Implantation du genêt à balais, précédent cultural et dynamique du sol dans les friches (Bretagne, France)

© Académie des sciences / Elsevier, Paris

Écologie / Ecology

Implantation du genêt à balais, précédent cultural et dynamique du sol dans les friches (Bretagne, France) Establishment of broom, impact of previous land use and soil dynamics in old-fields (Brittany, France) Sylvain Diquélou*, Françoise Rozé UMR 6553 EcoBio, Service d’écologie végétale, complexe scientifique de Beaulieu, 35042 Rennes cedex, France (Soumise le 10 décembre 1998; acceptée le 22 mars 1999) Note présentée par Michel Thellier

Abstract — The soil dynamics of old-fields, characterized by the early establishment of broom (Cytisus scoparius L.), is analysed in the Breton bocage. The role of former land use practices is estimated by comparing two similar plant successions, post cultivation and post pasture. Different variables (organic matter, mineral N content, microbial biomass, total microbial activity and mineralization) are measured within the soil layer disturbed by farming (between –5 and –25 cm). One year after abandonment, the parameters taken into account show similar values for both series. After 8 years, in broom thickets, the two soil series are characterized by an increase in microbial activity, organic matter and mineral N contents. However, the post cultivation thicket differed by higher N content and mineralization rate than the post pasture thicket, but also by a smaller microbial biomass. It appears that, if the development of similar vegetational communities promotes the same kind of soil dynamics, the former land use practices significantly modify this evolution, for at least the first 8 years following abandonment.AA © Académie des Sciences / Elsevier, Paris old-fields / broom / Cytisus scoparius / land use practices / nitrogen / organic matter / mineralization / microbial compartment

Résumé — La dynamique du sol, au sein de friches caractérisées par l’implantation précoce du genêt (Cytisus scoparius L.), est analysée en bocage breton. Le rôle du précédent cultural est approché en comparant deux séries dynamiques parallèles, post culture et post prairie. Les variables mesurées, dans l’horizon cultural (–5, –25 cm), sont les teneurs en matière organique et en azote minéral, la biomasse et l’activité microbienne (activité globale, minéralisation). Un an après abandon, les deux séries sont fonctionnellement proches. Au bout de 8 ans (stade fourré à genêt), toutes deux se caractérisent par l’augmentation de l’activité microbienne, des teneurs en matière organique et en azote minéral. Cependant, le fourré post culture présente des teneurs en azote et un taux de minéralisation supérieurs à ceux du fourré post prairie, mais également une biomasse microbienne inférieure. Il apparaît que, si l’installation de communautés végétales similaires fait évoluer le sol dans une même direction, le

* Correspondance et tirés à part : [email protected] C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

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précédent cultural module cette évolution au moins dans les 8 premières années suivant l’abandon.AA © Académie des Sciences / Elsevier, Paris friche / genêt à balais / Cytisus scoparius / précédent cultural / azote / matière organique / minéralisation / compartiment microbien

Abridged version Fabaceae is one of the plant families possessing the largest number of woody invasive species. They spread in primary as well as in secondary habitats, but most invasions occur in disturbed habitats such as old-fields. In western Europe, under oceanic climate conditions, broom (Cytisus scoparius L.) is the most common woody Fabaceae in these disturbed habitats. Broom rapidly dominates communities and characterizes transitory dynamic stages of old-field successions that are floristically and structurally analogous regardless of former agricultural management. Our aim is to analyse the consequences of broom establishment on soil dynamics and to specify to what extent former land use practices may modify these dynamics. The variables we studied were organic matter content, dissolved organic and mineral N contents, ammonification and nitrification processes, microbial N biomass and total microbial activity. These variables were measured in the upper soil layers most disturbed by farming (between –5 and –25 cm) and monitored over 1 year both in a former wheatfield and in a former grassland abandoned for 1 year. Broom thickets corresponding to the same previous land use practices were also evaluated for these same variables 8 years after abandonment. The study site was located in eastern Brittany (France), 50 km west of Rennes; all parcels studied were situated in a 1-km-wide area, sharing analogous environmental characteristics. Starting on soils with similar organic matter and low nitrogen contents, as well as similar activity (ammonification, nitrification and total microbial activity) and similar microbial biomass, the two dynamic series (post grassland and post culture) are characterized by a significative increase in these contents and activities. The rise in nitric nitrogen content is particulary significant. However, previous land use practices modify this dynamical evolution and determinate the pattern of microbial community dynamics. Broom thickets following cultivation are distinguished by significantly higher soil organic matter content, nitrogen contents and microbial activities. Microbial N biomass remains stable following wheatfield abandonment, while it greatly increases following grassland abandonment. At the time of abandonment, the poor fertility of soils seems to favour broom because of its aptitude to fix nitrogen. In Brittany, the extent of areas colonized by this species – and

