Die spektral sensitivitat der retina und des optischen cortex beim kaninchen (Einfluss der farben auf die antwortkomponenten)

Vision Res.

Vol.

4, pp. 329-343.

PergamonPress 1964. Printedin Great Britain.

DIE SPEKTRAL OPTISCHEN

CORTEX

DER FARBEN 0.

SENSITIVITAT

DER RETINA

BEIM KANINCHEN

UND DES

(EINFLUSS

AUF DIE ANTWORTKOMPONENTEN)

VATTER,

TH.

Physiologisches

KOLLER

und

MARCEL

Institut der Universitlt

(Eingegangen

7 Derember

MONNIER

Base& Schweiz 1963)

Zusammenfassung-( 1) Die Retina des Kaninchens gibt auf Lichtreize zwischen 420 und 594 rnp deutrische Antworten. Das Maximum der retinalen Sensitivitat liegt bei Helladaptation wie bie Dunkeladaptation im blaugriin (498 m& und entspricht damit dem Maximum der Rhodopsinabsorptionskurve. Die retinale Helladaptationskurve ist gegeniiber der Dunkeladaptationskurve im Indigo- (452 mp) und Grtinbereich (530 mp) gehoben. (2) Die komplexe corticale Antwort des Kaninchens auf photische Reize besteht aus 3 Komponenten. Wlhrend die 1. negative Komponente eine erhohte lndigosensitivitlt bei Helladaptation aufweist, zeigt die 2. negative Komponente im gesamten mittelwelligen Farbbereich eine starke Sensitivitltszunahme. Der Amplitudenquotient aus der 1. und 2. Komponente erreicht em Maximum in Indigo (452 my) fallt dann zwischen indigo und blau (Helladaptation); derselbe Quotient culminiert in blau (481) und fallt zwischen blau und blaugriin steil ab (Dunkeladaptation). Ein indigo-blue “on”-Effekt wird durch die 1. Komponente und die entsprechende Gegenfarbe vomehmlich im Griin-Gelbbereich durch die 2. Komponente dargestellt. (3) Das regionale Amplitudenmaximum der corticalen Antworten liegt etwa in der Mitte der Area striata. Unterschiede in der top&hen Verteilung der spektralen Sensitivitat zwischen verschiedenen Stellen des optischen Cortex sind nicht nachzuweisen. EINLEITUNG UNSERE friiheren Untersuchungen an Kaninchen (MONNIER et al., 1962) ergaben eine auffallende Ahnlichkeit der retinalen spektralen Sensitivitatskurve mit der Absorptionskurve des Rhodopsins. Die retinale und corticale Farbempfindlichkeit bei Helladaptation zeigte aber einen “hump” im Indigo-Bereich im Sinne eines steileren Anstiegs der Sensitivitatskurve zwischen violett (420 rnp) und indigo (452 mp), sowie eine Abflachung des weiteren Anstieges zwischen indigo und blau (481 mp). Diese Befunde veranlassten uns, die Analyse der retinalen und corticalen Empfindlichkeit weiter zu differenzieren. Zu diesem Zweck analysierten wir die signifikanten Unterschiede in der Form der retinalen Sensitivitatskurve bei Helladaptation gegeniiber derjenigen bei Dunkeladaptation. Anderseits untersuchten wir den Einfluss von Wellenlange und Adaptationszustand auf die einzelnen Komponenten der elektrischen Antwort der Sehrinde. METHODIK

Die Versuche wurden an Kaninchen ausgeftlhrt; die Tiere wurden mit Urethan narkotisiert, mit “Flaxedil” immobilisiert (1 cm3 pro Std.), und mit einer Schuler-Pumpe (Braun, Melsungen) kiinstlich ventiliert. Zur Lichtreizung der Retina diente uns ein z.T. von Halstrup (Kirchzarten) und z.T. in unserer Werkstatt konstruierter Photostimulator mit einer Xenon-Hochdrucklampe, deren Lichtkegel auf eine Mattscheibe vor dem Auge fiel. Graufilter gestatteten uns, die volle 329

330

0. VATTER, TH. KOLLER UND MARCEL MONNIER

Li~htst~rke durch alle ganzzahligen Potenzen von 2 bis 210 zu teilen. Die Farbhlter von Schott (Mainz) waren bei den folgenden Wellenllngen maximal durchl&sig: 420 mp== violett, 452 mp=indigo, 481 mp=blau, 498 mp=blau-griin, 521 mp=griin, 543 mp= griin-gelb, 579 mp=gelb, 594 mp=orange. Diese Farbfilter gaben bei voller Lichtintensitlt folgende relative Lichtstirkewerte: violett 13,5, indigo 14,5, blau 16, blau-griin 12,5, grim 12,5, gelb-griin 17,5, gelb 16, orange 11. Den relativen Lichtwert 1 entspricht die Energie von 3,08 x 10-s Watt pro cme. Fur die Helladaptation wurde l/50 der Energie des unfiltrierten Lichtstrfhler beniitzt. Die Lichtblitzdauer betrug 30 msec und der zeitliche Abstand zwischen 2 Lichtblitzen bei Helladaptation 10 see, bei Dunkeladaptation 30 sec. ADAPTATION L UMlrt RE

OESCURtTri: Rrf

ERG

ECoG EC fd (7)

Coltbr

ERG-J---ECoG ABB. 1. Antwort der Retina und des optischen Cortex auf photische Reize. ERG: Elektroretinogramm ECoG: Elektrocorticogramm. Corticale Antwort im Punkt Eca(Atlas MONNIER und GANGLOFF, 1961) Stimulusdauer: 30 msec. Lichtintensitat : 3,08x 1O-6 W/cm2. r.c.: retino-corticale Zeit Polung: Ein positiver Impuls auf die cot-tic&e Ableitelektrode erg&t einen Ausschlag nach unten, auf die retinale Ableitelektrode dagegen einen Ausschfag nach ohen.

