Serpukhovien dans les Pyrénées centrales et occidentales, France

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Geobios 41 (2008) 635–656 http://france.elsevier.com/direct/GEOBIO/

Article original

Goniatites et conodontes du Viséen/Serpukhovien dans les Pyrénées centrales et occidentales, France§ Late Visean/Serpukhovian goniatites and conodonts from the Central and Western Pyrenees, France Goniatites y conodontos del Vise´ense/Serpukhoviense de los Pirineos centrales y occidentales, Francia Jürgen Kullmann a, Marie-France Perret Mirouse b,*, Jean-Jacques Delvolvé b a

Institut für Geowissenschaften, Sigwartstraat 10, 72076 Tübingen, Allemagne b LMTG, CNRS, IRD, observatoire Midi-Pyrénées, université de Toulouse, 14, avenue Edouard-Belin, 31400 Toulouse, France Reçu le 29 mai 2007 ; accepté le 5 septembre 2007 Disponible sur Internet le 3 aouˆt 2008

Résumé Dans ce travail sont étudiés des céphalopodes et des conodontes provenant de la zone de passage des Calcaires d’Aspe-Brousset aux Calcaires d’Iraty dans les Pyrénées centrales et occidentales. Leur présence permet de distinguer deux niveaux d’âges différents. Le plus ancien, daté du Viséen terminal ou du Serpoukhovien basal, renferme des spécimens jadis décrits comme Goniatites baylei Leymerie, 1957, par Mirouse [Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse 92 (1957) 259–271 ; Mémoire du Service géologique de France (1962) 1–451]. Ils sont ici placés dans l’espèce Dombarites falcatoides Ruzhentsev et Bogoslovkaya, 1971, et une nouvelle sous-espèce D. falcatoides mirousei est créée. Le niveau supérieur correspond à l’Albergien (Serpoukhovien supérieur) ; il est caractérisé par Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939. De nombreux conodontes appartenant aux groupes des Lochriea et des Gnathodus accompagnent cette faune. Cette étude conjointe des goniatites et des conodontes, permet à la fois de comparer la distribution de ces deux groupes d’organismes ainsi que d’apporter des précisions sur les caractéristiques stratigraphiques et paléogéographiques de ces régions. # 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Abstract Cephalopods and conodonts from the upper part of the Aspe-Brousset Limestones and lower part of the Iraty Limestones in Central and Western Pyrenees are described. Two levels differing in age are distinguished on their behalf. The oldest one belonging to the Late Visean or Early Serpukhovian yields specimens described as Goniatites baylei Leymerie, 1957, by Mirouse (1957, 1962). They are placed here in the species Dombarites falcatoides Ruzhentsev and Bogoslovkaya, 1971 for which the new subspecies D. falcatoides mirousei is established. The upper level corresponds to the Albergian (upper Serpukhovian) and is characterized by Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939. Numerous conodonts belonging to the Lochriea and the Gnathodus groups occur together with this fauna. The joint study of goniatites and conodonts allows us to show the relationship existing between the distributions of both these two groups of organisms as well as to provide precisions on the stratigraphic and the palaeogeographical data in these areas. # 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

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Éditeur correspondant : Catherine Girard. * Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (M.-F. Perret Mirouse).

0016-6995/$ – see front matter # 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.geobios.2007.09.003

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Resumen Se describen los cefalópodos y conodontos asociados en la parte superior de las Calizas de Aspe-Brousset e inferior de las Calizas de Iraty en los Pirineos centrales y occidentales. Dos tramos con cefalópodos son diferenciados. El más antiguo del Viséense superior o del Serpukhoviense inferior contiene los especimenes descritos como Goniatites baylei Leymerie, 1957 por Mirouse (1957, 1962) y que son aqui´ incluidos en la especie Dombarites falcatoides Ruzhentsev y Bogoslovkaya, 1971, y en particular en una nueve subespecie D. falcatoides mirousei. El tramo superior corresponde al Arnsbergiense (Serpukhoviense superior) y está caracterizado por la presencia de Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939. Numerosos conodontos de los géneros Lochriea y Gnathodus se encuentran asociados a las faunas de ammonoideos. El studio conjunto de ammonoideos y conodontos permite comparar la distribuci´on de ambos grupos, asi´ como precisar las estratigráficas y paleobiogeográficas de estas regiones. # 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Lithostratigraphie ; Goniatites ; Conodontes ; Viséen terminal ; Serpoukhovien ; Pyrénées Keywords: Lithostratigraphy; Goniatites; Conodonts; Late Visean; Serpukhovian; Pyrenees Palabras clave : Litoestratigrafia; Goniatites; Conodontos; Viséense superior; Serpukhoviense; Pirineos

1. Introduction Des faunes de goniatites sont localement connues dans les assises carbonatées du Mississippien des Pyrénées. Malheureusement, le plus souvent, la tectonique a rendu ces organismes peu identifiables et donc inutilisables. Cependant, dans divers secteurs des Pyrénées occidentales, il a été possible d’isoler et d’analyser quelques spécimens relativement bien conservés, dont la présence avait déjà été signalée par les auteurs classiques (Seunes, 1893 ; Bresson, 1903 ; Schmidt, 1951 ; Mirouse, 1957, 1962). Ces faunes proviennent de niveaux carbonatés, plus ou moins amygdalaires, voire schistosés, bien représentés dans le domaine pyrénéen durant le Viséen terminal et le Serpoukhovien. Il nous a paru intéressant de présenter une étude et une révision de ces céphalopodes ainsi qu’une description stratigraphique des gisements d’où ils proviennent. Une présentation succincte des conodontes qui leur sont associés, outre l’intérêt paléontologique, permettra de montrer les relations entre les distributions de ces deux groupes et d’apporter des indications stratigraphiques et paléogéographiques. 2. Cadre géologique et contexte stratigraphique Les affleurements du Carbonifère sont distribués de manière discontinue dans les régions pyrénéennes. Ils sont néanmoins largement représentés dans les parties occidentales et centrales de la Haute Chaîne Primaire (Zone Primaire Axiale) des Pyrénées (Fig. 1). La cartographie détaillée de ces affleurements a permis à Mirouse (1962) de distinguer trois régions distinctes qui sont, du Nord au Sud :  une région septentrionale caractérisée par la présence d’affleurements, non continus, situés au cœur de petits replis synclinaux ;  une région médiane caractérisée par des affleurements proches des Massifs de Cauterets et des Eaux chaudes ;  une région méridionale qui s’étend de la haute vallée d’Aspe à l’ouest, jusqu’en amont de la vallée du Gave de Pau à l’est. C’est dans cette dernière région (Fig. 1) que se situent toutes les faunes étudiées ici.

Dans ce secteur comme dans le reste du Midi de la France et les régions d’Ibérie septentrionale, le Carbonifère comprend, lorsqu’il est complet, des séries carbonatées immédiatement sous-jacentes à des terrains de Faciès Culm, eux-mêmes résultat de dépôts synorogéniques à dominante siliciclastique. Ces séries calcaires préorogéniques constituent le Groupe des Calcaires Infraculm (Perret, 1993) qui est bien connu dans divers secteurs des Pyrénées béarnaises d’où son nom de Formation du Haut Béarn. La Formation du Haut Béarn (Perret, 1993) est formée de plusieurs assises calcaires généralement micritiques, où prédominent faunes et microfaunes à cachet pélagique. Dans ces calcaires se trouvent intercalées diverses assises de shales et de jaspes. Cette formation est datée par conodontes du Famennien inférieur (doII b) à sa base, au Bachkirien supérieur (G2) à son sommet. Son passage supérieur au Culm est apparemment diachrone puisque selon les secteurs il peut se faire du Serpoukhovien inférieur (E1) au Bachkirien (G2). Lorsque la formation est complète, on y distingue six membres qui sont, de la base au sommet : les Calcaires de Barousse, les Tufs et Jaspes noirs de Soques, les Jaspes noirs de Saubette, les Calcaires d’Aspe-Brousset, les Jaspes du Louron et les Calcaires d’Iraty. Seuls les deux derniers membres carbonatés intéressant ce travail sont décrits ici :  les Calcaires d’Aspe-Brousset : calcaires généralement micritiques (mudstones/wackestones), un peu argileux, à patine plutôt claire, parfois teintés d’ocre ou lilas et structure souvent amygdalaire avec joints phyllitolimoniteux. Des assises hémipélagiques rouges ou vertes peuvent être présentes à son sommet. Les ammonoïdés, ostracodes, Globochaete et surtout les conodontes ont permis de dater cette unité du Tournaisien supérieur Tn3 au Viséen supérieur/ Serpoukhovien inférieur (Perret, 1993 ; Perret et Delvolvé, 1994 ; Perret et Weyant, 1994). Ce membre affleure largement dans la Haute Chaîne Primaire. À certains endroits il repose directement sur divers termes de la série dévonienne. C’est le « Calcaire amygdalaire à accidents siliceux » des premiers auteurs français et l’unité des « Calcaires postjaspes » de Crilat (1981) ;

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Fig. 1. Localisation des affleurements carbonifères dans les Pyrénées (sud de la France) et des coupes étudiées (Massif d’Escarpu, Pont d’Urdos, vallée de Brousset, Col des Tentes). Location of the Carboniferous outcrops of the Pyrenees (Southern France) and location of the studied sections (Massif d’Escarpu, Pont d’Urdos, vallée de Brousset, Col des Tentes).

 les Calcaires d’Iraty : il s’agit de calcaires sombres de teinte bleu noir, disposés en dalles régulières et globalement pauvres en bioclastes ; cependant des niveaux riches en crinoïdes, radiolaires, Globochaete et conodontes peuvent être présents dans la partie inférieure (passage aux Calcaires d’Aspe-Brousset). On y note fréquemment une fine lamination millimétrique généralement horizontale, mais parfois contournée ou oblique. Il s’y associe par place des assises de brèches intraformationnelles. Dans un seul secteur ont été décrits, à leur sommet, des niveaux à structure stromatolithique, riches en gastéropodes et rares goniatites. L’âge de cette unité est compris entre le Serpoukhovien supérieur (E2) et divers termes du Bachkirien (R/G). Les organismes qui font l’objet de ce travail proviennent de niveaux localisés soit au sommet des Calcaires d’AspeBrousset soit au passage avec les Calcaires d’Iraty. Les faunes de goniatites ont été extraites d’échantillons provenant de plusieurs coupes repérables sur les feuilles de Laruns-Somport et Argelès-Gazost à 1/50.000 (Fig. 1). Les différents gisements sont connus dans les hautes vallées des Gaves de Pau, d’Ossau et d’Aspe. La plupart d’entre eux se localisent sur des sommets dénudés ou ont été dégagés par l’érosion torrentielle. 3. Les gisements et leur lithologie 3.1. Partie amont de la vallée du Gave de Pau La succession du Col des Tentes (ou Tantes) se situe dans des terrains paléozoïques qui se trouvent ici engagés dans la nappe

alpine de Gavarnie. C’est dans cette coupe de la « vallée du ruisseau de Holle » que Mirouse (1962 : pp. 166, Fig. 46), après Bresson (1903), avait déjà signalé quelques spécimens qu’il attribua à l’espèce Goniatites baylei Leymerie ainsi que des spécimens de Proshumardites karpinskyi Rauser et Dimorphoceras thalassoide Delépine. Cette coupe a été levée au-dessus de Gavarnie, dans le secteur du Plateau St. André, à l’ouest du Pic des Tentes (Fig. 1), directement au-dessus de la route qui dessert le Col des Tentes et le Port de Boucharo (ou Port de Gavarnie), à l’est du tracé de la ligne électrique à haute tension, dans des couches sub-horizontales (Fig. 2). Le terme le plus ancien (Viséen supérieur) qui y soit accessible correspond à des calcaires massifs assez sombres à organismes variés. Leur succèdent des calcaires argileux beige rosé à structure plus ou moins amygdalaire, à fréquentes sections d’ammonoïdés (Tan 0/97, Tan 92/3, T4/1-2 et Tan 93/4, échantillonnages effectués lors de plusieurs campagnes). Il s’agit de calcaires micritiques de type wackestone/packstone riches en organismes variés ; outre les sections de goniatites on y remarque des Globochaete, des mollusques à test mince, des crinoïdes, des ostracodes et des radiolaires. Par endroit, ces ensembles carbonatés montrent un aspect karstique avec des poches et des filons sédimentaires (filons neptuniens) remplis de matériel grossier, très bioclastique (grainstones à crinoïdes, trilobites, mollusques bivalves, rares foraminifères, ostracodes, et à intraclastes riches en radiolaires et Globochaete) et très riche en éléments de conodontes. Leur font suite une alternance de fins lits argileux et de minces bancs de calcaires marneux, gris à ocre, le tout

