Herkunftsunterschiede in der Länge der Stomatareihen bei Larix decidua Mill .

Flora (1992) 186: 169-176 Gustav Fischer Verlag Jena

Herkunftsunterschiede in der Lange der Stomatareihen bei Larix decidua MILL. JOSEF MAIER Lehrstuhl fiir Forstbotanik, Universitiit Miinchen; BRD

Population Differences in the Length of Stomata Rows of Larix decidua

MILL.

Summary The length of stomata rows on the upper surface of needles from short-shoots of European Larch was measured. The length of these rows is characteristic of the provenance, increasing with altitude and largely under genetic control. Thus, larch provenances, especially the lowland populations of Poland and the Sudetic Mts from the highland populations of the Alps and the Tatra mountains can be distinguished.

1. Einfiihrung Aus alteren Literaturangaben geht nicht zweifelsfrei hervor, ob Kurztriebnadeln der europaischen Larche hypo- oder amphistomatisch sind. Entgegen den Angaben von CzECH (1865) und BERTRAND (1874) befinden sich nach HILDEBRAND (1860), MAHLERT (1885), KIRCHNER et al. (1908) und KRACHT (1917) nadeloberseits durchaus Stomata. Differenzierter auBern sich FLORIN (1931), der von Nadeloberseiten mit und ohne Stomata berichtet, sowie GATHY (1954), der SchlieBzellen nur ausnahmsweise oberseits feststellt. GATHY (1954) vermutet, daB die genannten Widerspriiche zurnindest teilweise auf Herkunftsunterschiede zuriickzufiihren sind. Spater ging GATHY (1959) der Provenienzfrage nach, kam aber zu dem SchluB, daB sich verschiedene Herkiinfte a us dem natiirlichen Verbreitungsgebiet der Larche zwar gering, aber nicht signifikant in der Zahl ihrer Stomatareihen unterscheiden. Ein ahnliches Ergebnis teilt LEIBUNDGUT (1985) mit. In dieser Arbeit wird ein Beitrag zur Differenzierung von Provenienzen der europaischen Larche hinsichtlich dieses Merkmals vorgestellt. Dabei werden Herkiinfte von allen vier Rassen (Alpen, Sudeten, Tatra und Polen) herangezogen (Abb. 1).

2. Material und Methoden Nadelproben wurden von insgesamt 16 Provenienzen im natiirlichen Areal gesamrnelt (Tab. 1). Je Herkunft wurden 13 Biiume,je Baum 20 Kurztriebnadeln (zehn von ein- und zweijiihrigen Kurztrieben) aus dem untersten Kronen bereich geerntet. Bei acht Provenienzen wurde auf einer Provenienzversuchsfliiche (Rothenbuch/Spessart) eine zusiitzliche Probennahme durchgefiihrt. In diesen Fallen wurden somit zweimal13 Biiume anje zwei sehr verschiedenen Standorten beerntet. Das Alter der Probebiiume

170

6'

J. MAIER

8'

10'

12'

U'

16'

IS'

20'

22'

2''

26'

Abb. 1. Natiirliches Areal der europiiischen Larche (veriindert nach ScHOBER 1985) und Lage der untersuchten Provenienzen (Nr. 1-16, Erkliirung in Tab. 1).

Tab. 1. Ubersicht der beernteten Herkiinfte. Nr. 1 2 3 4 5 6 7

8 9 10 11

12 13 14 15 16

Provenienz

Land

Hohenlage inm

Embrun SimplonpaB I SimplonpaB II Val Roseg Tenna Cavalese Bliihnbachtal Molltal I Molltal II Semmering Zebreh Ruda Jiigerndorf Smokovec Mala Wies Gora Chelmova

Frankreich Schweiz Schweiz Schweiz It alien Italien Osterreich Osterreich Osterreich Osterreich Sudeten, CSFR Sudeten, CSFR Sudeten, CSFR Hohe Tatra, CSFR Polen Polen

1450 1500 2050 1900 600 1200 850 1150 2000 1200 500 450 450 1200 180 320

L

Lange der Stomatareihen bei Larix decidua MILL.

