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Influence du régime alimentaire sur la reproduction en captivité de Penaeus vannamei et Penaeus stylirostris
Aquaculture, 80 (1989) 97-109 Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam
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Printed
in The Netherlands
Influence du RQgime Alimentaire sur la Reproduction en Captivith de Penaeus uannamei et
Penaeus st ylirostris MARIE-LISE
GALGANI’
et AQUACOP’
(J. GOGUENHEIM,
F. GALGANP
et G. CUZON)
Centre Oc6anologique du Pacifique, IFREMER, BP 7004, Taravao, Tahiti (Polynksie Francaise) (Accepti
le 15 octobre 1988)
ABSTRACT Galgani, M.-L. and AQUACOP (Goguenheim, J., Galgani, F. and Cuzon, G.), 1989. Diets in relation to reproduction of Penaeus vannamei and Penaeus stylirostris in captivity. Aquaculture, 80: 97-109 (in French). In this study, Penaeus vannamei and Penaeus stylirostris were fed four diets during the ovarian maturation period under controlled conditions. One diet was composed of a variety of natural animal food (molluscs and fish). Three other diets included pellets (88% dry weight) and natural animal food ( 12% dry weight); two of these three artificial diets contained broken squid or shrimps. For Penaeus vannamei, the best results were obtained with the natural food and with two diets including 88% pellets (spawning index: 2.8 per female per month). For Penaeus stylirostris, two diets composed of 88% pellets were the best (spawning index reached 4.7 per female per month). The results indicate that the variety of natural food which is reported to induce ovarian maturation of penaeid prawns in captivity can be partly replaced by adequately formulated pellets. RESUME Galgani, M.-L. et AQUACOP (Goguenheim, J., Galgani, F. et Cuzon, G.), 1989. Influence du regime alimentaire sur la reproduction en captiviti de Penaeus vannamei et Penaeus stylirostris. Aquaculture, 80: 97-109. Cette etude porte sur l’effet de quatre regimes alimentaires sur les performances de reproduction de Penaeus vannamei et Pencells stybrostrk. Un regime eSt form6 exclusivement d’ahments frais ou congeld Trois autres r&imes sont B base d’alimenta composes de formules differentes, deux d’entre eux contenant de la chair de calmar ou des crevettes Per&ides broy&s. Ces trois regimes sont complement& par une distribution quotidienne de chair d’animaux (12% de la ration). Chez Penaeus vannamei, deux r&imes B base d’aliment compose (88% en poids set) ont permis d’egaler les resultats de ponte obtenus avec l’alimentation d’origine naturelle (indice de ponte ‘Adresse permanente: Laboratoire de biochimie et Bcologie des invert&br& marins, Centre d’Oc&nologie de Marseille, Chemin de la batterie des lions, 13007 Marseille (France) *AQUACOP = Equipe de recherche en aquaculture du Centre Oceanologique du Pacifique, IFREMER, Tahiti 3To whom correspondence should be addressed: IFREMER, Rue de l’ile d’Yeu, B.P. 1049,44037 Nantes CBdex (France)
0044-8486/89/$03.50
0 1989 Elsevier Science Publishers
B.V.
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atteignant 2,8 par femelle et par mois). Les meilleurs indices de ponte pour Penaeus stylirostris sont obtenus avec deux regimes a base d’aliments composes complement& par des aliments naturels (indice de ponte atteignant 4,7 par femelle et par mois). 11 apparait done qu’un aliment compose peut remplacer en partie l’aliment nature1 distribue pendant la phase de reproduction de ces deux espitces de Perkides.
INTRODUCTION
Un des facteurs limitant actuellement la production a grande dchelle de Pe&ides est la trop faible production de post-larves &levees en ecloserie. Ce fait est en partie du aux difficult& d’approvisionnement en gkniteurs murs et a l’obtention de pontes viables ou ayant des taux de survie convenables. Beaucoup d’ecloseries de production fonctionnent grace a des geniteurs provenant du milieu naturel, le plus souvent murs. Mais ce type de p&he est saisonnier et le nombre croissant d’ecloseries existant en Asie ou en Amerique du sud entraine une demande de geniteurs localement superieure aux possibilitds de capture. Aussi la tendance actuelle est-elle de maintenir en captivite jusqu’a la periode de maturation des animaux p&h& adultes ou de produire des geniteurs h partir du stade post-larve. Dans les deux cas, l’dtape que constitue la reproduction est delicate. 11 s’avbre done important d’optimiser les conditions delevage pendant cette periode. La nutrition des geniteurs captifs est consideree comme l’un des plus importants facteurs pouvant influencer la maturation. Peu de recherches ont Cte menees en vue d’obtenir un aliment compose correspondant aux besoins des P&&ides en periode de maturation. La nourriture fraiche ou congelee a base de bivalves, gasteropodes, cephalopodes, crustaces, polychktes ou poissons est utilisee dans la plupart des essais de maturation en captivite (Laubier-Bonichon, 1975; Conte et al., 1977; Primavera, 1978; Kelemec et Smith, 1980; Chamberlain et Lawrence, 1981). Quelques recherches ont 6th poursuivies en utilisant conjointement aliment nature1 et aliment compose (AQUACOP, 1977; Primavera et al., 1979; Emmerson, 1980; Lawrence et al., 1980). Mais la comparaison d’aliments formules differemment en fonction des besoins de la reproduction constitue un nouveau domaine d’expdrimentation. Penaeus vannamei et Penaeus stylirostris, grace a leur croissance rapide en milieu intertropical, sont des especes qui suscitent un grand intCr6t en mat&e d’aquaculture. Le controle de leur cycle de reproduction (AQUACOP, 1979a) et la mise au point dune technique de fecondation artificielle (AQUACOP, 1982) ont permis de pallier en partie l’insuffisante des stocks naturels de gkniteurs et la restriction geographique de ces deux especes. Mais les geniteurs captifs doivent etre au moins aussi performants que le stock sauvage. Ce travail Qtudie l’influence du regime alimentaire sur la reproduction de ces deux especes.