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récoltées les goniatites décrites ici. Les céphalopodes déterminés dans le niveau inférieur (Tan 92/3, Fig. 2 et 3) sont Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. et Dombarites sp. Ceux du niveau supérieur (Tan 92/4, Fig. 2 et 3) sont Dombarites sp., Delepinoceras cf. thalassoide, Delepinoceras sp. et Proshumardites sp. La microfaune de conodontes qui les accompagne est qualitativement et quantitativement beaucoup plus abondante dans l’ensemble inférieur que dans le supérieur et se répartit comme suit (Fig. 3) : Vogelgnathus campbelli Norby et Rexroad, Pseudognathodus homopunctatus (Ziegler), P. symmutatus (Rhodes, Austin et Druce), G. girtyi pyrenaeus Nemyrovska et Perret, Gnathodus ex. gr. bilineatus (Roundy), G. cantabricus Belka et Lehmann, Lochriea commutata (Branson et Mehl), L. nodosa (Bischoff), L. ziegleri Nemyrovska, Perret et Meischner, L. multinodosa (Wirth) et L. senckenbergica Nemyrovska, Perret et Meischner dans le plus ancien (Tan 97/0, Tan 92/3, T4/1-2), Gn. ex. gr. bilineatus, L. commutata et L. nodosa dans le plus récent (Tan 92/4). 3.2. Partie amont du Gave d’Ossau (Fig. 1) Les différents affleurements et coupes se situent dans la haute vallée d’Ossau, sur le versant oriental de la vallée du Gave de Brousset, tributaire du Gave d’Ossau (Fig. 1 et 4).

Fig. 2. Coupe stratigraphique des calcaires carbonifères dans le secteur du Plateau St. André/Col des Tentes (Hautes-Pyrénées) et situation des échantillons étudiés. Stratigraphic section made in the Carboniferous limestones on the Col des Tentes (Hautes-Pyrénées) and location of studied samples.

également schistosés (wackestones/packstones à sections de goniatites, bivalves, crinoïdes, ostracodes, rares Globochaete et nombreux radiolaires) ; les joints limoniteux et grains de pyrite, hématitisés ou non, peuvent être nombreux (Tan 92/4 et Tan 93/6 qui proviennent du même niveau). Au-dessus se situent les niveaux de calcaires en dalles sombres à laminites qui deviennent de plus en plus nombreuses. D’abord riches d’intercalations de bancs à crinoïdes, ces niveaux deviennent pratiquement azoïques et prennent une allure de brèches à ciment de calcite blanche (brèche syn-sédimentaire). Des assises à structure stromatolithique, riches en gastéropodes mais pauvres en goniatites, surmontent l’ensemble carbonaté qui cèdera la place aux dépôts détritiques du Culm. Dans les premières séquences turbiditiques silicoclastiques, des pélagites carbonatées ont livré quelques goniatites (Bou 45, Fig. 2), mais malheureusement, un seul débris de conodontes qui semble appartenir à L. commutata (Fig. 3). C’est dans les deux ensembles carbonatés, inégalement argileux à structure amygdalaire ou schistosée, qu’ont été

3.2.1. Pic Peyrelue La succession étudiée affleure sur la crête frontalière qui sépare la France de l’Espagne, à proximité du Pic Peyrelue, sur le versant descendant vers le Port Vieux de Sallent ou Col de Peyrelue (Fig. 4a). La coupe peut se suivre du Dévonien au Bachkirien détritique. Les goniatites, généralement difficiles à dégager, ont été récoltées dans des calcaires en dalles centimétriques, un peu ocre, à joints phylliteux abondants, riches en gros crinoïdes et en conodontes (Fig. 5, pp. 22–24) dont les éléments sont parfois visibles à l’œil nu. Ces organismes sont accompagnés de sections d’ostracodes, de rares gastéropodes et trilobites et surtout de nombreux Globochaete dans une matrice micritique (packstone, wackestone). La microfaune de conodontes renferme Vogelgnathus campbelli, Gnathodus ex. gr. bilineatus, Lochriea nodosa, L. multinodosa et L. cf. cruciformis (Clarke). Les céphalopodes reconnus sont D. falcatoides mirousei nov. subsp. (Fig. 3, pp. 22–24). Quelques ostracodes ont pu être identifiés par Crasquin-Soleau et al. (1989) comme Costabairdia cf. ventrocostata Blumenstengel, Polycope ventrocostata Kozur, Orthonaria cf. rectagona (Grundel) et Rectonaria ? cf. brevicornuta, marqueurs de l’écotype de Thuringe, ainsi que Bairdia (Bairdia) perretae Crasquin-Soleau et Aurigerites cf. blumenstengeli (Olempska) qui sont des espèces néritiques adaptées à des milieux plus profonds. Toujours dans le même secteur, mais le long d’une autre coupe, dans des bancs carbonatés au sein de pélites schistosées nous avons pu isoler des goniatites identifiées comme Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. dans les niveaux les plus anciens (OS 230, OS 231, OS 232) et Dombarites sp.,

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Fig. 3. Répartition des céphalopodes et des conodontes dans les échantillons étudiés. Distribution of cephalopods and conodonts in the studied samples.

parfois associés à Megapronorites sakmarensis Ruzhentsev, dans les niveaux les plus récents (OS 233). 3.2.2. Crêtes de Soques Cette coupe a été levée non loin de la précédente, sur une crête qui s’élève un peu au SW de la côte 2441 (Fig. 4b). La série carbonatée, de faible épaisseur (une dizaine de mètres), montre la succession suivante (Fig. 6) : 1,5 m de calcaires micritiques en lits centimétriques, de teinte rougeâtre, avec joints stylolithiques limoniteux, riches en bioclastes : packstones/wackestones à crinoïdes, orthocères, ostracodes, Globochaete, goniatites et conodontes ; 7 m de Calcaires d’Iraty, calcaires sombres à laminites dues à l’alternance de mudstones et mudstones/wackestones à radiolaires ; ces niveaux peuvent renfermer des passées bréchiques, lenticulaires. Ces diverses assises ont livré des associations de conodontes, mais ce sont les bancs à goniatites avec D. falcatoides mirousei nov. subsp. (Soq 8–9, Fig. 3) qui ont fourni la microfaune la plus riche. Trois genres sont inégalement représentés : Vogelgnathus est rare alors que Gnathodus et surtout Lochriea sont abondants et diversifiés. Nous avons pu identifier les espèces suivantes : V. campbelli, Gn. ex. gr. bilineatus, L. commutata, L. nodosa, L. mononodosa (Rhodes, Austin et Druce), L. ziegleri, L. senckenbergica, L. multinodosa, L. cruciformis. Les éléments pectiniformes Pa sont ici bien plus abondants que les autres éléments, seuls

quelques éléments Pb, M et S ont été reconnus parmi les éléments ramiformes. Dans ces mêmes bancs, Crasquin-Soleau et al. (1989) ont isolé un assemblage d’ostracodes composé à 98 % de l’espèce Bairdia (Bairdia) perretae ; le reste étant composé des formes suivantes : Acratia (Cooperuna) sp. 1, Aurigerites cf. blumenstengeli, Bythocypris sp. 4, Bythocypris sp. 5 et deux nouveaux genres (communication écrite de S. Crasquin). Il s’agirait là d’une faune mixte caractéristique d’un milieu abrité de la plateforme externe plutôt que de l’étage bathyal. 3.2.3. Estrémère et Tourmont Également en amont de cette même vallée, dans trois autres localités, des goniatites ont pu être identifiées : D. falcatoides mirousei nov. subsp. et Dombarites sp. (Ext., Tou 0, Pey06/04, Fig. 3) :  sur le sommet du Pic d’Estrémère (Fig. 4c) situé près, et à l’ENE, du Col de Pourtalet, le long d’une succession incomplète Dévonien/Carbonifère, dans des niveaux de calcaire gris rosé à rougeâtre de la Formation des Calcaires d’Aspe-Brousset. Parfois amygdalaires (packstones/wackestones à goniatites, orthocères, ostracodes, crinoïdes, piquants d’échinides et Globochaete abondants) ces niveaux renferment les espèces de conodontes suivantes : V. campbelli, P. symmutatus (Rhodes, Austin et Druce), Gn.

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Fig. 6. Coupe stratigraphique des calcaires carbonifères sur les Crêtes de Soques (Gave de Brousset, Pyrénées occidentales) et situation des échantillons étudiés. Stratigraphic section made in the Carboniferous limestones on the Crêtes de Soques (Western Pyrenees) and location of studied samples.

Fig. 4. Localisation des différentes coupes étudiées dans la partie amont du Gave de Brousset (Pyrénées occidentales). Location of different sections made in the upper part of the Gave de Brousset (Western Pyrenees).

ex. gr. bilineatus, G. cantabricus, L. commutata, L. nodosa, L. mononodosa, L. ziegleri et L. multinodosa ;  dans le défilé de Tourmont (Fig. 4d), non loin des cabanes du même nom, dans des dalles calcaires un peu amygdalaires, légèrement colorées d’Aspe-Brousset : packstones/wackestones à Globochaete, crinoïdes, orthocères, ostracodes et rares petits polypiers solitaires. Les conodontes y sont bien représentés par V. campbelli, Ps. homopunctatus, Gn. ex. gr. bilineatus, L. commutata, L. nodosa, L. mononodosa, L. ziegleri, L. senckenbergica et L. multinodosa ;  à 20 m environ, à l’est de la rive droite du ruisseau de Peyrelue, 250 m au NNE de la cabane Dous Boués de Peyrelue (Fig. 4e), des bancs calcaires décimétriques, très redressés ont livré des goniatites dont D. falcatoides mirousei nov. sp. Ces calcaires plus ou moins amygdalaires, gris à rougeâtres, renferment également de nombreux débris de tiges de crinoïdes et une microfaune abondante de conodontes où l’on reconnaît : V. campbelli, P. homopunctatus, Gn. ex. gr. bilineatus, L. commutata, L. cruciformis, L. ziegleri, L. mononodosa, L. nodosa et des formes de passage entre L. cracoviensis Belka et L. commutata et entre L. nodosa et L. costata Pazukhin et Nemyrovskaya in Kulagina et al., 1992. 3.3. Partie amont de la vallée du Gave d’Aspe : Massif d’Escarpuru (ou Escarpu) et Pont d’Urdos (Fig. 1)

Fig. 5. Coupe stratigraphique des calcaires carbonifères dans le secteur du pic Peyrelue (Gave de Brousset, Pyrénées occidentales) et situation des échantillons étudiés. Stratigraphic section made in the Carboniferous limestones on the Pic Peyrelue (Gave de Brousset, Western Pyrenees) and location of the studied samples.

3.3.1. Le Massif d’Escarpu (Fig. 1) Ce massif se situe dans la partie amont du ruisseau de Sadum (affluent de rive droite du Gave d’Aspe) à environ 5 km à l’est du village d’Etsaut. Il est, en grande partie, constitué de terrains du Carbonifère qui débutent par des bancs calcaires entre lesquels sont intercalés des lits de lydiennes à nodules phosphatés (Jaspes noirs de Saubette). Ensuite viennent les Calcaires d’Aspe-Brousset, calcaires amygdalaires gris à

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passées rougeâtres riches en goniatitidés, que surmonte une épaisse succession de Culm. C’est dans les calcaires amygdalaires qu’ont été récoltées, par Bresson (1903), les goniatites étudiées plus tard par Mirouse (1962). Celles-ci correspondent à D. falcatoides mirousei nov. subsp. et Dombarites sp. (échantillon RM, Fig. 3). Une dissolution de la gangue (très peu abondante) de ces organismes a tout de même permis d’isoler des éléments de conodontes tels que : Gn. ex. gr. bilineatus, L. commutata et L. nodosa.

