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Evolución histórica de nuestro conocimiento del sistema visual de las luciérnagas. Potenciales funciones ópticas del protórax
a r c h s o c e s p o f t a l m o l . 2016;91(9):e79–e81
ARCHIVOS DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE OFTALMOLOGÍA www.elsevier.es/oftalmologia
Sección histórica
Evolución histórica de nuestro conocimiento del sistema visual de las luciérnagas. Potenciales funciones ópticas del protórax Historical evolution of our knowledge of firefly eyes. Potential optical functions of the prothorax J. González-Martín-Moro a,b,∗ , A. Compte-Sart c , J.L. Hernández-Verdejo d y F. Gómez-Sanz a,d a
˜ Servicio de Oftalmología, Hospital Universitario del Henares, Coslada, Madrid, Espana ˜ Grado de Medicina, Universidad Francisco de Vitoria, Madrid, Espana c Sección de Entomología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Espana ˜ d Facultad de Óptica y Optometría, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, Espana ˜ b
Aunque en las profundidades marinas la mayor parte de los seres vivos emiten luz, lo cierto es que en el medio terrestre solo unas pocas criaturas son capaces de hacerlo. En el medio terrestre, la bioluminiscencia está limitada a las luciérnagas y a algunos gusanos y setas1 . El proceso bioquímico por el cual estos animales son capaces de emitir luz ha sido muy investigado por su eficiencia (solo el 2% de la energía se pierde en forma de calor). En el interior de unas células que reciben el nombre de fotocitos, la oxidación de una molécula llamada luciferina, gracias al concurso de una enzima llamada luciferasa, conduce a la emisión de luz visible1 , normalmente en el espectro del verde, en torno a los 550 nm2 (fig. 1). Tanto el proceso de generación de la luz como su transmisión a través del caparazón de quitina son extraordinariamente eficientes2 . Además, desde hace décadas, la luciferasa se usa con frecuencia en el laboratorio en muchos de los procedimientos diagnósticos. La vida de las luciérnagas está salpicada de hechos sorpren˜ se considera que viven unas 12 especies. dentes. En Espana Todas las fases del ciclo vital (incluso el huevo) emiten luz3 . En su fase larvaria se trata de voraces gusanos, que se
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alimentan devorando caracoles. Una vez transformadas en adultos, presentan uno de los dimorfismos sexuales más mar˜ cados del reino animal. Nadie diría que los pequenos machos alados pertenecen a la misma especie que las hembras, bastante mayores y con un aspecto que recuerda más al de las larvas. Desde el punto de vista anatómico presentan una cabeza ˜ ojos compuestos, sobre la que, en dotada de 2 pequenos muchos casos, se extiende una especie de escama semitransparente (fig. 2). Se trata del protórax, cuya función se desconoce3 . Podría proteger la cabeza, o ayudar a mimetizar el insecto, pero es posible que se relacione con la presencia en la región ventral del órgano emisor de luz (linterna). Las luciérnagas, como la mayor parte de los insectos nocturnos, presentan ojos compuestos por superposición. ˜ esférico dota al insecto de campos visuales muy Su diseno amplios4 . Exner en 1891 fue capaz de aislar la córnea de uno de estos insectos y a su través realizar el retrato de su amigo sir Edward Poulton4 . El naturalista vienés quedó muy sorprendido porque esta óptica no generaba una imagen invertida. Este hallazgo tan sorprendente, que hacía tan distinto el ojo
Autor para correspondencia. Correo electrónico: [email protected] (J. González-Martín-Moro). http://dx.doi.org/10.1016/j.oftal.2015.11.010 ˜ ˜ S.L.U. Todos los derechos reservados. 0365-6691/© 2015 Sociedad Espanola de Oftalmolog´ıa. Publicado por Elsevier Espana,
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Figura 1 – Durante los escasos días que dura la vida de los individuos adultos, la hembra pasa gran parte de la noche emitiendo luz con la finalidad de atraer a los machos reproductores. En la imagen aparece una hembra de ˜ Nyctophila reichii, especie común en Espana.