Das Elektroretinogramm leiteten wir zwischen Cornea und dem hinteren Pol des Augapfels bzw. dem Ohr ab (Abb. 1). Eine hakchenfiirmig gebogene Stahlnadel wurde als corneale Ableitungselektrode zwischen Limbus und Pupillenrand verankert. Die retrobulb&e Elektrode war eine der Form des Augapfels angepasste, bis auf eine 2 mm lange, blanke Spitze mit Lack isolierte Silbernadel, die wir zwischen dem Septum orbitale und dem oberen Orbitalrand einftihrten. Wahrend des ganzen Versuches anlsthesierten wir den Bindehautsack mit “‘Novesin” (Wander) und befeuchteten die Hornhaut mit ktinstlichen TrHnen . Die Ableitung der elektrischen Antwort des optischen Cortex erfolgte monopolar und epidural von der kontralateralen Hemisphsre mit 19 Platinnadelelektroden von 0,3 mm oder Sil~rschrau~n-elektroden von I,2 mm Durchmesser nach der stereotaktis~hen Methode

Die Spektrale Sensitivitlt

k

der Retina und des opt&hen

Cortex beirn Kaninchen

331

Sutura ] sagttalis

c motor

.._____.SllhNa cormaria

-I ABE. 2. Topische Verteilung der 23 Ableitpunkte iiber der hinteren Hllfte einer Hemisphlre des Kaninchengehims (nach dem stereotaktischen Atlas von MONNIER und GANGLOFF, 1961). m Sockel 0 Schraube I Elektrodenhalter @ Fiihrer 0 Referenzpunkt D Nadelelektrode

von MONNIER und GANGLOFF (1961). Die Ableitpunkte waren jeweils 3 mm voneinander entfernt (Abb. 2). Der Gewebswiderstand zwischen den einzelnen corticalen Elektroden und dem Referenzpol auf dem Ohr betrug maximal 3000 Ohm. Zur Registrierung der elektrischen AktivitPten von Netzhaut und Hirnrinde diente uns ein Sechs-Strahl-Oszillograph (Tonnies).

0. VATTER, TH. KOLLER

332

UND

MARCEL MONNIER

Im Elektroretinogramm wahlten wir als Parameter der Sensitivitat die Amplitude und Latenz der positiv gerichteten b-Welle. In der Antwort der Sehrinde werteten wir die Amplituden der negativen Phasen der ersten und zweiten Komponente (I und II, Abb. I), sowie die Latenz der ersten (positiven) Komponente der komplexen, kortikalen Antwort aus. ERGEBNISSE

Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit stiitzen sich auf Versuche Experimente fiihrten wir bei Helladaptation, 12 bei Dunkeladaptation (A) Die Antwort

der Retina aufphotische

Stimulation

an 16 Kaninchen; durch.

und ihre spektrale

13

Sensitivittit

Das von uns bei mittleren Lichtstarken abgeleitete Elektroretinogramm des Kaninchens, besteht bei beiden Adaptationszustanden lediglich aus der positiven und der schwachen negativen b-Komponente; es zeigt weder ein a- noch ein d-Potential (Abb. 3). Durch Bestimmung der Reizlichtintensitat fur die verschiedenen Farben, die einer Amplitude der b-Welle von 100 PV bzw. einer Latenz von 30 msec entspricht, haben wir die spektrale Sensitivitat der Netzhaut ermittelt. Auf Abb. 4 sind die retinalen Sensitivitatskurven (auf Grund der Amplitude) fur Hellund Dunkeladaptation dargestellt. In unserem Intensitatsbereich bewirken Rotlichtreize Das Empfindlichkeitsmaximum liegt fur beide (625 rnp) keine auswertbaren Antworten. Adaptationszustande im Blaugriin (498 mp). In diesem Wellenbereich ist die einer ERGBei Dunkeladaptation Amplitude von 100 ,uV entsprechende Reizlichtenergie am geringsten. gleicht die retinale Sensitivitatskurve sehr der Absorptionskurve des Rhodopsins. Helladaptation

Dunkeladaptafion

g&b-griin 543 n7E.r

griin-blau 498 mp

mdlgo 452 rnp c

1

I

Superpositionen von 4 Elektroretinogrammen bei mittlerer LichtintensitPt (3,08 k lop6 W/cm?). Die Amplitude der b-Welle ist bei beiden Adaptationszustlnden bei griin-blau (498 rnfi) am grlissten.

ABB. 3.