1. Introduction Les Fabacées font partie des familles possédant le plus d’espèces ligneuses « envahissantes » [1]. Leurs aptitudes colonisatrices en font souvent des pionnières ou post

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not by other Fabaceae – can be explained by the voluminous seed bank of broom. In the past, this species was protected, even cultivated in hedgerows and used for the roofing of farm buildings, the making of small fences, etc. After broom establishment in a field, soil microbial N biomass, organic matter content, nitrogen content and microbial activity increase very fast. These increases are correlated with those of litter restitution to the soil. In the absence of anthropogenic exportations (harvesting of branches or grazing by domestic livestock), they reinforce organic matter degradation and mineralization. At first, in abandoned grasslands and wheatfields, the same edaphic conditions as in a pasture are found: most mineralized nitrogen is taken up by plant communities. Mineral N stock is thus very low. The establishment and rapid spreading of broom in both situations allows a reallocation of mineralized N. Broom widely reduces its sample of soil mineral N, allowing the reconstitution of this stock and making it more available for microbial communities. Microbial N biomass increases, followed by microbial activity. The quality of broom litter reinforces these effects: very rich in nitrogen and easily degradable, it allows microbial activity and mineralization to intensify and, indirectly, soil nitrogen stocks to increase. The extent of nitric nitrogen content, unusual under oceanic climate, is explained by the structure of broom thickets, forming a dense canopy, several tens of centimeters thick. This canopy intercepts most incoming rainfall and thereby minimizes mineral leaching. After field and grassland abandonment, the establishment, then growth, of floristically and structurally similar broom thickets do not lead to the same soil dynamics. This can be explained as the result of a remnant effect of fertilizers – exclusively used in fields in the studied area – and farming disturbances. Remnant effects of fertilizers have already been related to productivity and floristic composition of plant communities. They were generally attributed to phosphorus, nitrogen being rapidly leached as demonstrated by the small mineral N contents measured 1 year after abandonment. In fields, the consequences of a higher level of disturbance of the ecosystem (tilling, monoculture) can occur simultaneously with those of former fertilization. The result is a system with more active microbial compartment, but that is more artificial, being based on conferred mineral stock due to fertilization and harbouring a smaller microbial community.

pionnières fréquentes dans les habitats perturbés. Elles peuvent dominer les premiers stades des successions sur dunes (Lupinus arboreus Sims. [2]), retrait de glaciers (Lupinus nootkatensis Donn), cendres volcaniques (Lupinus lepidus Dougl. [3]) comme d’autres fixatrices d’azote C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

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(Myrica faya Ait. [4]). C’est toutefois dans des milieux perturbés par l’homme qu’elles sont le plus communément rencontrées. Les forêts dégradées sont ainsi le principal écosystème où elles se développent, suivi par les prairies et les cultures abandonnées [1]. Après abandon de l’agriculture, les Fabacées ligneuses peuvent être des colonisatrices précoces, envahissant rapidement l’espace, comme Prosopis glandulosa Torrey [5, 6] ou Gleditsia triacanthos L. [7] en Amérique du Nord. En Europe de l’Ouest, les principales colonisatrices sont des nanophanérophytes comme notamment Ulex parviflorus Pourr. dans le bassin méditerranéen [8, 9], ou Ulex europæus L. [10] et Cytisus scoparius L. [10-13] en climats atlantique et continental. Parmi ces dernières espèces, Cytisus scoparius L., le genêt à balais, forme des communautés peu diversifiées, généralement très denses [11], se développant indifféremment après abandon de cultures ou de prairies [14]. Leurs compositions floristiques sont souvent analogues quel que soit le précédent cultural. Très fréquent en Bretagne (France), le genêt à balais se développe dès les premières années suivant l’abandon, en populations subéquiennes. Il différencie un stade dynamique très transitoire, la durée de vie des individus étant réduite (8 à 10 ans). Le « succès » (fréquence au sein des successions, densité des populations, vitesse de développement) des Fabacées Léguminosae, comme le genêt à balais, est généralement expliqué par leur aptitude à fixer l’azote atmosphérique. Leur rôle dans la dynamique des écosystèmes a été souligné, tant pour les successions primaires [4, 15] que pour les successions secondaires faisant suite à une perturbation importante, comme les incendies [16]. S’affranchissant des problèmes de disponibilité en azote, ces espèces permettent notamment un renforcement des stocks du sol en cet élément [17]. Si, comme le suppose Vitousek [18], l’azote est souvent en quantité limitante après abandon des pratiques agricoles, l’installation des plantes fixatrices serait, dans ce contexte également, une étape clé de l’initialisation des successions écologiques. Notre objectif est de le vérifier en analysant les conséquences de l’installation des Fabacées Léguminosae sur la dynamique du sol après abandon de l’agriculture. D’autre part, ces espèces s’installant indifféremment après des types de gestion agricole très différents et des degrés de perturbation variés, notre objectif est de préciser également le rôle du précédent cultural sur la dynamique du sol. En nous basant sur l’exemple des communautés à Cytisus scoparius L., nous avons sélectionné deux types de pratiques culturales précédant l’abandon : prairie permanente et culture de céréales. Pour suivre l’évolution du sol, nous nous sommes basé sur la notion des « attributs vitaux de l’écosystème » au sens d’Odum [19], définis par Aronson et al [20]. Nous avons retenu trois de leurs attributs : teneurs en matière organique et en azote organique soluble, teneurs en azote minéral (attributs fonctionnels) et biomasse microbienne azotée (attribut structural). Nous y avons adjoint les activités d’ammonification et de nitrifiC.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