99 MATERIELS ET METHODES
Les experiences se sont deroulees au Centre Oceanologique du Pacifique 8 Tahiti en Polynesie francaise. La duree de l’experience a Qte de 58 jours aprks epedonculation. Animaux Les animaux en experience proviennent de pontes issues de geniteurs captifs. 11s ont Qte amen& a maturite dans des conditions d’elevage intensif pour l? uannamei et extensif pour P. stylirostris, selon les techniques d&rites par AQUACOP (1984). Les animaux, pour chaque espece, sont done issus dune m@me population. En plus de l’alimentation naturelle pouvant Gtre trouvde dans le milieu d’blevage, les animaux ont b&&i& de l’apport dun aliment compose de croissance. Les femelles sont Qpedonculees unilateralement et marquees individuellement a l’aide dun anneau Qlastique color& ins& autour du pedoncule oculaire restant (AQUACOP, 1982 ) . Pour P. uannamei, quatre lots de 10 femelles et 15 males sont repartis dans quatre bassins. Les mPles ont un poids moyen de 32 g, les femelles de 365 g; les crevettes sont dgees de 18 mois en debut d’experience. Pour P. stylirostris, l’experience se deroule sur quatre lots de 10 femelles et 10 males. En debut d’experience, les animaux sont Ages de 16 mois; le poids moyen des males est de 33,4 g, celui des femelles de 39,5 g. Conditions d ‘e’levage (a) Maturation. L’experience se deroule dans quatre bassins (diamktre: 4 m; hauteur: 1,25 m; volume utile: 8 m3) en polyester noir. Le debit d’eau permet un renouvellement total en 24 h. Ce systeme ne ndcessite pas d’aeration supplementaire. Les bats sont exposes a une lumiere naturelle diffusant au travers de plaques en plastique translucides (L/O= 12/12); l’intensite lumineuse a la surface de l’eau est comprise entre 200 et 500 lux. Un tiers de la surface des bassins est recouvert dune b&he sombre. La temperature moyenne est de 28” C, la salinite de 34%0, le pH de 8.2. L’Qtat de maturation de chaque femelle est Qvalue quotidiennement a la tombee du jour. L’exosquelette &ant translucide, la forme et la dimension de l’ovaire peuvent @tre Qvalukes en immergeant un spot lumineux perpendiculairement a l’abdomen de l’animal. Les femelles dont le developpement ovarien est juge suffisant et qui prdsentent un retrdcissement de l’ovaire au niveau du premier segment abdominal sont p&hees (AQUACOP, 1979a). L’ovaire est nettement visible a la jonction du cephalothorax et de l’abdomen; si la ponte est
100
proche, il prend chez P. vannamei une couleur vert olive pigmentee de brun et un aspect granuleux ou, chez P. stylirostris, une couleur brun orange. GI) Fkondation. Les femelles selectionnees ne sont en general pas fecondees naturellement. Soit les males restent inactifs malgre la presence de femelles p&es a pondre, soit les spermatophores sont de’posees a un autre endroit que le thelycum sur le corps de la femelle. Une fecondation artificielle doit alors Qtre pratiquee (AQUACOP, 1982). Les femelles dun bassin sont fecondees par les males de ce m&me bassin. fc) Ponte. Chaque femelle est placee en pondoir individuel de 150 1. L’eau de mer, filtree jusqu’a 0,5 pm, circule en continu et a faible debit (AQUACOP, 1982). Les oeufs sont r&up&es dans un concentrateur, puis leur nombre est &al& le matin suivant la ponte par comptage dans trois Qchantillons de 1 ml. 11ssont ensuite examines a la loupe binoculaire pour determiner le pourcentage de fecondation (AQUACOP, 1977) et suivre les stades de developpement des embryons (Primavera et Posadas, 1981). Cd) Aliment&ion. Avant le debut de l’experience, les crevettes sont nourries pendant 1 semaine d’aliments naturels. Quatre regimes alimentaires sont ensuite experiment&s. Les granules sont fabriques sur place par voie humide (AQUACOP, 1979b), et stock& a une temperature avoisinnant 0 oC. Le regime no. 1 est compose d’aliments naturels. Des moules fraiches (Perna viridis), des trocas frais (Trocus niloticus), des calmars congeles (Nototodurius sloani) sont distribues en alternance deux fois par semaine. Du Poisson (Kutsuwonus pelumis) est donne’ une fois par semaine (Tableau 1). Pour le regime no. 2,88% en poids set de l’alimentation sont fournis par un aliment compose “A” dont la composition est don&e dans les Tableaux 1 et 2. Les proteines fournies par cet aliment proviennent de differentes origines. En particulier, des crevettes PQneides entikres et broyees (7,9% en poids humide) sont introduites en debut de fabrication et suivent le m6me processus de fabrication que les differentes fractions de l’aliment compose. 12% en poids set de la ration proviennent d’aliments naturels identiques au regime no. 1 (Tableau 1). Le regime no. 3 est form6 a 88% d’aliment compose “B” (Tableaux 1 et 2 ). Cet aliment comprend dans sa formule un fort pourcentage de concentre protQique soluble de Poisson et 1,8% (en poids humide) de chair de calmar congele. 12% (en poids set) de la ration proviennent dun apport de nourriture naturelle identique au regime no. 1 (Tableau 1) . Dans le regime no. 4, 88% de la ration proviennent dun aliment compose “C” dont la principale caracteristique est sa teneur &levee (57% ) en produits d’origine &g&ale (Tableaux 1 et 2). 12% de la ration proviennent d’aliments
101 TABLEAU
1
Composition des differenta regimes alimentaires utilistk pendant la phase de reproduction de Penaeus vannamei et Penaew stylirostris. Regime no. 1: aliments naturels; regime no. 2: 88% d’aliment compose “A” et 12% d’alimente naturels; regime no. 3: 88% d’aliment compose “B” et 12% d’aliments naturels’ regime no. 4: 88% #aliment compose “C” et 12% d’aliments naturels Composition
des regimes ( % )
No. 1
No. 2
No. 3
No. 4
2,64
494 5,28 474
8.8
Aliment compose Farine de crevette Farine de Poisson blanc Farine de volaille Farine de calmar Concentre proteique soluble de poisson Levure lactique (Protibel) * Peptonal La&serum Concentrk de soja Concentk de luzerne Residu de distillerie de ma& Germe de ble Ble entier Amidon Gluten de froment Gelatine Crevettes broyees Calmars broyes Lecithine de soja Huile de calmar Huile de capelan Meange mineral Melange vitaminique Aliment nature1 Calmar congele Nototodarius sloani Troca frais TFOCUS niloticus Moule fraiche Perna viridis Poisson frais Katsuwonus pelamis
21,28 11 2,64 458
26,2 13,2 8,8 494 1,76
5.28
1,76 2,64 2,64
0,88 0,88
1,41 474 2,64
494 2.64
3,52 2,64
3,43 3,43 3,43 1,71
3,43 3,43 3,43 1,71
3,43 3,43 3,43 1,71
0,88
28,57 28,57 28,57 14,29
7,92
878 5,28 3,52 13,2 11,44
3,96
14,OB 4,58 I,92
7,92
13,2
*Kluyveromyces fragilis.
naturels identiques A ceux du rkgime no. 1 (Tableau 1). La composition des mBlanges vitaminiques et mirkraux est don&e au Tableau 2. Pour les &gimes no. 2, no. 3 et no. 4, les granulk sont distributk A 08.00 h et 16.30 h, l’aliment nature1 & 12.30 h. Pour le rdgime no. 1, les distributions ont lieu ?I 08.00, 12.30 et 16.30 h.