Pou 18, 20/01, 20/03 et PUG proviennent des mêmes niveaux, l’échantillonnage ayant été effectué lors de plusieurs campagnes de terrain. L’échantillon Pou 20 qui provient de couches légèrement supérieures, renferme à peu près la même macrofaune, mais est nettement plus pauvre en éléments conodontes.

3.3.2. Le Pont d’Urdos (Fig. 1 et 7) Cette coupe a été levée à un peu plus d’un kilomètre, en aval du village d’Urdos, immédiatement en amont du pont sur le Gave d’Aspe, en rive droite de ce cours d’eau. On se trouve ici à la retombée méridionale de l’anticlinal du Pourtalet et à la bordure septentrionale du bassin synclinal d’Urdos. Une succession de termes carbonatés (Fig. 7) se développe depuis le Dévonien jusqu’au début du Pennsylvanien avec un fort pendage (65–808) au SSO. C’est dans des bancs de calcaires un peu amygdalaires, d’épaisseur allant de 20 à 40 cm, intercalés de pelites schisteuses, que l’on a dégagé des goniatites. Ces niveaux sont constitués de wackestones à nombreux bioclastes tels que crinoïdes, brachiopodes, bivalves, orthocères, ostracodes, gastéropodes, Globochaete, radiolaires et rares petits polypiers solitaires. Malgré la pauvreté du matériel Gary Webster (université de Washington, États-Unis) a pu identifier le crinoïde : Balaerocrinus breimeri Bourrouilh et Termier. Mari´a Luisa Marti´nez-Chacón (université d’Oviedo, Espagne) a reconnu deux espèces de spiriféridés : Eomartinopsis grandiformis Plodowski et Kitakamithyris ? sp. Les conodontes tels que G. cantabricus, G. bilineatus, G. postbilineatus, L. commutata, L. nodosa, L. mononodosa, L. cruciformis, L. ziegleri et L. multinodosa sont assez nombreux surtout dans les échantillons 18 et 20/01. Les céphalopodes reconnus sont Delepinoceras sp., Proshumardites delepinei, Proshumardites sp., Dombarocanites chancharensis et Zephyroceras sp. (Pou 18–20, Fig. 3). Les échantillons

Généralement, le poids d’échantillon prélevé est de l’ordre du kilogramme mais, comme expliqué dans le texte, le prélèvement de certains bancs a été effectué plusieurs fois au cours de diverses campagnes de terrain. Seuls les éléments Pa trouvés ont été attribués à un genre, voire une espèce précise, car le nombre de ces éléments est très nettement supérieur aux éléments ramiformes, mais nous avons figuré d’autres éléments (M, Pb, S) sans les attribuer à un genre précis. Notre microfaune (Fig. 3) est dominée par les genres Lochriea et Gnathodus qui appartiennent aux formes communes et typiques des environnements marins ouverts et relativement profonds. Les genres Cavusgnathus ou Mestognathus connus dans les eaux peu profondes sont absents de ces niveaux. Toutefois dans d’autres secteurs des Pyrénées nous avons pu reconnaître Mestognathus mais toujours en très faible quantité (deux ou trois éléments par kilogramme). Le genre Gnathodus est représenté par Gn. ex. gr. bilineatus, son descendant Gn. postbilineatus et par Gn. cantabricus. Parmi les nombreux éléments de Gn. ex. gr. bilineatus certains peuvent être rapprochés des nouvelles espèces décrites par Sanz-López et al. (2007), mais les formes de transition sont tellement variées qu’on les a laissées dans le groupe des Gn. ex. gr. bilineatus suggérant parfois, dans la légende des figures, qu’elles pouvaient se rapprocher de telle ou telle nouvelle espèce de ces auteurs. La lignée de Lochriea est encore mieux représentée puisqu’on y retrouve toutes les espèces connues durant cette période (L. cracoviensis, L. commutata, L. nodosa, L. mononodosa, L. multinodosa, L. cruciformis, L. ziegleri et L. senckenbergica) ; dans chacune de ces espèces nous observons des variations et des passages de l’une à l’autre, ainsi entre L. nodosa et L. multinodosa ou entre L. nodosa et L. ziegleri, puis L. senckenbergica. On constate également que les formes ornées comme L. ziegleri et L. senckenbergica sont plus nombreuses dans ces niveaux que celles qui sont lisses telles que L. cracoviensis et L. commutata. L. multinodosa est moins abondante dans ces niveaux que dans des niveaux plus anciens. Les genres Pseudognathodus, Vogelgnathus ainsi que l’espèce Gn. girtyi ne sont présents que dans les échantillons à Dombarites et sont toujours peu abondants. On peut supposer qu’ils arrivent à ce moment à la fin de leur période de vie et sont supplantés par les nombreuses formes de Gnathodus et Lochriea car dans nos échantillons un peu plus anciens, ils sont toujours mieux représentés. Rappelons que dans les Pyrénées nous assistons alors à une période de grande richesse et diversité au sein de la microfaune

Fig. 7. Coupe stratigraphique des calcaires carbonifères au Pont d’Urdos (Gave d’Aspe, Pyrénées occidentales) et situation des échantillons étudiés. Stratigraphic section made in the Carboniferous limestones of the Pont d’Urdos (Gave d’Aspe, Western Pyrenees) and location of studied samples.

4. Remarques succinctes concernant les conodontes (Fig. 8–11)

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Fig. 8. L’échelle graphique est de 200 mm. 1, 3. Vogelgnathus campbelli Norby et Rexroad, 1957, éléments Pa, vue orale, Soq 8 ; 1 (ph.Kull.fig-15), 3 (ph.fig-Kull14). 2, 6, 8. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret et Meischner, 1994, éléments Pa, vue orale, Soq 8 ; 2 (ph.Soq8-06-05, 21), 6 (ph.Soq8-06-05,27), 8 (ph.Soq8-0605,26) ; tous ces éléments ont été très légèrement inclinés, antérieurement, ce qui accentue la hauteur des nœuds qui occupent ici une partie importante des plateformes. 4. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), élément Pa, vue orale, Soq 8 (fig-Kull-25). 5. Élément M, vue latérale, (Neoprioniodus), Soq 8 (Kull.fig-16). 7, 12, 21, 22. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), éléments Pa, vue orale ; 7, Soq 8 (Kull.fig-12), 12, Soq 7 (Kull.fig-11), 21-22, Tou 0 (Kull.fig-44 et 45) ; éléments à carène mince, plate-forme externe presque quadratique et parapet sinueux n’atteignant pas l’extrémité de l’élément ce qui les rapprochent de Gn. leonicus nov. sp. de Sanz-López et al. (2007). 9. Gnathodus ex gr. bilineatus, (Roundy, 1926), élément Pa, vue orale, Soq 8 (Kull.fig-37) ; petite forme à plateforme externe presque triangulaire et qui n’atteint pas l’extrémité postérieure. 10, 15. Lochriea cruciformis (Clarke, 1957), éléments Pa, vue orale, Soq 8 ; 10 (Kull.fig-19), 15 (Kull.fig-23).

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des conodontes. Cela avait déjà été mis en évidence par Perret (1993) et Perret et Delvolvé (1994) pour la Zone à L. nodosa– Gn. bilineatus et avait été relié à une phase transgressive mondiale (Ross et Ross, 1985) qui se terminait à la fin du Serpoukhovien E2. Cela correspondrait à la fin du cycle XI de Sweet (1988) (cycles basés sur la diversité des espèces de conodontes tout au long de leur histoire). Sanz-López et al. (2004) interprètent également cette période comme un épisode d’inondation de la plateforme carbonatée dans les Montagnes Cantabriques. L’index d’altération des conodontes (CAI) des éléments conodontes observés dans ces sections a une valeur égale à 5 (gris sombre), valeur à peu près générale dans l’ensemble des Pyrénées au cours du Carbonifère. Cette valeur indique selon Epstein et al. (1977), que ces éléments ont subi un épimétamorphisme dont la température dépassait les 3008C. 5. Étude paléontologique des ammonoïdes (J. Kullmann) Les spécimens décrits dans ce travail (Fig. 12–17) sont conservés au Muséum d’histoire naturelle de Toulouse [MHNT] sous le numéro de collection 8931. Ordre GONIATITIDA Hyatt, 1884 Sous-ordre GONIATITINA Hyatt, 1884 Super-famille GONIATITOIDEA de Haan, 1825 Famille AGATHICERATIDAE Arthaber, 1911 Genre Dombarites Librovich, 1957 Espèce type : Dombarites tectus Librovich, 1957 Dombarites falcatoides Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1970 1971. Dombarites falcatoides – Ruzhentsev et Bogoslovskaia, pp. 224, Pl. 15, Fig. 1–5, Text-Fig. 44 (synonymie complémentaire dans ce travail). 1981. Dombarites falcatoides – Ruan Yiping, pp. 181, Pl. 5, Fig. 3–6, 12–15, 26, 27, Text-Fig. 24. 1991. Dombarites falcatoides – Liang et Wang, pp. 111, Pl. 32, Fig. 11–14, Pl. 33, Fig. 1–8, Pl. 35, Fig. 7–9, Pl. 36, Fig. 5, 6, 9–12, Text-Fig. 85.

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Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. Fig. 12(A, B) et 17(1, 2) 1957. Goniatites baylei – Mirouse, pp. 259 (pars), Text-Fig. 2, Pl. 2, Fig. 1–7 (non ! Pl. 1, Fig. 1–4). 1962. Goniatites baylei – Mirouse, pp. 418, Pl. 16, Fig. 4–9. 1971. Goniatites baylei – Ruzhentsev et Bogoslovskaia, pp. 207. 1971. Dombarites falcatoides – Ruzhentsev et Bogoslovskaia, pp. 225, Fig. 44d. Holotype : Exemplaire no 8931/1814, Fig. 17(1, 2), collection Bresson (1903) du Pic de l’Escarpuru (vallée d’Aspe), original Mirouse (1957 : Pl. 2, Fig. 1) et Mirouse (1962 : Pl. 16, Fig. 6). Calcaire du Carbonifère Inférieur (Mississippien), Viséen supérieur, tout près de la limite Viséen/ Namurien (ou Viséen/Serpoukhovien). Derivatio nominis : En hommage à Raymond Mirouse, qui donna la première description de l’holotype. Diagnose : Sous-espèce de l’espèce Dombarites falcatoides Ruzhentsev et Bogoslovskaia avec la particularité suivante : la selle médiane des formes adultes atteint nettement plus de 60 % de la hauteur totale du lobe ventral (généralement 65 à 70 %). Matériel : Dix spécimens fragmentaires (8931/1814–1816, 1823–28, 1830). Les gisements se trouvent dans la vallée du Gave d’Aspe (massif de l’Escarpuru), la vallée de Brousset (Défilé de Tourmont, Crêtes de Soques (Soq 8), Pic Peyrelue (pp. 22–24), Estrémère (Ext.) et la vallée du gave de Pau (plateau des Espécières). Les exemplaires 1806 et 1829 appartiennent vraisemblablement à une nouvelle sous-espèce, Dombarites falcatoides ? nov. subsp. (Fig. 17(3)) ; on peut mesurer le diamètre des exemplaires juvéniles. Description : La coquille est subdiscoïdale, involute, avec un ombilic étroit, mais jamais fermé. Le bord ventral est largement arrondi, le bord ombilical est anguleux. Les exemplaires supposés juvéniles (1806, 1829) montrent distinctement une coquille de forme triangulaire, typique de quelques espèces de Dombarites (Fig. 12(A, B) et 17(1, 2)), avec trois constrictions par tour de spire. Le tableau ci-dessous donne les dimensions des formes les mieux conservées dans les secteurs étudiés (Pyr.) ainsi que celles de la sous-espèce type