cation ainsi que l’activité enzymatique globale du sol qui permettent de compléter l’approche fonctionnelle des écosystèmes en introduisant la notion de flux d’éléments. Ces paramètres ont fait l’objet d’un suivi, en mode synchronique, sur un cycle annuel au sein d’une culture de blé, d’une prairie abandonnée depuis 1 an et de fourrés à genêt correspondant aux mêmes précédents culturaux, 8 ans après abandon. Ils sont mesurés au cœur de l’horizon cultural initial, entre –5 et –25 cm. Les parcelles sélectionnées pour l’étude sont situées dans l’enceinte du camp militaire de Coëtquidan (Bretagne, France), et sont caractérisées par des conditions de sol, roche mère, climat local et environnement floristique (bocage et parcelles environnantes) analogues. Grâce aux plans de gestion du camp, nous savons que les prairies ont été gérées de manière identique par les militaires depuis plusieurs décennies, certaines étant progressivement abandonnées. Les cultures, situées à proximité des prairies, étaient cultivées de manière identique depuis plusieurs années avant leur abandon. Aucune des parcelles étudiées n’a connu d’intervention humaine à compter de cet abandon. Les parcelles abandonnées depuis 8 ans, dominées par le genêt, sont passées par le même état dynamique que les parcelles abandonnés depuis un an, que le genêt commence à envahir.

2. Matériels et méthodes 2.1. Site et parcelles d’étude

Le site d’étude, de 1 km2, est localisé en limite du camp militaire de Saint-Cyr-Coëtquidan (53°3’N, 5°0’O), à 50 km à l’ouest de Rennes, en Bretagne orientale. Le socle y est constitué de schistes briovériens. Les sols sont bruns, faiblement lessivés, d’une profondeur moyenne de 1,20 m, et de pH proche de 5. À l’échelle régionale, ils font partie des sols les plus fertiles. Le climat, de type océanique, est caractérisé par des températures douces (moyennes annuelles : 6,5 °C pour les minimales, 15,5 °C pour les maximales) et un morcellement des pluies sur l’année. Une certaine « continentalisation » se traduit par une pluviosité moyenne (600 à 700 mm par an). La série de végétation dominante est celle de la chênaie pédonculée atlantique [21]. Le paysage, caractérisé par l’importance de l’emprise agricole, est bocager, avec un maillage de haies relativement dense. Après abandon des pratiques culturales, la dynamique de végétation est rapide [10], les espèces du bocage colonisant les parcelles en quelques années. Les premières années sont souvent caractérisées par le développement de fourrés denses à genêt à balais (Cytisus scoparius L.). Après 80 ans, la succession conduit à un système forestier à chênes (Quercus robur L.) et charmes (Carpinus betulus L.), espèces dominantes de la strate arborescente des haies. Les parcelles sélectionnées sont deux prairies naturelles abandonnées depuis 1 an (formation herbacée fermée) et

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Figure 1. Teneur en matière organique des sols 1 an et 8 ans après abandon ; influence du précédent cultural. a) Matière organique totale (en % du poids sec), b) azote organique soluble (en ppm d’azote N.), P : post prairie, C : post culture.