102 TABLEAU
2
Formules du melange vitaminique Substance
et du melange mineral utilises pour les aliments composes
pure
Teneur au kg
Melange vitaminique Vitamine A Vitamine D,, Vitamine E Vitamine C Vitamine B, Vitamine B, Vitamine BG Vitamine PP Vitamine B,.’ Menadione Pantothenate de calcium Acide folique Biotine Inositol Excipient
0,75 0,15 4 100 0,7 2 1 10 0,0075 58 5 0,25 0,03 140 qsp
Melange mineral Phosphate bicalcique Phosphate monocalcique Phosphate monopotassique Phosphate monosodique Sulfate de cuivre (25% Cu) Sulfate de zinc (34% Zn) Sulfate de cobalt (21% Co ) Sulfate de fer (20% Fe) Sulfate de mangenese (30% Mn) Sulfate de magnesie (16% Mg)
16% 47% 10% 20% 0,14% 0,476% 0,015% 1,2% 0,107% 5,095%
TABLEAU
MI UI MI g g g g g g g g g g g g
3
Analyse des regimes alimentaires de reproduction
distribues
21Penaeus
vannamei
et Penaeus
stylirostris
en phase
Regime
Protdines Lipides Extractifs non azotes Cendres Energie (kcal/kg)
No. 1
No. 2
No. 3
No. 4
71,7 6,06 11,31 lo,89 5092
65,5 49 185 11,09 4808
65,4 10,05 13,5 11,06 4918
43,2 498 41,17 10,31 4605
103
Les teneurs en proteines, lipides, cendres, extractifs non azotes sont determinces pour chaque type d’aliment selon les methodes cites par Harris (1970). Le pouvoir calorifique de chaque aliment est mesure au calorimetre ballistique (Gallenkamp Cie ). Les resultats sont p&sent& dans le Tableau 3. (e) Calcul des indices de reproduction. Les indices utilises dans ce travail (Tableaux 4 et 5) correspondent aux moyennes de toutes les don&es obtenues au tours des experiences. Un nombre potentiel de nauplii par femelle et par 30 jours est par la suite calcule. Cet indice correspond en theorie au nombre d’oeufs Mcondes et viables (Primavera et Posadas, 1981) done susceptibles de donner naissance a des nauplii. Dans la pratique, le nombre reel de nauplii 6~10s est inferieur a cet indice theeorique. Les Resultats sont trait& statistiquement au moyen du test de comparaison des moyennes, avec un risque (x de 10% pour les rdsultats concernant P. uannamei et de 5% pour ceux qui concernent P. stylirostris. RESULTATS
L’observation de l’etat de maturite ovarienne n’est pas effect& pendant les 3 jours suivant l’epedonculation pour Qviter d’imposer une perturbation supplementaire aux femelles. A. Experience no. 1
Cette experience concerne P. uannumei. Les taux de mortalite sont indiques au Tableau 4. Vers le 358me jour d’dlevage, un parasite est apparu sous l’exosquelette de certaines femelles des essais no. 1, no. 2 et no. 4, causant leur affaiblissement ou leur mort. Ce parasite n’a pas et& observe chez les m&les quel que soit le type d’experience et chez les crevettes nourries du regime no. 3. Toutes les femelles ont pondu au moins une fois pendant la duree de l’experience. Des pontes espacees de 2 a 3 jours ont eu lieu pour les femelles soumises aux regimes no. 1, no. 2 et no. 4. Des maturations ovariennes suivies de regression se produisent dans les quatre conditions expdrimentales. Le nombre moyen de pontes par femelle et par mois est calculi’ en tenant compte de la mortalitd quotidienne des femelles (Tableau 4). 11est significativement inferieur pour les animaux nourris du regime no. 3 par rapport aux trois autres lots. Les animaux nourris des regimes no. 1, no. 2 et no. 4 n’ont pas, entre eux, un indice de ponte significativement different. La fecondation artificielle a Qte pratiquke pour environ la moitie des pontes obtenues; 32% de ces pontes se sont aver& non Mcondees. Les pourcentages d’oeufs fecondes a developpement normal ne varient pas selon le regime alimentaire (Tableau 4). Aucune fecondation naturelle n’a Qte observee au tours
104 TABLEAU Wsultats
4 de mortalite
et reproduction
de Penaeus
vannamei en fonction de l’alimentation
B&me No. 1 Mortaliti
( % ) femelle
nGle No. de pontes par femelle par 30 jours* No. d’oeufs par ponte Oeufs fecondes (% ) No. potentiel de nauplii par femelle par 30 jour Pontes non fecondees (% )
No. 2
IO 60 2,64
No. 3
90 20 2,72
No. 4 20 50 1,57
60 20 2,78
105 600 30,2 84 000
99 200 24,8 67 000
113 000 18,6 33 000
136 800 16,2 63 000
26,7
16,6
45,4
38,5
Lea re’sultats sont trait& statistiquement au moyen du test de comparaison des moyennes pour (Y= 10%. *Indique des result&s significativement differems. L’experience a dure 58 jours et a port& pour chaque regime alimentaire, sur 10 femelles et 15 maea.
TABLEAU
5
Bksultats de mortalite
et reproduction
de Penaeus stylirostris en fonction de l’alimentation R&me No. 1
( % ) femelle rntie No. de pontes par femelle par 30 jours* No. d’oeufs par ponte Oeufs fecondes (% ) No. potentiel de nauplii par femelle par 30 jours Pontes non fkondees (% )
Mortaliti
No. 2
40 20 2,75
No. 3 40 40 497
162 000 26,5 117 500
198 000 21,2 197 500
83
22,2
No. 4
0 30 3,05 195 000 22 130 500 14,3
20 40 38 179 000 24,8 168 500 17,6
Lea r&ultats sont trait& statistiquement au moyen du test de comparaison des moyennes pour (Y= 5%. *Indique des rkwltats significativement differents. L’expkrience a dure 58 jours et a portk, pour chaque regime alimentaire, sur 10 femelles et 10 maea.
de cette expkrience. Le nombre moyen d’oeufs par ponte ne varie pas significativement en fonction du regime alimentaire (Tableau 4 ) . D’aprks les r6sultats obtenus et en considchant le nombre de pontes par femelle et par mois, le nombre d’oeufs par ponte et le pourcentage d’oeufs f& condhs 21dheloppement normal (Tableau 4 ) , on observe qu’une variation de
105
40 A 60% du nombre potentiel de nauplii par femelle et par mois peut Qtre obtenue en soumettant les animaux b divers regimes alimentaires pendant leur periode de maturation. L’alimentation peut Qtre indifferemment exclusivement naturelle (regime no. 1) ou partiellement a base d’aliments composes (regimes no. 2 et no. 4).Le regime no. 3, malgre des taux de lipides et de proteines de l’aliment compose superieurs a ceux des regimes no. 2 et no. 4 ne donne pas de bons resultats. B. Eqkrience no. 2
Cette experience concerne P. stylirostrk. Les taux de mortalitd sont indiquds au Tableau 5. Toutes les femelles ont pondu au moins une fois au tours de l’experience. Pour chaque condition experimentale, des pontes ont eu lieu h 2 ou 3 jours d’intervalle. De m&me, pour les quatre cas QtudGs, des declenchements de maturation suivis de regressions ovariennes ont Qte observes. Ce phenomene peut 6tre suivi dune reprise du developpement ovarien et de la ponte. L’indice de ponte par femelle et par mois (Tableau 5)) calcule en tenant compte de la mortalite quotidienne, est significativement plus eleve pour les femelles nourries avec le regime no. 2 par rapport aux regimes no. 1 et no. 3. Les regimes no. 1,no. 3 et no. 4 n’ont pas une action significativement differente sur la reproduction de cette espece. Le Mcondation artificielle a Qte pratiquee pour le tiers des pontes obtenues; 15% de ces pontes ne sont pas fecondees. Aucune difference significative n’apparait entre les quatre conditions experimentales en ce qui concerne le pourcentage d’oeufs fecondes a developpement normal et le nombre d’oeufs par ponte (Tableau 5 ) . L’action du regime alimentaire Porte uniquement sur le nombre de pontes par femelle et par mois. Parmi les regimes testes, ceux qui semblent les mieux adapt& a la reproduction de I? stylirostris sont, en premier lieu, la combinaison du granule “A” et de I’aliment nature1 (regime no. 2) et, en second lieu, l’aliment compose “C” complete &aliment nature1 (regime no. 4). DISCUSSION ET CONCLUSION
