Einfluß einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen durch Quellung und Rücktrocknung vor der Aussaat auf die Temperaturresistenz der Keimlinge und Jungpflanzen

Flora, Bd. 160, S. 10-27 (1971) Zentralinstitut fiir Genetik und Kulturpflanzenforschung der DA W, AuBenstelle Potsdam, und Lehrstuhl fiir Botanik der Padagogischen Hochschule Potsdam

EinfluB einer V orbehandlung von Weizenkaryopsen durch Quellung und Rucktrocknung vor der Aussaat auf die Temperaturresistenz der Keimlinge und .Jungpflanzen Von W. R. MULLER-STOLL, J. SALZER und R. RAMMELT Mit 4 Abbildungen (Eingegangen am 12. Juni 1970)

Influence of Pre-sowing Treatment of Wheat Caryopses by Soaking and Redrying on the Resistance of Seedlings and Young Plants against Frost or Heat Summary Results are reported concerning the behaviour of wheat plants resulting from caryopses which were pretreated by the method of P. A. HENCKEL, i. e. soaking in water and redrying before sowing, called pre-sowing treatment. Is is said by HENCKEL and his coworkers that by such pretreatment hardiness of plants will be induced lasting during their whole development. In numerous experiments we could not confirm this effect. Immediately after presowing treatment the dry caryopses are extremely hardened not only against dryness but also against frost or heat, due to their great water loss. Indeed, all these kinds of hardiness disappear within few days by a new start of soaking combined with development of germlings. Soon it is reached again the degree of hardiness of non-treated controls. Two days old germlings of cv. 'Qualita~' (winter wheat) at first exhibited an increased frost resistance, which diminished during promoting development of seedlings. Such a diminution of initial degree of resistance was observed also after longer storage of pretreated caryopses before sowing. In three leaf stage plants of cv. 'Fanal' (winter wheat) did not show an increased frost resistance, and the degree of heat hardiness of plants resulting from pretreated and non-treated caryopses did agree entirely, too. By an effective hardening treatment of seedlings by dryness or cold (0 DC) the frost resistance increased distinctly. Plants which grown from pretreated caryopses, showed a decreased ability to become hardened against frost or heat in comparison with plants from non-pretreated caryopses. Pre-sowing treatment by HENCKELS method, therefore, has a negative influence on following treatment of plants to induce hardiness. Our experiments have indicated no signs that after soaking and redrying of caryopses the resulting plants were more resistant against low or high temperatures in comparison with non-treated controls, in so far as plants older than three days were tested. It may be that the increased yields from field experiments reported by HENCKEL based on special conditions not at all connecting with pre-sowing treatment. Our oppinion is supported by some statements in literature.

EinfluB einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen usw.

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1. Einleitung Die Frage, ob sich eine Quellung und Rticktrocknung des Saatgutes vor der Aussaat auf das Resistenzverhalten der spater daraus hervorgegangenen Pflanzen auswirkt, ist schon vor langerer Zeit untersucht worden. Als erster hat sich wohl WILL bereits 1883 mit der Problematik dieser "Samenabhartung" befa13t und angegeben, da13 durch eine derartige Vorbehandlung die Frost- und Dtirreresistenz der Pflanzen erhOht wird.Spater bestatigte RosA(1921) einige dieser Befunde. In der Folgezeit sind in der Sowjetunion von HENCKEL und seinem Arbeitskreis umfangreiche Untersuchungen tiber diese Frage durchgefUhrt worden, so da13 vielerorts die Quellung und Rticktrocknung der Samen vor der Aussaat einfach als "HENcKEL-Methode" bezeichnet wird. Zahlreiche Autoren (u. a. LEVITT 1951, 1956, 1958, PISEK und LARCHER 1954, HENCKEL und NOVOSELOVA 1955, ALEXANDROV et al. 1959, LANGE 1961, LARCHER 1963, KAPPEN 1964, 1966) haben gezeigt, da13 zwischen Austrocknungsund Temperaturresistenz der Pflanzen bestimmte Zusammenhange bestehen, und zwar wird nach Dtirreabhartung im allgemeinen auch die Hitze- und Frostfestigkeit erhoht. Durch SALZER (1966, 1969) wurde in zahlreichen Versuchen unter kontrollierten Bedingungen nachgewiesen, da13 eine Dtirrebehandlung neben der Dtirreresistenz gleichfalls die Widerstandsfahigkeit gegen extreme Temperaturen positiv beeinflu13t. AIle diese Befunde sprechen fUr eine allgemeine physiologische Resistenz, welche ihre Ursachen vornehmlich in Anderungen des Wasserbindungsvermogens und des Quellzustandes des Protoplasmas zu haben scheint und die von LEVITT wiederholt vertreten wurde, denn er meint, " ... frost, drought (i. e. desiccation), and heat resistance are basically similar ... " (1951 S. 256). Andere Autoren stehen dieser Auffassung jedoch kritisch gegentiber oder lehnen sic ab (vgl. STOCKER 1956 S. 698, BIEBL1962 S.188-193, 261ff.). Wenn, wie HENCKEL (Zusammenfassungen 1946, 1956, 1964) mehrfach angibt, infolge "Abhartung" der Samen vor der Aussaat die Dtirreresistenz der daraus hervorgehenden Pflanzen wahrend ihrer weiteren Entwicklung nachhaltig erhoht wird, so ware nach der Vorstellung einer allgemeinen physiologischen Resistenz auch eine gro13ere Hitze- und Frostvertraglichkeit zu erwarten. In der Tat sind von HENCKEL und seinen Mitarbeitern verschiedene Befunde dieser Art verOffentlicht worden (Literatur siehe in der Diskussion). Die im Schrifttum geau13erten Ansichten tiber Veranderungen der Hitze-, Frost- und Dtirreresistenz der Pflanzen im Zusammenhang mit einer Saatgutvorbehandlung nach der HENcKEL-Methode sind widersprtichlich. Durch eigene Versuche wurde daher geprtift, ob die Temperaturresistenz von Weizenpflanzen aus rtickgetrockneten Karyopsen in dem von HENCKEL und Mitarbeitern postuliertem Sinne tatsachlich erhoht wird und wie lange dieser fUr miiglich gehaltene Einflu13 in der Pflanze wirksam bleibt.

