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La vascularisation de la ligule du Riz
Flora, Abt. B, Bd. 157, S. 297-300 (1968)
Centre national de la Recherche scientifique, Paris
La vascularisation de la ligule du Riz Par MICHEL GUEDES Avec 4 figures dans Ie texte (Re"u Ie 7 avril 1967)
Nous avons ete amene it adopter la notion de stipule ligulaire de TROLL (1939, p.1266-1270) pour l'interpretation de la ligule des Graminees (GUEDES 1965, 1966, 1967), it la suite de l'etude de l'apparition de la ligule sur les glumelles foliarisees du Poa bulbosa L. «vivipare». Dans ce cas, les regions stipulaires de la ligule ne sont pas vascularisees. Nous faisi ons remarquer qu'elles Ie sont queIquefois (cas du Deschampsia caespitosa P. B., ou des arguments teratologiques semblables ont conduit PHILIPSON a la meme conclusion), et en particulier nous remarquions que ce devait etre Ie cas du Riz (Oryza sativa L.), d'apres la description classique, contredite toutefois par cellI' plus recente de TRAN et CUSSET (1964). Ces derniers auteurs soutenaient qu'aucun faisceau de la gaine ne passe dans les parties Iaterales de Ia ligule, et ils ont reaffirme ce point de vue avec beaucoup de vigueur, it la suite de notre publication (TRAN et CUSSET 1966b). L'absence eventuelle de faisceaux dans les regions stipulaires de cette ligule u·infirme bien eutendu nullement la notion de stipule ligulaire [qui ne doit pas etre confondue avec la conception de NEUMANN (1938)1) pour qui la ligule n'est mixte que si ses regions stipulaires laterales sont vascularisees]. Cependant, il nous a paru etonnant qu'au moins deux auteurs, COLOMB (1887) et SAHA (1952), aient pu decrire des faisceaux distaux se continuant directement de la gaine aux regions laterales de la ligule, si ces faisceaux, comme l'affirment TRAN et CUSSET, n'existent pas. Nous avons voulu examiner nous-meme la vascularisation de cette ligule, sur la feuille adulte. Nous avons vu dans toutes les feuilles observees les faisceaux en question. Nous representons quatre cas typiques (fig. 1 it 4). Comme dans la note de TRAN et CUSSET (1966 b), Ie faisceau Ie plus distal it passer dans Ie petiole est note A, les faisceaux 1) Pour NEUMANN d' ailleurs, la ligule du Riz rentre dans la categorie des ligules simples, car elle ne comporte pas de faisceaux d'elements conducteurs ni meme de fibres, mais seulement des fibres isolees au niveau d'epaississements de la membrane ligulaire. En fait TRAN (1963) a montre que la ligule du Riz possede de vrais faisceaux libero-ligneux, munis de trois a cinq vaisseaux de bois. 21
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Fig. 1 it 4. Oryza sativa L. Region du passage de la gaine au limbe dans quatre feuilles. Une moiti., seulement est figunle pour chacune d'elles. Explications dans Ie texte.
plus centraux sont notes B, C, D. On voit que distalement par rapport au faisceau A, il se trouve deux it quatre autres faisceaux (a, b, c, d), en general munis euxmemes de rameaux de fac;on variable. Ces faisceauxl) passent de la gaine it la region laterale de la ligule (region stipulaire) sans accident, sauf pour l'un d' eux (a ou b) qui, ou bien passe entierement dans la base des appendices (faucilles, «sickles») bien connus chez Ie Riz (fig. 1), ou bien, plus souvent, emet dans cette base un fort rameau en general recurrent (fig. 2, 3, 4). Au-dessus du niveau de cette emission, Ie faisceau est parfois tres mince. II arrive que a et b passent tous deux dans la base de l'appendice. Les appendices eux-memes sont vascularises, mais ils ne sont pas figures ici pour plus de clarte, non plus que les faisceaux de la ligule vraie, it l'exception de ceux qui s'inserent sur les faisceaux A et dont Ie plus distal est note 1, comme dans TRAN et CUSSET (1966 b). Bien entendu, chaque rameau d'un faisceau donne doit differencier son bois, et lui seul, it partir d'un point nodal pro pre au rameau en question, fait sur lequel insistent beaucoup les auteurs precites. On peut se demander pourquoi ceux-ci ont cru devoir contester la description classique. C'est sans doute parce qu'ils n'ont pas etudie de feuille arrivee au terme de son developpement. Dans la figure 4 de leur seconde publication (TRAN et CUSSET 1966 b), Ie faisceau Ie plus distal de la gaine passe bien dans Ie limbe. Mais sans aucun doute, par la suite, trois ou quatre faisceaux se differencient encore, qui, eux, ne 1) Ces faisceaux se poursuivent par ailleurs vers Ie bas jusqu'au niveau de !'insertion de la feuille sur la tige.