Les resultats obtenus dans cette experience montrent que l’on peut remplacer en partie la nourriture fraiche destinee aux geniteurs et usuellement employee dans les stations experimentales (Conte et al., 1977; Primavera, 1978; Kelemec et Smith, 1980; Chamberlain et Lawrence, 1981) par un aliment compose de formule adequate sans degrader les indices de ponte pour P. uannumei et mQme en les ameliorant pour P. stylirostris. L’utilisation d’aliments de composition connue permet l’etude des besoins nutritionnels des crevettes au tours de la maturation (Primavera et al., 1979;
106
Middleditch et al., 1980). Cela permet d’eviter, de plus, les variations qualitatives de l’aliment naturel. Les moules et trocas distribues quotidiennement prdsentent en effet une variation au tours de l’annee: p&h& quand leurs gonades sont mures, ils favorisent la viabilite des oeufs chez P. monodon (AQUACOP, 1977) et chez P. juponicus (Laubier-Bonichon, 1975; Laubier-Bonichon et Lauhier, 1976). 11s apporteraient les nutriments necessaires h l’eclosion des oeufs et d&wits lors de la fabrication des aliments composes. Au tours de la maturation, le metabolisme des lipides est accent& de fait de la constitution des reserves de l’oeuf. Les lipides polyinsatures en particulier paraissent jouer un role primordial dans la vitellogenese. On les trouve concentres dans les ovaires de PQndides sauvage (Middleditch et al., 1980) ou en captivite (Galois, 1983). Ce fait pourrait expliquer partiellement les resultats obtenus avec l’aliment “A” (regime no. 2) dont la formule contient 7,9% de crevettes broyees. Cependant, la sensibilite des lipides a l’augmentation de temperature lors de l’extrusion et a l’oxydation lors du stockage de l’aliment (AQUACOP, 1978) peut justifier un apport partiel de nourriture fraiche. Cet apport d’aliment d’origine naturelle dans les regimes mixtes augmente la valeur Qnergetique de la nourriture. La quantite exacte d’aliment d’origine naturelle a fournir dans un regime mixte pour ameliorer les performances de reproduction des geniteurs doit Btre determinbe. La quantite de 12% en poids set d’aliment nature1 utilise dans nos experiences pour les regimes no. 2, no. 3 et no. 4 a Qte choisie dune maniere arbitraire. Le lessivage de l’aliment compose reste un facteur important de pertes d’Ql& ments nutritionnels (Hernandorena, 1986)) notamment pour les vitamines hydrosolubles. Ainsi le pourcentage important de concentre proteique soluble de Poisson dans le regime no. 3 peut, au moins partiellement, expliquer les mauvaises performances de ce granule. Le regime no. 2, incluant l’aliment compose “A”, donne pour P. stylirostris le meilleur indice de ponte. C’est un aliment permettant de bonnes performances chez P. uannamei. L’aliment compose “A” a la particularite de contenir des crevettes entieres broyees appartenant au genre Penrws. 11 est probable que l’apport alimentaire de molecules congeneriques joue un role favorable sur la physiologie de la reproduction. Toutefois, cet apport de crevettes PQneides a subi un conditionnement dfi au processus de fabrication de l’aliment compose pouvant modifier la qualite de la chair. 11 serait judicieux de tester un apport de chair fraiche de crevettes Pen&ides en complement dun aliment compose. En depit de son pourcentage de protdines relativement faible, le regime no. 4 permet de bons resultats, aussi bien chez P. stylirostris que chez P. uannamei, contrairement aux performances negatives obtenues chez ces especes avec l’aliment compose “B” (regime no. 3) riche en lipides et en proteines. Pour P. uannamei, un regime mixte peut donner des resultats identiques 1 ceux qui sont obtenus avec un aliment frais ou congele. Pour P. stylirostris, un regime incluant 88% d’aliment compose peut ameliorer les indices de ponte par rap-
107
port a une nourriture naturelle et les resultats obtenus avec l’aliment frais ou congele sont cornparables a ceux obtenus avec le regime no. 3, inadequat aux besoins nutritionnels de P. uannumei en phase de maturation. I1 apparait done, qu’entre deux especes de P&&ides, les exigences alimentaires au tours de la maturation, tout en &ant proches, ne sont pas rigoureusement identiques. La difference de resultats entre les deux especes a propos du regime no. 1 ne provient pas dune difference de qualite de l’aliment nature1 car les deux experiences ont 4th me&es conjointement, mais plut8t dune difference dans les besoins de ces deux especes. 11est done important d’etudier en detail les besoins nutritionnels de chaque espece de P&&ides pendant la periode de reproduction, comme de nombreux auteurs l’ont fait pour la periode de croissance (revue dans New, 1976). P. stylirostris et P. uannumei peuvent, sur un intervalle de 3 jours, pondre deux fois. Or AQUACOP (1977) signale que la durde de maturation ovarienne est d’autant plus courte que les animaux sont en bon &at et qu’ils ne subissent pas de perturbations. L’indice de 4,7 pontes par femelle et par mois obtenu pour P. stylirostris Qpedonculee est pour les PQneides en captivite un taux relativement Qleve. Pour cette m&me espece, Chamberlain et Lawrence (1981) signalent un indice de 1 ponte par femelle et par mois et AQUACOP (1979a) obtient 2 a 3 pontes par femelle et par mois dans des bassins de maturation identiques a ceux utilises au tours de cette experience mais avec un substrat sableux. 11 a d’ailleurs et& montre chez P. uannamei (Galgani, 1985) que la presence de sable dans le bassin de maturation diminue fortement les performances de reproduction. Le phdnomene de regression ovarienne s’est manifest6 dans tous les cas, y compris dans les meilleures conditions de maturation experimentees. Ces regressions pourraient provenir dune manipulation excessive des femelles (Conte et al., 1977) ou, comme AQUACOP (1977) en fait l’hypothese, dune perturbation du metabolisme des hormones de mue et de maturation due a l’epedonculation ou encore, toujours 1 cause de l’epedonculation qui declencherait au hasard la maturation, dune insuffisance des’ reserves hepatopancreatiques mobilisees pour la vitellogenese secondaire finale. La formulation de l’aliment est I’un des points essentiels dont dependent les performances de reproduction des animaux nourris en partie ou en totalite d’aliment compose. La diversification des sources alimentaires entraine une couverture plus &endue des besoins nutritionnels et est un facteur benefique sur la reproduction (Kittaka, 1976; Lawrence et al., 1980; Chamberlain et Lawrence, 1981). Ce fait se verifie dans la mesure ou, chez P. stylirostris, de meilleurs indices de ponte sont obtenus avec un regime incluant un aliment compose qui contient des crevettes P&&ides broyees et un complement d’aliment naturel, en comparaison avec une nourriture exclusivement naturelle. Chez P. uannumei, il s’avere necessaire de continuer les recherches dans le
108
but de determiner un aliment compose permettant de surpasser les performances de reproduction des crevettes nourries d’aliment frais. Cette etude sur l’alimentation des P&&ides en periode de reproduction devrait se poursuivre par un suivi des larves en fonction de l’alimentation des geniteurs. 11 est en effet possible que le pourcentage d’eclosion des oeufs et le taux de viabilite des larves, au moins jusqu’au stade zod, soient lies 21la qualitk des reserves a la disposition de l’embryon, sachant que l’accumulation de ces reserves par la femelle reproductrice a lieu dans les ovocytes au tours de la vitellog&&se.
