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Ecologie des polystomatidae (Monogenea): Facteurs influencant le volume et le rythme de la ponte
International Journal for Parasitology, 1912, Vol. 2, pp. 233-238. Pergamon Press. Printed in Great Britain
ECOLOGIE DES POLYSTOMATIDAE (MONOGENEA): FACTEURS INFLUENCANT LE VOLUME ET LE RYTHME DE LA PONTE CLAUDE Ddpartement
COMBES*
de Biologie Animale, Centre Universitaire 66_Perpignan, France
de Perpignan,
(Reclc le 11 novembre 1971) Abstract C., 1972. Ecologic des Polystomatidae (Monogenea): facteurs influencant le volume et le rythme de la ponte. International Journal for Parasitology 2: 233-238. The influence of three factors (number of parasites living in the microbiotope, sex of the host, temperature) upon the volume of the egg-laying is studied in P. integerrimum in experimental conditions: the egglaying, in ratio to the weight of polystome is maximum at low temperatures (4-8”) or when the parasites are isolated or few in number. This maximum production corresponds to natural conditions. The rhythm of the laying is slowed down at low temperature.s but 90 per cent of the eggs are always laid in less than 8 days. The sex of the host is immaterial. COMBES
INDEX KEY WORDS: Polystomes; Monogenea; Polystoma integerrimum; Rana temporaria; egg laying; temperature.
INTRODUCTION LES POLYSTOMES, parasites ZI1’Ctat adulte de la vessie urinaire des Amphibiens Anoures, constituent un mattriel de choix pour une Ctude de dynamique de population parasitaire. Notre but est : d’ttablir une pyramide quantitative de la population du Polystome aux diffkents stades de son cycle biologique: oeuf, larve nageante, larve fixke sur les branchies du tCtard, larve ayant Cmigrk dans la vessie urinaire, adulte, plus Cventuellement nkotCnique (forme ovigkre &Ccologie branchiale et dkveloppement rapide). -de calculer les chances thtoriques d’aboutissement &l’age adulte de l’oeuf fkond8 et de chiffrer le gaspillage dans une population en Cquilibre, -de recenser les facteurs susceptibles de modifier l’kquilibre de la population. Dans cette contribution, nous ttudions les facteurs pouvant inkencer le volume et le rythme de la ponte chez Polystoma integerrimum (Friihlich, 1798), parasite de Rana temporaria L. Les facteurs ktudiCs sont le nombre des parasites occupant le microbiotope (vessie urinaire), le sexe de l’h&e et la tempkrature. METHODES
Grenouilles proviennent de l’Est des PyrtnCes (entre 1850-2050 m d’altitude): elles sont capturkes dans la neige &la fin de l’hibernation, avant leur arrivke ou juste k leur arrivCe dans le biotope de ponte. TransportCes dans des recipients isothermes, elles sont isoltes dans des bocaux et plactes dans des enceintes climatiques g 4, 8, 12, 16 et 20” (prCcision f O,S”). Les oeufs des Polystomes sont recueillis dans l’eau du bocal toutes les vingt quatre heures, dispersks dans uhe boite de Petri, photographit% et compt&. Aprts la fin de la ponte, les Grenouilles sont disdqdes, les Polystomes sont comptts, fix& et pesbs. L’enq&e est baste sur 360 Grenouilles, 78 Polystomes et 181 540 Oeufs. Les
* Collaboration
technique:
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RESULTATS
(1) Influence du nombre desparasites occupant le microbiotope (a) SW le volume de la ponte. Si on rapporte le nombre d’oeufs pondus au mg de Polystome et si on calcule sbpardment ce rendement pour les Polystomes se trouvant seuls, par 2, par 3, par 4, par plus de 4 dans une mEme vessie, on obtient les ksultats suivants (Fig. 1).