Die Amplitude der 6-Welle des ERG entspricht bei Dunkeladaptation etwa der der doppelten Lichtstlrke bei Helladaptation, was den hoheren Werten der DunkeladaptaDie &Wellen-Amplitude wachst aber nur tion-Sensitivitatskurve entspricht (Abb. 4). Beim innerhalb eines mittleren Helligkeitsbereiches mit ansteigender Lichtintensitlt. Uberschreiten einer optimalen Reizstarke hingegen wird das Elektroretinogramm wieder kleiner. Deshalb beschrankten wir unsere Messungen auf den mittleren Lichtstarkenbereich. Abbildung 5A zeigt dieselben retinalen Sensitivitatskurven (auf Grund der Amplitude) in numerischem statt logarithmischem Massstab, wenn die Durchschnittswerte fiir Blaugrtin

Die spektrale Sensitivitlt

der Retina und des optischen Cortex beim Kaninchen

333

Dunkeladaptation je mit 100 Prozent bezeichnet sind. Im Indigo- (452 rnp) (521 rnp) und Gelbbereich (579 ny) ist eine Erhbhung der Farbsensitivitat bei Helladaptation im Vergleich zur Dunkeladaptation festzustellen (Abb. 5A). Diese Emptindlichkeitssteigerung verdeutlicht die Differenzkurve aus den beiden oben erwahnten Sensitivitatsdiagrammen fur Hell- und Dunkeladaptation (Abb. 5B). Die deutlichsten Unterschiede finden sich bei Indigo (452 mp), und im Grtin (521 rnp) und Griin-Gelbbereich (543 mp). bei Hell- und bei sowie

im Griin-

',

12

DA \ I '0HA

1.0 w@ a6 ABB.

410

450

500

550

600

my

4. Einfluss des Adaptationszustandes

Reizlichtintensitlten, Durchschnittskurven

auf die logarithmische spektrale Sensitivitlt der Retina. die einer Amplitude der b_Welle im ERG von 100 ,uV entsprechen. von 10 dunkel- und 10 helladaptierten Kaninchen (DA=Dunkeladaptation; HA= Helladaptation).

Die anhand der Latenzzeitmessungen aufgestellten Sensitivitltskurven fiir die Retina zeigten keine sicheren Abweichungen, im Gegensatz zu den SensitivitZitskurven auf Grund der Amplitudenwerte. Ebenso lassen die Abweichungen der Latenz-Diagramme zwischen Hell- und Dunkeladaptation keine Schhlsse zu.

(B) Die Antwort des optischen Cortex auf photische Stimulation der Retina Die von uns abgeleitete Antwort der Sehrinde gliedert sich in drei Komponenten: Die erste Komponente (I) beginnt bei Helladaptation 22 msec nach dem Stimulus (Abb. 1). Sie besteht aus einer positiven und einer nachfolgenden, meist grosseren, negativen Deflektion. Diese negative Phase ist vielfach, bei deutlichen Antworten, durch ein kleines positives Zwischenpotential in zwei Portionen unterteilt. Die Latenz der ersten positiven Phase, die der b-Welle von LAUE und MONNIER (1954) entspricht, ist in der Mitte des optischen Cortex im Durchschnitt 4,5&0,8 msec grosser als diejenige der 6-Welle des Elektroretinogramms (sog. retino-corticale Zeit). Dieser Wert wurde such von ROHR (1963) in einer anderen Versuchsserie erhoben. Die zweite Komponente (II) erscheint 51 msec nach dem Stimulus. Sie besteht wie die erste aus einer prim&en positiven und einer nachfolgenden negativen Phase (Abb. 1). Die dritte Komponente (III) besteht nach einer oft nur angedeuteten positiven Zacke mit einer Latenz von mindestens 95 msec aus einer breiten und flachen negativen Deflexion (Abb. 1).

0. VATTER, TH. KOLLER

334 (C) Die

UND

MARCEL

MONNIER

spektrale ~e~sitivit~t des o~t~s~~enCortex

Die spektrale Sensitivitgt des optischen Cortex ermittelten wir durch Bestimmung der Reizlichtintensit5t fiir die verschiedenen Farben, die einer Amplitude von 50 p-tv bzw. einer Latenz von 40 msec im Elektrocortikogramm entsprach. num. sens.

420

A

450

480

500

520

540

580

600 m&J

B

0 -3 420

450

480

500

520

540

580

600

ABB. 5A. Einflussdes Adaptationszustandesauf die spektrale Sensitivittit der Retina. Amplitudenkurven in numerischem Massstab. DieDurchschnittswertefiir blau-griin bei 10 hellund 10 dunkeladaptierten Kaninchen sind je mit 100% bezeichnet. B. Spektrale Sensitivittitsdifferenz zwischen Hell- und Dunkeladaptation. Differenzkurve aus den beiden numerischen Sensitivitiitsdiagrammen (doppetter Ordinatenmassstab).