11, 17. Lochriea commutata (Branson et Mehl, 1941), éléments Pa, vue orale ; 11, Soq 8 (Kull.fig-24), 17, Tou 0 (Kull.fig-40). 13. Lochriea mononodosa (Rhodes, Austin et Druce, 1969), élément Pa, vue orale, Ext. 4 (Kull.fig-49). 14. Élément Pb, vue latérale, Tou 0 (Kull.fig-46). 16. Lochriea costata Pazukhin et Nemirovskaya, 1992, élément Pa, vue orale, Pou 20 (Kull.fig-29). 18. Lochriea senckenbergica Nemirovskaya, Perret et Meischner, 1994, élément Pa, vue orale, Tou 0 (Kull.fig-42). 19. Gnathodus girtyi pyrenaeus Nemyrovska et Perret, 2005, élément Pa, vue orale, Tan 92/3 (ph.tan93/3-13-05). 20. Lochriea cracoviensis Belka, 1985, élément Pa, vue orale, Pou 20 (Kull.fig-30). Graphic scale is 200 mm. 1, 3. Vogelgnathus campbelli Norby and Rexroad, 1957, Pa elements, lateral view, Soq 8; 1 (ph.Kull.fig-15), 3 (ph.fig-Kull-14). 2, 6, 8. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret and Meischner, 1994, Pa elements, oral view, Soq 8; 2 (ph.Soq8-06-05, 21), 6 (ph.Soq8-06-05, 27), 8 (ph.Soq8-06-05.26); all elements have been slightly inclined anteriorly, which enhances the height of the nodes occupying herein important part of the platforms. 4. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), Pa element, oral view, Soq 8 (fig-Kull-25). 5. M element, lateral view, (Neoprioniodus), Soq 8 (Kull.fig-16). 7, 12, 21, 22. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa elements, oral view; 7, Soq 8 (Kull.fig-12), 12, Soq 7 (Kull.fig-11), 21-22, Tou 0 (Kull.fig-44 and 45); elements with a not so thick carina, an almost quadrangular outer platform and a sinuous parapet not attaining the posterior end, which brings them nearer to Gn. leonicus nov. sp. from Sanz-López et al. (2007). 9. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa element, oral view, Soq 8 (Kull.fig-37); a small specimen with an almost triangular external platform and a narrow carina not attaining the posterior end. 10, 15. Lochriea cruciformis (Clarke, 1957), Pa elements, oral view, Soq 8; 10 (Kull.fig-19), 15 (Kull.fig-23). 11, 17. Lochriea commutata (Branson and Mehl, 1941), Pa elements, oral view; 11, Soq 8 (Kull.fig-24), 17, Tou 0 (Kull.fig-40). 13. Lochriea mononodosa (Rhodes, Austin and Druce, 1969), Pa element, oral view, Ext. 4 (Kull.fig-49). 14. Pb element, lateral view Tou 0 (Kull.fig-46). 16. Lochriea costata Pazukhin and Nemirovskaya, 1992, Pa element, oral view, Pou 20 (Kull.fig-29). 18. Lochriea senckenbergica Nemirovskaya, Perret and Meischner, 1994, Pa element, oral view, Tou 0 (Kull.fig-42). 19. Gnathodus girtyi pyrenaeus Nemyrovska and Perret, 2005, Pa element, oral view, Tan 92/3 (ph.tan93/3-13-05). 20. Lochriea cracoviensis Belka, 1985, Pa element, oral view, Pou 20 (Kull.fig-30).

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Fig. 9. L’échelle graphique est de 200 mm. 1, 5. Lochriea nodosa - costata, éléments Pa, vue orale, Pou 18 ; 1 (fig-Kull-35’), 5 (Kull.fig-31). 2. Élément Sc, vue latérale, Pou 18 (Kull.fig-55). 3. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), élément Pa, vue orale, Pou 18 (Kull.fig-34). 4. Élément M (Neoprioniodus), vue latérale, Pou 18 (Kull.fig-59). 6, 8, 9, 20. Éléments Pb, vue latérale ; 6, 8, 20, Pou 18, 6 (Kull.fig-58), 8 (Kull.fig-57), 20 (Kull.fig-56) ; 9, Tan 93/6 (Kull.fig-40). 7. Lochriea multinodosa - cruciformis, élément Pa, vue orale, Pou 18 (Kull.fig-32). 10, 19. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), éléments Pa, vue orale ; 10, Tan 92/4 (Kull.fig-39), 19, Pou 18 (fig.Kull-37’) ; éléments à plateforme plus longue que large, à parapet mince et long. Le bord antérieur de la plateforme externe fait un angle droit avec la carène, se rapproche de Gn. millarensis nov. sp. de Sanz-López et al. (2007). 11. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), élément Pa, vue aborale, Pou 18 (Kull.fig-54). 12, 16. Gnathodus bilineatus - Gn. cantabricus, éléments Pa, vue orale, Pou 18 ; 12 (Kull.fig-52), 16 (Kull.fig-50) ; éléments trapus à parapet court qui paraît se prolonger par quelques nœuds parallèles à l’extrémité postérieure de la carène. Nœuds faiblement marqués dont la disposition est plus ou moins

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D. falcatoides falcatoides du Kazakhstan, Oural du Sud (PIN Moscou : holotype 455/10673, 10520, 11207) :

Holotype falcatoides 1823 (Pyr.) 1815 (Pyr.) 1826 (Pyr.) Holotype mirousei (Pyr.) PIN 455/10520 1831 (Pyr.) PIN 455/11207 PIN 455/11207 1832 (Pyr.)

D

Wh

Ww

U

U/D

71 60 52 48,5

34,5

49,3

25 24

32 30

9 13 8 8

0,13 0,2 0,15 0,16

21,3 22 19,8 13,1

31 30,8 30 29,3 20

7 8 8 7 4,2 3,5

0,15 0,18 0,18 0,17 0,15 0,14

48 45,4 44 41 27,5 25

En raison de la mauvaise conservation de la coquille, l’ornementation ne peut être que ponctuellement observée. Il est évident que cette ornementation correspond parfaitement à la sous-espèce type D. falcatoides falcatoides, telle que les auteurs russes la décrivent : il y a environ 70 à 90 fortes stries spiralées, comptées d’un coté à l’autre de l’ombilic. Le tracé des lignes de croissance est presque linéaire, avec une très petite courbure ventrolatérale inclinée vers l’avant et un sinus ventral peu profond. L’empreinte falcatoïde typique des lignes de croissance est identique à celle de la sous-espèce type. On peut observer trois constrictions sur les coquilles juvéniles (jusqu’à 25 mm), elles manquent sur les coquilles adultes. La ligne de suture de la sous-espèce nouvelle correspond pour la plupart des caractères à la sous-espèce type. Le lobe ventral et le lobe adventif montrent nettement des dentelures courbes ; le lobe ventral s’ouvre plus largement en partant d’une courbure alors que le lobe adventif lui, diminue en partant d’une courbure et forme un triangle (Fig. 12(A, B)). La différence entre les sousespèces vient de la hauteur de la selle médiane. Les formes les plus jeunes de l’espèce présentent une selle médiane plus haute que les formes les plus anciennes. La selle médiane des formes de la sous-espèce type atteint environ 55 % de la hauteur totale du lobe ventral, tandis que dans la sous-espèce nouvelle elle atteint nettement plus de 60 % de la hauteur et même, dans la plupart des

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cas, 65 à 70 %. Les mesures de la hauteur de la selle médiane chez Dombarites falcatoides s.l. et chez les variétés apparentées font apparaître la distribution géographique et stratigraphique suivante : Viséen supérieur élevé, D. falcatoides falcatoides, Oural [Nm1a1] (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 44g) : 54 % ; Chine, Xinjiang (Liang et Wang, 1991 : Fig. 85a, b) : 54– 54,5 % ; Chine, Guangxi (Ruan, 1981 : Fig. 24a, b) : 53 % ; D. granofalcatus, Maroc (Korn et al., 1999 : Fig. 9c) : 50 %. Viséen terminal ou Serpoukhovien basal, D. acicularis, Algérie (Pareyn, 1961 : Fig. 18G, H) : 55 % ; D. dilataltus, Algérie (Pareyn, 1961 : Fig. 18D, E) : 60–71 % ; D. falcatoides (dans ce travail, compté parmi mirousei nov. subsp.), Oural [Nm1a2] (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 44d ; Fig. 12(A) dans ce travail) : 65 % ; D. falcatoides mirousei nov. subsp., (Fig. 12(B)) Pyrénées (ce travail) : 65–70 %, Serpoukhovien inférieur, D. carinatus, Oural [Nm1b1] (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 46a, b) : 68 % ; D. tectus, Oural [Nm1b2] (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 48b, g) : 70–77 %. Discussion : La différence entre la sous-espèce nouvelle et la sous-espèce type D. falcatoides falcatoides a été donnée au paragraphe précédent. Les exemplaires algériens de Dombarites acicularis (Pareyn) et D. dilataltus (Pareyn) sont probablement des formes juvéniles. Pareyn écrit, qu’ils ont un ombilic punctiforme ; de plus les lignes de suture de D. dilataltus montrent une selle arrondie et celles de D. aciculare une selle subaiguë entre le lobe ventral et le lobe adventif, alors que D. falcatoides possède une selle très pointue. D. carinatus Ruzhentsev et Bogoslovskaia et D. tectus Librovich n’ont pas d’ornementation falcatoïde. Répartition : La sous-espèce type, D. falcatoides falcatoides est très étendue ; elle a été décrite au Kazakhstan (Oural du Sud), en Chine du Nord-Ouest (Xinjiang) et en Chine du Sud (Guangxi). Dans ces régions elle est limitée au Viséen terminal (Nm1a1 et Nm1a2 dans l’Oural du Sud). La forme la plus récente, décrite dans la Zone à Dombarigloria miranda (Nm1a2) du Kazakhstan, directement en dessous ou au-dessus de la limite Viséen/Serpoukhovien, appartient déjà à la sous-espèce

parallèle au bord externe de la plateforme externe. Ces caractères les rapprochent de Gn. truyolsi nov. sp. de Sanz-López et al. (2007). 13, 14. Gnathodus ex gr. bilineatus, (Roundy, 1926), éléments Pa, vue orale, Pou 18 ; 13 (fig.Kull-36’), 14 (fig.Kull-38) ; éléments à parapet court, sinueux et se prolongeant antérieurement par quelques nœuds adjacents à la carène. Plateforme externe plus ou moins quadratique avec un contour antérieur perpendiculaire à la carène. 15. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), élément Pa, vue orale, Tan 93/6 (Kull.fig-41) ; élément mince avec un parapet étroit et long, une plateforme externe triangulaire avec un contour externe faisant un angle aigu avec la carène. 17. Lochriea senckenbergica Nemirovskaya, Perret et Meischner, 1994, élément Pa, vue orale, Pou 18 (Kull.fig33). 18, 21. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret et Meischner, 1994, éléments Pa, Pou 18 ; 18, vue aborale, (Kull.fig-36) ; 21, vue orale, (fig.Kull-39’). Graphic scale is 200 mm. 1, 5. Lochriea nodosa - costata, Pa elements, oral view, Pou 18; 1 (fig-Kull-35’), 5 (Kull.fig-31). 2. Sc element, lateral view, Pou 18 (Kull.fig55). 3. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), Pa element, oral view, Pou 18 (Kull.fig-34). 4. M element (Neoprioniodus), lateral view, Pou 18 (Kull.fig-59). 6, 8, 9, 20. Pb elements, lateral view, Pou 18; 6 (Kull.fig-58), 8 (57), 20 (56); 9, Tan 93/6 (Kull.fig-40). 7. Lochriea multinodosa - cruciformis, Pa element, oral view, Pou 18 (Kull.fig32). 10, 19. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa elements, oral view; 10, Tan 92/4 (Kull.fig-39), 19, Pou 18 (fig.Kull-37’); elements with a platform longer than large and a long narrow parapet. Anterior margin of the external platform forms a right angle with the carina, reminding of Gn. millarensis nov. sp. of SanzLópez et al. (2007). 11. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa element, oral view, Pou 18 (Kull.fig-54). 12, 16. Gnathodus bilineatus - Gn. cantabricus, Pa elements, oral view, Pou 18; 12, (Kull.fig-52), 16, (Kull.fig-50); squat elements with a short parapet which, through several nodes, seems to extend in a parallel direction with the posterior end of the carina. Nodes feebly developed in a more or less parallel arrangement to the external margin of the external platform. These features bring them nearer to Gn. truyolsi nov. sp. of Sanz-López et al. (2007). 13, 14. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa elements, oral view, Pou 18; 13, (fig.Kull-36’), 14, (fig.Kull-38); elements with a short and sinuous parapet extended anteriorly by several nodes contiguous to the carina. External platform more or less quadrangular and where the anterior margin is perpendicular to the carina. 15. Gnathodus ex gr. bilineatus, (Roundy, 1926), Pa element, oral view, Tan 93/6 (Kull.fig-41); a thin element with a long narrow parapet, a triangular external platform, the outer margin of which forming an acute angle with the carina. 17. Lochriea senckenbergica Nemirovskaya, Perret and Meischner, 1994, Pa element, oral view, Pou 18 (Kull.fig-33). 18, 21. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret and Meischner, 1994, Pa elements, Pou 18; 18, aboral view (Kull.fig-36), 21, oral view (fig.Kull-39’).