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97 -
Printed
in The Netherlands
Influence du RQgime Alimentaire sur la Reproduction en Captivith de Penaeus uannamei et
Penaeus st ylirostris MARIE-LISE
GALGANI’
et AQUACOP’
(J. GOGUENHEIM,
F. GALGANP
et G. CUZON)
Centre Oc6anologique du Pacifique, IFREMER, BP 7004, Taravao, Tahiti (Polynksie Francaise) (Accepti
le 15 octobre 1988)
ABSTRACT Galgani, M.-L. and AQUACOP (Goguenheim, J., Galgani, F. and Cuzon, G.), 1989. Diets in relation to reproduction of Penaeus vannamei and Penaeus stylirostris in captivity. Aquaculture, 80: 97-109 (in French). In this study, Penaeus vannamei and Penaeus stylirostris were fed four diets during the ovarian maturation period under controlled conditions. One diet was composed of a variety of natural animal food (molluscs and fish). Three other diets included pellets (88% dry weight) and natural animal food ( 12% dry weight); two of these three artificial diets contained broken squid or shrimps. For Penaeus vannamei, the best results were obtained with the natural food and with two diets including 88% pellets (spawning index: 2.8 per female per month). For Penaeus stylirostris, two diets composed of 88% pellets were the best (spawning index reached 4.7 per female per month). The results indicate that the variety of natural food which is reported to induce ovarian maturation of penaeid prawns in captivity can be partly replaced by adequately formulated pellets. RESUME Galgani, M.-L. et AQUACOP (Goguenheim, J., Galgani, F. et Cuzon, G.), 1989. Influence du regime alimentaire sur la reproduction en captiviti de Penaeus vannamei et Penaeus stylirostris. Aquaculture, 80: 97-109. Cette etude porte sur l’effet de quatre regimes alimentaires sur les performances de reproduction de Penaeus vannamei et Pencells stybrostrk. Un regime eSt form6 exclusivement d’ahments frais ou congeld Trois autres r&imes sont B base d’alimenta composes de formules differentes, deux d’entre eux contenant de la chair de calmar ou des crevettes Per&ides broy&s. Ces trois regimes sont complement& par une distribution quotidienne de chair d’animaux (12% de la ration). Chez Penaeus vannamei, deux r&imes B base d’aliment compose (88% en poids set) ont permis d’egaler les resultats de ponte obtenus avec l’alimentation d’origine naturelle (indice de ponte ‘Adresse permanente: Laboratoire de biochimie et Bcologie des invert&br& marins, Centre d’Oc&nologie de Marseille, Chemin de la batterie des lions, 13007 Marseille (France) *AQUACOP = Equipe de recherche en aquaculture du Centre Oceanologique du Pacifique, IFREMER, Tahiti 3To whom correspondence should be addressed: IFREMER, Rue de l’ile d’Yeu, B.P. 1049,44037 Nantes CBdex (France)
0044-8486/89/$03.50
0 1989 Elsevier Science Publishers
B.V.
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atteignant 2,8 par femelle et par mois). Les meilleurs indices de ponte pour Penaeus stylirostris sont obtenus avec deux regimes a base d’aliments composes complement& par des aliments naturels (indice de ponte atteignant 4,7 par femelle et par mois). 11 apparait done qu’un aliment compose peut remplacer en partie l’aliment nature1 distribue pendant la phase de reproduction de ces deux espitces de Perkides.
INTRODUCTION
Un des facteurs limitant actuellement la production a grande dchelle de Pe&ides est la trop faible production de post-larves &levees en ecloserie. Ce fait est en partie du aux difficult& d’approvisionnement en gkniteurs murs et a l’obtention de pontes viables ou ayant des taux de survie convenables. Beaucoup d’ecloseries de production fonctionnent grace a des geniteurs provenant du milieu naturel, le plus souvent murs. Mais ce type de p&he est saisonnier et le nombre croissant d’ecloseries existant en Asie ou en Amerique du sud entraine une demande de geniteurs localement superieure aux possibilitds de capture. Aussi la tendance actuelle est-elle de maintenir en captivite jusqu’a la periode de maturation des animaux p&h& adultes ou de produire des geniteurs h partir du stade post-larve. Dans les deux cas, l’dtape que constitue la reproduction est delicate. 11 s’avbre done important d’optimiser les conditions delevage pendant cette periode. La nutrition des geniteurs captifs est consideree comme l’un des plus importants facteurs pouvant influencer la maturation. Peu de recherches ont Cte menees en vue d’obtenir un aliment compose correspondant aux besoins des P&&ides en periode de maturation. La nourriture fraiche ou congelee a base de bivalves, gasteropodes, cephalopodes, crustaces, polychktes ou poissons est utilisee dans la plupart des essais de maturation en captivite (Laubier-Bonichon, 1975; Conte et al., 1977; Primavera, 1978; Kelemec et Smith, 1980; Chamberlain et Lawrence, 1981). Quelques recherches ont 6th poursuivies en utilisant conjointement aliment nature1 et aliment compose (AQUACOP, 1977; Primavera et al., 1979; Emmerson, 1980; Lawrence et al., 1980). Mais la comparaison d’aliments formules differemment en fonction des besoins de la reproduction constitue un nouveau domaine d’expdrimentation. Penaeus vannamei et Penaeus stylirostris, grace a leur croissance rapide en milieu intertropical, sont des especes qui suscitent un grand intCr6t en mat&e d’aquaculture. Le controle de leur cycle de reproduction (AQUACOP, 1979a) et la mise au point dune technique de fecondation artificielle (AQUACOP, 1982) ont permis de pallier en partie l’insuffisante des stocks naturels de gkniteurs et la restriction geographique de ces deux especes. Mais les geniteurs captifs doivent etre au moins aussi performants que le stock sauvage. Ce travail Qtudie l’influence du regime alimentaire sur la reproduction de ces deux especes.