(1) Die Sensitivitlit der ersten Ant~ortko~p~~ente Die Amplituden der corticaien Antwo~en zeigen von Tier zu Tier grosse Unterschiede. Kaninchen, bei denen zur Erzielung ausreichender Potentiale hohe Lichtintensit~ten erforderlich sind, liefern flache Sensitivitltskurven, da im Bereich grosser Lichtreizstiirken dieselbe relative Reizabschwlchung eine kleinere relative Amplitudenverminderung bewirkt, als im Bereich mittlerer Lichtreizstlrken. In den corticalen Amplitudenkurven entspricht bei Helladaptation die spektrale Sensitivitat der ersten Antwortkomponente im wesentlichen derjenigen der Retina. Die Empfindlichkeit ist am hbchsten bei 498 rnp und deckt sich mit dem Maximum der Rhodopsinabsorptionskurve. Ebenso beobachteten wir in der corticalen wie bei der retinalen Sensitivittitskurve (Abb. 4 und 5) eine Hebung bei 452 rnp (=Indigo) (Abb. 6). Der Wert fiir indigo lie@ iiber dem Niveau der Blau-Violett-Linie. Ins Numerische iibertragen bedeutet dies, dass die Sensitivitit fiir indigo grcsser ist als nach Interpolation zwischen den Blau- und Violettwerten zu erwarten ware. Dieser “Anstieg” im Indigobereich fehlte bei keinem unserer Tiere.

Die spektrale Seositivitlt

der Retina und des optischen Cortex beim Kaninchen

335

Bei ~unke~adaptatjon ist das durch Amplitude~essung bestimmte corticale Maximum gegeniiber dem retinalen sowie gegeniiber dem corticalen Maximum bei Helladaptation von blaugriin (498 mp) nach blau (481 m,u) verschoben. Die “Indigohebung” fehlt (Abb. 6). Die Sensitivititskurven auf Grund der Latenzmessungen zeigen diese Blauverschiebung des Gipfels bei Dunkeladaptation nicht. Fur blaugrtines (498 mp) Licht liegt bei Dunkeladaptation die retinale AmplitudenSensitivitatskurve hoher, bei Helladaptation dagegen tiefer als die corticale. Das bedeutet, dass das Verhaltnis zwischen corticaler und retinaler Sensitivitat fur blaugriin bei Dunkeladaptation gegeniiber Helladaptation gesenkt ist.

f 7-193 hL5eiiv 2.4 22., 2, lfi

16 184, HA

420 450 ABB.

500

540

580

6. Spektrale Sensitivitiit des optischen Cortex auf Grund der Amplituden der negativen Phase der ersten Antwortkomponente. Durchschnittswerte von 10 Kaninchen.

420

450

480

520

600

ABB. 7. Spektrale Sensitivitfit des opt&hen Cortex auf Grund der Amplituden der negativen Phase der zweiten Antwortkomponente. Durchschnittswerte von 10 Kaninchen.

(2) Die Sensitivitiit der zweiten Antwortkomponente Die sich aus der Amplitude der zweiten Antwortkomponente ergebenden Sensitivitatskurven liegen im kurzwelligen Bereich (420-452 rn& auffallend tief im Vergleich zum Bereich griin bis gelb. Diese starke Senkung findet sich bei ~elladaptatioJ1 bei violett (420 mp) und indigo (452 mp), bei ~~nkezada~tatjo~ hingegen von violett (420 mp) bis blau (481 mp). Wir beobachten also eine steile Sensitivi~ts~n~me bei Helladaptation zwischen indigo und blau, bei Dunkelanpassung zwischen blau und blau-griin (498 mp) (Abb. 7). Das spektrale Empf?ndlichkeitsmaximum liegt fur beide Adaptationszustiinde bei blau-grim. (3) Vergleich der spektralen Sensitivitat von erster und zweiter Antwortkomponente Wir haben die Sensitivitltskurve der zweiten Komponente fur die Farbe blau-griin auf die Ordinatenwerte der Sensitivitltskurve der ersten Komponente eingestellt (Abb. 8). Bei beiden Adaptationszustanden besteht eine starke DilTerenz der spektralen Empfindlichkeit der beiden Komponenten im kurzwelligen Bereich. Die Blaugriin-Gelb-SensitivUt ist im Vergleich zur Indigosensitivi~t der zweiten Komponente grosser wie diejenige der ersten Komponente besonders bei Helladaptation.

0. VATTER, TH. KOLLER

336

UND

MARCEL

MONNIER

Variationen des Amplitudenquotienten aus der 1. und 2. Antwortkomponente. Die Vertinderungen der Amplitudenproportionen beider Komponenten (negative Phase I und II) bei Wechsel der Wellenltinge treten auf den superponierten Oszillogrammen sch6n in Erscheinung (Abb. 9A, B). Bei Helladaptation ist die zweite Komponente bei indigo kleiner als die erste, wghrend sie bei blau gleichgross oder grbsser ist. Denselben Wechsel des Amplitudenverhtiltnisses sehen wir bei Dunkeladaptation zwischen den Farben blau und gri.in-blau. vo-

log

’ I’

1,8-

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II = +*f

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0,6 420 450

B

HA

500

540

580

420

450

500

540

580

ABB. 8. Vergleich zwischen der Sensitivitlt der ersten und der zweiten Antwortkomponente der zweiten Komauf Grund der Amplituden der negativen Phasen. Die Sensitivitltskurve ponente ist fiir die Farbe blau-griin auf die Ordinatenwerte der Sensitivitltskurve der ersten Komponente eingestellt. A: Helladaptation; B: Dunkeladaptation. Durchschnittswerte von 10 Kaninchen.