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passeront pas dans Ie limbe, mais dans les regions marginales de la ligule. II est normal que ces faisceaux soient les derniers formes. Leur bois se differencie it partir de points nodaux qui leurs sont propres, nous n'en doutons pas. En somme, il doit se former successivement: les faisceaux de la region centrale de la feuille (gaine et limbe), les faisceaux de la ligule vraie, developpee dans l'intervalle it partir de l'epiderme, et enfin les faisceaux de la region marginale de la gaine, qui forme les regions stipulaires de la ligule. Ce dernier point n'est pas etonnant puisque c'est probablement seulement apres Ie debut du developpement de la Ugule vraie que se forme Ie tissu des marges de la gaine et de la region stipulaire de la ligule, si du moins Ie Riz montre Ie meme mode de developpement que celui analyse chez Ie Deschampsia par TRAN ('t CUSSET (1966a, mais voir aussi GUEDES 1966). La description classique de l'organisation de la region ligulaire adulte se trouv(' donc confirmee. La region des appendices (sickles) a une irrigation particuliere, d(' meme qu'eHe a une histogenese speciale (SAHA 1956). Nous preciserons ailleurs cp qu'on peut penser de sa signification. Apres avoir ete un moment un peu discreditee, l'etude ontogenique connait actueHement une tres grande faveur parmi les morphologistes, qui tendenta revenir it l' opinion de BAIL LON (1885) pour lequel ceHe-ci, « bien faite, explique nettement touh. ~ous n'en somme pas encore convaincu. En fait, s'il faut se garder de negliger les donnees de l'ontogenie, l'etude de l'etat de£initif n'est pas negligeable non plus, car dans une structure adulte des differenciations plus nombreuses sont apparues qui fournissent des points de comparaison plus nombreux que l'organisation tres rudimentaire de simples ebauches. De toute maniere, il est indispensable, comme ](' montre Ie cas present, de mener l'examen de l'ontogenie jusqu'au stade adulte, surtout si l'on veut utiliser l'etude de l'ontogenie pour verifier une description d(' l'etat adulte de l'organe ('n question. Litterature B.\ILLON, H., 1885. Les problemes de I'organisation des Cucurbitacees. Bull. Soc. linn. Paris, n. 57, 451-453. COLOMB, G., 1887. Recherches sur les stipules. Ann. Sc. nat. Bot., 7" ser. 6, 1-76.
GtrEDES, M., 1965. Les formations ligulaires des petales des Caryophyllacees Silenoldees. Comparaison avec la ligule des Graminees. Bull. Soc. bot. Fr., 112, 164-179. -
1966 a. La notion de stipule ligulaire dans Ie cas de la ligule des Graminees. C. R. Acad. Sr. (Paris) 263, ser. D. 1069-1071.
-
1967. Stipule mediane et stipule ligulaire chez quelques Liliacees, Joncacees et Cyperacees. Beitr. BioI. Pflanzen 43, 59-103.
XEUMA1G" H., 1938. Zur Kenntnis der Anatomie understen Anlage der Gramineenligula. Beitr. BioI. Pflanzen 25, 1-22. S~\HA, 21*
B., 1952. Morphology of the ligule and sickle of Oryza sativa. Bull. bot. Soc. Bengal 6, 49-52.