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2. Material und Methode Als Untersuchungsobjekte dienten Karyopsen, Keimlinge und junge Pflanzen der Wintm weizen ,Qualitas' und ,Fanal'. Die Behandlung der Karyopsen vor der Aussaat nach derMethode von HENCKEL (1956), die Anzucht der Keimlinge und ihre Weiterkultur wurden bereits an anderer Stelle beschrieben (MULLER-STOLL und RAMMELT 1970). Zur Riicktrocknung der gequollenen Karyopsen auf ihr Ausgangsgewicht im lufttrockenen Zustand waren 4 Tage ausreichend, doch liellen ",ir sie oft auch Hinger trocknen. Urn den Grad der Temperaturresistenz der Objekte aus gequollenen und riickgetrockneten Kornern mit denjenigen von tatsachlich widerstandsfahigen Pflanzen vergleichen zu konnen, wurden Pflanzen der gleichen Sorte aus nicht riickgetrocknetem Saatgut in verschiedenen Entwicklungsstadien auf geeignete Weise abgehartet. Die Kalteabhartung nahmen wir in einer Klimakammer bei 0 °C und bei einer maximalen Einwirkungsdauer von 17 Tagen vor. Die Hitzeabhartung war optimal, wenn die Keimlinge 24 Stunden lang in einem Thermostaten einer Temperatur von 39 ± 0,1 °C ausgesetzt wurden (SALZER 1969). Urn eine zusatzliche Abhartung durch Austrocknung zu verhindern, hielten wir die relative Luftfeuchtigkeit im Thermostaten standig auf Werten iiber 95 %. Eine Diirreabhartung erfolgte in der Weise, daB den Keimlingen durch Einlegen in trockenen Sand Wasser entzogen wurde. 50 Keimlinge wurden dazu in groBe Petrischalen gebracht und mit einer 1 cm hohen trockenen Sandschicht (Hohenbockaer Glassand) bedeckt. Die Austrocknung der Objekte dauerte bei 20°C in der Regel 24 Stun den. N ach dieser Zeit betrug ihr Wasserdefizit etwa 60 %; es stieg nach 2 Tagen auf etwa 75% und erreichte nach weiterer Austrocknung am 4. Tage etwa 85 %. In allen drei Fallen erfolgte die Abhartung im Dunkeln, urn den EinfluB des Lichtfaktors auszuschalten. Die Frostresistenz wurde mit Hilfe des bereits friiher beschriebenen Gefrierverfahrens bestimmt (RAMMELT und MULLER-STOLL 1968); die Belastung erfolgte bei - 5 ° bis - 6°C iiber 19 oder 24 Stun den. Eine Temperaturkonstanz von ± 0,05 °C wurde durch die Verwendung einer doppelwandigen, isolierten "Kiihlkiste" nach ULLRICH und SEEMANN (1943) sowie GRAHL (1960) erreicht, die in den Tiefkiihlschrank eingestellt wurde. Wenn die Versuche bereits im Koleoptilen-Stadium zur Auswertung kamen, wurden nach der Belastung die Keimlinge aus dem Kiihlbehalter entnommen, in den Petrischalen belassen und durch je einstiindigen Aufenthalt bei o°C, 2°C, 5 °C und 15°C stufenweise erwarmt, bis eine Angleichung an die Temperatur der Weiterkultur erreicht war. Wurden die Versuche erst im Dreiblatt-Stadium der Weizenpflanzen ausgewertet, so kam die Kiihlkiste zunachst fiir 24 Stun den in einen Klimaraum bei 1 °C und danach zum Temperaturausgleich fiir etwa 3 Stunden in einen geeigneten Raum. Zur Hitzebelastung wurden die Keimlinge in gefacherte Metallsiebe gelegt, die in ein mit Wasser gefiilltes Glasbecken eintauchten. Als Schadigungsmedium diente Aqua dest., dessen Temperatur ein Ultra-Eintauchthermostat mit Beckmann-Thermometer auf ± 0,1 °C konstant hielt. Urn signifikante Unterschiede in der Hitzeresistenz zu erreichen, geniigte zur Belastung eine Wassertemperatur von 45°C bei einer Einwirkungsdauer von 15 Minuten; gelegentlich wurden auch kiirzere Zeiten gewahlt. Zur Abkiihlung, die gleichmaBig erfolgen muB, wurden nach Ablauf der Belastungszeit die Siebe mit den Pflanzen aus dem Wasser gehoben und 30 Minuten lang normaIer Raumtemperatur ausgesetzt. Rasches Abkiihlen durch Eintauchen in ein Wasserbad von 180C fiihrte zu einer zusatzlichen Verminderung der Uberlebensrate und der Zuwachsleistung der Keimlinge. Da die Temperaturresistenz der Getreidekeimlinge stark vom Entwicklungszustand abhangt l GRAHL 1960, SALZER 1966, 1969, RAMMELT und MULLER-STOLL 1968), wurde die Temperaturbelastung nur mit Keimlingen gleicher Koleoptilenlange durchgefiihrt. An die Belastung schloB sieh die Weiterkultur an. Wurden die Versuche schon im Koleoptilen-Stadium ausgewertet, iibertrugen wir die belasteten Keimlinge naeh dem Auftauen in einen beleuchteten Thermostaten bei einer Temperatur von 24°C und hielten sie dort fiir 24 Stunden

EinfluB einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen rtsw.