Urn das VerhPltnis der beiden Komponenten zueinander quantitativ zu erfassen, haben wir den Quotienten aus deren Amplituden berechnet. Abb. 9C, D zeigt die durchschnittlichen Amplitudenquotienten und deren mittlere Abweichung in Funktion der WellenlZinge. Charakteristisch fi.ir diese Diagramme ist der Anstieg im kurzwelligen Bereich, dem fiir Helladaptation zwischen indigo (452 rnp) und blau (48 1 mp), fiir Dunkeladaptation zwischen blau und griin-blau (498 rnp) ein steiler Abfall mit anschliessender Plateaubildung folgt. Fiir Helladaptation ist die Differenz indigo-blau mit 0,53f0,20, fiir Dunkeladaptation die Differenz blau-blaugriin mit 0,60&0,20 signifikant. Abbildung 10 stellt den Amplitudenquotienten fir die verschiedenen Farben in Funktion der LichtintensitHt dar. Die Kurven verlaufen alle mit einigen zufi-illigen Abweichungen parallel zur Abszisse. Wir kijnnen also im Bereich der von uns verwendeten mittleren Lichtsttirken keine Abhtingigkeit des Amplitudenquotienten von der Reizstsrke feststellen. 4. Einjhss

des Ableitortes

In Fortfiihrung

auf die corticale Sensitivitiit

einer mit Jordan und Schwarz begonnenen Versuchsreihe haben wir fir jeden der 19 Ableitpunkte vom occipitalen Cortex Sensitivitgtskurven auf Grund der Latenzzeit und Amplitude der ersten Komponente aufgestellt. Ein Vergleich der Kurven in den einzelnen Feldern lgsst fiir die Latenz-Sensitivitgtskurven ein Maximum im Punkt E c-d (Punkt 7) erkennen (Abb. 11). Diese Ableitung entspricht der Mitte des optischen Cortex. Von hier aus flillt die Sensitivitgt in allen Richtungen kontinuierlich ab. In den Randfeldern ist zur Erzielung einer definierten Latenzzeit ungeftihr die dreifache Reizlichtintensitst notwendig wie in Punkt E c-d.

Die spektrale Sensitivitlt

337

der Retina und des optischen Cortex beim Kaninchen

Die Sensitivit~tskurven auf Grund der Latenz zeigen nur einen geringen Riickgang der regionalen Lichtempfindlichkeit zwischen Mitte und Randpartien des optischen Cortex, die durch eine verlangerte Latenz in den Randfeldern bedingt ist. Eine farbspezifische Anderung der Sensitivitit zwischen den einzelnen Ableitpunkten tritt nirgends in Erscheinung. Die typische Zweigliederung der Antwort war gewohnlich in Gcjd Punkt 15 am deutlichsten ausgeprlgt. Auch auf die retino-corticale Zeit (corticale Latenz-retinale Late@ war weder ein Einfluss der Reizfarbe noch des Adaptationszustands fur einen der 19 Ableitpunkte festzuste~len.

E3

A

&tin - btau

D

c

70

LE.0

-_~~yo-----480 SC-3

WI

600rn”

410

‘50

‘60

5w

510

5‘0

360 6001~41

Ass. 9A, B: Osziilographische Superpositionen von je 4 Einzelantworten des opt&hen Cortex. Bei ffelIad~ptatj~n ist die zweite Antwo~kom~nente (II) auf indigo wesentlich kteiner als die erste (I), wiihrend sie bei biau mindestens gleich gross ist. Dieselbe Veritnderung beobachten wir bei Dunkeladaptation, jedoch zwischen den Farben blau und griin-blau. C: Summenamplituden-Quotient ftir Helladaptation mit mittlerer Abweichung. Differenz indigo-blau 0,5310,20 (Tier 912,914, 920, 951, 954, 990). D: Summenamplituden-Quotient fur ~u~keiadaptatj#~ mit mittlerer Abweichung. Differenz bfau-blaugrtin O,#&O,ZO (Tier 908, 914, 928, 951, 954, 990).

X

0. VATTER, TH.

338

KOLLERUND MARCEL MONNIER

Kurven, welche die corticalen Amplituden darstellen (~quiamplitudenkurven) die einer retinalen Amplitude von 100 Mikrovolt entsprechen, fassen erkennen, dass fur keine Farbe und keinen Ableitpunkt eine Abweichung von der iinearen Proportionalitlt zwischen Amplitude der retinalen b-Welle und Amplitude der corticalen Antwort nachweisbar ist. AmpLQuot.

118 1

-d-I-’ 136

4

-

btau 481

ind. 452

blgr. 498 grtin 521

t l/2 ABB. 10. Einfluss

1

l/4

l/6

der Lichtintensitit

l/l6

auf den Amplitudenquotienten. 6 Tieren bei Dunkeladaptation.