8 ans (fourré à genêt) et deux cultures abandonnées aux mêmes périodes (formation herbacée ouverte et fourré à genêt). Les fourrés sont floristiquement, physionomiquement et structurellement analogues quel que soit le précédent cultural. La composition floristique des parcelles est détaillée tableau I. Les prairies étaient gérées sans travail du sol ni amendement depuis plusieurs décennies, et les cultures cultivées en blé ou triticale pendant au moins les 5 années précédant l’abandon. Leurs caractéristiques mésologiques (sol, pente, exposition, roche mère) et leur environnement floristique sont analogues. 2.2. Analyse des sols

Un suivi des parcelles a été effectué pendant 12 mois, avec un pas de temps de 6 semaines. Dans chaque parcelle, trois séries de cinq prélèvements sont effectuées au hasard dans la couche –5, –25 cm, au centre de l’horizon remanié par l’agriculture. Pour chaque série, les cinq prélèvements sont regroupés et homogénéisés. Ils sont tamisés à 2 mm pour éliminer racines et cailloux [22]. La teneur en matière organique totale est estimée par la méthode de perte au feu [23]. La teneur en azote soluble est obtenue par la méthode d’oxydation à chaud de Cabrera et Beer [24], la fraction organique soluble est obtenue en retranchant l’azote minéral. Nitrate et ammoniaque sont dosés après extraction au K2SO4 0,2 N puis mesurés par colorimétrie [25-28]. L’ammonification et la nitrification in situ sont estimées au cours d’incubations de 6 semaines selon la méthode de Lemée [29]. La biomasse microbienne est mesurée grâce à la méthode de fumigation-extraction [22, 30]. Elle est exprimée en azote organique après correction par le facteur KN proposé par Brooks et al [22], soit 0,54. L’activité enzymatique globale des sols est estimée selon la méthode de Schnürer et Rosswall [31] qui utilise le diacétate de fluorescéine (F.D.A) comme substrat hydrolysable.

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2.3. Analyse et présentation des données

Afin de comparer le sol des quatre parcelles, nous avons considéré la moyenne annuelle des valeurs des différents attributs, sauf pour les processus d’ammonification et de nitrification. Pour ceux-ci, nous nous sommes appuyés sur les valeurs enregistrées au pic d’activité. La signification des différences obtenues entre les stations est testée par analyse de variance (test de Tuckey). Sur les figures, les intervalles de confiance sont donnés pour p < 0,1.

3. Résultats La même tendance dynamique : augmentation globale des stocks et des flux, est enregistrée au sein des deux séries dynamiques. Séries post culturale et post prairiale se distinguent par l’importance de cette augmentation et par l’évolution du compartiment microbien. 3.1. Matière organique

Un an après abandon, les taux de matière organique totale (figure 1) sont faibles et équivalents quel que soit le précédent cultural (6,5 %). Les deux séries dynamiques se différencient consécutivement à l’implantation du genêt à balais (p < 0,1). Les valeurs mesurées au sein des fourrés sont respectivement de 9,0 % en système post culture et 7,7 % en système post prairie (augmentations significatives, respectivement p < 0,05 et p < 0,1). Les taux d’azote organique soluble sont proches en prairie et en culture abandonnées (12 et 14 ppm). Au sein des fourrés, ils sont plus élevés : 19 et 16 ppm (p < 0,1), les différences entre les deux précédents culturaux devenant significatives (p = 0,1). 3.2. Azote minéral

Si au cours du processus dynamique, les teneurs en azote ammoniacal restent stables (figure 2), le système C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

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Tableau I. Caractéristiques principales de la flore des quatre stations.

Flore

Stations Culture abandonnée

Agrostis gigantea Epilobium tetragonum Lotus uliginosus Rumex acetosella Viola tricolor Anagallis arvensis Aphanes arvensis Avena fatua Bromus sterilis Crepis capillaris Digitalis purpurea Filago vulgaris Geranium dissectum Hypericum humifusum Leucanthemum vulgare Lolium multiflorum Matricaria perforata Raphanus raphanistrum Stellaria graminea Bromus mollis Cirsium arvense Plantago lanceolata Rumex acetosa Achillea millefolium Daucus carota Heracleum sphondylium Hypericum perforatum Hypochæris radicata Lactuca virosa Leucanthemum vulgare Lolium perenne Luzula campestris Poa trivialis Sonchus oleraceus Holcus lanatus Trifolium repens Senecio jacobea Dactylis glomerata Arrhenaterum elatius bulb. Rumex crispus Ranunculus repens Vicia hirsuta Vicia sativa Cerastium fontanum Cirsium vulgare Festuca rubra Prunella vulgaris Quercus robur (h) Cytisus scoparius (a) Agrostis capillaris Rubus fruticosus agg. Holcus mollis Eurynchium prælungum stockesii Eurynchium prælungum prælungum Teucrium scorodonia Viola riviniana Anthoxanthum odoratum Pteridium aquilinum Galium aparine