99 MATERIELS ET METHODES
Les experiences se sont deroulees au Centre Oceanologique du Pacifique 8 Tahiti en Polynesie francaise. La duree de l’experience a Qte de 58 jours aprks epedonculation. Animaux Les animaux en experience proviennent de pontes issues de geniteurs captifs. 11s ont Qte amen& a maturite dans des conditions d’elevage intensif pour l? uannamei et extensif pour P. stylirostris, selon les techniques d&rites par AQUACOP (1984). Les animaux, pour chaque espece, sont done issus dune m@me population. En plus de l’alimentation naturelle pouvant Gtre trouvde dans le milieu d’blevage, les animaux ont b&&i& de l’apport dun aliment compose de croissance. Les femelles sont Qpedonculees unilateralement et marquees individuellement a l’aide dun anneau Qlastique color& ins& autour du pedoncule oculaire restant (AQUACOP, 1982 ) . Pour P. uannamei, quatre lots de 10 femelles et 15 males sont repartis dans quatre bassins. Les mPles ont un poids moyen de 32 g, les femelles de 365 g; les crevettes sont dgees de 18 mois en debut d’experience. Pour P. stylirostris, l’experience se deroule sur quatre lots de 10 femelles et 10 males. En debut d’experience, les animaux sont Ages de 16 mois; le poids moyen des males est de 33,4 g, celui des femelles de 39,5 g. Conditions d ‘e’levage (a) Maturation. L’experience se deroule dans quatre bassins (diamktre: 4 m; hauteur: 1,25 m; volume utile: 8 m3) en polyester noir. Le debit d’eau permet un renouvellement total en 24 h. Ce systeme ne ndcessite pas d’aeration supplementaire. Les bats sont exposes a une lumiere naturelle diffusant au travers de plaques en plastique translucides (L/O= 12/12); l’intensite lumineuse a la surface de l’eau est comprise entre 200 et 500 lux. Un tiers de la surface des bassins est recouvert dune b&he sombre. La temperature moyenne est de 28” C, la salinite de 34%0, le pH de 8.2. L’Qtat de maturation de chaque femelle est Qvalue quotidiennement a la tombee du jour. L’exosquelette &ant translucide, la forme et la dimension de l’ovaire peuvent @tre Qvalukes en immergeant un spot lumineux perpendiculairement a l’abdomen de l’animal. Les femelles dont le developpement ovarien est juge suffisant et qui prdsentent un retrdcissement de l’ovaire au niveau du premier segment abdominal sont p&hees (AQUACOP, 1979a). L’ovaire est nettement visible a la jonction du cephalothorax et de l’abdomen; si la ponte est
100
proche, il prend chez P. vannamei une couleur vert olive pigmentee de brun et un aspect granuleux ou, chez P. stylirostris, une couleur brun orange. GI) Fkondation. Les femelles selectionnees ne sont en general pas fecondees naturellement. Soit les males restent inactifs malgre la presence de femelles p&es a pondre, soit les spermatophores sont de’posees a un autre endroit que le thelycum sur le corps de la femelle. Une fecondation artificielle doit alors Qtre pratiquee (AQUACOP, 1982). Les femelles dun bassin sont fecondees par les males de ce m&me bassin. fc) Ponte. Chaque femelle est placee en pondoir individuel de 150 1. L’eau de mer, filtree jusqu’a 0,5 pm, circule en continu et a faible debit (AQUACOP, 1982). Les oeufs sont r&up&es dans un concentrateur, puis leur nombre est &al& le matin suivant la ponte par comptage dans trois Qchantillons de 1 ml. 11ssont ensuite examines a la loupe binoculaire pour determiner le pourcentage de fecondation (AQUACOP, 1977) et suivre les stades de developpement des embryons (Primavera et Posadas, 1981). Cd) Aliment&ion. Avant le debut de l’experience, les crevettes sont nourries pendant 1 semaine d’aliments naturels. Quatre regimes alimentaires sont ensuite experiment&s. Les granules sont fabriques sur place par voie humide (AQUACOP, 1979b), et stock& a une temperature avoisinnant 0 oC. Le regime no. 1 est compose d’aliments naturels. Des moules fraiches (Perna viridis), des trocas frais (Trocus niloticus), des calmars congeles (Nototodurius sloani) sont distribues en alternance deux fois par semaine. Du Poisson (Kutsuwonus pelumis) est donne’ une fois par semaine (Tableau 1). Pour le regime no. 2,88% en poids set de l’alimentation sont fournis par un aliment compose “A” dont la composition est don&e dans les Tableaux 1 et 2. Les proteines fournies par cet aliment proviennent de differentes origines. En particulier, des crevettes PQneides entikres et broyees (7,9% en poids humide) sont introduites en debut de fabrication et suivent le m6me processus de fabrication que les differentes fractions de l’aliment compose. 12% en poids set de la ration proviennent d’aliments naturels identiques au regime no. 1 (Tableau 1). Le regime no. 3 est form6 a 88% d’aliment compose “B” (Tableaux 1 et 2 ). Cet aliment comprend dans sa formule un fort pourcentage de concentre protQique soluble de Poisson et 1,8% (en poids humide) de chair de calmar congele. 12% (en poids set) de la ration proviennent dun apport de nourriture naturelle identique au regime no. 1 (Tableau 1) . Dans le regime no. 4, 88% de la ration proviennent dun aliment compose “C” dont la principale caracteristique est sa teneur &levee (57% ) en produits d’origine &g&ale (Tableaux 1 et 2). 12% de la ration proviennent d’aliments
101 TABLEAU
1
Composition des differenta regimes alimentaires utilistk pendant la phase de reproduction de Penaeus vannamei et Penaew stylirostris. Regime no. 1: aliments naturels; regime no. 2: 88% d’aliment compose “A” et 12% d’alimente naturels; regime no. 3: 88% d’aliment compose “B” et 12% d’aliments naturels’ regime no. 4: 88% #aliment compose “C” et 12% d’aliments naturels Composition
des regimes ( % )
No. 1
No. 2
No. 3
No. 4
2,64
494 5,28 474
8.8
Aliment compose Farine de crevette Farine de Poisson blanc Farine de volaille Farine de calmar Concentre proteique soluble de poisson Levure lactique (Protibel) * Peptonal La&serum Concentrk de soja Concentk de luzerne Residu de distillerie de ma& Germe de ble Ble entier Amidon Gluten de froment Gelatine Crevettes broyees Calmars broyes Lecithine de soja Huile de calmar Huile de capelan Meange mineral Melange vitaminique Aliment nature1 Calmar congele Nototodarius sloani Troca frais TFOCUS niloticus Moule fraiche Perna viridis Poisson frais Katsuwonus pelamis
21,28 11 2,64 458
26,2 13,2 8,8 494 1,76
5.28
1,76 2,64 2,64
0,88 0,88
1,41 474 2,64
494 2.64
3,52 2,64
3,43 3,43 3,43 1,71
3,43 3,43 3,43 1,71
3,43 3,43 3,43 1,71
0,88
28,57 28,57 28,57 14,29
7,92
878 5,28 3,52 13,2 11,44
3,96
14,OB 4,58 I,92
7,92
13,2
*Kluyveromyces fragilis.
naturels identiques A ceux du rkgime no. 1 (Tableau 1). La composition des mBlanges vitaminiques et mirkraux est don&e au Tableau 2. Pour les &gimes no. 2, no. 3 et no. 4, les granulk sont distributk A 08.00 h et 16.30 h, l’aliment nature1 & 12.30 h. Pour le rdgime no. 1, les distributions ont lieu ?I 08.00, 12.30 et 16.30 h.