1 32 Lichtstiirke Durchschnittskurven

von

DISKUSSION

Die spektrate Sensitivitci’t der Kaninchen-Retina. Unsere Versuche (Abb. 5) beim Kaninthen ergaben fur das helladaptierte Auge eine deutliche Steigerung der Sensitivitat einerseits im Indigo~reich (452 rnp) entspre~hend den Befunden von MONNIERet al. (1962), andererseits im Gebiet zwischen griin (521 rnp) bis griin-gelb (543 mp). Diese Befunde kSnnten mit der Tatigkeit farbspezifischer Systeme iibereinstimmen, deren Maxima ungefahr bei 452 und 520 bis 540 rnp liegen di.irften. Diese Resultate beim Kaninchen stimmen mit den Mikroelektrodenuntersuchungen von GRANIT (1942) beim Meerschweinchen iiberein. Seine photopische Sensitivitltskurve zeigt eine deutliche Hebung im Indigobereich bei 460 rnp, die unserer bei 452 rnp entspricht. Die Maxima unserer Sensitivitats-Differenzkurve lassen sich mit den von diesem Autor nachgewiesenen Modulatoren vergleichen : einem Indigo-Blaumodulator urn 460 rn@ und einem Grtinmodulator urn 530 m,u. Auch DODT und ELENIUS (1956) fanden, dass der Indigogipfel beim helladaptierten Kaninchen starker hervortritt. Von diesem Gipfel ausgehend, verschiebt sich beim Ubergang zu Dunkeladap~tion das Maximum von indigo nach blau.

Die spektrale Sensitivitit

&lfluss

der Retina und des opt&hen

Cortex beim Kaninchen

339

Am. 11. Larenz;?eitsensitivit~t, Helladaptation. des Abk&torts 81Ufdir spektrale Sensitivit%t des opt&hen Cortex (Nach JORDAN, &XWARZ und MONNIBR, unverii&ntlichif.

DP Antwort &J optischen Cortex auf photiscfte Stirnulutkm der Retina. Unsere Versuche beim Kaninchen ergaben abgesehen VIXI einer SpBtkomponente eine Xweigliederung der c~ticalen Antwort auf ph&.che Reizung dcr Retina. Eine Zvreiteihmg des ccrrti&x “on’“-Effekres wurde hereits VORHARTLEY CI93fi) beim Kaninchen und van DOTY f1961)

?40

0. VATTER, TH.

KOLLERUND MARCELBONNIER

an der Katze beobachtet. Auch ADRIAN (1946) fand im Opticogramm des Kaninchens nach Lichtreizung deutliche und scharf abgetrennte erste und zweite Komponenten. Die charakteristische Zweigliederung beobachteten wir such dann, wenn der Lichtreiz das Ende des corticalen Antwortkomplexes iiberdauerte. Dies bedeutet, dass keine der Komponenten einen “off”-Effekt darstellen kann. Eine Zuordnung der ersten Komponente zur Tatigkeit retinaler “on”-Elemente ist also kaum anzuzweifeln. Fur die Deutung der zweiten Komponente mussen wir uns auf den Vergleich unserer Befunde (Makroeiektroden) mit den Ergebnissen von Mikroelektrodenableitungen bei der Katze beschranken. GROSSER und SAUR (1960) fanden im Corpus geniculatum laterale Latenzzeiten von 25-50 msec fur die Entladung der sog. “on”-Neurone und 70-I 10 msec fur die “on’‘-Entladung der sog. “on-off”-Neurone. Beriicksichtigt man. dass unsere Latenzen im Durchschnitt urn 1i5 kiirzer waren, so ergibt sich eine gewisse ~bereinstimmung unserer zweiten Komponente mit der “on”- Entladung der “on-ok’-Elemente bei der Katze. DIE SPEKTRALE

SENSITIVITAT

DES OPTISCHEN

CORTEX

(1) Die auf die Ampiitude berogene Semitivitiit der ersten Komponente Retinale und corticale Sensitivitat weichen interessanterweise voneinander ab. So ist die Netzhaut bei Dunkeladaptation wesentlich empfindlicher als bei Helladaptation, wahrend die corticale Sensitivittit der ersten Komponente (ausser fur blau 481 rnp) bei Helladaptation grosser ist ais bei Dunkeladaptation (Abb. 6). Die corticalen Helladaptationskurven der 1. Komponente zeigen ein Maximum bei blaugriin (498 rnp) und eine sekundPre Erhebung bei 452 rnp, die Dunkeladaptationskurven dagegen nut ein Maximum bei 481 m/f. Beim Ubergang von Hell- zu Dunkeladaptation verschmelzen also offenbar die beiden Gipfelpunkte bei b~augr~n und indigo zu einem einzigen maximum im dazwischen liegenden blau. Die sekundlre Erhebung im Indigobereich 1Hsstauf verstarkte Afferenzen im Gebiet um 452 w schliessen. Es ist aber aus den Makroableitungen nicht leicht zu entscheiden, ob diese Afferenzen als “on”-Effekt eines chromatischen “indigo-blue-‘on’ und yellow-‘off’ ” Systems zu deuten sind. Hierzu miisste zusgtzlich eine chromatische “off”-Komponente im Gelbgriin-Gelbbereich nachgewiesen werden. Nach erglnzenden Versuchen scheint tatsachlich die “off”-Amplitude der corticalen Antwort bei gelbgriin gegeniiber indigo bei gleicher “on’‘-Amplitude (1. Komp.) urn ea. 50 Prozent vergrijssert zu sein. Em entsprechendes Verhalten der Amplituden fand CRESCITELLI(1962) beim Eichhornchen: wahrend im Bereich zwischen 424 und 454 m/l die “on”-Amplituden der corticalen Antwort wesentlich grosser waren als die “off’‘-Amplituden, waren sie bei WeIlenI~ngen von 469 m/t und dariiber etwa gleichgross. so dass der “on ofI”’ Quotient zwischen indigo und blau steil abfiel. Diese verschiedenen Befunde berechtigen die Annahme, dass die erste Komponente der corticalen Antwort nicht nur mit der Ubermittlung der Helligkeit sondern such eines kurzwelligen Farbwerts zu tun hat. Da die Verschiebung des Maximums in Blau bei Dunkeladaptation in unseren Diagrammen der retinalen Farbempfindlichkeit nicht zum Ausdruck kommt, kann man sich fragen ob sie durch eine Veranderung im retino-neuralen Schaltsystem bedingt ist. Wechsel der neuralen Funktion der Retina beim Ubergang von Hell- zu Dunkeladaptation sind mehrfach durch frtihere Beobachtungen belegt (LYTHGOE, 1940; BARLOWet al., 1957). Fur die sehr hohe Blaugriinsensitivitat (498 rnp) der dunkeladaptierten Retina und das umgekehrte Verhalten der corticalen Sensitivitat fiir diese Farbe (Abb. 6) konnte ein spezieller Mechanismus (Hemmung?) ausserhalb des Mittelbereichs zwischen den beiden Helladaptationsgipfe~n verantwo~lich sein.