2 2 2 2 2 + + + + + + + + + + + + + +

Richesse spécifique

36

2 2 2 1 + + 1 1 1 + + + + + 2 2 +

Prairie abandonnée

2 2 1 1 + + + + + + + + + + + 3 2 1 1 2 2 + + + + + + + + 1 3 + +

Fourré à genêt post culture Fourré à genêt post prairie

5 + + 2

5 + 1 + 2

1

2

+ +

+ + +

1 + + 35

+ 8

10

Nomenclature selon Flora Europaea (Tutin et al., 1964–1980). a : Strate arbustive, h : strate herbacée. C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

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Figure 2. Teneurs en azote minéral des sols 1 an et 8 ans après abandon ; influence du précédent cultural. a) Ammonium (en ppm de NNH4+), b) nitrate (en ppm de NNO3-), P : post prairie, C : post culture.

post prairie se distingue par des teneurs plus élevées de 30 à 40 %. Les teneurs en azote nitrique sont équivalentes et faibles, proches de 1 ppm, dans les stades prairie et culture abandonnées. Entre ceux-ci et les fourrés qui leur correspondent, elles augmentent respectivement jusqu’à 8,0 et 13,5 ppm (p < 0,01), devenant significativement plus élevées en système post - culture (p < 0,05). 3.3. Biomasse microbienne

En système post prairie, la biomasse azotée (figure 3) augmente de 44 ppm à 53 ppm (p < 0,1) entre le stade initial herbacé et le stade fourré. En revanche, en système post culture, elle reste constante et proche de la valeur mesurée en prairie abandonnée : 47 ppm au stade culture abandonnée et 45 ppm au sein du fourré post culture. 3.4. Minéralisation de l’azote

Au cours du cycle annuel, les taux d’ammonification, et surtout de nitrification nette, sont très variables (figure 4).

Un fort pic d’activité est noté en début de printemps où sont minéralisés 40 à 50 % de l’azote produit annuellement. L’ammonification nette est très faible dans les quatre stations et souvent négative quelle que soit la période de mesure. Au pic printanier d’activité, elle reste voisine de 0,3 ppm en système post culture mais baisse de 0,8 à 0,4 ppm entre la prairie abandonnée et le fourré à genêt post prairie (figure 5). La nitrification nette est beaucoup plus élevée. Partant de taux d’activité équivalents en prairie et culture abandonnées (46 et 48 ppm d’azote nitrique produit par période de six semaines), elle augmente, respectivement à 75 et 100 ppm au sein des fourrés (p < 0,1). 3.5. Activité enzymatique

Les activités enzymatiques globales sont faibles (figure 6) et comparables en prairie et culture abandonnées : 160 µg de FDA dégradé/h/g de sol sec. Elles augmentent ensuite au cours de la transition vers les fourrés jusqu’à respectivement 200 (p < 0,1) et 290 µg de FDA dégradé/h/g de sol sec (p < 0,01). Si l’activité enzymatique est pondérée par la biomasse azotée mesurée, une valeur relative, indicatrice du niveau d’activité des peuplements microbiens, est obtenue. Partant de niveaux équivalents en friche et en prairie abandonnée, cette activité relative reste sensiblement constante au cours de la série post prairie (3,7 et 4,5), alors qu’elle augmente nettement de 3,3 à 5,5 au cours de la série post culture (p < 0,05).

4. Discussion 4.1. Succès de Cytisus scoparius L. En succession post agriculture

Figure 3. Biomasse microbienne des sols 1 an et 8 ans après abandon ; influence du précédent cultural (en ppm d’azote organique). P : post prairie, C : post culture.

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La première année suivant l’abandon, quand commence à s’implanter le genêt à balais, nous enregistrons de très faibles teneurs en azote organique soluble et en azote minéral, cela quel que soit le précédent cultural. La pauC. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

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Figure 4. Variations annuelles de la minéralisation et de la nitrification nettes. Exemple des prairies abandonnées et fourrés à genêts post prairie. a) Ammonification nette (en ppm de NcNH4+), b) nitrification nette (en ppm de NNO3-).