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Fig. 10. L’échelle graphique est de 200 mm. 1, 4, 15. Éléments M, vue latérale ; 1, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.11), 4 et 15, Pou 20/01 ; 4 (ph.Gon.fig.37)15 (ph.Gon.fig.36). 2. Lochriea mononodosa (Rhodes, Austin et Druce, 1969), élément Pa, vue orale, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.06). 3. Lochriea nodosa-multinodosa, élément Pa, vue orale, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.3). 5, 14. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret et Meischner, 1994, éléments Pa, vue orale, Pou 20/03 ; 5 (ph.Gon.fig.4) 14 (ph.Gon.fig.2). 7. Élément Pb, vue latérale, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.16). 6, 8, 9, 11, 12. Éléments S, vue latérale ; 6 et 9, Pou 20/03, 6 (ph.Gon.fig.15) 9 (ph.Gon.fig.14) ; 8, 11 et 12 Pou 20/01, 8 (ph.Gon.fig.35) 11 (ph.Gon.fig.32) 12 (ph.Gon.fig.39). 10, 17, 22. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), éléments Pa ; 10, vue orale, Pou 20/03

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nouvelle D. falcatoides mirousei nov. subsp., à cause de sa ligne de suture (Fig. 12(A), Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : pp. 225, Fig. 44d, cet. excl.). Le gisement, dans lequel on a trouvé les coquilles, est donc très probablement situé à proximité immédiate de la limite Viséen/Serpoukhovien. Dombarites sp. Matériel : À peu près 25 exemplaires, provenant de gisements carbonatés du Viséen terminal, sont très fragmentaires et ne peuvent pas être déterminés spécifiquement. Le genre Dombarites n’est pas seulement limité au Viséen supérieur élevé puisqu’il se poursuit encore durant le Pendleien (Serpoukhovien inférieur). On ne peut donc pas dater avec certitude ces gisements. Description : La plupart des exemplaires montrent des fragments de la ligne de suture et des parties de l’ornementation, de sorte qu’une détermination générique est possible. Tous sont écrasés et on ne peut pas distinguer le contour de la coquille et les détails de la ligne de suture, de sorte qu’on ne peut pas les attribuer à une espèce en particulier. Répartition : Gisements calcaires du Viséen terminal ou du Serpoukhovien inférieur des localités : vallée d’Ossau (OS 230, 231, 232, 233), vallée du Gave de Brousset : Crêtes de Soques (Soq 8), Tourmont (Tou 0), Plateau des Espécières (T4 1-2, Tan 92/3, Tan 92/4, Tan 97/0). Genre Proshumardites Rauzer-Tchernousova, 1928 Espèce-type : Proshumardites karpinskii Rauzer-Tchernousova, 1928 Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939 Fig. 13(A, B) et 17(4) 1939. Proshumardites delepine – Schindewolf, pp. 429, Text-Fig. 2. 1971. Proshumardites delepinei – Ruzhentsev et Bogoslovskaia, pp. 242, Pl. 21, Fig. 1, 2, Text-Fig. 53v, g. (synonymie complémentaire dans ce travail).

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Matériel : Quatre exemplaires très fragmentaires (8931/ 1802, 1807, 1822, 1842) des gisements carbonatés de l’Arnsbergien (Serpoukhovien supérieur, Carbonifère Inférieur, Mississippien) en vallée d’Aspe : Pont d’Urdos (Pou 18, Pou 20, Pou 20/01, PUGO#13). Description : L’exemplaire no 1802 est un fragment de 3 cm, qui montre seulement la ligne de suture typique de l’espèce. Les deux autres sont des exemplaires juvéniles d’un diamètre de 17 et 12,3 cm, qui montrent, outre la ligne de suture, les contours de la coquille en forme de disque épais avec un ombilic très étroit. Sur une partie de l’échantillon no 1807 on peut observer l’ornementation de stries spiralées. Les lignes de croissance ne sont pas conservées. Le lobe ventral possède une selle médiane très haute, la selle suivante est relativement large et aiguë. La ligne de suture (Fig. 13(B), un peu affaissée) montre la division typique du lobe adventif en trois lobes partiels de forme allongée dont les parties latérales sont un peu plus étroites et plus courtes. Répartition : L’espèce est connue mondialement : Nouvelle Zemble, Oural du Sud, Asie centrale (Tadjikistan, Ouzbékistan), Iran, Espagne, Algérie, États-Unis (Nevada). Elle est limitée évidemment au Serpoukhovien supérieur, Arnsbergien (Génozone à Delepinoceras, E2, Nm1c2, Mississippien supérieur) ; le Bachkirien inférieur est seulement indiqué pour des exemplaires de Nouvelle Zemble (Kuzina et Yatskov, 1999). Famille DELEPINOCERATIDAE Ruzhentsev, 1957 Genre Delepinoceras Miller et Furnish, 1954 Espèce-type : Dimorphoceras thalassoide Delépine, 1937 Delepinoceras cf. thalassoide (Delépine, 1937) Fig. 14(A, B) et 17(5) 1903. Ammonite – Bresson, pp. 133, note de bas de page 1. cf. 1937. Dimorphoceras thalassoide – Delépine dans Delépine et Menchikoff, pp. 83, Pl. 5, Fig. 6, 7, Text-Fig. 11–13.

(ph.Gon.fig.05) ; 17, Pou 20/01, a - vue orale (ph.Gon.fig.29), b - un détail du nœud (ph.Gon.fig.68) 360 ; 22, vue orale, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.34). 13, 18, 19. Éléments Pa/Pb, vue latérale ; 13 et 18, Pou 20/01, 13 (ph.Gon.fig.28) 18 (ph.Gon.fig.27) ; 19, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.12). 16, 20, 24. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), éléments Pa, vue orale ; 16, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.21), 20, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.26), 24, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.20) ; ces éléments à parapet court et trapu peuvent être rapprochés de Gn. truyolsi nov. sp. de Sanz-López et al. (2007). 25. Gnathodus bilineatus cf. bollandensis (Higgins et Bouckaert, 1968), élément Pa, vue orale, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.19) ; cet élément a également un parapet court mais il est un peu sinueux et la voûte externe a une faible ornementation qui le rapproche de Gn. bilineatus bollandensis. 21, 26. Lochriea commutata (Branson et Mehl, 1941), éléments Pa, vue orale, Pou 20/01 ; 21 (ph.Gon.fig.30) 26 (ph.Gon.fig.23). 23. Gnathodus postbilineatus Nigmadganov et Nemirovskaya, 1992, élément Pa, vue orale, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.18). 27. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), élément Pa, vue orale, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.24) ; élément à plateforme plus longue que large, le parapet est court avec un contour légèrement sinueux. Les nœuds sur la plateforme externe sont faiblement marqués et presque parallèles à la carène. 28. Gnathodus bilineatus bilineatus (Roundy, 1926), élément Pa, vue orale, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.22). Graphic scale is 200 mm. 1, 4, 15. M elements, lateral view; 1, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.11), 4 and 15, Pou 20/01; 4 (ph.Gon.Fig. 37) 15 (ph.Gon.fig.36). 2. Lochriea mononodosa (Rhodes, Austin et Druce, 1969), Pa element, oral view, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.06). 3. Lochriea nodosa-multinodosa, Pa element, oral view, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.3). 5, 14. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret and Meischner, 1994, Pa elements, oral view, Pou 20/03; 5 (ph.Gon.fig.4) 14 (ph.Gon.fig.2). 7. Pb element, lateral view, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.16). 6, 8, 9, 11, 12. S elements, lateral view; 6 and 9 Pou 20/03, 6 (ph.Gon.fig.15) 9 (ph.Gon.fig.14); 8, 11 and 12, Pou 20/ 01, 8 (ph.Gon.fig.35) 11 (ph.Gon.fig.32) 12 (ph.Gon.fig.39). 10, 17, 22. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), Pa elements; 10, oral view, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.05); 17, Pou 20/01, a – oral view (ph.Gon.fig.29), b – detail of the node (ph.Gon.fig.68)  360; 22, oral view, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.34). 13, 18, 19. Pa/Pb elements, lateral view; 13 and 18, Pou 20/01, 13 (ph.Gon.fig.28) 18 (ph.Gon.fig.27); 19, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.12). 16, 20, 24. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa elements, oral view; 16, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.21), 20, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.26), 24, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.20); these elements, with a short parapet, might be compared to Gn. truyolsi, nov. sp. of Sanz-López et al. (2007). 25. Gnathodus bilineatus cf. bollandensis (Higgins and Bouckaert, 1968), Pa element, element Pa, oral view, Pou 20/ 03 (ph.Gon.fig.19); this element has also a short parapet, but it is slightly sinuous and the external platform displays a weak ornamentation which brings it nearer to Gn. bilineatus bollandensis. 21, 26. Lochriea commutata (Branson and Mehl, 1941), Pa elements, oral view, Pou 20/01; 21 (ph.Gon.fig.30) 26 (ph.Gon.fig.23). 23. Gnathodus postbilineatus Nigmadganov and Nemirovskaya, 1992, Pa element, oral view, Pou 20/03 (ph.Gon.fig.18). 27. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa element, oral view, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.24); platform longer than wide, parapet short with a slightly sinuous outline. Nodes on the external platform weakly developed and almost parallel to the carina. 28. Gnathodus bilineatus bilineatus (Roundy, 1926), Pa element, oral view, Pou 20/01 (ph.Gon.fig.22).

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Fig. 11. Tous les éléments proviennent de Peyrelue (Pey06/04), excepté 2 éléments qui proviennent du Pont d’Urdos (Pou 18). L’échelle graphique est de 200 mm. 1, 15. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret et Meischner, 1994, éléments Pa, vue orale ; 1 (ph.Pey40) 15 (ph.Pey50). 2. Lochriea cruciformis (Clarke, 1960), élément Pa, vue orale (ph.Pey43). 3, 12. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), éléments Pa, vue orale ; 3 (ph.Pey64) 12 (ph.Pey62) ; éléments à plateforme quadratique et ornementation nette, le parapet sinueux et large dans la partie antérieure n’atteint pas l’extrémité postérieure. 4, 13. Éléments Pb, vue latérale ; 4 (ph.Pey48) 13 (ph.Pey59). 5. Lochriea mononodosa (Rhodes, Austin et Druce, 1969), élément Pa, vue orale (ph.Pey42). 6, 7, 14. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), éléments Pa, vue orale ; 6 (ph.Pey47) 7 (ph.Pey57) 14 (ph.Pey53) ; éléments à plateforme plus ou moins triangulaire se poursuivant par des nœuds adjacents à la carène dans la partie postérieure, parapet sinueux et large dans la partie antérieure se poursuit jusqu’à l’extrémité postérieure. 8, 9. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), éléments Pa, vue orale ; 8 (ph.Pey60) 9 (ph.Pey65) ; éléments à plateforme triangulaire, angle carène/partie antérieure de la plateforme obtus, parapet

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Fig. 12. Sutures de Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. A. Niveau Nm1a2, Viséen terminal des collines du Dombar, Kazakhstan (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 44 d, inversé,  1,4). B. Viséen terminal ou Serpoukhovien basal, Pic d’Escarpuru (Vallée d’Aspe), Pyrénées occidentales françaises, holotype, 8931/1814 (éch. RM) ;  1,6. Sutures of Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. A. Horizon - Nm1a2, uppermost Viséan in the Dombar hills, Kazakhstan (Ruzhentsev and Bogoslovskaia, 1971: Fig. 44 d, reversed;  1.4). B. Uppermost Viséan or lowermost Serpukhovian, Pic d’Escarpuru (Aspe valley), French Western Pyrenees, holotype, 8931/1814 (sample RM);  1.6.