Figura 2 – Vista ventral y de la cabeza de una hembra de Nyctophila reichii. Se aprecia la presencia de una gran escama dorsal que cubre la cabeza. Poco se ha escrito ˜ Podría actuar a modo de acerca de este curioso diseno. parasol o modular el campo visual, excluyendo estímulos dorsales
Figura 3 – Imagen tomada por Land de un retrato de Darwin a través de la córnea de la luciérnaga Phtoturis, demostrando que esta óptica conduce a la formación de una imagen erecta y no invertida. (Reproducida con permiso del autor).
de las luciérnagas de los ojos en cámara de los vertebrados y del ojo por aposición de otros invertebrados, solo sería posible si cada omatidio se comportara como un telescopio de 2 lentes. Exner estaba en lo cierto y, de hecho, más recientemente Land consiguió reproducir el experimento de Exner y fotografiar a través de la córnea de una luciérnaga el retrato de Darwin4 (fig. 3). La mayor parte de los estudios llevados a cabo en relación con el sistema visual de las luciérnagas se han centrado en cómo los picos de absorción de las opsinas se correlacionan con los picos de emisión de la luciferina en las distintas especies5 . Tras revisar la literatura, no hemos encontrado ninguna referencia a las potenciales funciones ópticas del protórax. Una visera similar está presente en otros escarabajos no bioluminiscentes (los Cossyphus presentan la totalidad del cuerpo cubierto de una gran escama, como si de un caparazón de tortuga se tratara y algunos grillos del género Sciobia presentan una gran visera que sale de la cabeza, dejando libres los ojos a los lados). Sin embargo, en ninguna de estas especies la visera cubre de forma completa y específica la cabeza. Por ello, creemos que esta estructura está probablemente relacionada con los requerimientos visuales tan peculiares que tienen estos insectos. Proponemos 3 posibles funciones: Función parasol: podría actuar reduciendo reflejos en las noches de luna llena. Si esto fuera cierto, las luciérnagas que viven en espacios abiertos deberían tener viseras mayores que las que viven en el espesor de los bosques. Un trabajo ˜ de esta estructura se relaciona con que analice si el tamano
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el hábitat de las distintas especies podría arrojar luz sobre esta teoría. Función de tapetum lucidum extraocular: a modo de antena parabólica, reflejando la luz frontal y concentrándola en la porción dorsal del ojo. Su forma curvada y centrada en la cabeza hace plausible una función de este tipo. Función pantalla, modulando el campo visual: a partir del momento en el que la hembra se hace adulta no come y dispone de apenas una semana para reproducirse. Puesto que la linterna se sitúa en la cara ventral, es seguro que el potencial macho reproductor se acercará por la porción ventral. La escama que cubre la cabeza podría actuar ocluyendo la porción dorsal del campo visual, y evitando que potenciales estímulos dorsales distraigan a la hembra de lo que es su objetivo principal: reproducirse. De hecho, el protórax está presente en el macho, pero en algunas ˜ es considerablemente inferior y no especies, su tamano llega a ocluir por completo la porción dorsal del campo visual.
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Conflicto de intereses No.
bibliograf í a
1. Johnsen S. The optics of life. En: A biologist’s guide to light in nature. Princeton, New Jersey: Princeton University Press; 2012. 2. Kim JJ, Lee Y, Kim HG, Choi KJ, Kweon HS, Park S, et al. Biologically inspired LED lens from cuticular nanostructures of firefly lantern. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012;109:18674–8. ˜ y Europa. 3. Chinery M. Guía de campo de los insectos de Espana 5a edición Barcelona: Ediciones Omega S.A; 1997. 4. Land MF, Nilsson DE. Animal eyes. Croydon: Oxford University Press; 2012. 5. De Cock R. Larval and adult emission spectra of bioluminescence in 3 European firefly species. Photochem Photobiol. 2004;79:339–42.