Nombre
c7J
de Polystomes 1 2 3 4 >4
2
3 DENSITE
par vessie
4
oeufs/mg 1410 1070 950 800 670
(I)
>4 PA
R
>7
HdTE
FIG. 1. Influence du nombre de P. integerrimum occupant le microbiotope sur le volume de la ponte rapport& au mg de parasite. Dans le cartouche figurent les donrkes sur lesquelles est fondCe la statistique: nombre total de Polystomes (P), poids total de Polystome (mg), nombre total d’oeufs (0).
On constate que le rendement au mg dtcroit avec l’augmentation du nombre de Polystomes par vessie; tout se passe comme si, Lipoids &gal, un Polystome produisait un volume d’oeufs d’autant moins grand qu’il est en compagnie d’un nombre plus grand d’individus de son espke. (b) Sur le rythme de ponte. Aucune influence n’a tt6 notbe, comme en tCmoigne la Fig. 2 oh sont rassemblkes des courbes de ponte correspondant B des conditions de temptrature uniformes.
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L.
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Jours
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= I jour
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FIG. 2. Absence d’influence du nombre de Polystomes occupant le microbiotope et du sexe de l’hote sur le rythme de ponte. Chaque courbe a tte obtenue pour une grenouille. A c&B de I’indication du sexe de l’hbte figure le nombre de parasites occupant la vessie urinaire (un petit carrt noir pour chaque Polystome). Le petit triangle noir indique la fin de la ponte. Toutes les courbes concement des individus maintenus a la temperature uniforme de 12”.
(2) Influence du sexe de l’hdte (a) Sur le volume de la ponte. L’inttgration des comptages concernant les pontes de Polystomes, en ne retenant que les Polystomes isoles ou group& par 2 ou 3 (pour kiter le plus possible l’intervention du phenombne prkctdent) faitapparaitre un rendement au mg t&s semblable pour les deux sexes de l’hote :
males : 1209 oeufs/mg femelles : 1259 oeufs/mg La difference n’est pas significative. (b) Sur le rythme de ponte. Aucune iniluence du sexe de l’hote n’a et6 notee sur le rythme de ponte (voir Fig. 2).
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(3) Influence de la tempkrature
(a) Sur le volume de la ponte. Le volume de la ponte, rapport6 au mg de Polystome, est maximal pour les temperatures basses; en ne retenant que les Polystomes isolts ou group& par deux ou trois, on a (Fig. 3): Temperatures 4” 8” 12” 16” 20”
P
Oeufs/mg 1510 1520 1210 1090 770
l---_-l 4”
mg
: :
0
:
8”
51
115,o
141090
72”
76”
20”
TEMPERATURES-
Influence de la temptrature sur le volume de la ponte de P. integerrimum. Dans le cartouche figurent lesdonnQssurlesquellesestfondCelastatistique: nombre totaldePolystomes (P), poids total de Polystomes (mg), nombre total d’oeufs (0).
FIG. 3.
(b) Sur le rythme de ponte. L.es courbes Ctablies d’aprb les prtlevements journaliers (Fig. 4) font apparaitre un pit important le deuxieme ou le troisibme jour. La decroissancce est regulibre et Parr&t de la ponte d’autant plus tardif que la temperature est basse. Cependant les 90 pour cent de la ponte sont deposes dbs le 4tme jour, sauf a 4” oh l’on doit attendre huit jours. CONCLUSION
La ponte des Polystomes a un rendement maximal en volume lorsque les parasites sont isolts et a basse temperature, de qui correspond aux conditions naturelles: nos recherches precedentes (Combes, 1968) montrent en effet que les densites moyennes des Polystomes adultes sont toujours faibles (1,0 a 2,5 dans la plupart des cas) et que le developpement des oeufs se fait dans des eaux froides (5” a 9” en moyenne le plus souvent). MSme dans des conditions .&v&es, la plus grande partie de la ponte est dCpos&e en quelques jours, avec seulement un 1Cger ralentissement du rythme a 4”; on peut done
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4. IntIuence de la temperature sur le rythme de ponte de P. integerri~m. La zone hachurke represente en volume les 90 pour cent de la ponte totale. La lettre F indique la fin de la ponte. Dans les cartouches figurent les don&es sur lesquelles est fond&e la statistique: nombre total de Polystomes (P), poids total de Polystomes (mg), nombre total d’oeufs (0).