Figure 5. Ammonification et nitrification nettes au pic d’activité printanier 1 ans et 8 ans après abandon ; influence du précédent cultural. a) Ammonification nette (en ppm de NcNH4+ minéralisé), b) nitrification nette (en ppm de NcNO3- minéralisé). P : post prairie, C : post culture. C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

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4.2. Dynamique du sol ; conséquences de l’implantation de Cytisus scoparius L.

Figure 6. Activité enzymatique des sols 1 an et 8 ans après abandon ; influence du précédent cultural (en µg de FDA dégradé/h/g de sol sec). P : Post prairie, C : post culture.

vreté des sols récemment abandonnés par l’agriculture, envisagée par Vitousek [19] et Coleman et al [32], se vérifie. Ces conditions confèrent un fort avantage compétitif aux plantes fixatrices. Elles correspondent à l’optimum de développement du genêt à balais qui est considéré comme caractéristique des sols relativement pauvres et des sols squelettiques comme les déblais, remblais et marges des routes [33]. Rousseau et Loiseau [11] ont d’ailleurs montré qu’une fumure organique limite l’expansion de l’espèce en en diminuant le taux de germination. En Bretagne, l’importance des surfaces colonisées par le genêt, par rapport à d’autres Fabacées (Ulex ssp), peut s’expliquer par l’utilisation historique de l’espèce et ses caractéristiques biologiques. Le genêt était autrefois favorisé, voire planté, en sous-strate des haies, ses branches étant utilisées pour la couverture des bâtiments agricoles ou la confection de balais. Compte tenu de sa fréquence dans le bocage, de l’importance de sa production de graines (6 000 à 26 000 graines par an et par individu selon Wheeler et al. [34]) et de la très grande longévité de celles-ci [35], il est l’une des composantes majeures de la banque de graines du sol dans nombre de parcelles. Sa germination nécessitant une forte intensité lumineuse, elle est favorisée par l’arrêt de la gestion agricole qui libère d’importants espaces dénudés, ou à la végétation rase. Après une phase d’installation rapide, ces populations dégénèrent 8 à 10 ans après abandon. Il n’y a pas de renouvellement de populations contrairement à ce qui est noté dans d’autres sarothamnaies continentales [11]. L’écosystème, enrichi en azote, ne semble plus favorable à la germination de l’espèce. La succession passe alors par un stade herbacé dominé par des graminées rhizomateuses ou stolonifères (Holcus mollis L., Agrostis stolonifera L.) et caractérisé par la présence d’espèces préforestières telles Teucrium scorodonia L. [14].

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Au sein des fourrés à genêt à balais, nous constatons, par rapport à la première année d’abandon, une augmentation des teneurs en azote, une augmentation de la biomasse microbienne, ainsi qu’une activation des processus de minéralisation. Ces augmentations sont corrélées à l’élévation des teneurs en matière organique totale permise par l’accroissement de la restitution de litière au sol [14]. Avant abandon, la restitution était réduite par les exportations de biomasse liées au pâturage ou aux récoltes. Comme l’ont soulignés Lamb et al. [36], le renforcement de la restitution suite à l’arrêt des exportations a pour effet quasi immédiat de redynamiser les processus de dégradation (d’où augmentation des stocks d’azote organique soluble) et de minéralisation de la matière organique. Au sein des prairie et culture abandonnées, l’essentiel de l’azote minéralisé semble être puisé par une végétation dont le recouvrement et la hauteur moyenne augmentent fortement [14], ceci comme dans les systèmes gérés où la production de biomasse est importante (cf. prairie : [37]). Dans ces conditions, le stock d’azote minéral est très faible. L’implantation puis la rapide extension du genêt à balais permet une réallocation de l’azote minéralisé. Dominées par cette espèce fixatrice, basant l’essentiel de sa nutrition azotée sur la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique, les communautés végétales réduisent de manière conséquente leurs prélèvements d’azote dans le sol. Le compartiment microbien devient le principal bénéficiaire de l’azote minéralisé et s’accroit, permettant une élévation des activités ammonificatrices et nitrificatrices. Ces deux phénomènes couplés (réduction des prélèvements par la végétation et augmentation de l’activité de minéralisation) permettent la reconstitution du stock d’azote minéral du sol, qui se caractérise alors par une forte proportion d’azote nitrique. L’évolution de la qualité de la litière après implantation du genêt à balais contribue à cette dynamique. La litière de genêt est en effet particulièrement riche en azote (1,7 % de la masse sèche selon Rousseau et Loiseau [11]) et facilement dégradable. La dynamique consécutive à l’implantation et au développement du genêt présente ainsi une double originalité : a) la rapidité de l’augmentation des stocks de matière organique et de l’activation des processus microbiens ; b) la constitution d’un important stock d’azote nitrique en climat océanique. Sous climat océanique, caractérisé par un lessivage important, le maintien de ce fort stock d’azote nitrique, élément labile peu retenu sur le complexe adsorbant, est inhabituel. Ce maintien peut être expliqué par la structure particulière des fourrés à genêts à balais. Ceux-ci se caractérisent par une très forte densité de plants et un recouvrement continu du couvert végétal, les branches des différents individus s’enchevêtrant sur plusieurs dizaines de centimètres d’épaisseur. Ce couvert végétal intercepte l’essentiel des eaux de pluies, minimisant le lessivage et engendrant un « microclimat » sec à la surface du sol. C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