102 TABLEAU
2
Formules du melange vitaminique Substance
et du melange mineral utilises pour les aliments composes
pure
Teneur au kg
Melange vitaminique Vitamine A Vitamine D,, Vitamine E Vitamine C Vitamine B, Vitamine B, Vitamine BG Vitamine PP Vitamine B,.’ Menadione Pantothenate de calcium Acide folique Biotine Inositol Excipient
0,75 0,15 4 100 0,7 2 1 10 0,0075 58 5 0,25 0,03 140 qsp
Melange mineral Phosphate bicalcique Phosphate monocalcique Phosphate monopotassique Phosphate monosodique Sulfate de cuivre (25% Cu) Sulfate de zinc (34% Zn) Sulfate de cobalt (21% Co ) Sulfate de fer (20% Fe) Sulfate de mangenese (30% Mn) Sulfate de magnesie (16% Mg)
16% 47% 10% 20% 0,14% 0,476% 0,015% 1,2% 0,107% 5,095%
TABLEAU
MI UI MI g g g g g g g g g g g g
3
Analyse des regimes alimentaires de reproduction
distribues
21Penaeus
vannamei
et Penaeus
stylirostris
en phase
Regime
Protdines Lipides Extractifs non azotes Cendres Energie (kcal/kg)
No. 1
No. 2
No. 3
No. 4
71,7 6,06 11,31 lo,89 5092
65,5 49 185 11,09 4808
65,4 10,05 13,5 11,06 4918
43,2 498 41,17 10,31 4605
103
Les teneurs en proteines, lipides, cendres, extractifs non azotes sont determinces pour chaque type d’aliment selon les methodes cites par Harris (1970). Le pouvoir calorifique de chaque aliment est mesure au calorimetre ballistique (Gallenkamp Cie ). Les resultats sont p&sent& dans le Tableau 3. (e) Calcul des indices de reproduction. Les indices utilises dans ce travail (Tableaux 4 et 5) correspondent aux moyennes de toutes les don&es obtenues au tours des experiences. Un nombre potentiel de nauplii par femelle et par 30 jours est par la suite calcule. Cet indice correspond en theorie au nombre d’oeufs Mcondes et viables (Primavera et Posadas, 1981) done susceptibles de donner naissance a des nauplii. Dans la pratique, le nombre reel de nauplii 6~10s est inferieur a cet indice theeorique. Les Resultats sont trait& statistiquement au moyen du test de comparaison des moyennes, avec un risque (x de 10% pour les rdsultats concernant P. uannamei et de 5% pour ceux qui concernent P. stylirostris. RESULTATS
L’observation de l’etat de maturite ovarienne n’est pas effect& pendant les 3 jours suivant l’epedonculation pour Qviter d’imposer une perturbation supplementaire aux femelles. A. Experience no. 1
Cette experience concerne P. uannumei. Les taux de mortalite sont indiques au Tableau 4. Vers le 358me jour d’dlevage, un parasite est apparu sous l’exosquelette de certaines femelles des essais no. 1, no. 2 et no. 4, causant leur affaiblissement ou leur mort. Ce parasite n’a pas et& observe chez les m&les quel que soit le type d’experience et chez les crevettes nourries du regime no. 3. Toutes les femelles ont pondu au moins une fois pendant la duree de l’experience. Des pontes espacees de 2 a 3 jours ont eu lieu pour les femelles soumises aux regimes no. 1, no. 2 et no. 4. Des maturations ovariennes suivies de regression se produisent dans les quatre conditions expdrimentales. Le nombre moyen de pontes par femelle et par mois est calculi’ en tenant compte de la mortalitd quotidienne des femelles (Tableau 4). 11est significativement inferieur pour les animaux nourris du regime no. 3 par rapport aux trois autres lots. Les animaux nourris des regimes no. 1, no. 2 et no. 4 n’ont pas, entre eux, un indice de ponte significativement different. La fecondation artificielle a Qte pratiquke pour environ la moitie des pontes obtenues; 32% de ces pontes se sont aver& non Mcondees. Les pourcentages d’oeufs fecondes a developpement normal ne varient pas selon le regime alimentaire (Tableau 4). Aucune fecondation naturelle n’a Qte observee au tours
104 TABLEAU Wsultats
4 de mortalite
et reproduction
de Penaeus
vannamei en fonction de l’alimentation
B&me No. 1 Mortaliti
( % ) femelle
nGle No. de pontes par femelle par 30 jours* No. d’oeufs par ponte Oeufs fecondes (% ) No. potentiel de nauplii par femelle par 30 jour Pontes non fecondees (% )
No. 2
IO 60 2,64
No. 3
90 20 2,72
No. 4 20 50 1,57
60 20 2,78
105 600 30,2 84 000
99 200 24,8 67 000
113 000 18,6 33 000
136 800 16,2 63 000
26,7
16,6
45,4
38,5
Lea re’sultats sont trait& statistiquement au moyen du test de comparaison des moyennes pour (Y= 10%. *Indique des result&s significativement differems. L’experience a dure 58 jours et a port& pour chaque regime alimentaire, sur 10 femelles et 15 maea.
TABLEAU
5
Bksultats de mortalite
et reproduction
de Penaeus stylirostris en fonction de l’alimentation R&me No. 1
( % ) femelle rntie No. de pontes par femelle par 30 jours* No. d’oeufs par ponte Oeufs fecondes (% ) No. potentiel de nauplii par femelle par 30 jours Pontes non fkondees (% )
Mortaliti
No. 2
40 20 2,75
No. 3 40 40 497
162 000 26,5 117 500
198 000 21,2 197 500
83
22,2
No. 4
0 30 3,05 195 000 22 130 500 14,3
20 40 38 179 000 24,8 168 500 17,6
Lea r&ultats sont trait& statistiquement au moyen du test de comparaison des moyennes pour (Y= 5%. *Indique des rkwltats significativement differents. L’expkrience a dure 58 jours et a portk, pour chaque regime alimentaire, sur 10 femelles et 10 maea.
de cette expkrience. Le nombre moyen d’oeufs par ponte ne varie pas significativement en fonction du regime alimentaire (Tableau 4 ) . D’aprks les r6sultats obtenus et en considchant le nombre de pontes par femelle et par mois, le nombre d’oeufs par ponte et le pourcentage d’oeufs f& condhs 21dheloppement normal (Tableau 4 ) , on observe qu’une variation de
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40 A 60% du nombre potentiel de nauplii par femelle et par mois peut Qtre obtenue en soumettant les animaux b divers regimes alimentaires pendant leur periode de maturation. L’alimentation peut Qtre indifferemment exclusivement naturelle (regime no. 1) ou partiellement a base d’aliments composes (regimes no. 2 et no. 4).Le regime no. 3, malgre des taux de lipides et de proteines de l’aliment compose superieurs a ceux des regimes no. 2 et no. 4 ne donne pas de bons resultats. B. Eqkrience no. 2
Cette experience concerne P. stylirostrk. Les taux de mortalitd sont indiquds au Tableau 5. Toutes les femelles ont pondu au moins une fois au tours de l’experience. Pour chaque condition experimentale, des pontes ont eu lieu h 2 ou 3 jours d’intervalle. De m&me, pour les quatre cas QtudGs, des declenchements de maturation suivis de regressions ovariennes ont Qte observes. Ce phenomene peut 6tre suivi dune reprise du developpement ovarien et de la ponte. L’indice de ponte par femelle et par mois (Tableau 5)) calcule en tenant compte de la mortalite quotidienne, est significativement plus eleve pour les femelles nourries avec le regime no. 2 par rapport aux regimes no. 1 et no. 3. Les regimes no. 1,no. 3 et no. 4 n’ont pas une action significativement differente sur la reproduction de cette espece. Le Mcondation artificielle a Qte pratiquee pour le tiers des pontes obtenues; 15% de ces pontes ne sont pas fecondees. Aucune difference significative n’apparait entre les quatre conditions experimentales en ce qui concerne le pourcentage d’oeufs fecondes a developpement normal et le nombre d’oeufs par ponte (Tableau 5 ) . L’action du regime alimentaire Porte uniquement sur le nombre de pontes par femelle et par mois. Parmi les regimes testes, ceux qui semblent les mieux adapt& a la reproduction de I? stylirostris sont, en premier lieu, la combinaison du granule “A” et de I’aliment nature1 (regime no. 2) et, en second lieu, l’aliment compose “C” complete &aliment nature1 (regime no. 4). DISCUSSION ET CONCLUSION