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bei ausreichender Wasserversorgung. Werteten wir die Experimente erst in einem fortgesehrittenerem Entwieklungszustand aus, wurden je 10 belastete Keimlinge in Tiipfe mit Gartenerde pikiert und 14 Tage in ein Gewachshaus gebraeht; diirrebehandelte Keimlinge erreiehten dabei wieder einen optimal en Quellungszustand. Zur Ermittlung der Temperaturresistenz bestimmten wir einmal die Anzahl der iiberlebenden Keimlinge und zum anderen die Waehstumsintensitat der Pflanzen naeh der Belastung. Der Zuwaehs der Blatter erwies sieh, vorausgesetzt, daB die Belastung stark genug war, als ein empfindlieher Anzeiger desjenigen Resistenzgrades, den die Objekte vor der Belastung besaBen. Die Zuwaehsleistung der im Koleoptilen-Stadium belasteten Pflanzen wurde naeh 2 Woehen Gewaehshausaufenthalt ermittelt; zu dieser Zeit befanden sie sieh im Dreiblatt-Stadium. Von 30 bis 50 Pflanzen wurde das jeweils liingste Blatt, das in der Regel das zweite war, gemessen. Zur Auswertung der Belastungsversuehe mit alteren Pflanzen, welehe erst im DreiblattStadium gesehadigt wurden; benutzten wir die Torsomethode naeh KRETSCHMER (1959, 1960), jedoeh in einer Modifikation, die spater KRETSCHMER (1964) auf Grund miindlieher Informationen von uns iibernahm (vgl. SALZER 1969 S. 192). Dabei dient als MaB fiir die Resistenz nieht wie bei dem urspriingliehen Verfahren der Prozentsatz der iiberlebenden Pflanzen, sondern der nach Verlust der Blatter - sie werden vor der Belastung 1 em oberhalb und die Wurzeln ungefahr 1,5 em unterhalb der Karyopse abgesehnitten -erzielte Zuwaehs aus dem Stumpf. Diese sogenannte Torsomethode hat sieh in der veranderten Form zur Priifung der Temperaturresistenz von Getreide im Koleoptilen-, Ein- und Dreiblatt-Stadium gut bewahrt. Sie gestattet nieht nur qualitative, sondern aueh quantitative Veranderungen im Resistenzverhalten bzw. diesbeziigliehe Untersehiede zu erfassen. Wir riehteten also unser Augenmerk nieht wie KRETSCHMER (1959) auf die Naehwuehsfahigkeit, sondern auf die quantitative Naehwuehsleistung, die dureh tagliche Messung an den Pflanzenstfrmpfen (Torsi) ermittelt wurde. In der Regel wird nach Belastung alterer Pflanzen die Zuwaehsleistung der Torsi, d. h. der Abstand zwischen der Schnittkante der KoleoptIle und derjemgen des.jfrngsten Blattes, im Verlauf einer 3tatigen Weiterkultur im Gewachshaus in mm angegeben. Die abgestorbenen Pflanzen mit dem Langenwert Null wurden bei der Bildung des Mittelwertes mit berfrcksichtigt. Wir wiederholten die Versuehe mit gleicher Behandlungsart der Keimlinge mehrfach, so daB die einzelnen Mittelwerte aus gleiehen Versuchen zu einem Gesamtmittelwert zusammengefaBt werden konnten. Zur statistischen Bewertung der MeBergebnisse wurde der t-Test (PXTAU 1943) herangezogen.

3. Ergebnisse a) Frostresistenz Zunachst wurden Versuche mit dem Winterweizen ,Qualitas' durchgefUhrt, weil der fUr diese Sorte bei anderen Untersuchungen gefundene Anstieg im Gehalt von N ukleinsaure-Bausteinen infolge Quellung und Riicktrocknung mit einer Abhiirtung gegen Kalte verkniipft gewesen sein konnte (vgl. MULLER-STOLL und RAMMELT 1970); die aus riickgetrockneten Karyopsen hervorgegangenen Keimlinge miiBten dann f rostresistenter sein. Die vorbehandelten Korner (Variante A wurde einmal, Variante B zweimal zuriickgetrocknet) wurden entweder sofort nach AbschluB der Trocknung zum Keimen gebracht oder in anderen Fallen nach einer Lagerung von 10 bzw. 20 Tagen, so daB unter Beriicksichtigung der Quellungs- und Entwicklungsdauer die Belastungs-

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temperaturen 3,13 und 23 Tage nach Ende der Rticktrocknung zur Wirkung kamen. Die Kontrollkeimlinge aus unbehandelten Kornern wurden 2 Tage nach Keimungs- . beginn frostbelastet. Die Resistenzprtifung erfolgte mit jeweils 200 Keimlingen bei -5 C wahrend 19 Stun den (Tabelle1). Wurden dieGefrierversuche unmittelbar nach dem Auftauen, also noch im Koleoptilen-Stadium der Objekte ausgewertet, so beobachteten wir bei den Keimlingen beider Behandlungsvarianten eine gewisse Zunahme der Frostresistenz gegentiber der Kontrolle. Diese ist allerdings nicht, wie nach HENCKEL (1954) und KYDREV (1959) zu erwarten gewesen ware, nach zweimaliger Vorquellung und Rticktrocknung gro13er, sondern signifjkant geringer. Mit zunehmender Lagerungsdauer der rtickgetrockneten Karyopsen vor der Keimung nahm bei gleichen Belastungsbedingungen die Vberlebensrate deutlich ab, was flir einen raschen Rtickgang des Resistenzgrades spricht. D

Tabelle 1

EinfluB einer Vorbehandlung der Korner des Winterweizens ,Qualitas' nach HENCKEL auf die Frostresistenz der spiLteren Keimpflanzen. Uberlebensrate der 2 Tage alten Keimlinge aus behandelten Karyopsen bei unterschiedlicher Lagerzeit nach der Riicktrocknung. Belastung 19 Stunden mit _5°C, Angabe der Uberlebenden in 'Yo, A = einmalige, B = zweimalige Riicktrocknung. Lagerzeit nach Riicktrocknung bis zur Belastung in Tagen Vorbehandlung Kontrolle Variante A Variante B

3

13

23

o

o

o

41 25

26 13

8 5

Die Resistenz bei sofort nach Ende der Vorbehandlung zur Keimung gebrachten Objekten wurde ferner auch mit zunehmender Entwicklungsdauer der Keimlinge kleiner; 4 Tage alte Keimpflanzen mit einer durchschnittlichen Koleoptilenlange von 15 mm zeichneten sich gegentiber €linen Tag alten (Koleoptil€lulange etwa 1 mm) durch eine geringere Widerstandsfahigkeit aus. Der gefundene anfangliche und nur vortibergehende Anstieg der Frostr€lsistenz erreichte nach "Saatgutabhartung" jedoch Hingst nicht das AusmaB wie beispielsweise durch eine 5tagige Kaltebehandlung der Keimlinge. Nach dieser noch nicht einmal zur maximalen Resistenzinduktion a usreichenden Abhartungsdauer tiberlebten im Vergleich zur Kontrolle bereits 95 % der Keimpflanzen die gewahlte Frostbelastung, wahrend nach Rticktrocknung nur etwa 40 % bzw. 25 % tiberlebten. Diese vortibergehende und mit steigender Lagerzeit der Karyopsen sowie mit zunehmendem Keimlingsalter wieder rasch abfallende Resistenzsteigerung beruht moglicherweise auf einem Dtirreabhartungseffekt, der wahrend des Rticktrocknungsvorganges ausgelost wird. In anderen Versuchen wurde der Zuwachs der belasteten Jungpflanzen der Weizensorte ,Fanal' nach 14tagiger Gewachshauskultur flir die Beurteilung der

EinfluB einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen usw.