Dynamique du sol dans les friches

4.3. Rôle du précédent cultural

Après un an d’abandon, culture et prairie abandonnées sont caractérisées par un fonctionnement analogue : les teneurs en matière organique, la biomasse microbienne, la minéralisation et l’activité enzymatique sont comparables. Puis, l’installation et le développement de fourrés physionomiquement et floristiquement analogues aboutissent à des sols sensiblement différents. Si une augmentation des teneurs en azote, une augmentation de la biomasse et de l’activité microbiennes sont reconnues dans les deux cas, le précédent cultural apparaît en moduler l’importance. Le système post culture est caractérisé par les taux de minéralisation, d’activité enzymatique globale et par les stocks organiques les plus élevés, mais aussi par une biomasse microbienne plus faible. Cette évolution différentielle peut résulter de deux phénomènes : a) un effet rémanent des fertilisants ; b) un effet rémanent de la perturbation passée du milieu. Les fertilisants peuvent, encore plusieurs années après application, conditionner le fonctionnement d’un écosystème. Cela a été observé sur des communautés prairiales, en termes de productivité et de composition floristique [38, 39]. Cet effet rémanent ne peut être attribué aux éléments azotés, rapidement lessivés comme l’illustrent les faibles teneurs mesurées ici un an après abandon. Dans leur étude sur la productivité, Willems et Van Nieuwstadt [40] l’attribuent au phosphore. Cet élément a un rôle activateur des flux entre compartiments [41, 42], effet durable, le phosphore étant fortement retenu au complexe adsorbant [43]. Dans notre cas, les prairies naturelles n’étaient pas amendées, contrairement aux cultures, richement fertilisées, notamment en éléments phosphorés, ce qui nous permet d’avancer l’hypothèse d’un effet de ce type. La similarité des deux premiers stades postagriculture serait, dans cette hypothèse, indicatrice d’un temps de latence suivant l’arrêt de l’agriculture avant « reprise » de l’activité biologique. Outre les politiques de fertilisation, les deux modes de gestion agricole considérés diffèrent par le type de perturbation passée, que ce soit en termes de perturbation de la végétation ou de perturbation structurale du sol et des processus microbiens qui s’y déroulent. Dans le premier cas, le sol subit un, voire deux labours annuels, dans le deuxième, un piétinement par des bovins réparti sur l’année entière. Un an après abandon, les teneurs en azote minéral, et dans une moindre mesure en azote organique soluble, sont plus faibles dans la culture que dans la prairie abandonnée. De telles différences pourraient refléter un plus haut niveau de perturbation, ou tout au moins d’artificialisation de l’écosystème avant l’abandon [32]. La faible biomasse microbienne azotée mesurée au stade fourré post culture peut également être interprétée comme la conséquence de la plus forte perturbation. L’action du précédent cultural se ressent cette fois à plus long terme. Des types et des intensités de perturbation beaucoup plus tranchées que celles de notre étude peuvent déterminer des évolutions très différentes. Vitousek et al. [44] souliC.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 1999, 322, 705–715