Matériel : Deux fragments (8931/1799 et 1800) des gisements calcaires du Serpoukhovien supérieur des localités Pou 20/01 (Pont d’Urdos), Tan 92/4 (Plan des Espécières, Gavarnie) ; un autre exemplaire très fragmentaire (8931/1801, leg. J. Wendt) provenant également du Pont d’Urdos et un échantillon fragmentaire de la collection Bresson (8931/1835) provenant de la localité de l’holotype de Delepinoceras thalassoide, selon Delépine (dans Delépine et Menchikoff, 1937) : Calcaire à l’ouest de Gavarnie (leg. Bresson, coll. Haug), ce qui correspond certainement à ce que nous appelons le Plateau ou Plan des Espécières. Description : Sur deux des fragments (Fig. 14(A)) on peut reconnaître la ligne de suture typique de Delepinoceras (Fig. 14(A)). La notation suturale est : Em (E1v E1m E1d)(Av Am Ad). Il est possible de reconstruire la ligne de suture sur tous

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Fig. 13. Sutures de Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939. A. Niveau Nm1c2, Arnsbergien, Serpoukhovien supérieur, rivière de Sakmara, Russie (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 53 g; barre d’échelle : 4,5 mm) ;  1,1. B. Niveau - Arnsbergien, Serpoukhovien supérieur, Pont d’Urdos (Vallée d’Aspe), Pyrénées occidentales françaises, 8931/1807 ; barre d’échelle : 12 mm,  3. Sutures of Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939. A. Horizon - Nm1c2, Arnsbergian, upper Serpukhovian, Sakmara River, Russia (Ruzhentsev and Bogoslovskaia, 1971: Fig. 53 g; scale bar: 4.5 mm);  1.1. B. Arnsbergian, upper Serpukhovian, Urdos Bridge (Aspe Valley), French Western Pyrenees, 8931/1807; scale bar: 12 mm,  3.

les échantillons, et on peut observer la partie centrale très longue et aiguë des lobes ventraux (Fig. 14(A, B), E1m) et des lobes adventifs (Fig. 14(A, B), Am). Leurs coquilles, avec un ombilic étroit, atteignent un diamètre d’environ 70 mm. L’exemplaire no 1801 atteint un diamètre d’environ 60 mm et montre un bord ventral largement arrondi. L’ornementation de la coquille n’est pas conservée. Discussion : L’attribution au genre Delepinoceras est claire. Mais, la conservation de la ligne de suture est trop mauvaise

n’atteignant pas l’extrémité postérieure. 10. Gnathodus cantabricus Belka et Lehmann, 1998, élément Pa, vue orale, Pou 18 (Kull-fig-51). 11. Lochriea commutata (Branson et Mehl, 1941), élément Pa, vue orale (ph.Pey49). 16. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), élément Pa, vue orale, Pou 18 (ph.Gon-fig08). 17. Élément Pb, vue latérale (ph.Pey55). 18. Lochriea cracoviensis - commutata, élément Pa, vue orale ; 18a (ph.Pey61), 18b – détail de la carène (ph.Pey72)  360. 19, 21. Lochriea nodosa - costata, éléments Pa, vue orale ; 19 (ph.Pey54), 21a (pf.Pey56), 21b – un détail de la côte (ph.Pey69)  360. 20. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), élément Pa, vue orale ; 20a (ph.Pey58)  150, 20b (ph.Pey71) ; élément à plateforme réduite au contour arrondi, carène peu épaisse, parapet élargi dans la partie médiane n’atteignant pas l’extrémité postérieure. All elements come from Peyrelue (Pey 06/04), except 2 elements that come from Pont d’Urdos (Pou 18). Graphic scale is 200 mm. 1, 15. Lochriea ziegleri Nemirovskaya, Perret and Meischner, 1994, Pa elements, oral view; 1 (ph.Pey40) 15 (ph.Pey50). 2. Lochriea cruciformis (Clarke, 1960), Pa element, oral view (ph.Pey43). 3, 12. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa elements, oral view; 3 (ph.Pey64) 12 (ph.Pey62); elements with a quadrangular outer platform and strong ornamentation. The sinuous and large parapet in the anterior part is not attaining the posterior end. 4, 13. Pb elements, lateral view; 4 (ph.Pey48) 13 (ph.Pey59). 5. Lochriea mononodosa (Rhodes, Austin and Druce, 1969), Pa elements, oral view (ph.Pey42). 6, 7, 14. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa elements, oral view; 6 (ph.Pey47) 7 (ph.Pey57) 14 (ph.Pey53); elements with an almost triangular platform which is extending at the posterior end with nodes contiguous to the carina. Sinuous and large parapet in the anterior part arrives at the posterior end. 8, 9. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa elements, oral view; 8 (ph.Pey60) 9 (ph.Pey65); elements with a triangular platform, the outer margin of which is forming an obtuse angle with the carina. The short parapet is not attaining the posterior end. 10. Gnathodus cantabricus Belka and Lehmann, 1998, Pa element, oral view, Pou 18 (Kull-fig-51). 11. Lochriea commutata (Branson and Mehl, 1941), Pa element, oral view (ph.Pey49). 16. Lochriea nodosa (Bischoff, 1957), Pa element, oral view, Pou 18 (ph.Gon-fig08). 17. Pb element, lateral view (ph.Pey55). 18. Lochriea cracoviensis - commutata, Pa element, oral view; 18a (ph.Pey61), 18b – detail of the carina (ph.Pey72)  360. 19, 21. Lochriea nodosa costata, Pa elements, oral views; 19 (ph.Pey54), 21a (ph.Pey56), 21b – detail of the ridge (ph.Pey69)  360. 20. Gnathodus ex gr. bilineatus (Roundy, 1926), Pa element, oral view; 20a (ph.Pey58)  150, 20b detail of the platform ornamentation (ph.Pey71); element with a relatively small and rounded platform. The carina is weakly thickened, the parapet larger in the median part is not attaining to the posterior end.

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Fig. 14. Sutures de Delepinoceras bressoni Ruzhentsev 1958 et Delepinoceras cf. thalassoide (Delépine, 1937). A. Delepinoceras bressoni Ruzhentsev, 1958, holotype, Niveau - Nm1c2, Arnsbergien, Serpoukhovien supérieur, Kzyl-Shin gorge, Kazakhstan (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 43 e) ;  1,6. B. Delepinoceras cf. thalassoide (Delépine, 1937), Arnsbergien, Serpoukhovien supérieur, Pyrénées occidentales françaises (Pou 20/01), 8931/1799 ;  2. Sutures of Delepinoceras bressoni Ruzhentsev, 1958 and Delepinoceras cf. thalassoide (Delépine, 1937). A. Delepinoceras bressoni Ruzhentsev, 1958, holotype, Horizon - Nm1c2, Arnsbergian, upper Serpukhovian, Kzyl-Shin canyon, Kazakhstan (Ruzhentsev and Bogoslovskaia, 1971: Fig. 43 e);  1.6. B. Delepinoceras cf. thalassoide (Delépine, 1937), Arnsbergian, upper Serpukhovian, French Western Pyrenees (Pou 20/01), 8931/1799;  2.

pour déterminer l’espèce. Les échantillons de Gavarnie occidentale attribués à l’espèce Dimorphoceras thalassoide par Delépine (in Delépine et Menchikoff, 1937 : pp. 85, Pl. 5, Fig. 6, 7, Fig. 11–13) proviennent probablement des mêmes gisements pyrénéens que les spécimens étudiés ici. Répartition : Gisements calcaires de l’Arnsbergien (Serpoukhovien supérieur, Carbonifère Inférieur, Mississippien) dans les Pyrénées occidentales. Le genre Delepinoceras est caractéristique du Serpoukhovien supérieur, Arnsbergien (Génozone à Delepinoceras, E2, Nm1c2, Mississippien

Fig. 15. Sutures de Dombarocanites chancharensis Ruzhentsev, 1949. A. Niveau - Arnsbergien, Serpoukhovien supérieur, Perlora, Asturies, Espagne (Kullmann, 1962 : Fig. 14 ; barre d’échelle : 6 mm) ;  6. B, C. Niveau Arnsbergien, Serpoukhovien supérieur, Pont d’Urdos (Vallée d’Aspe), Pyrénées occidentales françaises (Pou 18), 8931/1808 ;  6. Sutures of Dombarocanites chancharensis Ruzhentsev, 1949. A. Arnsbergian, upper Serpukhovian, Perlora, Asturias, Spain (Kullmann, 1962: Fig. 14; space bar: 6 mm);  6. B, C. Arnsbergian, upper Serpukhovian, Urdos Bridge (Aspe Valley), French Western Pyrenees (Pou 18), 8931/1808;  6.

Fig. 16. Sutures de Megapronorites sakmarensis Ruzhentsev, 1949. A. Niveau Nm1b1, Serpoukhovien inférieur, Collines du Dombar, Kazakhstan (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : Fig. 12 e) ;  2. B. Niveau - Arnsbergien probable, Serpoukhovien supérieur, Vallée d’Ossau, Pyrénées occidentales françaises (OS 233), 8931/1798 ;  4. Sutures of Megapronorites sakmarensis Ruzhentsev, 1949. A. Horizon Nm1b1, lower Serpukhovian, Dombar hills, Kazakhstan (Ruzhentsev and Bogoslovskaia, 1971: Fig. 12 e);  2. B. Probably Arnsbergian, upper Serpukhovian, Ossau Valley, French Western Pyrenees (OS 233), 8931/1798;  4.

supérieur) ; aucune espèce n’est signalée au delà de la limite Mississippien/Pennsylvanien. Ce genre est connu en Espagne du Nord (Cordillère Cantabrique), en Algérie, en Nouvelle Zemble, dans l’Oural du Sud, en Asie centrale (Tadjikistan, Ouzbékistan), en Chine (Guangxi), aux États-Unis (Arkansas, Oklahoma, Californie, Nevada). Super-famille GASTRIOCERATOIDEA Hyatt, 1884 Famille GLAPHYRITIDAE Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 Genre Zephyroceras Kullmann, 1962 1962. Zephyroceras – Kullmann, pp. 314. 1971. Zephyroceras – Ruzhentsev et Bogoslovskaia, pp. 305. 1995. Zephyroceras – Nikolaeva, pp. 65. 2000. Zephyroceras – Titus, pp. 36. Espèce-type : Eoasiantites (Zephyroceras) asturicus Kullmann, 1962. Zephyroceras sp. Fig. 17(6) Matériel : Trois exemplaires très fragmentaires (8931/1803, leg. J. Wendt, 1817, 1818) provenant de formations calcaires de l’Arnsbergien (Serpoukhovien supérieur, Carbonifère Inférieur, Mississippien) dans la vallée d’Aspe, Pont d’Urdos (Pou 20/01 et PUGO#138?, 139). Description : On ne peut qu’imparfaitement observer la forme de la coquille. Les coquilles paraissent subdiscoïdales et ont un ombilic moyennement étroit. À cause de leur forte déformation on ne peut pas en préciser les dimensions ; les diamètres varient de 25 à 38–40 mm. On ne peut pas voir l’ornementation des coquilles, mais toutes montrent plusieurs constrictions par tour. La ligne de suture correspond à la description donnée par Kullmann (1962), Ruzhentsev et Bogoslovskaia (1971) et Titus (2000). Le lobe