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betrug zwischen 29 (auf der Versuchsfliiche) und 150 Jahren. Anzumerken ist, daB die 13 lndividuen jeder Provenienz auf den Versuchsfliichen von einem (Einzelbaumabsaat) bis vielen Mutterbiiumen stammten. Die Ermittlung von Stomatahiiufigkeiten auf der Oberseite von Kurztriebnadeln erfolgte mit Hilfe eines Binokulars bei 40-facher VergroBerung. Die Stomata sind meist in zwei Liingsreihen angeordnet, die immer an der Nadelspitze beginnen und mehr oder weniger weit von der Nadelbasis entfernt enden (Abb. 2). Urn die Werte aller Nadeln vergleichbar zu machen, wurde die relative Stomatareihenliinge (RSR), d. h. der Quotient aus Stomatareihenliinge und Nadelliinge ermittelt (Abb. 2). Pro Nadel erhielt man zwei RSR-Werte. Die RSR nimmt somit nur Werte zwischen 0 und ·1 an. Bei einem Bruchteil der Nadeln, vermehrt bei solchen aus hOheren Lagen, war je Nadelhiilfte eine bis zwei weitere Spaltoffnungsreihen zu beobachten, die aber meist sehr kurz waren. Diese Reihen wurden fiir die Bildung der RSR vernachliissigt. Nadellange

Stomatareihe 2

Stomatareihe 1 I

I

I

~=-:-:: .._----==-----=~-------=-=--_··- =----.-::::--. ___ _, =+=~========:J ~--

-y. - . . . - -

------------'

Nadel m i tte/1 in ie

stomatafreier Bereich

Relative Stomatareihenliinge

(RSR)

Lange der Stomatareihe Lange der Nadel

Abb. 2. Schematische Darstellung der Oberseite einer Liirchenkurztriebnadel und Berechnung der RSR-Werte. Wegen meist starker Abweichung der RSR-Hiiufigkeitskurven von der Normalverteilung galt als Durchschnitt einer Population der Median der 520 (2*20*13) RSR-Werte. Ein U-Test erfolgte nach SACHS (1978) und die Ermittlung einer Regressionskurve mit Hilfe des BMDP-Programms PAR (DIXON, 1985).

3. Ergebnisse In Abb. 3 sind die Hiiufigkeitsverteilungen fiir die 520 RSR-Werte der 16 Provenienzen dargestellt. Die RSR wurde dazu in zehn Klassen zu 0,1-Schritten eingeteilt. Es sind starke Verteilungsunterschiede zwischen den Provenienzen zu erkennen. Extrem links- (iiberwiegend kurze Stomatareihen) und rechtsgipfelige Verteilungen (iiberwiegend lange Stomatareihen) sowie Dbergangsformen kommen vor. Die mittlere RSR schwankt zwischen 0,05 (Mala Wies) und 0,83 (Simplon II). Es fiillt auf, daB Alpen- und Tatra-

172

J.

MAIER

. o··o.o· . o·-··· . GJ . Zabroh 500o

Mala Wles

N

N

!BOo

Cava lese

N

210

210

210

lAO

lAO

lAO

70

70

70

N

1200o

o.ao

Miilltal II 2000o

210200[]•·0.02 lAO 70

.0 . [].-o . . . 0 :=u··o. =u·-a.71 =u··O. 0

N

I 2 3 4 5 I 7 I 110

0

RSR

Gore Che l110va 320o

lAO

70

N

1200•

N

s 1 a 110 RSR

0

N

450•

210

2..

I 2 3

u

RSR

I 7 • 110

Bluhnbachtol B50o

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.

210

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0

1 2 3 4 51 7

N

Ellbrun 1450o

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0

N

1 2 3 45

a7

1 Iii

so RSR

Sloplan II 2050•

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140

uo

140

70

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70

70

O 1 2 l 4 5 I 7 I ISO

RSR

. o··O. Jagerndorf 450o

210

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0

1 2 3 4 5 I 7 8 I 10

RSR

0

Se~~~~erlng

N

N

1200•

1 2 3 4 5 I 7 II 110

RSR

Miilltal I 1150•

20DQ·····I ...210Q••0,7D 70 210

lAO

lAO

70

70 0

RSR

2..

lAO

N

1 2 3 4 5 I 7 I 110

• • o. 71

70

70

1 2 l "' 5

0

e 7 a a so RSR

20DQ••0,02 210 20DGJ ... ...