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Frostharte herangezogen; bei der Versuchsauswertung befanden sich die Pflanzen im Gegensatz zur Sorte ,Qualitas' im Dreiblatt-Stadium. Rtickgetrocknete und nach Wiederbefeuchtung 2 Tage bis zu einer Koleoptilenlange von 5 + 0,5 mm weiter kultivierte Keimlinge erreichten nach der Belastung (- 6°C, 24 Stunden) einen Zuwachs von 60 mm (Abb. 1 e), der nahezu mit dem der unbehandelten Kontrolle (b) tibereinstimmte; auf eine erhOhte Frostresistenz kann deshalb nicht geschlossen werden. Eine parallel dazu vor der Belastung vorgenommene Abhartung durch eine 3tagige Kaltebehandlung bei °C und einer ebenso langen Dtirrebehandlung der sich im 5 mm-Stadium befindlichen Keimlinge aus solchen Karyopsen, die nicht nach HENCKEL vorbehandelt wurden, fUhrte zu einer betrachtlichen ResistenzerhOhung (Abb. 1). Die Pflanzen zeigten einen Zuwachs von 139 mm nach einer Kalte- (c) und

°

- - - Belastung ----+

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CJ Anzucht 20·C _

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Trocknung

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nach HENCKEL

m

Quellung

Abb.1. EinfluB von Quellung und Riicktrocknung der Karyopsen nach HENCKEL auf die Frostresistenz derJungpflanzen (im Koleoptilen-Stadium) des Winterweizens ,Fanal' (e), verglichen mit einer KiiJte- bzw. Diirreabhiirtung (c, d) sowie nicht vorbehandelten Objekten ohne und mit Frostbelastung (a, b). Der untere Teil der Ab b. veranschaulicht Art und Dauer der Vorbehandlung; dasselbe gilt auch fiir Abb. 2 bis 4.

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178 mm nach einer Diirreabhartung (d), der besonders im Falle der Diirre dem Zuwachs unbelasteter Keimlinge (a) nahe kommt. Die Resistenzerhohung durch Kalteabhartung ist vergleichsweise zur Dtirreabhartung hier nur deshalb nicht ebenso effektiv, weil eine 3tagige Kalteexposition bei Weizen noch nicht den maximalen Resistenzgrad induziert, wohingegen die angewandte Dtirrebehandlung ausreichend ist. Gemessen an der Zuwachsleistung ist der Resistenzgrad bei den dtirreabgeharteten Keimlingen (d) dreimal groBer und bei den kalteabgeharteten mehr als doppelt so hoch als bei den nach der HENCKEL-Methode vorbehandelten Objekten (e) und der Kontrolle (b). Die Variante (e) war aber unmittelbar nach der Riipktrocknung gena u so frostresistent wie die Variante (d); wahrend der 2tagigen Keimlingsentwicklung sank jedoch ihre Widerstandsfahigkeit auf das Niveau der Kontrolle abo Betrug die Anzuchtsdauer 4 Tage, befanden sich also die Keimlinge in einem fortgeschritteneren Entwicklungsstadium mit etwa 15 mm langen Koleoptilen, so lag die Zuwachsleistung der Objekte aus vorbehandelten Kornern sogar etwa 5 % unter derjenigen der Kontrolle; sie waren somit eher frostempfindlicher als die Vergleichspflanzen. b) Hitzeresistenz Bei der Prtifung auf Hitzeresistenz haben die Versuche mit Pflanzen aus riickgetrockneten Karyopsen nichts anderes ergeben als die Experimente mit Frostbelastung. Zunachst fragten wir uns, ob derartige Keimlinge der Sorte ,Fanal' hitzeresistenter als abgehartete Objekte sind. Dazu wurden die verschieden vorbehandelten Keimlinge im Koleoptilen-Stadium hitzebelastet; zur Auswertung wurde nach 14tagiger Gewachshauskultur die Blattlange der Jungpflanzen gemessen (Abb. 2b-e). Schon 2 Tage nach Wiederbefeuchtung der rtickgetrockneten Korner wiesen die daraus hervorgegangenen Keimlinge, die bei Belastung mit 45°C· 15 min eine Koleoptilenlange von 5 + 0,5 mm besaBen (c), nur noch den geringen Unterschied von 5 mm bei einem Gesamtzuwachs von 25 mm gegentiber nicht behandelten Objekten des gleichen Entwicklungszustandes (b) auf. Von einer groBeren Widerstandsfahigkeit gegen Hitze kann somit nicht die Rede sein, denn diirreabgehartete und hitzebelastete Keimlinge ergeben einen Zuwachs von 150 mm (d) und durch Warme abgehartete und ebenso belastete einen solchen von 180 mm (e). Verglichen damit, betrug der relative Zuwachs bei (b) 11 % bzw. 13 % und bei (c) 14 % bzw. 17 %. Bei gleichen Versuchen mit alteren Keimlingen (Abb. 2f-i), deren Koleoptilenlange 25 + 5 mm betrug, war erwartungsgemaB, trotz einer etwas ktirzeren Belastungsdauer (45°C· 14 min), die Zuwachslange der unbehandelten Kontrollpflanzen (f) noch geringer. Aber auch das nach HENCKEL vorbehandelte Material erbrachte nach 7tagiger Entwicklung das gleiche Ergebnis (g); der mittlere Zuwachs betrug bei diesen beiden Variant en 9 bzw. 8 mm, wahrend nach Behandlung mit Warme (i) die Zuwachsleistung der belasteten Keimlinge etwa 20mal groBer war. Bemerkenswert ist der Umstand, daB demnach, unabhangig yom Entwicklungszustand, die Wachs-

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EinfluB einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen usw.

tumsleistung der im ausgetrockneten Zustand (d bzw. h) oder nach Warmeabhartung bei 39°C (e bzw. i) hitzebelasteten Keimlinge nach 14 Tagen etwa ebenso groB ist wie bei unbelasteten Pflanzen(a) oder diesen zumindest sehr nahe kommt. Gegeniiber den Belastungsbedingungen wird folglich durch die beiden letzten Behandlungsarten eine sehr hohe Hitzeresistenz induziert, nicht aber durch die HENcKEL-Methode. Ktinnte man bei der Variante (c) vielleicht noch geneigt sein, von einer schwachen Nachwir+--

0

a

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Belas+ung - 45·C-15min.