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ventral, dont la selle médiane atteint environ 40–50 % de sa hauteur, passe de façon amplement arrondie au lobe adventif. Ce dernier, moins profond que le lobe ventral, est aigu et montre des côtés convexes. Discussion : La mauvaise conservation des exemplaires ne permet pas une détermination de l’espèce. Le générotype espagnol, Z. asturicum, est sûrement très proche, mais pas identique, des formes pyrénéennes. Répartition : Le genre Zephyroceras est limité au Serpoukhovien supérieur, Arnsbergien (Génozone à Delepinoceras, E2 Nm1c2, Mississippien supérieur) ; aucune espèce ne traverse la limite Mississippien/Pennsylvanien. Ce genre est connu en de nombreux endroits comme l’Espagne du Nord (Cordillère Cantabrique), dans l’Oural du Sud (Kazakhstan), en Asie centrale (Kyrgystan, Ouzbékistan) et le Chestérien des États-Unis (Nevada). Ce genre, cependant, appartient aux Glaphyritidae, une famille de rang extrêmement long puisqu’elle débute au Serpoukhovien supérieur et s’étend jusqu’au Permien inférieur. Genre Syngastrioceras Librovich, 1938 Espèce-type : Gastrioceras orientale Yin, 1935. Syngastrioceras ? sp. Matériel : Trois exemplaires extrêmement mal conservés (8931/1820, 1821,1843) dans des gisements calcaires du Serpoukhovien supérieur de la vallée d’Aspe, Pont d’Urdos (Pou 20, PUGO#135, #138?). Description : Les exemplaires sont proches des formes appartenant au genre Syngastrioceras (Ruzhentsev et Bogoslovskaia, 1971 : pp. 294) par la forme des coquilles et l’aspect des lobes. Ils montrent un côté externe largement arrondi et un ombilic étroit. La ligne de suture est faiblement marquée, mais on peut y reconnaître des éléments du lobe ventral, dont la selle médiane atteint environ 50 % de sa hauteur ; ce lobe est pointu et montre des côtés peu convexes. Le lobe adventif est relativement large, profond et également pointu. La présence d’une selle entre le lobe ventral et le lobe adventif n’est pas claire. Discussion : La mauvaise conservation des spécimens ne permet pas la détermination de l’espèce. La détermination du genre est également incertaine, bien que quelques indices parlent en faveur de l’appartenance à Syngastrioceras. Si, au cours de cette période, certains genres présentent des formes et un aspect des lobes semblables, une détermination définitive de l’espèce ne peut se justifier. Répartition : Le genre cosmopolite Syngastrioceras débute au Serpoukhovien, mais contrairement à Delepinoceras et Zephyroceras il a une plus grande longévité, puisqu’il est signalé durant tout le Pennsylvanien. Le genre ne disparaît qu’à la limite Carbonifère/Permien. Ordre PROLECANITIDA Miller et Furnish, 1954 Famille PROLECANITIDAE Hyatt, 1884 Genre Dombarocanites Ruzhentsev, 1949 Espèce-type : Dombarocanites chancharensis Ruzhentsev, 1949. Dombarocanites chancharensis Ruzhentsev, 1949 Fig. 15(A–C) et 17(7)

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1941. Metacanites quinquelobus – Librovich, pp. 141, Pl. 36 Fig. 3, 4, Text-Fig. 19. 1949. Dombarocanites chancharensis – Ruzhentsev, pp. 739, Fig. 1e–h, 2b–d. 1962. Metacanites chancharensis – Kullmann, pp. 345, Pl. 7, Fig. 2, 3, Text-Fig. 14. 1971. Dombarocanites chancharensis – Ruzhentsev et Bogoslovskaia, pp. 132, Pl. 1, Fig. 5–7 (synonymie complémentaire dans ce travail). 1974. Dombarocanites chancharensis – Pitinova, pp. 21, Fig. 1a, Pl. 1, Fig. 1. Matériel : Sept exemplaires très mal conservés, partiellement fragmentaires, dans des gisements calcaires (no 8931/ 1808–13 et 1819) probablement du Serpoukhovien supérieur, provenant du Pont d’Urdos (vallée d’Aspe) : Pou 18, Pou 20, Pou 20/01 et UR 139. Description : Les coquilles, discoïdales, moyennement évolutes, ont une coupe transversale ovale. Le diamètre des exemplaires très écrasés s’élève à environ 23–30 mm, leur bord ventral est étroitement arrondi, les flancs sont convexes. On ne peut pas observer la surface des coquilles. La ligne de suture (Fig. 15(A–C)) est typique de l’espèce : le lobe ventral montre des côtés presque parallèles ; très légèrement arrondi dans la partie supérieure, sa partie inférieure est mince, avec des côtés parallèles. Ce lobe ventral est plus grand que les lobes suivants qui sont presque identiques. Le quatrième lobe, qui se trouve déjà près de l’ombilic, est nettement plus petit. Le cinquième lobe est divisé par le bord ombilical. Répartition : L’espèce Dombarocanites chancharensis est cosmopolite durant le Viséen supérieur élevé et surtout au Serpoukhovien. L’espèce existe principalement au Serpoukhovien supérieur ; généralement elle est associée aux faunes à Delepinoceras et Zephyroceras. Elle est décrite dans beaucoup de gisements de l’Oural du Sud (Russie et Kazakhstan), en Serbie et en Espagne du Nord ; l’espèce Metacanites schindewolfi, très proche, provient de gisements algériens de même âge. Les espèces D. catillus et D. mansoni sont connues en Asie centrale (Tadjikistan, Ouzbékistan) et aux États-Unis (Californie, Utah). Famille PRONORITIDAE Frech, 1901 Genre Megapronorites Ruzhentsev, 1949 Espèce-type : Megapronorites sakmarensis Ruzhentsev, 1949. Megapronorites sakmarensis Ruzhentsev, 1949 Fig. 16(A, B) et 17(8) 1949. Megapronorites sakmarensis – Ruzhentsev, pp. 61, Pl. 1, Fig. 1–9, Text-Fig. 22, 23. 1995. Megapronorites sakmarensis – Nikolaeva, pp. 48, Pl. 1, Fig. 9, 10, 13, 14, Text-Fig. 28 (synonymie complémentaire dans ce travail). Matériel : Un exemplaire mal conservé, no 8931/1798 provenant de gisements de calcaires probablement du Serpoukhovien supérieur, dans la vallée d’Ossau (localité OS 233). Description : La coquille de l’unique exemplaire est très écrasée. Elle avait originellement, selon toute apparence, un diamètre d’à peu près 40 mm ; ses flancs sont parfaitement

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Fig. 17. 1, 2. Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. 1, holotype, spécimen MHNT 8931/1814 ; même spécimen de Mirouse (1957 : Pl. 2, Fig. 1, 2) et Mirouse (1962 : Pl. 16, Fig. 6), coll. Bresson ; Viséen terminal ou Serpoukhovien basal, Pic d’Escarpuru (Vallée d’Aspe), Pyrénées occidentales françaises. 1a, montrant le bord ventral avec la partie ventrale de la ligne de suture, 1b, vue latérale,  2. 2, spécimen MHNT 8931/1815 ; même spécimen de Mirouse (1962 : Pl. 16, Fig. 9), Viséen terminal ou Serpoukhovien basal, la vallée de Brousset (défilé de Tourmont), Pyrénées occidentales françaises, montrant une partie de l’ornementation. 3. Dombarites falcatoides ? subsp., spécimen MHNT 8931/1806, montrant la coquille de forme triangulaire, typique de quelques espèces de Dombarites, avec trois

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plans et parallèles. Le bord ventral est aussi plan, mais il passe marginalement aux flancs d’une façon apparemment étroitement arrondie. Pour un diamètre d’environ 30 mm, l’ombilic mesure à peu près 10 mm. On ne peut pas mesurer l’épaisseur de la coquille. Considérant l’écrasement de l’exemplaire, la ligne de suture (Fig. 16(B)) correspond à peu près aux proportions de M. sakmarensis du Kazakhstan (Fig. 16(A)). Sur cet exemplaire incomplet on peut observer la forme caractéristique du lobe adventif bifide de Megapronorites, dont le côté ventral est plus grand que le côté dorsal et l’arrangement des cinq autres lobes ombilicaux. Malgré la mauvaise conservation des coquilles, les caractères distinctifs existants justifient la détermination de l’espèce. Répartition : L’espèce est signalée durant le Serpoukhovien en Oural du Sud et en Asie centrale (Ouzbékistan, Tadjikistan) ; il semble qu’elle apparaisse au Viséen terminal. Le genre Megapronorites se trouve également au Serpoukhovien en Espagne (Cordillère Cantabrique) et ici dans les calcaires probablement serpoukhoviens de la vallée d’Ossau. 6. Signification stratigraphique des associations Dans les formations carbonatées du Carbonifère inférieur élevé (Mississippien supérieur) des Pyrénées occidentales françaises on peut distinguer deux horizons différents à goniatitidés. L’horizon le plus ancien correspond probablement encore au Viséen supérieur ou au Serpoukhovien basal (limite Viséen/Namurien ou Viséen/Serpoukhovien) puisqu’il est caractérisé par la présence de la sous-espèce Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. Dans ces mêmes niveaux à Dombarites les conodontes sont nombreux et très variés. Ainsi, on reconnaît (Fig. 3) de multiples éléments appartenant au genre Gnathodus tels que Gn. cantabricus, Gn. girtyi et surtout Gn. ex. gr. bilineatus, ainsi qu’à diverses et nombreuses espèces de Lochriea et aux genres Pseudognathodus et Vogelgnathus. Seul l’échantillon RM ne renferme pas les deux derniers genres cités, mais cela peut s’expliquer par la très faible quantité d’échantillon traité (moins d’une centaine de grammes de gangue englobant les goniati-

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tidés). Le genre Lochriea est représenté par les nombreuses espèces incluses dans la Zone à Lochriea nodosa–Gnathodus bilineatus par Perret (1993) et Perret et Weyant (1994) du Viséen terminal/Serpoukhovien (V3c-E2). La présence de L. ziegleri fut proposée comme indication du Serpoukhovien inférieur dans les Montagnes Cantabriques par Nemyrovska (2005) bien que d’autres auteurs comme Belka et Lehmann (1998) utilisent l’entrée de L. cruciformis. Les deux espèces peuvent se rencontrer associées aux Dombarites. L’horizon le plus jeune est caractérisé par l’apparition de Proshumardites delepinei, Delepinoceras sp. et Zephyroceras sp. Ces formes sont limitées au Serpoukhovien supérieur (Zone à Eumorphoceras E2), ce qui correspond à l’Arnsbergien en Allemagne, à la Génozone à Fayettevillea-Delepinoceras (Nm1c) en Russie et à la Saoura S4c en Algérie. Il est très probable que les Prolecanitidés comme Dombarocanites chancharensis et Megapronorites sakmarensis, appartiennent également à cet horizon. Les nombreux restes de crinoïdes indiquent un âge plutôt Viséen selon G. Webster (université de Washington, États-Unis) à moins dit-il que la distribution de Balaerocrinus breimeri s’étende un peu plus haut dans ces régions. En Espagne cet organisme se situe dans le Viséen. Signalons que Balaerocrinus cantabricus Herbig, une espèce très proche de la notre, se rencontre dans les Montagnes Cantabriques jusqu’au Serpoukhovien supérieur (J. SanzLópez, comm. orale). Pour M.L. Marti´nez-Chacón (université d’Oviedo) les brachiopodes (spiriféridés) trouvés dans ces mêmes niveaux indiquent également le Viséen supérieur ou la limite Viséen supérieur/Serpoukhovien. Dans cet horizon la microfaune de conodontes, lorsqu’elle est abondante et diversifiée, se différencie de l’horizon précédent par l’absence des genres Pseudognathodus et Vogelgnathus ainsi que des sous-espèces de Gn. girtyi. Dans de nombreuses coupes, cependant, ce niveau est très pauvre en éléments conodontes, mais l’on y reconnaît toujours des Gnathodus appartenant aux Gn. ex. gr. bilineatus, L. commutata et L. nodosa. Quelques éléments (Pou 18, Pou 20/01 et Pou 20/ 03) correspondent à Gn. bilineatus subsp. A de Ji et Ziegler (1993) et, d’autres, à Gn. bilineatus subsp. B de Garci´a-López et Sanz-López (2002). Sanz-López et al. (2007) les considèrent