Die spektrale SensitivitltderRetinaund des optischen Cortex beim Kaninchen

341

(2) Die auf die Amplitude bezogene Sensitivitiit der zweiten Komponente Die hochgradige Hebung der Sensitivitatskurve der zweiten Komponente im mittelwelligen Bereich (Abb. 7 und 8) l&t darauf schliessen, dass diese mit der Ubermittlung der Gegenfarbe zu indigo (vornehmlich Grim-Gelbbereich) in Zusammenhang steht. Diese Interpretation stimmt mit den Befunden von GERNANDT (1948, 1949) tiberein, der bei Untersuchung von “on-off” Elementen der Katzenretina im Grtin- und Gelbbereich ein Uberwiegen der “on’‘-Entladung fand, die scheinbar mit dem Hell-System (B-System nach JUNG, 1961) in Zusammenhang steht. Dass beim helladaptierten Kaninchen die Ubermittlung von blau nach Indigo verlagert ist und die Gegenfarbe schon bei blau 481 rnp beginnt, 1Psst schliessen, dass das sichtbare Spektrum dieses Tieres gegentiber dem des Menschen ins Kurzwellige verschoben ist. (3) Der chromatische Apparat des Kaninchen Der Farbapparat des Kaninchens scheint nur 1 chromatisches System aufzuweisen, dessen “on”-Anteil dem Gipfel der Amplitudenquotienten Kurve im Indigobereich und dessen gegenfarbiger Anteil im Griin-Gelbbereich dem tief liegenden Plateau entspricht. In diesem ausgedehnten Plateaubereich zwischen 481 (blau) bzw. 498 und 579 rnp (gelb) diirfte das Auge des Kaninchens nur einen Farbwert iibermitteln. Die geringe Hebung des Amplitudenquotienten (Abb. 9C-D) bei orange (594 m,o) erlaubt uns allerdings nicht einen orange “on’‘-Effekt und damit ein zweites chromatisches System (rot-grim System) vollstindig auszuschliessen. (4) Einfruss des Ableitortes auf a’ie corticale Sensitivitiit Wie INGVAR (1959) bei der Katze sahen wir beim Kaninchen im ganzen Bereich des abgetasteten optischen Cortex keine Unterschiede in der spektralen Verteilung der Sensitivitat, einerlei ob wir die Kurven aus gleichen Amplituden oder gleichen Latenzen der corticalen Antworten berechneten. Unsere Befunde stehen damit im Gegensatz zu den Resultaten von MADSEN und LENNOX (1955) an der Katze. Ebenso zeigt die retino-corticale Zeit keine Abhangigkeit von der Wellenlange des Lichtimpulses. Die Hypothese, dass die Vermittlung verschiedener Farbwerte iiber Fasern verschiedener Dicke und damit unterschiedlicher Leitungsgeschwindigkeit erfolgt (LENNOX, 1956), wird also durch unsere Befunde nicht gestiitzt. Das SensitivitB;tsmaximum fanden wir bei dem in der Mitte des optischen Cortex gelegenen Punkt E c-d (7). Die von uns festgestellte Ausdehnung der Sehrinde entspricht ungeflihr den Befunden von THOMPSONet al. (1950). Die in der medialen Reihe (limbischer Cortex) zwischen a und b auf Abb. 1 abgeleiteten Potentiale waren zwar kleiner, doch trat kein abrupter Antwortverlust auf, wie ihn DOTY (1961) am Affen bei Auswanderung der Unsere Befunde lassen daher die Elektrode aus dem optischen Cortex beobachtete. Mbglichkeit zu, dass Kollateralen der Sehstrahlen in dieses Gebiet ziehen. Annerkennung-Wir sind dem Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique sehr dankbar fiir seine Untersttitzung. LITERATUR ADRIAN, E. D. (1946). Rod and cone components of electroretinogram. J. Physiol. 105,24-37. BARLOW,H. B., FITZHUGH,R. and KUFFLER,S. W. (1957). Change of organization in the receptive fields of the cat’s retina during dark-adaptation. J. Physiol. 137, 338-354. BARTLEY,S. H. (1936). Electrograms of optic cortex and retina. Amer. J. Physiol. 117, 338-348.