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Trocknung Quellung nach HENCKEL

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39°C

Abb.2. EinfluB von Quellung und Riicktrocknung der Karyopsen nach HENCKEL auf die Hitzeres i s ten z der J ungpflanzen (im Koleoptilen-Stadium) des Winterweizens ,Fanal' (c, g), verglichen mit einer Diirre- (d, h) und Wiirmeabhii.rtung (e, i) sowie mit nicht vorbehandelten Objekten ohne und mit Hitzebelastung (a, b, f). Die Belastungsversuche wurden bei gleicher Temperatur (45°C), aberverschiedener Dauer (15 bzw.14 min) sowie mit Keimlingen von verschiedenem Ent5 mm. 0, 5 mm, bei f bis i 25 wicklungszustand durchgefiihrt: Koleoptilen- Liinge bei b bis e 5

±

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±

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w.

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J.

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RAMMELT

kung der Riicktrocknung zu sprechen, so ist eine solche bei der Variante (g) bestimmt nicht mehr vorhanden. Das vorbehandelte Material verlor also schon in den erst en Tagen der Keimlingsentwicklung die gesamte Resistenz gegen Hitze, welche durch die Trocknung hervorgerufen worden war. Wie andere Versuche gezeigt haben, sind die Korner unmittelbar nach der Riicktrocknung genau so resistent wie die in trockfnem Sand diirre- oder in der Warme hitzeabgeharteten Keimlinge. Ebenso wie letztere bei Wiederbefeuchtung innerhalb weniger Tage ihren erworbenen hohen Resistenzgrad infolge Enthartung verlieren (vgl. SALZER 1966, 1969), geht dieser auch bei den nach HENCKEL behandelten Objekten rasch wieder zuriick.Der Unterschied zwischen dies en ahnlichen Erscheinungen besteht eigcntlich nur darin, daB in dem einenFall die Diirrebehandlung (Austrocknung) im Koleoptilen-Stadium, im anderen dagegen beim gequollenen Korn vorgenommen wird. Weitere Versuche wurden mit alterenPflanzen durchgefiihrt, wobei wir zur Auswertung die Torsomethode benutzten. Wurden nach HENCKEL vorbehandelte Karyopsen nach Wiederbefeuchtung 3 Tage lang angekeimt, die Keimlinge in Erde ausgepflanzt und im Gewachshaus unter normal en Bedingungen weiter kultiviert, so hatten sie nach insgesamt 2 Wochen genau wie die Kontrollpflanzen 3 Blatter. In diesem Dreiblatt-Stadium wurden die Pflanzen gestutzt, so daB ein Torso iibrigblicb, der fiir 10 Minuten mit 45°C hitzebelastet wurde. Der wahrend 3tagiger Weiterkultur nach der Belastung am Stumpf gemessene Zuwachs diente zur Beurteilung der Resistenz (Abb. 3a-e). Dieser war bei den zu Torsi reduzierten Pflanzen aus riickgetrockneten Kiirnern (e) genauso geringfiigig wie bei den Kontrollpflanzen (b). Es liegt alsoauch in diesem Entwicklungsstadium keine vergroBerte Hitzebestandigkeit der aus "abgeharteten" Kornern hervorgegangenen Pflanzen vor. Urn zu priifen, ob die Weizenpflanzen im Dreiblatt-Stadium iiberhaupt abhiirtbar sind, wurden sie unmittelbar vor der Belastung einen Tag lang hitze- bzw. diirreabgehiirtet. Die Wa:meb2handlung bewirkte eine deutliche Steigerung der Hitzevertraglichkeit (d), denn die Pflanzenstiimpfe zeigten nach der Belastung einen Zuwachs von 10,5 mm, der fast ebenso groB wie derjenige von gleichaltrigen unbehandelten und unbelasteten Pflanzen war (a). Die Diirrebehandlung fiihrte gleichfalls zu einer deutlichen Erhohung der Hitzeresistenz, doch war mit etwa 5 mm der Zuwachs am Torso geringer (c), weil im Dreiblatt-Stadium die Abhiirtungsfahigkeit gegen Hitze durch eine Diirreeinwirkung offensichtlich nicht mehr so groB ist wie bei Keimlingen im friihen Koleoptilen-Stadium. In jedem FaIle zeigten die Ergebnisse, daB durch geeignete Behandlungsarten die Weizenpflanzen im Dreiblatt-Stadium noch gegen Hitze abhartbar sind, daB aber Pflanzen des ~)eichen Entwicklungszustandes, die aus riickgetrockneten Karyopsen hervorgegangen sind, nur eine auBerordentlich geringe Hitzeresistcnz besitzen. Die Vorbehandlung der Korner nach der HENCKEL-Methode bewirkt also keine bestandige und bemerkenswerte Abhartung bzw. erhohte Resistenz der spateren Pflanzen.

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EinfluB einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen usw.

In weiteren Versuchen wurde die gleiche Abhiirtung nicht unmittelbar vor der Belastung der dreiblattrigen Pflanzen vorgenommen, sondern zeitlich fruher im Koleoptilen-Stadium. Optimal hitze- und durreabgehiirtete Keimlinge sowie solche aus nach HENCKEL vorbehandelten Karyopsen wurden dazu in Erde ausgepflanzt. Nach 12tiigiger Entwicklung im Gewachshaus wurden die Pflanzen nach der Torsomethode gestutzt und einer Belastung von 43°C· 10 min unterworfen; zwischen Abhartung und Belastung wurde also eine Kultur bei Normaltemperatur eingeschaltet (Abb. 3f-i). Bei den mit Durre (g) und Warme (h) vorbehandelten Objekten sowie bei Jungpflanzen aus ruckgetrockneten Kornern (i) ergaben sich gegenuber der nicht 15

nicht belastet

_ _ Belastung 43·C ·10min.