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Sección histórica
Evolución histórica de nuestro conocimiento del sistema visual de las luciérnagas. Potenciales funciones ópticas del protórax Historical evolution of our knowledge of firefly eyes. Potential optical functions of the prothorax J. González-Martín-Moro a,b,∗ , A. Compte-Sart c , J.L. Hernández-Verdejo d y F. Gómez-Sanz a,d a
˜ Servicio de Oftalmología, Hospital Universitario del Henares, Coslada, Madrid, Espana ˜ Grado de Medicina, Universidad Francisco de Vitoria, Madrid, Espana c Sección de Entomología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Espana ˜ d Facultad de Óptica y Optometría, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, Espana ˜ b
Aunque en las profundidades marinas la mayor parte de los seres vivos emiten luz, lo cierto es que en el medio terrestre solo unas pocas criaturas son capaces de hacerlo. En el medio terrestre, la bioluminiscencia está limitada a las luciérnagas y a algunos gusanos y setas1 . El proceso bioquímico por el cual estos animales son capaces de emitir luz ha sido muy investigado por su eficiencia (solo el 2% de la energía se pierde en forma de calor). En el interior de unas células que reciben el nombre de fotocitos, la oxidación de una molécula llamada luciferina, gracias al concurso de una enzima llamada luciferasa, conduce a la emisión de luz visible1 , normalmente en el espectro del verde, en torno a los 550 nm2 (fig. 1). Tanto el proceso de generación de la luz como su transmisión a través del caparazón de quitina son extraordinariamente eficientes2 . Además, desde hace décadas, la luciferasa se usa con frecuencia en el laboratorio en muchos de los procedimientos diagnósticos. La vida de las luciérnagas está salpicada de hechos sorpren˜ se considera que viven unas 12 especies. dentes. En Espana Todas las fases del ciclo vital (incluso el huevo) emiten luz3 . En su fase larvaria se trata de voraces gusanos, que se
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alimentan devorando caracoles. Una vez transformadas en adultos, presentan uno de los dimorfismos sexuales más mar˜ cados del reino animal. Nadie diría que los pequenos machos alados pertenecen a la misma especie que las hembras, bastante mayores y con un aspecto que recuerda más al de las larvas. Desde el punto de vista anatómico presentan una cabeza ˜ ojos compuestos, sobre la que, en dotada de 2 pequenos muchos casos, se extiende una especie de escama semitransparente (fig. 2). Se trata del protórax, cuya función se desconoce3 . Podría proteger la cabeza, o ayudar a mimetizar el insecto, pero es posible que se relacione con la presencia en la región ventral del órgano emisor de luz (linterna). Las luciérnagas, como la mayor parte de los insectos nocturnos, presentan ojos compuestos por superposición. ˜ esférico dota al insecto de campos visuales muy Su diseno amplios4 . Exner en 1891 fue capaz de aislar la córnea de uno de estos insectos y a su través realizar el retrato de su amigo sir Edward Poulton4 . El naturalista vienés quedó muy sorprendido porque esta óptica no generaba una imagen invertida. Este hallazgo tan sorprendente, que hacía tan distinto el ojo
Autor para correspondencia. Correo electrónico: [email protected] (J. González-Martín-Moro). http://dx.doi.org/10.1016/j.oftal.2015.11.010 ˜ ˜ S.L.U. Todos los derechos reservados. 0365-6691/© 2015 Sociedad Espanola de Oftalmolog´ıa. Publicado por Elsevier Espana,
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a r c h s o c e s p o f t a l m o l . 2016;91(9):e79–e81
Figura 1 – Durante los escasos días que dura la vida de los individuos adultos, la hembra pasa gran parte de la noche emitiendo luz con la finalidad de atraer a los machos reproductores. En la imagen aparece una hembra de ˜ Nyctophila reichii, especie común en Espana.