constrictions par tour de spire, Viséen terminal ou Serpoukhovien basal, Pyrénées occidentales françaises,  3. 4. Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939, spécimen MHNT 8931/1807, vue latérale, Serpoukhovien supérieur, Vallée d’Aspe, Pont d’Urdos, Pyrénées occidentales françaises,  2. 5. Delepinoceras cf. thalassoide (Delépine, 1937), spécimen MNHT 8931/1799, vue latérale, Serpoukhovien supérieur, Plan des Espécières, Pyrénées occidentales françaises,  1. 6. Zephyroceras sp., spécimen MNHT 8931/1817, vue latérale, montrant part dela la ligne de suture, Serpoukhovien supérieur, Vallée d’Aspe, Pont d’Urdos, Pyrénées occidentales françaises,  1. 7. Dombarocanites chancharensis Ruzhentsev, 1949, spécimen MNHT 8931/1808, vue latérale, montrant une partie de la ligne de suture, Serpoukhovien supérieur, Vallée d’Aspe, Pont d’Urdos, Pyrénées occidentales françaises,  2. 8. Megapronorites sakmarensis Ruzhentsev, 1949, spécimen MNHT 8931/1798, vue latérale, montrant une partie de la ligne de suture, Serpoukhovien supérieur ? Vallée d’Ossau (OS 233), Pyrénées occidentales françaises,  1. 1, 2. Dombarites falcatoides mirousei nov. subsp. 1, holotype, specimen MHNT 8931/1814, same specimen as in Mirouse (1957: Pl. 2, Fig. 1, 2) and Mirouse (1962: Pl. 16, Fig. 6), coll. Bresson, uppermost Viséan or lowermost Serpukhovian, Pic d’Escarpuru (Aspe valley), French Western Pyrenees. 1a, showing ventral side with ventral part of the suture line; 1b, side view,  2. 2, specimen MNHT 8931/1815, same specimen as in Mirouse (1962: Pl. 16, Fig. 9), uppermost Viséan or lowermost Serpukhovian, Brousset Valley (défilé de Tourmont), French Western Pyrenees; showing part of the ornamentation. 3. Dombarites falcatoides? subsp., specimen MNHT 8931/1806, showing the triangular whorl of youth stage, typical for several species of Dombarites, with three constrictions per whorl; uppermost Viséan or lowermost Serpukhovian, [P gamma], French Western Pyrenees,  3. 4. Proshumardites delepinei Schindewolf, 1939, specimen MNHT 8391/1807, side view, upper Serpukhovian, Vallée d’Aspe, Pont d’Urdos, French Western Pyrenees,  2. 5. Delepinoceras cf. thalassoide (Delépine, 1937), specimen MNHT 8931/1799, side view, upper Serpukhovian, Plan des Espécières, French Western Pyrenees,  1. 6. Zephyroceras sp., specimen MNHT 8931/1817, side view, showing part of the suture line, upper Serpukhovian, Aspe valley, Pont d’Urdos, French Western Pyrenees,  1. 7. Dombarocanites chancharensis Ruzhentsev, 1949, specimen MNHT 8931/1808, side view, showing part of the suture line, upper Serpukhovian, Aspe valley, Pont d’Urdos, French Western Pyrenees,  2. 8. Megapronorites sakmarensis Ruzhentsev, 1949, specimen MNHT 8931/1808, side view, showing part of the suture line, upper Serpukhovian, Ossau valley (OS 233), French Western Pyrenees,  1.

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comme deux nouvelles espèces qui se rencontreraient du Serpoukhovien supérieur au Bachkirien inférieur (Sanz-López et al., 2006) dans la Zone à Gn. bilineatus subsp. A proposée par Sanz-López et al. (2006). La présence de Gn. postbilineatus (échantillon Pou 20/03) indique la Zone à Gn. postbilineatus définie dans les eaux profondes du Serpoukhovien supérieur d’Asie centrale (Nigmadganov et Nemirovskaya, 1992) et reconnue dans les eaux saumâtres du Bassin du Donetz (Nemyrovska, 1999). 7. Corrélations avec les régions voisines La faune des deux horizons à goniatites repérés dans le Carbonifère des Pyrénées diffère nettement de celles du Viséen supérieur et du Serpoukhovien de l’Europe centrale et occidentale. Dans notre plus vieil ensemble à Dombarites, de la limite Viséen/Serpoukhovien, il manque les représentants des Goniatitidae, des Girtyoceratidae et les genres Sudeticeras et Cravenoceras, qui existent en Pologne, dans le Massif Rhénan, en Belgique, en Angleterre et en Irlande. Selon toute apparence la faune à Dombarites, plus riche en ce qui concerne la diversité des espèces, a été mal conservée. La différence entre les deux provinces eurasienne et africaine est nette dans la faune de l’Arnsbergien des Pyrénées françaises. En particulier les formes typiques du niveau à Eumorphoceras comme les représentants des Girtyoceratidae, à l’ornementation caractéristique, en sont absents. Aucune des nombreuses espèces telles qu’Eumorphoceras, Girtyoceras, et des genres apparentés n’existe dans les faunes pyrénéennes de l’Arnsbergien. À leur place, les formes appartenant aux agathicerates, delepinocerates et prolecanitidés sont bien représentées. La région qui s’étend de la Pologne au Massif Rhénan, l’Angleterre, l’Irlande jusqu’au Portugal s’oppose à la région qui englobe l’Afrique du Nord, la Cordillère Cantabrique, les Pyrénées, l’Oural, l’Asie centrale et la Chine. Dans cette dernière on retrouve les mêmes genres et en partie les mêmes espèces (Fig. 18), qui manquent totalement dans la province la plus septentrionale. Les genres Proshumardites, Delepinoceras et Zephyroceras ne sont pas limités à la zone téthysienne, mais s’étendent, d’une part, jusqu’en Chine (Guangxi, Xinjiang, Gansu, Ningxia) et, d’autre part, en Amérique du Nord où ils n’apparaissent que sporadiquement. Le provincialisme existant au Serpoukhovien se terminera avec les événements du passage Carbonifère inférieur/

Carbonifère supérieur (Mid-Carboniferous Boundary [MCB] ; Kullmann et Nikolaeva, 1999). C’est à partir du Carbonifère supérieur (Pennsylvanien) que la faune des Pyrénées occidentales se trouvera paléogéographiquement reliée aux autres faunes d’Europe et d’Asie, puisqu’on y reconnaît des formes identiques (Kullmann, 1973, 1979 ; Kullmann et Delvolvé, 1985). En ce qui concerne la microfaune de conodontes, le provincialisme mis en évidence chez les goniatites n’y est pas perceptible, car la majorité des espèces rencontrées dans les Pyrénées sont signalées dans la plupart des régions d’Eurasie. Ainsi, les formes très ornées comme L. ziegleri, L. cruciformis et L. senckenbergica ont été reconnues en Pologne (Lublin Coal Basin), en Allemagne (Rheinisches Schiefergebirge), en Irlande (County Clare), en Ukraine, en Russie, en Chine et en Espagne (Montagnes Cantabriques) (Skompski et al., 1995 ; Nemyrovska, 2005). Toujours dans les Montagnes Cantabriques, Sanz-López et al. (2004) signalent que « las Capas de Millaró » de la Formation Alba renferment des ammonoïdés de l’Arnsbergien décrites par Kullmann (1962) et de nouveaux taxons de Gnathodus (Sanz-López et al., 2007) semblables à ceux rencontrés dans l’horizon à Proshumardites delepinei dans les Pyrénées. Ce niveau paraît équivalent dans les Pyrénées et la Zone Cantabrique avec la présence de faunes semblables de céphalopodes et la prolifération des formes de Gnathodus et Lochriea. En revanche, en Amérique du Nord les formes fortement ornées de Lochriea n’ont pas été trouvées et une « Midcontinent province » fut distinguée d’une province eurasienne par Higgins (1981). Perret (1993) puis Perret et Weyant (1994) discutèrent les différences observées entre ces deux provinces, montrant que ces différences sont, pour la plupart, liées à l’environnement ; il est connu que la majorité des microfaunes d’Eurasie sont constituées de formes d’eaux profondes alors que celles du Midcontinent sont plutôt des formes d’eaux peu profondes. Signalons pourtant qu’en Eurasie, la Belgique et la majeure partie des îles Britanniques renferment également ce même type de microfaunes d’eaux peu profondes. Remerciements Nous remercions W. Gerber qui a apporté beaucoup de soin à la réalisation des photographies, H. Vollmer à la réalisation des dessins des lignes de suture et E. Kullmann qui a assuré la traduction française de la partie paléontologique. Nous remercions également M.L. Marti´nez Chacón (université

Fig. 18. Distribution des céphalopodes étudiés en Europe, Algérie et Asie centrale, durant le Viséen terminal et le Serpoukhovien inférieur. Distribution of studied cephalopods from Europe, Asia and North Africa during the upper Visean and lower Serpukhovian.

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d’Oviedo, Espagne) pour les déterminations des spiriféridés et les renseignements qui les accompagnaient, Gary Webster (université de Washington, États-Unis) pour les données sur les crinoïdes, T. Nemyrovska (Academy des Sciences d’Ukraine) et J. Sanz-Lopez (université de la Coruña, Espagne) et M. Weyant (université de Caen, France) pour leurs conseils éclairés et amicaux, sans oublier Paule Eychenne qui réalisa tous les dessins des figures et enfin à l’ensemble du LMTG qui permet à M.-F. Perret Mirouse de poursuivre, dans ses locaux, son travail de recherche. Références Belka, Z., Lehmann, J., 1998. Late Visean/early Namurian succession from the Esla area of the Cantabrian Mountains, Spain. Acta Geologica Polonica 48, 31–41. Bresson, A., 1903. Études sur les formations anciennes des Hautes- et BassesPyrénées (Haute Chaîne). Bulletin du Service de la Carte géologique de France 93 (14), 1–278. Crasquin-Soleau, S., Aguirre, P., Perret, M.-F., 1989. Premiers ostracodes profonds du Carbonifère inférieur français (Pyrénées occidentales). Compte Rendu de l’Académie des Sciences de Paris 309, 389–395. Crilat, S., 1981. Recherches sur les gisements de P et de Mn liés aux jaspes du Carbonifère inférieur des Pyrénées et de la Montagne Noire. Thèse de Doctorat de l’université Pierre et Marie Curie, Paris (inédit). Delépine, G., Menchikoff, N., 1937. La faune des schistes carbonifères à Proshumardites de Haci-Diab (Confins algéro-marocains du Sud). Bulletin de la Société géologique de France 7 (5), 77–89. Epstein, A., Epstein, J., Harris, L., 1977. Conodont color alteration: an index to organic metamorphism. Geological Survey Professional Paper 995, 1–27. Garci´a-López, S., Sanz-López, J., 2002. Devonian to Lower Carboniferous conodont biostratigraphy of the Bernesga Valley section (Cantabrian Zone, NW Spain). In: García-López, S., Bastida, F. (Eds.), Palaeozoic conodonts from northern Spain. Instituto Geológico y Minero de España, serie Cuadernos del Museo Geominero 1, Madrid, pp. 163–205. Higgins, A.C., 1981. The distribution of conodonts in relation to the paleogeography of late Visean-Namurian Time. In: Neale, J.W., Brasier, M.D. (Eds.), Microfossils from Recent and Fossil Shelf Seas. Ellis Horwood, Chichester, pp. 37–51. Higgins, A.C., Bouckaert, J., 1968. Conodont stratigraphy and paleontology of the Namurian of Belgium. Service géologique de Belgique. Mémoire 10, 1–64. Ji, Q., Ziegler, W., 1993. The Lali section: an excellent reference section for Upper Devonian in South China. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 157, 1–183. Kulagina, E.I., Rumyantseva, Z.S., Pazukhin, V.N., Kotchetova, N.N., 1992. Lower/Middle Carboniferous boundary in the southern Urals and in the central Tien-Shan. Nauka 87–88 (in Russian). Korn, D., Klug, Ch., Mapes, R.H., 1999. Visean and early Namurian ammonoids from the Tafilalt (Eastern Anti-Atlas, Morocco). Abhandlungen der Geologischen Bundesanstalt 54, 345–375. Kullmann, J., 1962. Die Goniatiten der Namur-Stufe (Oberkarbon) im Kantabrischen Gebirge, Nordspanien. Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften und Literatur, mathematisch-naturwissenschaftlische Klasse 1962 (6), 1–119. Kullmann, J., 1973. Los goniatites del Devónico superior y del Carbonífero de los Pirineos Occidentales de España. Boletín Geológico y Minero 84/II, 93–100. Kullmann, J., 1979. Oberdevonische und karbonische Goniatitenfaunen in den Spanischen Westpyrenäen. Clausthaler Geologische Abhandlungen 12, 63–74. Kullmann, J., Delvolvé, J.-J., 1985. Goniatites du Namurien des Pyrénées occidentales françaises. Implications stratigraphiques et paléogéographiques. Geobios 18, 47–67. Kullmann, J., Nikolaeva, S.V., 1999. Ammonoid turnover at the Mid-Carboniferous boundary and the biostratigraphy of the early Upper Carboniferous.

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