- - Belastung - lt5·C·10min.

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25

Quellung Trocknung nach HENCKEL

Anzucht 20·C

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Normaltag Gewachshaus

Abb.3. EinfluB von Quellung und Riicktrocknung der Karyopsen nach HENCKEL auf die Hitzeresistenz von Jungpflanzen (Dreiblatt-Stadium) des Winterweizens ,Fanal', beurteilt nach dem Zuwachs am Torso (e, i) und verglichen mit einer Diirre- (c, g) und Warmeabhartung (d, h) nach und vor einem Aufenthalt der Pflanzen im Gewachshaus unter Normalbedingungen sowie mit nicht vorbehandelten Jungpflanzen ohne und mit Hitzebelastung (a, b, f). 2*

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vorbehandelten Kontrolle (f) keine groBeren Zuwachsleistungen. Der Zuwachs der Kontrolle (f) ist in Abb. 3 im Vergleich mit der ebenso behandelten und kultivierten Kontrolle (b) nur deshalb groBer, weil (f) nur mit 43 DC, (b) jedoch mit 45 DC jeweils 10 min hitzebelastet worden war. Bei diE,sen Versuchen war also crwartungsgemaB die vorher induzierte Hitze- und Durreabhartung vollig abgeklungen, und das Resistenzniveau der Versuchsvariant en entsprach nunmehr demjenigen der Kontrollen. c) Tempera turresistenz boi nachtriigliche r Durrea bhartung Es war noch zu prtifen, ob Pflanzen aus nach HENCKEL vorb~handeltem Saatgut bei etwas fortgeschrittener Entwicklung, z. B. im Dreiblatt-Stadiu m, durch Durreeinwirkung besser gegen extreme Temperaturcn abhartbar sind als gleichaltrige Pflanzen aus unbehandelten Karyopsen. Dazu wurden ruckgetrocknete und nicht 10

Hitzebelastung E

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45°C-10min.

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Quellung Trocknung nach HENCKEL

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Normaltag Gewachshaus

Abb.4. EinfluB von Quellung und Riicktrocknung der Karyopsen nach HENCKEL auf die Hitzeresistenz und Frostresistenz der Jungpflanzen (Dreiblatt-Stadium ) des Winterweizens ,Fanal' unter Einschaltung einer Diirreabhartung der Jungpflanzen aus riickgetrockneten (c, f) und nicht riickgetrockneten K6rnern (b, e), verglichen mit nicht vorbehandelten Objekten (a., d), jeweils beurteilt nach dem Zuwachs am Torso.

EinfluB einer Vorbehandlun g von Weizenkaryop sen usw.

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riickgetrock nete Korner direkt in Topfe ausgelegt und die Pflanzen 14 Tage unter Normalbedin gungen im Gewachshau s gehalten. 1m AnschluB daran wurden sie einen Tag lang gegen Diirre abgehartet und ihre Torsi einer Hitze- bzw. Frostbelastu ng unterworfen . Wie aus Abb. 4 hervorgeht, weisen aIle diirreabgeha rteten Versuchspflanzen eine erhohte Hitze- und Frostresisten z auf; Weizenpflan zen im DreiblattStadium sind also durchaus abhartbar. Es fallt jedoch auf, daB Pflanzen aus riickgetrockneten Kornern (c) und (f) gegeniiber Pflanzen aus nicht riickgetrock netem Saatgut (b) und (e) nach der jeweiligen Belastung einen urn etwa 35 % geringeren Zuwachs aus dem Stumpf aufwiesen. Aus diesen Versuchen geht somit hervor, daB sich die Saatgutvorb ehandlung nach HENCKEL nachteilig auf eine spatere Abhartung von Getreidepfla nzen auswirken kann.

4. Diskussion Nachdem HENCKEL und KOLOTOVA (1934) sowie HENCKEL und MARGOLINA (1934, beide zit. bei HENCKEL 1964) mitgoteilt haben, daB durch Quellung und Riicktrocknung der Samen vor der Aussaat die sich daraus entwickelnd en Pflanzen abgehartet und damit diirre- sowie tcmperaturr esistent werden, wurde iiber weitere Befunde dieser Art berichtet. Angaben iiber eine gleichzeitige Steigerung der Diirre- und Hitzcresisten z finden sich bei DEMINA und POGOSOV (1955) fiir Tomaten, Do BRUNO V et al. (1957), GUSYEV (1957) sowie ADAMOVICH (1964) fiir Weizen, ZUBENKO (1959). und TOMOV (1963, 1964) fUr Mais, MARTYANOVA (1960) fUr Gerste und HENCKEL et al(1966) fUr Mais, Hirse und Tomaten (Zusammenf assung bei HENCKEL 1964); "abgehartete" Pflanzen aus riickgetrock neten Samen bzw. Karyopsell sollen unter Trockenbedingungen im Gegonsatz zu den Kontrollpfla nzen nicht absterben. Auch dio Frostfestigk eit dieser Objekte wird nach HENCKEL und KOLOTOVA (1938, zit. boi KYDREV 1959), HENCKEL und KUSHNIRENKO (1959), KYDREV (1959) und KRUZHILIN et al. (1964) erhoht. Vielfach fiihren HENCKEL und Mitarbeiter als einziges Kriterium fiir die Resistenzerh ohung dl'r Pflanzen aus behandeltem Saatgut und somit als Beweis fiir die Wirksamkei t der Methode einen erhohten Ertrag an, der unter Freilandverhaltnisse n erzielt wurde (Litoratur dazu bei MULLER-STOLL und RAMMELT 1970). Boi Feldversuch on unterliegen jedoch die Pflanzen in unkontrollie rbarer W oiso auch anderon Einwirkunge n, die das Ergobnis stark beeinflussen konnen. Verschieden e Autoren (u. a. DOMANSKY 1959, W AISEL 1962, EVENARI 1964, JARVIS und JARVIS 1964) fanden keinen fordernden EinfluB dor Samen-Vorb ehandlung auf die Ertragsfahigkeit der Pflanzen; die von HENCKEL festgestellten positiven Ergebnisse miissen nach ihrer und unseror Meinung durch andere Faktoron verursacht sein, nicht aber durch eine abhartende Wirkung der Saatgutvorb ehandlung. Ob die von HENCKEL und Mitarbeitern behauptete Nachhaltigk eit des Riicktrocknu ngseffektes wirklich besteht, ist inzwischen auch andorweitig unter kontrollierte n Bedingungen nachge-