FIG.
affirmer que Ia ponte d’un Polystome s’etend sur une periode de 3 a 8 jours chaque annee. Malgre la liaison entre la physiologie du parasite et celle de son h&e (Gallien, 1935 ; Combes, 1967), le sexe de l’hote n’intervient pas sur les caracteristiques de la ponte du Polystome. Nous devons preciser, pour terminer, que tous Ies oeufs pondus ne sont pas fecondts (les oeufs non fecondes commencent un developpement de nature probablement parthenogenetique, mais avortent); les facteurs influen~ant fa fertihtit de la ponte font l’objet d’un travail s&pare.
L’influence de trois facteum (nombre de parasites occupant le microbiotope, sexe de l’h&e, temperature) sur le volume et le rythme de la ponte est Btudiee chez P. integerrimum dans des conditions experimentales: la ponte rapport&e au poids de Polystome est maximale a basse temperature (4 a 89 et lorsque les parasites sont isolb ou peu nombreux; ces rendements maximaux correspondent aux conditions naturelles; le rythme de la ponte est ralenti il basse temperature, mais les 90 pour cent de la ponte sont toujours d&&s en moms de 8 jours. Le sexe de l’h6te ne joue aucun role.
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BIBLIOGRAPHIE COMBESC. 1967. Corrklations entre ies cycles sexuels des Amphibiens Anoures et des Polystomatiaize (Monogenea). Comptes Rendus Hebdomadaires des S6ances de l’Acadt!mie des Sciences. Paris. 264(D): 10511052. COMBESC. 1968. Biologie, kologie des cycles et biogkographie de Digknes et Monogknes d’Amphibiens dans 1’Est des Pyr&ks. Mkmoires du M&urn National d’Histoire Naturelle, Paris 51(A): 1-195. GALLIENL. 1935. Recherches expkimentales sur le dimorphisme Cvolutif et la biologie de Polystomum integerrimum Fr61. Travaux de la Station zoologique de Wimereux, 12(l): 1-181.
ECOLOGIE DES POLYSTOMATIDAE (MONOGENEA): FACTEURS INFLUENCANT LE VOLUME ET LE RYTHME DE LA PONTE CLAUDE Ddpartement
COMBES*
de Biologie Animale, Centre Universitaire 66_Perpignan, France
de Perpignan,
(Reclc le 11 novembre 1971) Abstract C., 1972. Ecologic des Polystomatidae (Monogenea): facteurs influencant le volume et le rythme de la ponte. International Journal for Parasitology 2: 233-238. The influence of three factors (number of parasites living in the microbiotope, sex of the host, temperature) upon the volume of the egg-laying is studied in P. integerrimum in experimental conditions: the egglaying, in ratio to the weight of polystome is maximum at low temperatures (4-8”) or when the parasites are isolated or few in number. This maximum production corresponds to natural conditions. The rhythm of the laying is slowed down at low temperature.s but 90 per cent of the eggs are always laid in less than 8 days. The sex of the host is immaterial. COMBES
INDEX KEY WORDS: Polystomes; Monogenea; Polystoma integerrimum; Rana temporaria; egg laying; temperature.