gnent qu’ainsi, au sein des successions post agriculture, deux types d’évolution coexistent, l’une plus proche du modèle des successions primaires, l’autre plus proche de celui des successions secondaires. Les effets rémanents de la fertilisation et de la perturbation passée, agissent sans doute en synergie. En système cultivé, les répercussions d’une perturbation de plus forte intensité se cumulent alors à celles des fertilisations passées. Les conséquences sont un système plus actif mais également plus artificialisé, basé sur un stock conféré d’éléments minéraux (via la fertilisation) et sur un peuplement microbien moins important. Le manque de référence sur la dynamique de cultures abandonnées depuis un grand nombre d’années et précédemment assujetties aux pratiques culturales de l’agriculture moderne (fertilisation, traitements phytosanitaires, monoculture) ne permet pas de statuer définitivement sur la persistance à longue échéance des différences d’évolution que nous constatons. Selon Campton et al [45], le strict « effet labour et mise en culture » reste perceptible pendant plus d’un demi siècle sur les stocks d’éléments minéraux (carbone et azote) du sol. En revanche, après quelques années, la minéralisation de l’azote dépend essentiellement des communautés végétales qui se succèdent, et, surtout, du type de formation forestière qui se met en place. Cette évolution est également constatée pour les parcelles qui ont pu recevoir des fertilisations organiques et des apports de chaux importants lors de leur mise en culture. Il apparaît cependant qu’après abandon un précédent de culture peut se répercuter sur le fonctionnement à long terme de l’écosystème en infléchissant ou retardant la succession des communautés végétales [46]. Il reste à déterminer si le précédent cultural ne donne alors qu’une impulsion de départ, et infléchit les successions lorsqu’elles s’initient, ou s’il peut conditionner directement à moyen et long terme l’enchaînement des communautés végétales, notamment dans des situations voisines de la nôtre. Le suivi des parcelles étudiées nous permettra d’y répondre. Lorsque des espèces monopolistes, comme le genêt à balais, envahissent l’espace, seul le fonctionnement de l’écosystème peut être affecté par le précédent cultural. Dans ce cas, les attributs vitaux structuraux proposés par Aronson et al. [20], essentiellement indicateurs de la qualité environmentale de l’écosystème (cf. diversité [47], ne sont pas suffisants pour rendre compte de son histoire. Seule, parmi ces attributs, la biomasse microbienne révèle une divergence de fonctionnement. En dehors des stocks de matière organique et d’éléments minéraux, qui donnent une vision statique du fonctionnement, les attributs fonctionnels qu’Aronson et al. [20] proposent parallèlement, comme le turn-over d’un élément, sont lourds à mesurer. Par rapport à ceux-ci, les deux attributs complémentaires que nous employons (activité enzymatique globale et minéralisation) permettent de préciser facilement le statut et la dynamique d’un écosystème en permettant d’appréhender les flux d’éléments qui s’y déroulent.

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S. Diquélou, F. Rozé

5. Conclusion Cette étude montre qu’après développement de fourrés à Cytisus scoparius L. les teneurs en matière organique, en azote minéral, la biomasse microbienne et l’activité des peuplements microbiens du sol (ammonification, nitrification, activité enzymatique globale) augmentent. Cependant, le précédent cultural vient fortement moduler l’importance de l’évolution. Un précédent cultural, caractérisé par une plus forte fertilisation, une artificialisation du milieu et une perturbation passées d’intensité supérieure, se traduit par une augmentation beaucoup plus forte des stocks d’azote organique et minéral ainsi que par une élévation plus nette du niveau d’activité des peuplements microbiens, mais aussi par le maintien d’une

faible biomasse microbienne. Au travers de cet exemple, il apparaît que la compréhension de l’évolution des écosystèmes ne peut se faire au travers de la simple analyse des groupements végétaux intervenant dans les processus dynamiques. Elle doit se baser sur l’analyse d’attributs intégrateurs des différents compartiments de l’écosystème, de sa structure et de son fonctionnement. Le recours à des attributs fonctionnels, intégrateurs du dynanisme des flux d’éléments biogènes, comme l’activité des peuplements microbiens (activité enzymatique globale ou minéralation de l’azote), faciles à mesurer, est à recommander. Ils permettent de révèler non seulement des modifications ponctuelles des conditions écologiques locales, mais aussi l’histoire globale de la parcelle que ce soit en terme d’affectation ou de degré de perturbation antérieur.

Acknowledgments: Nous souhaitons remercier deux lecteurs anonymes ainsi qu’André-Jean Francez et Hélène Toullec (UMR CNRS 6553, université de Rennes-I) pour leurs remarques constructives et leurs suggestions. Nos remerciements vont également à Marie-Paule Briand, Nathalie Josselin et Nelly Rozec pour leur assistance technique.

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