Ruda

N

t 2 3 "5

210

210

0

0

Saakovce

Tenna 600•

N

0.11

RSR

12341171110

I 2 ) " 5 8 7 8 ItO

RSR

0

12 3 45

a7

I 110

RSR

0

I 2 l 4 5 II 1 II 110

Ahh. :1. Relative Stomaiareihenliinge (RSR) der 16 Herkiinfte. N 2 = 0,11-0,20; ... ; 10 = 0,91-1,0. x = Median

RSR

0

1 2 3 4 5 I 7 I I 10

RSR

. .[]••0,12, N

Val Raseg 1900o

210

1•• 70

0

1 2 J ..

s a 1 a a so RSR

= Nadelhiiufigkeit, RSR1 = 0,0 -0,10;

Populationen relativ hohe RSR-Werte aufweisen, Provenienzen a us dem polnischen Tiefland und den Sudeten dagegen relativ geringe. Bei den meisten Herkiinften ist die Streubreite der RSR groB, d. h. es kommen sowohl Nadeln mit kurzen als auch mit Iangen Stomatareihen vor. Auffiillig ist, daB bei HochTab. 2. Vergleich der RSR von acht Herkiinften im Provenienzversuch (Rothenbuch) und am natiirlichen Standort. n. s. = nicht signifikant. *** = hoch signifikant. Nr.

1 5 6 7 10 12 14 15

Provenienz

Embrun Tenna Cavalese Bliihnbachtal Semmering Ruda Smokovec Mala Wies

RSR

U-test

am natiirl. Standort

im Provenienzversuch

0,79 0,62 0,69 0,52 0,46 0,14 0,71 0,16

0,79 0,64 0,62 0,55 0,61 0,13 0,27 0,05

n. s. n. s. n. s. n. s. n. s. n. s.

***

n. s.

Lange der Stomatareihen bei Larix decidua

MILL.

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lagenpopulationen (Molltal II, Simplon II und Val Roseg) die Streuung der RSR aber deutlich geringer ist als bei solchen aus tieferen Lagen. Der Nachweis, daB die RSR weitgehend umweltunabhiingig ist und damit genetisch kontrolliert wird, ist durch die geringen, statistisch nicht gesicherten Unterschiede beim Medianvergleich der jeweils zwei Standorte einer Herkunft erbracht (Tab. 2; Ausnahme Smokovec). Das hoch signifikante Ergebnis bei der Herkunft Smokovec wird dadurch erkliirt, daB es sich im Provenienzversuch urn eine Einzelbaumaqsaat handelte, die zu nicht repriisentativen Werten fiihrte. RSR fin 'l.J

80

5

60

11

13

20

200

500

1000

1500

2000

Hi:ihe fin ml

Abb. 4. Regression zwischen den Hiihenlage von Provenienzen und deren mittlerer relativer Stomatareihenliingen (RSR).

In Abb. 4 sind die RSR-Mediane - zugrunde liegen die Werte (hier als Prozentwerte) •aus den natiirlichen Standorten - aller untersuchten Provenienzen iiber der Hohenlage aufgetragen. Die nichtlineare Regression y = -183,3

mit

+ 35,4 · In x

y = RSR einer Population (Median in%) x = Hohenlage einer Population (in m)

gibt den Zusammenhang der Variablen am besten wieder. Als BestimmtheitsmaB wurde ein Wert von 0,896 berechnet. Knapp 90% der Varianz der RSR-Mediane konnen also durch die Hohenlage der Provenienzen erkliirt werden und nur 10% sind auf andere EinfluBfaktoren zuriickzufiihren. Es sei betont, daB die verwendeten GraBen Herkunftsmittelwerte sind, die Streuung innerhalb einer Population ist damit nicht wiedergegeben.

·-~· 174

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Aile polnischen und sudetischen Provenienzen befinden sich mit RSR-Mitteln kleiner als 0,46 im unteren Kurvenverlauf. Die Alpenherkiinfte sowie die Tatraprovenienz Smokovec dagegen weisen RSR-Mediane zwischen 0,61 und 0,83 auf. Zur Veranschaulichung der Ergebnisse sind in Abb. 5 reprasentative Kurztriebnadeln aus fiinf verschiedenen Hohenstufen dargestellt. Ho'he (m)

200

500

Oberseite einer Kurztriebnadel

€-----~ ~.........

2000

Q04

.. ..

·C:..:................. .

BOO

1200

RSR-Median

0.36

0.53

-····

--- ---- ·····-

------------··········

C§?.:::~.--·.::::~.. -·.~~-.-.:~.:.~:·.:: .~:·:. .:::::.::::i£;i:::J

0.67

0.85

Abb. 5. Schematische Darstellung der Oberseiten von Liirchenkurztriebnadeln aus fiinf verschiedenen Hohenstufen.

