~tre tangentiel, 16 ~ 28 pm pour la hauteur; la longueur, plus difficile ~ ~valuer en raison du mauvais 6tat de conservation du bois, est de l'ordre de 64 ~ 104 pm. Fibres Elles ont de larges lumens et des parois minces (3-4 pm). Leur diam~tre (tangentiel et radial) varie de 16 ~ 28 ~m. Elles sont parfois sept~es.

Affinitgs Comparaison avec les formes actuelles L'aspect du parenchyme, des rayons, la presence de ponctuations de vaisseaux orn~es et de fibres sept~es nous permettent de rapprocher cette structure d'une L~gumineuse et plus particuli~rement d'une Mimosac~e du genre Albizzia. Les affinit~ les plus ~troites ont ~t~ remarqu~es avec Albizzia lebbeck Bentham, largement r~pandu en Inde, en Birmanie, dans les iles Andaman (Pearson et Brown, 1932, p.454; Kribs, 1968, fig.461), et plus particuli~rement avec Albizzia procera Bentham (Pearson et Brown, 1932, p.461), 6galement r~pandu en Inde, Birmanie et iles Andaman, dans les ravins humides ou le long des cours d'eau. C'est l'un des arbres les plus communs des savanes de Birmanie. Comparaison avec les formes fossiles En 1975, Prakash s~pare les structures fossiles proches d'Albizzia du genre Ingoxylon c r ~ par Miiller-Stoll et M/idel (1967); ce dernier regroupe en effet les bois fossiles voisins des genres actuels Inga, Albizzia, Piptadenia, Pithecellobium, Leucaena et de

251 certaines esp~ces d'Afzelia. Prakash (1975) cr6e le genre Albizzinium auquel nous rapportons la structure ~tudi~e. Albizzinium pondicherriense Awasthi (1979), des Cuddalore Series pros de PondichSry, a 8t~ signal~ aussi par Guleria (1983) et Lakhanpal et al. (1984) dans le Kachchh (PliocSne?) et rapproch~ de Albizzia amara Boivin et A. odoratissima Bentham. Cette esp~ce pr~sente des rayons uni- et bis6ri~s, rarement tris@i~s, du parenchyme plus confluent et des ponctuations intervasculaires plus petites (4-6 ~m). Albizzinium hungaricum (Greguss) Guleria (1984), du Tortonien de Hongrie, possSde du parenchyme plus dSveloppS, souvent confluent et formant des bandes. Albizzinium eolebekkianum P r a k a s h (1975), des Lower Siwalik beds (MiocSne moyen Pleistocene inf~rieur) de l'Himachal Pradesh, a 8t~ signal8 aussi dans le Tertiaire de Birmanie (Prakash et Bande, 1980), le Mio Plioc6ne de Namsang, pros de Deomali (Lakhanpal et al., 1981) et dans le Tertiaire du Bengale occidental (Ghosh et Roy, 1982). Le parenchyme semble plus abondant et les rayons moins trapus que dans le specimen de Sarop~e. L'Schantillon de Birmanie diff~re par l'absence de parenchyme terminal dont la pr6sence est d'ailleurs variable dans l'esp~ce actuelle; il se rapproche cependant davantage de la structure 6tudiSe par l'aspect des rayons. Les fossiles attribuSs ~ Albizzinium eolebekkianum nous semblent, tout comme notre ~chantillon, aussi proches de Albizzia procera que de Albizzia lebbeck. Le specimen de Khorat est rapport~ Albizzinium eolebekkianum. Conclusion

Le gisement de SaropSe (Plateau de Khorat) a fourni les essences arborescentes suivantes: Araucarioxylon sp. (Araucariaceae) Shoreoxylon thailandense n.sp. (Dipterocarpaceae) Careyoxylon pondicherriense Awasthi (1970) (Lecythidaceae)

Terminalioxylon coriaceum Prakash et Awasthi (1971) (Combretaceae) Terminalioxylon burmense M~del-Angeliewa et Mfiller-Stoll (1973) (Combretaceae) Pahudioxylon sahnii Ghosh et Kazmi (1961) (Leguminosae) Cynometroxylon schlagintweitii Miiller-Stoll et M~del (1967) (Leguminosae) Albizzinium eolebekkianum Prakash (1975) (Leguminosae). Ce travail complete les r6sultats de Prakash (1979) (cf. Introduction). Ce sont les Lecythidaceae avec Careyoxylon (17 specimens), de milieux inondables, qui dominent et qui devaient donc pousser en bordure d'un cours d'eau, ainsi que les Pahudioxylon (21 specimens). Ces derniers sont en opale r6sinite; ils refl~tent un mode de fossilisation souvent li~ au volcanisme; les arbres ont donc dfi se d~velopper ~ proximit6 d'anciens volcans. Les Cynometroxylon (7 8chantillons) devaient aussi profiter de l'humidit6 des berges de la riviSre. Une telle association avec predominance des Pahudioxylon, alors que les Dipterocarpaceae (Shoreoxylon) ne sont repr~sent~es que par deux ~chantillons, semble correspondre ~ une for6t semi-dense ("mixed deciduous forest") (Anonyme, 1950; Vidal, 1960 et commun, pers.). Pour Carbonnel (in litt.), le remaniement des bois fossiles est peu important dans les gisements thailandais. Bien qu'on ne puisse nier un certain transport de quelques 61~ments de l'association fossile, celle-ci ne parait pas entiSrement fortuite, puisqu'elle se retrouve dans plusieurs autres gisements du Sud-Est asiatique. Ainsi, il est int6ressant de relever dans la liste des bois d~crits dans le Tertiaire (Mio-PliocSne) de Birmanie par Chowdhury et Tandon (1964), Prakash (1973), Prakash et Bande (1980), des plans ligneux tout ~ fait comparables ~ ceux de Sarop6e: t o u s l e s genres de Sarop6e sont d6crits en Birmanie, 5 espSces sont communes. De m6me, l'association de Khorat s'av~re trSs semblable ~ celle du Tertiaire du Bengale occidental, d~crite par Srivastava et Prakash