0. VATTER, TH. KOLLER UND MARCEL M~NNIER

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Abstract-_(l) The rabbit’s retina reacts to photic stimuli between 420 and 594 rnp with typical electrical responses. The sensitivity maximum lies, for light- and dark-adaptation, in bluegreen (498 mp); thus it corresponds to the maximum of the rhodopsin absorption curve. The light-adaptation curve shows an increase in indigo (452 rnp) and green (530 mp) when compared to the dark-adaptation curve. (2) The complex response of the rabbit’s visual cortex to photic stimuli consists of three The first negative component shows an increased sensitivity to indigo during components. light-adaptation, whereas the second negative component suggests an increased sensitivity to middle wavelengths. The amplitudes quotient of the first and second components reaches a maximum in indigo (452 mp), then falls between indigo and blue (light-adaptation); it culminates in blue (481 rnp) and falls rapidly between blue and blue-green (dark-adaptation). An indigo-blue “on” effect is suggested by the first component and a corresponding complementary effect (green-yellow) by the second component. (3) The amplitude maximum is found in the centre of the striate area. The topic distribution of the spectral sensitivity does not vary according to the various parts of the visual cortex. R&m&-(l) Les excitations lumineuses de 420 B 594 rnp donnent des rkponses nettes de I’ERG du lapin. Le maximum de sensibilitt rCtinienne se situe dans le bleu-vet-t (498 m/r) tant pour I’adaptation & la lumitre qu’g I’obscuritC et correspond done au maximum d’absorption de la rhodopsine. Dans l’indigo (452 rnp) et le vert (530 m,u), la courbe d’adaptation rktinienne &la lumiere est nettement plus haute que celle d’adaptation B I’obscurite. (2) La rkponse corticale complex du lapin & des excitations lumineuses comprend trois composantes. La premiere composante ntgative manifeste une sensibilite Clevke dans I’indigo tandis que la seconde composante nCgative possede une forte sensibilitk dans les longueurs d’onde moyennes. Le quotient des amplitudes de la premiere et de la seconde composantes est maximum dans I’indigo (452 m/c) et s’abaisse rapidement entre I’indigo et le bleu pour l’adapta-

Die spektrale Sensitivitlt

der Retina und des optischen Cortex beim Kaninchen

tion A la lumiere; le meme quotient c&nine dans le bleu (481 rnfi) et tombe ensuite entre le bleu et le blewvert pour I’adaptation A l’obscuritt. Un effet “on” se manifeste principalement dans l’indigo-bleu pour la premiere composante et dans la coulour antagoniste vert-jaune pour la seconde composante. (3) Le maximum d’amplitude rkgionale des rkponses corticales se trouve &peu p&s au milieu de l’area striata. On n’a pas constatt de diffkrences topologiques de sensibilith spectrale entre les diverses r&ions du cortex optique. &3IOMe--CeTYaTKa KpOntiKa pearlipyeT Ha CBeTOBble UBeTHble CTWMynbI MeXAy 420 Pi 594 MlUU&iMHKpOHOB. CITeKTpaJlbHaSiYyBCTBWTenbHOCTb er0 UMeeT MaKCAMyM KPK B yCnOBH5iX CBeTOBOjt, TaK W TeMHOBOti aAallTaUli&i,B CUHe-3eneHOM (498 MMK) yYaCTKe ClTeKTpa. B yCnOBWiX CBeTOBOt aAalTTaUEIU KpUBan YyBCTBHTenbHOCTH II0 CpaBHeHHKl CO CKOTOIIHYeCKOi KpHBOti lTOBbUUaeTCIl B 06nacTH CUHerO (452 MMK) II 3eneHOrO (530 MMK)yYaCTKOBCI-IeKTpa. PeaKUliH3pEITenbHbIXKOpTWKaJIbHbIX UeHTpOBlIpHCBeTOBOltiCTUMynRUHIiCeTYaTKU KpOJUiKa COCTORT Ii3 AByX rnaBHbIX KOMlTOHeHTOB. HeraT?iBHm +a3a llepBOr0 KOMIlOHeHTa yKa3bIBaeT Ha IIOBbIILIeHyKJYyBCTBEiTenbHOCTb K CHHeMy B yCnOBU5lX aaanlawia, B To sperm KaK HeraTmHas @asa Broporo KoMnoHenTa HapacTaer B o6nacruCpeAHwX AnWHBOnH. YaCTHOe aMlUlliTyAIIepBOr0 U BTOpOrO KOMIIOHeHTOB AaeT MaKCUMyM B CWHeM (452 MMK). lIocne -reMHoBoti anan-rawu TO Xe canoe YaCTHOe WMeeT MaKCHMyM B rony6oM (481 MMK). l-k!pBblflKOMIIOHCHT COOTB~TCTBYCT ~~OllXX$+2KTy Ha cme-rony6o1 yYaCTOK ClleKTpa, a BTOpOfi KOMnOHeHT-Ha AOIIOnHliTenbHbI~eMy3eneHo-lKenTbI~yYaCTOKcneKTpa. hULJlHTyAHblt MaKCHMyM KOpTUKaJlbHbIX pdZaKL&i nOKann30BaH B CepeAuHe <
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