4. Diskussion Anhand des Quotienten aus der Lange der oberseitigen Stomatareihen und der Kurztriebnadellange (RSR) lassen sich Provenienzen verschiedener Hohenlagen unterscheiden. Herkiinfte tiefer Lagen weisen kurze RSR auf, mit zunehmender Meereshohe werden die Stomatareihen relativ langer. GATHY (1959) verwendete zur Bestimmung von Stomatahaufigkeiten eine andere Methode als die hier angewandte. LEIBUNDGUT (1985) betrachtete nur die Unterseite der Nadeln (schriftl. Mitteilung). Beide beurteilen Stomatahaufigkeiten an Kurztriebnadeln als ungeeignet zur Provenienzdifferenzierung. Der Widerspruch zu den Ergebnissen von GATHY (1959) diirfte darauf beruhen, da13 er nur Nadeln von Provenienzen ahnlicher Hohenherkunft untersuchte und deshalb nur geringe Unterschiede feststellen konnte. Au13erdem untersuchte er nur die Zahl der Stomatareihen bei einem vordefinierten Punkt der Nadel (zwei Drittel der Lange), was zu Ungenauigkeiten fiihren mu13te. KRAL (1967) fand ausgesprochenen Lichtblattcharakter bei Larchenherkiinften hoher Gebirgslagen im Gegensatz zu den Schattennadeln der Sudeten- und Polenlarche. Unterschiede in der Stomatazahl bei Licht- und Schattenorganen sind bei zahlreichen Baumarten bekannt (BOsGEN & MONCH 1927). Wahrend aber bei den Schattenholzarten Buche und Tanne der Blattcharakter innerhalb einer Krone sehr stark variiert, wurde dies hier bei der ausgepragten Lichtholzart Larche nicht beobachtet. Kronenprofile zweier Larchen sude-

Lange der Stomatareihen bei Larix decidua MILL.

175

tischer Herkunft ·ergaben keine signifikante vertikale Verii.nderung der Stomatazahl (unveroff. Material). Die Zunahme der Zahl der Stomata entlang eines Gradienten von 700 auf 1900 m Hohenlage wurde auch bei Fichte beobachtet (HOLZER 1967). Ahnlich berichten KoRNER et al. (1986) bei verschiedenen Bii.umen, Strii.uchern und krautigen Pflanzen Neuseelands von einer Mehrung der Stomata mit zunehmender H6hen1age. Eine enge Beziehung zwischen der Zahl der Spaltoffnungen und dem C0 2 -Gaswechsel stellten BLACKMAN (1895) sowie BROWN & EscoMBE (1905) bei verschiedenen Pflanzenarten fest. Dazu paBt, daB bei Fichten-, Kiefern- und Arvenherkiinften aus Hochlagen oder borealem Klima gegeniiber Tieflandsprovenienzen erhohte Assimilations- und Atmungsraten festgestellt wurden (NEuWIRTH 1969; PISEK & WINKLER 1958; SCHMIDT 1957, 1966). Es liegt die SchluBfolgerung nahe, daB die Lange der oberseitigen Stomatareihen an Kurztriebnadeln bei Larche ein adaptives Merkmal ist. Die unterschiedliche Streuung der RSR von Provenienzen verschiedener Hohenlagen scheint dies zu bestatigen. Wahrend Herkiinfte aus tieferen Lagen eine breite Streuung der RSR-Einzelwerte aufweisen, nimmt sie in Populationen aus gr6Beren Hohen ab (Abb. 3). Am extremsten ist dies bei der Population Simplon II (2050 m Meereshohe) ausgepragt, bei der Nadeln mit einer RSR unter 0, 7 fast vollig fehlen. Offensichtlich konnen bei diesen erschwerten Umweltbedingungen keine Individuen mit wenig Stomata iiberleben.

5. Zusammenfassung Es wurde die Lange der Stomatareihen auf der Oberseite von Kurztriebnadeln bei Herkiinften der europaischen Larche gemessen. Die auf die Nadellange bezogene Lange dieser Reihen (RSR) ist provenienztypisch und weitgehend genetisch kontrolliert. Sie nimmt mit der Meereshi:ihe deutlich zu. Damit lassen sich Tieflagenprovenienzen, wie sie im polnischen Tiefland und in den Sudeten vorherrschen, von den Hochlagenherkiinften der Tatra und der Alpen unterscheiden.

Danksagung Diese Arbeit wurde von der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanziell gefi:irdert. Fur kritische Durchsicht und anregende Diskussion danke ich Prof. Dr. P. ScHUTT und Dr. G. AAs. Frau R. VOGTMANN und J. LEBHERZ sei fiir das Anfertigen der Zeichnungen gedankt.

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