252 (1984) et off la q u a s i t o t a l i t ~ des g e n r e s de K h o r a t s o n t repr~sent~s. De n o m b r e u s e s f o r m e s de K h o r a t s o n t a u s s i signal~es d a n s la flore du K a c h c h h (Plioc~ne?). L ' e n s e m b l e floristique d~termin~ doit-il ~tre a t t r i b u ~ a u T e r t i a i r e ou a u Q u a t e r n a i r e ? L ' a r g u m e n t en f a v e u r du T e r t i a i r e est l'estim a t i o n a u M i o - P l i o c ~ n e de l'~ge des flores l i g n e u s e s ~ q u i v a l e n t e s en B i r m a n i e , I n d e et K a c h c h h , a l o r s que la p r e s e n c e de b a s a l t e p a r m i les g a l e t s de la n a p p e a l l u v i a l e plaide p o u r u n fige q u a t e r n a i r e . U n ~ge q u a t e r n a i r e r ~ c e n t s e m b l e i m p r o b a ble, en r a i s o n de la p r e s e n c e d ' A r a u c a r i a c e a e , a c t u e l l e m e n t d i s p a r u e s de la r~gion et de l ' ~ v o l u t i o n du t y p e de f o r m a t i o n v~g6tale. E n effet, celle-ci est a c t u e l l e m e n t c o n s t i t u t e d ' u n e for6t c l a i r e A D i p t e r o c a r p a c e a e ( A n o n y m e , 1950; Vidal, 1960 et c o m m u n , pers.), a l o r s que l ' a s s o c i a t i o n fossile d~crite c o r r e s p o n d p l u t 6 t u n e for6t semi-dense. Ces c h a n g e m e n t s d a n s la c o m p o s i t i o n floristique et la d i s p a r i t i o n des A r a u c a r i a c e a e ne p e u v e n t s ' e x p l i q u e r que d a n s le c a d r e de c h a n g e m e n t s c l i m a t i q u e s de g r a n d e e n v e r g u r e , tels que les r e f r o i d i s s e m e n t s s~v~res qui o n t affect~ le Q u a t e r n a i r e . S e l o n L e g r i s (1963), les p6riodes g l a c i a i r e s a u r a i e n t v u se d ~ v e l o p p e r des c o n d i t i o n s t h e r m i q u e s temp6r~es d a n s le n o r d de l ' I n d e et les r~gions a v o i s i n a n t e s , la troisi~me g l a c i a t i o n (Acheul~en sup~rieur) a y a n t ~t~ la plus r i g o u r e u s e ; d u r a n t les i n t e r g l a c i a i r e s , les c o n t r a s t e s sais o n n i e r s se s e r a i e n t accentu~s, a c c o m p a g n ~ s d ' u n e c e r t a i n e s~cheresse, c e t t e derni~re pouv a n t ~tre en p a r t i e r e s p o n s a b l e de l ' ~ v o l u t i o n floristique de la v ~ g ~ t a t i o n de K h o r a t depuis le Plioc~ne. L a p r e s e n c e de bois opalis~s plaide en f a v e u r de la c o n t e m p o r a n ~ i t 6 d ' a u m o i n s q u e l q u e s ~chantillons avec une activit~ volcanique. Celle-ci s ' e s t ~chelonn6e t o u t a u l o n g du Q u a t e r n a i r e d a n s le Sud-Est a s i a t i q u e . On ne dispose m a l h e u r e u s e m e n t p a s de d a t a t i o n absolue en ce qui c o n c e r n e le p l a t e a u de K h o r a t ; n o t o n s c e p e n d a n t que des b a s a l t e s de Bo K~o ( C a m b o d g e ) et de X u a n Loc (Sud Vi6t N a m ) o n t ~t~ dates, les p r e m i e r s de 1,4 MA, les s e c o n d s de 0,65 M A ( C a r b o n n e l , in litt.).

I1 s e m b l e que les bois de K h o r a t p u i s s e n t donc 6tre a t t r i b u 6 s h du Q u a t e r n a i r e ancien; u n ~ge plioc~ne n ' e s t p a s h exclure.

Remerciements N o u s s o m m e s r e c o n n a i s s a n t s h MM. E. S a u r i n et J.P. C a r b o n n e l qui n o u s o n t fourni les ~ c h a n t i l l o n s de bois fossiles. J. Vidal qui n o u s a fait b6n~ficier de ses c o n n a i s s a n c e s et de sa d o c u m e n t a t i o n p e r s o n n e l l e s u r les for6ts du Sud-Est asiatique, G. Gill qui a assur6 les t r a d u c t i o n s en l a n g u e a n g l a i s e , J.C. N i c a i s e p o u r les t i r a g e s p h o t o g r a p h i q u e s ainsi que J.R. C o l o m b a n i et D. de F r a n c e s c h i qui o n t r~alis~ les l a m e s minces.

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