INTRODUCTION LES POLYSTOMES, parasites ZI1’Ctat adulte de la vessie urinaire des Amphibiens Anoures, constituent un mattriel de choix pour une Ctude de dynamique de population parasitaire. Notre but est : d’ttablir une pyramide quantitative de la population du Polystome aux diffkents stades de son cycle biologique: oeuf, larve nageante, larve fixke sur les branchies du tCtard, larve ayant Cmigrk dans la vessie urinaire, adulte, plus Cventuellement nkotCnique (forme ovigkre &Ccologie branchiale et dkveloppement rapide). -de calculer les chances thtoriques d’aboutissement &l’age adulte de l’oeuf fkond8 et de chiffrer le gaspillage dans une population en Cquilibre, -de recenser les facteurs susceptibles de modifier l’kquilibre de la population. Dans cette contribution, nous ttudions les facteurs pouvant inkencer le volume et le rythme de la ponte chez Polystoma integerrimum (Friihlich, 1798), parasite de Rana temporaria L. Les facteurs ktudiCs sont le nombre des parasites occupant le microbiotope (vessie urinaire), le sexe de l’h&e et la tempkrature. METHODES
Grenouilles proviennent de l’Est des PyrtnCes (entre 1850-2050 m d’altitude): elles sont capturkes dans la neige &la fin de l’hibernation, avant leur arrivke ou juste k leur arrivCe dans le biotope de ponte. TransportCes dans des recipients isothermes, elles sont isoltes dans des bocaux et plactes dans des enceintes climatiques g 4, 8, 12, 16 et 20” (prCcision f O,S”). Les oeufs des Polystomes sont recueillis dans l’eau du bocal toutes les vingt quatre heures, dispersks dans uhe boite de Petri, photographit% et compt&. Aprts la fin de la ponte, les Grenouilles sont disdqdes, les Polystomes sont comptts, fix& et pesbs. L’enq&e est baste sur 360 Grenouilles, 78 Polystomes et 181 540 Oeufs. Les
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(1) Influence du nombre desparasites occupant le microbiotope (a) SW le volume de la ponte. Si on rapporte le nombre d’oeufs pondus au mg de Polystome et si on calcule sbpardment ce rendement pour les Polystomes se trouvant seuls, par 2, par 3, par 4, par plus de 4 dans une mEme vessie, on obtient les ksultats suivants (Fig. 1).
Nombre
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de Polystomes 1 2 3 4 >4
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oeufs/mg 1410 1070 950 800 670
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FIG. 1. Influence du nombre de P. integerrimum occupant le microbiotope sur le volume de la ponte rapport& au mg de parasite. Dans le cartouche figurent les donrkes sur lesquelles est fondCe la statistique: nombre total de Polystomes (P), poids total de Polystome (mg), nombre total d’oeufs (0).
On constate que le rendement au mg dtcroit avec l’augmentation du nombre de Polystomes par vessie; tout se passe comme si, Lipoids &gal, un Polystome produisait un volume d’oeufs d’autant moins grand qu’il est en compagnie d’un nombre plus grand d’individus de son espke. (b) Sur le rythme de ponte. Aucune influence n’a tt6 notbe, comme en tCmoigne la Fig. 2 oh sont rassemblkes des courbes de ponte correspondant B des conditions de temptrature uniformes.
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FIG. 2. Absence d’influence du nombre de Polystomes occupant le microbiotope et du sexe de l’hote sur le rythme de ponte. Chaque courbe a tte obtenue pour une grenouille. A c&B de I’indication du sexe de l’hbte figure le nombre de parasites occupant la vessie urinaire (un petit carrt noir pour chaque Polystome). Le petit triangle noir indique la fin de la ponte. Toutes les courbes concement des individus maintenus a la temperature uniforme de 12”.
(2) Influence du sexe de l’hdte (a) Sur le volume de la ponte. L’inttgration des comptages concernant les pontes de Polystomes, en ne retenant que les Polystomes isoles ou group& par 2 ou 3 (pour kiter le plus possible l’intervention du phenombne prkctdent) faitapparaitre un rendement au mg t&s semblable pour les deux sexes de l’hote :
males : 1209 oeufs/mg femelles : 1259 oeufs/mg La difference n’est pas significative. (b) Sur le rythme de ponte. Aucune iniluence du sexe de l’hote n’a et6 notee sur le rythme de ponte (voir Fig. 2).