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pruft worden. JACOBI und OPPENHEIMER (1962) sowie JARVIS und JARVIS (1964) stellten bei entsprechenden Versuchen mit Sorghum cernuum keine Unterschiede in der Durreresistenz zwischen den beiden Versuchsvarianten fest. Allerdings glaubten JACOBI und OPPENHEIMER eine verstarkt e Wasserhaltefahigkeit bzw. eine herabgesetzte Geschwindigkeit der Wasserabgabe bei den Pflanzen aus vorbehandeltem Saatgut nachgewiesen zu haben. Bei ihren Experime nten wurden Versuchspflanzen im Jugendsta dium einer periodischen Austrocknung bis zu 30 % der Feldkapa zitat unterworfen, bevor sie bis zur Sattigung bewassert wurden und erneut austrockn eten; die Kontrollpflanzen wurden jedoch dauernd feucht gehalten. Die Verfasser meinen, daB die von ihnen beobacht eten Unterschiede in der Resistenz gegen Wasserverlust auf das "presowi ng-treatm ent" zuruckzufUhren sei und durch verandert e Blattstruk turen und Stomatar egulation der Versuchspflanzen bedingt wird. Es liegt jedoch auf der Hand, daB es sich hierbei um eine Folgewirkung der unterschiedlichen Behandlung im Jugendsta dium handelt. Die Strukturv eranderun gen sind als Folge der periodischen Austrocknung der Versuchspflanzen, der die Kontrolle nicht unterworfen wurde, aufzufassen und wurden nicht durch die Vorbehandlung der Korner nach der HENCKEL-Methode verursach t. Derartige Wechseltrockenheit wahrend der Jugendentwicklung bewirkt naturgemaB bei vielen Pflanzen Anpassungen in der Gewebestruktur, die nicht als Beweis zugunsten der Wirksamkeit einer Samenbehandlung angesehen werden konnen. Die von HENCKEL (1956, 1964) postulierte dauernde Abhartun g nach Quellung und Rucktroc knung von Getreidekaryopsen lieB sich bei unseren Versuchen nicht bestatigeri. Werden gequollene Korner wieder ruckgetrocknet, so erfahrt der begonnene KeimprozeB eine Unterbrechung, und die Karyopsen kehren in einen latent en Zustand zuruck, ohne daB ihre Lebensfiihigkeit nennenswert beeintrac htigt wird. In diesem Zustand sind sie gegen ungunstige Umweltfaktoren wie Frost, Hitze oder Durre ebenso widerstandsfahig, wie die in unseren Versuchen einer Austrocknung (Durreab hartung) unterworfenen Keimlinge. Diese allgemeine Widerstandsfahigkeit beruht zweifellos auf einer Dehydrat ation des Protoplasmas. Sobald die ruckgetrockneten Korner oder Keimlinge wieder befeuchte t werden, quellen und ihre Entwicklung fortsetzen, nimmt infolge zunehmender Protoplas mahydrat ation auch ihr Abhartun gsgrad wieder abo Eine ErhOhung der Resistenz ist nur kurze Zeit nach der Samenbehandlung nachweisbar. Bei der Sorte ,Qualitas' wurde nur eine geringfUgige und kurzfristige Zunahme der Frostresistenz beobachtet, die sowohl bei verlangerter Lagerungszeit als auch mit fortschreitender Entwicklung der Keimlinge wieder abklingt und damit keineswegs eine unveranderliche Eigenschaft ist, wie von HENCKEL behaupte t wird. FIRBAS (1962) zeigte bei verschiedenen Kartoffelsorten, daB durch Trockenheit eine gewisse Erhohung der Frostresistenz hervorgerufen wird, wies aber auch nach, daB diese nur eine vorubergehende Erscheinung ist. Wir konnten diesen Befund bei Versuchen mit der Weizensorte ,Qualitas' bestatigen, wo der anfangliche

EinfluB einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen usw.

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Resistenzanstieg nach der Saatgutvorbehandlung bei Wiederbefeuchtung rasch wieder verringert wurde, sich dem Niveau der unbehandelten Kontrolle naherte und damit praktisch bedeutungslos war. Bei der Sorte,Fanal'fanden wir uberhaupt keine Veranderungen in der Frostharte. Bei anderen Versuchen wurden gequollene Karyopsen langere Zeit mit tiefen Temperaturen behandelt (vernalisiert) und vor der Keimung wieder zuruckgetrocknet; auch diese Behandlungsart entspricht, abgesehen von der Kalteexposition, der HENcKEL-Methode. Die Frostfestigkeit dieser Keimlinge wurde signifikant gesenkt. Die bekannte resistenzvermindernde Wirkung der Vernalisation muB also viel starker sein als die nur geringe fordernde Wirkung der Rucktrocknung (vgl. RAMMELT 1969). Man kann auch in diesem Befund eine Widerlegung der Auffassung von HENCKEL sehen. Nach "Saatgutabhartung" im Sinne von HENCKEL war die Hitzeresistenz der spateren Getreidepflanzen ebenfalls nicht erhoht, nicht einmal bei sehr jungen Keimlingen. Eigene Untersuchungen an Getreide uber den EinfluB einer Quellung und Rucktrocknung auf den osmotischen Wert, dessen Hohe vielfach mit dem Grad der Durreund Temperaturresistenz in Zusammenhang gebracht wird, lassen gleichfalls keine Ruckschlusse auf eine Resistenzsteigerung durch die HENcKEL-Methode zu (vgl. MULLER-STOLL und RAMMELT 1970). Gleiche Ergebnisse erzielte auch SALZE,t (1966) bei zellphysiologischen Untersuchungen an der Blattstiel-Epidermis von Silene pendula, wenn die Pflanzen aus nach HENCKEL vorbehandelten Samen angezogen worden waren. Unsere Ergebnisse stimmen voIlig mit denen uberein, die W AISEL (1962) ebenfalls mit Weizen erzielt hat. Auch er konnte bei Versuchspflanzen als Folge einer Vorbehandlung weder eine erhohte Austrocknungs-, noch Frost- oder Hitzeresistenz nachweis en, gleichgiiltig unter welchen Bedingungen die Anzucht seiner Objekte erfolgte. Der Einwand, daB sich Pflanzen aus "abgeharteten" Sam en bei optimaler Wasserversorgung nicht von der Kontrolle unterschieden, sich aber unter angespannten Wasserverhaltnissen leichter abharten lassen, wird nicht nur durch eigene Versuche, sondern auch durch die Versuche von WAISEL (1962) widerlegt. Er kultivierte Versuchs- und Kontrollpflanzen unter verschiedenen Feuchtigkeitsvnhaltnissen. In Abhangigkeit yom Wassergehalt des Bodens unterscheiden sich zwar die Varianten in der Menge der gebildeten Trockenmasse erheblich, doch lieBen sich in keinem FaIle Differenzen in den Erntegewichten zwischen "abgeharteten" und Vergleichspflanzen bei gleicher Behandlung wahrend des Versuches feststellen. Selbst wenn, wie es die lliNCKELschen Anschauungen fordern, die Pflanzen aus ruckgetrockneten Karyopsen spater welken, hatten hief Unterschiede auftreten mussen. Nach unseren Ergebnissen lassen sich derartige Pflanzen in einem fortgeschrittenen Entwicklungsstadium durch eine wirksame Durrebehandlung vergleichsweise schlech-