Les resultats obtenus dans cette experience montrent que l’on peut remplacer en partie la nourriture fraiche destinee aux geniteurs et usuellement employee dans les stations experimentales (Conte et al., 1977; Primavera, 1978; Kelemec et Smith, 1980; Chamberlain et Lawrence, 1981) par un aliment compose de formule adequate sans degrader les indices de ponte pour P. uannumei et mQme en les ameliorant pour P. stylirostris. L’utilisation d’aliments de composition connue permet l’etude des besoins nutritionnels des crevettes au tours de la maturation (Primavera et al., 1979;
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Middleditch et al., 1980). Cela permet d’eviter, de plus, les variations qualitatives de l’aliment naturel. Les moules et trocas distribues quotidiennement prdsentent en effet une variation au tours de l’annee: p&h& quand leurs gonades sont mures, ils favorisent la viabilite des oeufs chez P. monodon (AQUACOP, 1977) et chez P. juponicus (Laubier-Bonichon, 1975; Laubier-Bonichon et Lauhier, 1976). 11s apporteraient les nutriments necessaires h l’eclosion des oeufs et d&wits lors de la fabrication des aliments composes. Au tours de la maturation, le metabolisme des lipides est accent& de fait de la constitution des reserves de l’oeuf. Les lipides polyinsatures en particulier paraissent jouer un role primordial dans la vitellogenese. On les trouve concentres dans les ovaires de PQndides sauvage (Middleditch et al., 1980) ou en captivite (Galois, 1983). Ce fait pourrait expliquer partiellement les resultats obtenus avec l’aliment “A” (regime no. 2) dont la formule contient 7,9% de crevettes broyees. Cependant, la sensibilite des lipides a l’augmentation de temperature lors de l’extrusion et a l’oxydation lors du stockage de l’aliment (AQUACOP, 1978) peut justifier un apport partiel de nourriture fraiche. Cet apport d’aliment d’origine naturelle dans les regimes mixtes augmente la valeur Qnergetique de la nourriture. La quantite exacte d’aliment d’origine naturelle a fournir dans un regime mixte pour ameliorer les performances de reproduction des geniteurs doit Btre determinbe. La quantite de 12% en poids set d’aliment nature1 utilise dans nos experiences pour les regimes no. 2, no. 3 et no. 4 a Qte choisie dune maniere arbitraire. Le lessivage de l’aliment compose reste un facteur important de pertes d’Ql& ments nutritionnels (Hernandorena, 1986)) notamment pour les vitamines hydrosolubles. Ainsi le pourcentage important de concentre proteique soluble de Poisson dans le regime no. 3 peut, au moins partiellement, expliquer les mauvaises performances de ce granule. Le regime no. 2, incluant l’aliment compose “A”, donne pour P. stylirostris le meilleur indice de ponte. C’est un aliment permettant de bonnes performances chez P. uannamei. L’aliment compose “A” a la particularite de contenir des crevettes entieres broyees appartenant au genre Penrws. 11 est probable que l’apport alimentaire de molecules congeneriques joue un role favorable sur la physiologie de la reproduction. Toutefois, cet apport de crevettes PQneides a subi un conditionnement dfi au processus de fabrication de l’aliment compose pouvant modifier la qualite de la chair. 11 serait judicieux de tester un apport de chair fraiche de crevettes Pen&ides en complement dun aliment compose. En depit de son pourcentage de protdines relativement faible, le regime no. 4 permet de bons resultats, aussi bien chez P. stylirostris que chez P. uannamei, contrairement aux performances negatives obtenues chez ces especes avec l’aliment compose “B” (regime no. 3) riche en lipides et en proteines. Pour P. uannamei, un regime mixte peut donner des resultats identiques 1 ceux qui sont obtenus avec un aliment frais ou congele. Pour P. stylirostris, un regime incluant 88% d’aliment compose peut ameliorer les indices de ponte par rap-
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port a une nourriture naturelle et les resultats obtenus avec l’aliment frais ou congele sont cornparables a ceux obtenus avec le regime no. 3, inadequat aux besoins nutritionnels de P. uannumei en phase de maturation. I1 apparait done, qu’entre deux especes de P&&ides, les exigences alimentaires au tours de la maturation, tout en &ant proches, ne sont pas rigoureusement identiques. La difference de resultats entre les deux especes a propos du regime no. 1 ne provient pas dune difference de qualite de l’aliment nature1 car les deux experiences ont 4th me&es conjointement, mais plut8t dune difference dans les besoins de ces deux especes. 11est done important d’etudier en detail les besoins nutritionnels de chaque espece de P&&ides pendant la periode de reproduction, comme de nombreux auteurs l’ont fait pour la periode de croissance (revue dans New, 1976). P. stylirostris et P. uannumei peuvent, sur un intervalle de 3 jours, pondre deux fois. Or AQUACOP (1977) signale que la durde de maturation ovarienne est d’autant plus courte que les animaux sont en bon &at et qu’ils ne subissent pas de perturbations. L’indice de 4,7 pontes par femelle et par mois obtenu pour P. stylirostris Qpedonculee est pour les PQneides en captivite un taux relativement Qleve. Pour cette m&me espece, Chamberlain et Lawrence (1981) signalent un indice de 1 ponte par femelle et par mois et AQUACOP (1979a) obtient 2 a 3 pontes par femelle et par mois dans des bassins de maturation identiques a ceux utilises au tours de cette experience mais avec un substrat sableux. 11 a d’ailleurs et& montre chez P. uannamei (Galgani, 1985) que la presence de sable dans le bassin de maturation diminue fortement les performances de reproduction. Le phdnomene de regression ovarienne s’est manifest6 dans tous les cas, y compris dans les meilleures conditions de maturation experimentees. Ces regressions pourraient provenir dune manipulation excessive des femelles (Conte et al., 1977) ou, comme AQUACOP (1977) en fait l’hypothese, dune perturbation du metabolisme des hormones de mue et de maturation due a l’epedonculation ou encore, toujours 1 cause de l’epedonculation qui declencherait au hasard la maturation, dune insuffisance des’ reserves hepatopancreatiques mobilisees pour la vitellogenese secondaire finale. La formulation de l’aliment est I’un des points essentiels dont dependent les performances de reproduction des animaux nourris en partie ou en totalite d’aliment compose. La diversification des sources alimentaires entraine une couverture plus &endue des besoins nutritionnels et est un facteur benefique sur la reproduction (Kittaka, 1976; Lawrence et al., 1980; Chamberlain et Lawrence, 1981). Ce fait se verifie dans la mesure ou, chez P. stylirostris, de meilleurs indices de ponte sont obtenus avec un regime incluant un aliment compose qui contient des crevettes P&&ides broyees et un complement d’aliment naturel, en comparaison avec une nourriture exclusivement naturelle. Chez P. uannumei, il s’avere necessaire de continuer les recherches dans le
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but de determiner un aliment compose permettant de surpasser les performances de reproduction des crevettes nourries d’aliment frais. Cette etude sur l’alimentation des P&&ides en periode de reproduction devrait se poursuivre par un suivi des larves en fonction de l’alimentation des geniteurs. 11 est en effet possible que le pourcentage d’eclosion des oeufs et le taux de viabilite des larves, au moins jusqu’au stade zod, soient lies 21la qualitk des reserves a la disposition de l’embryon, sachant que l’accumulation de ces reserves par la femelle reproductrice a lieu dans les ovocytes au tours de la vitellog&&se.
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