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(3) Influence de la tempkrature
(a) Sur le volume de la ponte. Le volume de la ponte, rapport6 au mg de Polystome, est maximal pour les temperatures basses; en ne retenant que les Polystomes isolts ou group& par deux ou trois, on a (Fig. 3): Temperatures 4” 8” 12” 16” 20”
P
Oeufs/mg 1510 1520 1210 1090 770
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Influence de la temptrature sur le volume de la ponte de P. integerrimum. Dans le cartouche figurent lesdonnQssurlesquellesestfondCelastatistique: nombre totaldePolystomes (P), poids total de Polystomes (mg), nombre total d’oeufs (0).
FIG. 3.
(b) Sur le rythme de ponte. L.es courbes Ctablies d’aprb les prtlevements journaliers (Fig. 4) font apparaitre un pit important le deuxieme ou le troisibme jour. La decroissancce est regulibre et Parr&t de la ponte d’autant plus tardif que la temperature est basse. Cependant les 90 pour cent de la ponte sont deposes dbs le 4tme jour, sauf a 4” oh l’on doit attendre huit jours. CONCLUSION
La ponte des Polystomes a un rendement maximal en volume lorsque les parasites sont isolts et a basse temperature, de qui correspond aux conditions naturelles: nos recherches precedentes (Combes, 1968) montrent en effet que les densites moyennes des Polystomes adultes sont toujours faibles (1,0 a 2,5 dans la plupart des cas) et que le developpement des oeufs se fait dans des eaux froides (5” a 9” en moyenne le plus souvent). MSme dans des conditions .&v&es, la plus grande partie de la ponte est dCpos&e en quelques jours, avec seulement un 1Cger ralentissement du rythme a 4”; on peut done
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affirmer que Ia ponte d’un Polystome s’etend sur une periode de 3 a 8 jours chaque annee. Malgre la liaison entre la physiologie du parasite et celle de son h&e (Gallien, 1935 ; Combes, 1967), le sexe de l’hote n’intervient pas sur les caracteristiques de la ponte du Polystome. Nous devons preciser, pour terminer, que tous Ies oeufs pondus ne sont pas fecondts (les oeufs non fecondes commencent un developpement de nature probablement parthenogenetique, mais avortent); les facteurs influen~ant fa fertihtit de la ponte font l’objet d’un travail s&pare.
L’influence de trois facteum (nombre de parasites occupant le microbiotope, sexe de l’h&e, temperature) sur le volume et le rythme de la ponte est Btudiee chez P. integerrimum dans des conditions experimentales: la ponte rapport&e au poids de Polystome est maximale a basse temperature (4 a 89 et lorsque les parasites sont isolb ou peu nombreux; ces rendements maximaux correspondent aux conditions naturelles; le rythme de la ponte est ralenti il basse temperature, mais les 90 pour cent de la ponte sont toujours d&&s en moms de 8 jours. Le sexe de l’h6te ne joue aucun role.
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BIBLIOGRAPHIE COMBESC. 1967. Corrklations entre ies cycles sexuels des Amphibiens Anoures et des Polystomatiaize (Monogenea). Comptes Rendus Hebdomadaires des S6ances de l’Acadt!mie des Sciences. Paris. 264(D): 10511052. COMBESC. 1968. Biologie, kologie des cycles et biogkographie de Digknes et Monogknes d’Amphibiens dans 1’Est des Pyr&ks. Mkmoires du M&urn National d’Histoire Naturelle, Paris 51(A): 1-195. GALLIENL. 1935. Recherches expkimentales sur le dimorphisme Cvolutif et la biologie de Polystomum integerrimum Fr61. Travaux de la Station zoologique de Wimereux, 12(l): 1-181.