Figura 2 – Vista ventral y de la cabeza de una hembra de Nyctophila reichii. Se aprecia la presencia de una gran escama dorsal que cubre la cabeza. Poco se ha escrito ˜ Podría actuar a modo de acerca de este curioso diseno. parasol o modular el campo visual, excluyendo estímulos dorsales
Figura 3 – Imagen tomada por Land de un retrato de Darwin a través de la córnea de la luciérnaga Phtoturis, demostrando que esta óptica conduce a la formación de una imagen erecta y no invertida. (Reproducida con permiso del autor).
de las luciérnagas de los ojos en cámara de los vertebrados y del ojo por aposición de otros invertebrados, solo sería posible si cada omatidio se comportara como un telescopio de 2 lentes. Exner estaba en lo cierto y, de hecho, más recientemente Land consiguió reproducir el experimento de Exner y fotografiar a través de la córnea de una luciérnaga el retrato de Darwin4 (fig. 3). La mayor parte de los estudios llevados a cabo en relación con el sistema visual de las luciérnagas se han centrado en cómo los picos de absorción de las opsinas se correlacionan con los picos de emisión de la luciferina en las distintas especies5 . Tras revisar la literatura, no hemos encontrado ninguna referencia a las potenciales funciones ópticas del protórax. Una visera similar está presente en otros escarabajos no bioluminiscentes (los Cossyphus presentan la totalidad del cuerpo cubierto de una gran escama, como si de un caparazón de tortuga se tratara y algunos grillos del género Sciobia presentan una gran visera que sale de la cabeza, dejando libres los ojos a los lados). Sin embargo, en ninguna de estas especies la visera cubre de forma completa y específica la cabeza. Por ello, creemos que esta estructura está probablemente relacionada con los requerimientos visuales tan peculiares que tienen estos insectos. Proponemos 3 posibles funciones: Función parasol: podría actuar reduciendo reflejos en las noches de luna llena. Si esto fuera cierto, las luciérnagas que viven en espacios abiertos deberían tener viseras mayores que las que viven en el espesor de los bosques. Un trabajo ˜ de esta estructura se relaciona con que analice si el tamano
a r c h s o c e s p o f t a l m o l . 2016;91(9):e79–e81
el hábitat de las distintas especies podría arrojar luz sobre esta teoría. Función de tapetum lucidum extraocular: a modo de antena parabólica, reflejando la luz frontal y concentrándola en la porción dorsal del ojo. Su forma curvada y centrada en la cabeza hace plausible una función de este tipo. Función pantalla, modulando el campo visual: a partir del momento en el que la hembra se hace adulta no come y dispone de apenas una semana para reproducirse. Puesto que la linterna se sitúa en la cara ventral, es seguro que el potencial macho reproductor se acercará por la porción ventral. La escama que cubre la cabeza podría actuar ocluyendo la porción dorsal del campo visual, y evitando que potenciales estímulos dorsales distraigan a la hembra de lo que es su objetivo principal: reproducirse. De hecho, el protórax está presente en el macho, pero en algunas ˜ es considerablemente inferior y no especies, su tamano llega a ocluir por completo la porción dorsal del campo visual.
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Conflicto de intereses No.
bibliograf í a
1. Johnsen S. The optics of life. En: A biologist’s guide to light in nature. Princeton, New Jersey: Princeton University Press; 2012. 2. Kim JJ, Lee Y, Kim HG, Choi KJ, Kweon HS, Park S, et al. Biologically inspired LED lens from cuticular nanostructures of firefly lantern. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012;109:18674–8. ˜ y Europa. 3. Chinery M. Guía de campo de los insectos de Espana 5a edición Barcelona: Ediciones Omega S.A; 1997. 4. Land MF, Nilsson DE. Animal eyes. Croydon: Oxford University Press; 2012. 5. De Cock R. Larval and adult emission spectra of bioluminescence in 3 European firefly species. Photochem Photobiol. 2004;79:339–42.