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ter gegen Hitze und Frost abharten; die HENCKEL-Methode wirkt sich in dies em Falle sogar ungiinstig aus. Wir kommen auf Grund unserer Ergebnisse zu der Ansicht, daB unter experimentell kontrollierten Bedingungen durch eine Vorquellung und Riicktrocknung der Getreidekaryopsen keine bedeutungsvolle Abhartung gegen Hitze und Frost induziert wird und beide Prozesse auch keinerlei Nachwirkungen auf das Temperaturresistenzverhalten der spateren Pflanzen ha ben; diese erwiesen sich weder als besser abhartbar noch sonstwie als leistungsfahiger. Dabei sei dar auf vcrwiesen, daB es bis jetzt iiberhaupt noch keinerlei sichere Anzeichen dafUr gibt, ,daB eine bleibende Abhartung, unabhangig von allen spateren Einwirkungen klimatischer Art auf dif Pflanzen, moglich ist. Soweit wir wissen, findet immer dann eine Enthartung statt, wenn nach einer Abhartung die Feuchte- oder (un d) Temperaturbedingungen fUr die Pflanzen optimal werden und sic in den Zustand der Aktivitat gelangen; vgl. hierzu die Versuche von SALZER (1966,1969) iiber die Enthartung von Weizenkeimpflanzen.

Zusammeufassung Es wird iiber Ergebnisse berichtet, die sieh bei Versuehen mit Weizenkeimlingen ergaben, welehe aus naeh der Methode von P. A. HENCKEL behandelten Karyopsen hervorgegangen waren, d. h. solchen, die vor der Aussaat einer Quellung und Riiektroeknung unterworfen wurden. Von HENCKEL und Mitarbeitern ",ird behauptet, daB dureh eine derartige Vorbehandlung eine wahrend der ganzen Entwieklung der Pflanzen andauernde Abhartung hervorgerufen wird. In zahlreichen Versuehen konnten wir eine solehe Auswirkung nicht bestatigen. Unmittelbar nach der Karyopstm-Behandlung zeigen die trockenen Korner eine extrem hohe Abhartung nicht allein gegen Diirre, sondern aueh gegen Frost und Hitze, was auf den starken Wasserverlust zuriickzufiihren ist. Doeh versehwinden aIle diese Arten von Abhartung innerhalb weniger Tage bei erneuter QueIlung der Korner, die mit der Entwiekhtng der jungen Keimlinge verbunden ist. Bald wird der Abhartungsgrad der unbehandelten Kontrollen wieder erreieht. Bei zwei 'rage alten Keimlingen der Sorte ,Qualitas' (Winterweizen) lieJ;1 sieh zunaehst noeh eine erhohte Frostharte naehweisen, die im VerIauf der weiteren Entwieklung jedoeh versehwand. Aueh eine langere Lagerung der vorbehandelten Karyopsen vor der Aussaat fiihrte zu einem Riiekgang des anfiinglichen Abhartungsgrades der jungen Keimlinge. Die im Dreiblatt-Stadium gepriiften Keimlinge der Sorte ,Fanal' (Winterweizen) zeigten keine erhohte Frostresistenz, und der Grad ihrer Hitzeresistenz stimmte vollig mit dem von solehen Pflanzen iiberein, die aus nicht vorbehandelten Kornern hervorgegangen waren. Durch eine in wirksamer Weise durchgefiihrte Behandlung der Weizenkeimlinge mit Diirre oder Kalte wird die Frostresistenz deutlich erhoht. Pflanzen, die aus vorbehandeltem Saatgut hervorgingen, wiesen im Vergleich mit Pflanzen aus unbehandelten Kornern eine verminderte Fahigkeit ~ur Abhartung gegen Frost oder Hitze auf. Die Vorbehandlung von Getreidekornern naeh der Methode von HENCKEL hat also einen negativen EinfluB auf cine spatere abhartende Behandlung der Pflanzen selbst, mit dem Ziel, Resistenz zu induzieren. Unsere Versuche ergaben keine Anzeiehen dafiir, daB naeh Quellung und Riiektroeknung der Karyopsen die daraus angezogenen Pflanzen im Vergleich mit solchen aus unbehandelten Kornern resistenter gegen niedrige oder hohe Temperaturen sind, sofern die Keimlinge ein Alter von iiber drei Tagen hatten. Es mag sein, daB

EinfluB einer Vorbehandlung von Weizenkaryopsen usw.

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die erhohten Ertrage in Feldversuchen, iiber welche HENCKEL nach Saatgutvorbehandlung berichtet hat, durch besondere, jedoch nicht mit dem Vorbehandlungsverfahren in Zusammenhang stehende Umstande zustande kamen. Unsere Auffassung wird durch verschiedene Angaben in der Literatur gestiitzt.

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