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MICHEL GUEDES, La vascularisation de la ligule du Riz
TRAN THI TUYET-HoA, 1963. Sur l'existence de deux categories histologiques de ligules «nerviees>r chez les Graminees. Bull. Soc. bot. Fr. 110, 204-209. - et CUSSET, G., 1964. L'ontogenie de la ligule nerviee d'Oryza sativa L., sa valeur morphologique. Bull. Soc. bot. Fr. 111, 262-273. -
- 1966a. Sur la tracheogenese ligulaire de Deschampsia caespitosa P. B. C. R. Acad. Sc. (Paris) 263, ser. D, 497-700. - - 1966 b. Precisions sur la ligule d'Oryza sativa L. Bull. Soc. bot. Fr. 113, 152-160. TROLL, W., 1939. Vergleichende Morphologie der hiiheren Pflanzen. I Vegetationsorgane. 2. Berlin. Adresse de l'auteur: MICHEL GUEDES, 11, rue Edgar Quinet, 37 Tours (France).
Centre national de la Recherche scientifique, Paris
La vascularisation de la ligule du Riz Par MICHEL GUEDES Avec 4 figures dans Ie texte (Re"u Ie 7 avril 1967)
Nous avons ete amene it adopter la notion de stipule ligulaire de TROLL (1939, p.1266-1270) pour l'interpretation de la ligule des Graminees (GUEDES 1965, 1966, 1967), it la suite de l'etude de l'apparition de la ligule sur les glumelles foliarisees du Poa bulbosa L. «vivipare». Dans ce cas, les regions stipulaires de la ligule ne sont pas vascularisees. Nous faisi ons remarquer qu'elles Ie sont queIquefois (cas du Deschampsia caespitosa P. B., ou des arguments teratologiques semblables ont conduit PHILIPSON a la meme conclusion), et en particulier nous remarquions que ce devait etre Ie cas du Riz (Oryza sativa L.), d'apres la description classique, contredite toutefois par cellI' plus recente de TRAN et CUSSET (1964). Ces derniers auteurs soutenaient qu'aucun faisceau de la gaine ne passe dans les parties Iaterales de Ia ligule, et ils ont reaffirme ce point de vue avec beaucoup de vigueur, it la suite de notre publication (TRAN et CUSSET 1966b). L'absence eventuelle de faisceaux dans les regions stipulaires de cette ligule u·infirme bien eutendu nullement la notion de stipule ligulaire [qui ne doit pas etre confondue avec la conception de NEUMANN (1938)1) pour qui la ligule n'est mixte que si ses regions stipulaires laterales sont vascularisees]. Cependant, il nous a paru etonnant qu'au moins deux auteurs, COLOMB (1887) et SAHA (1952), aient pu decrire des faisceaux distaux se continuant directement de la gaine aux regions laterales de la ligule, si ces faisceaux, comme l'affirment TRAN et CUSSET, n'existent pas. Nous avons voulu examiner nous-meme la vascularisation de cette ligule, sur la feuille adulte. Nous avons vu dans toutes les feuilles observees les faisceaux en question. Nous representons quatre cas typiques (fig. 1 it 4). Comme dans la note de TRAN et CUSSET (1966 b), Ie faisceau Ie plus distal it passer dans Ie petiole est note A, les faisceaux 1) Pour NEUMANN d' ailleurs, la ligule du Riz rentre dans la categorie des ligules simples, car elle ne comporte pas de faisceaux d'elements conducteurs ni meme de fibres, mais seulement des fibres isolees au niveau d'epaississements de la membrane ligulaire. En fait TRAN (1963) a montre que la ligule du Riz possede de vrais faisceaux libero-ligneux, munis de trois a cinq vaisseaux de bois. 21
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Fig. 1 it 4. Oryza sativa L. Region du passage de la gaine au limbe dans quatre feuilles. Une moiti., seulement est figunle pour chacune d'elles. Explications dans Ie texte.
plus centraux sont notes B, C, D. On voit que distalement par rapport au faisceau A, il se trouve deux it quatre autres faisceaux (a, b, c, d), en general munis euxmemes de rameaux de fac;on variable. Ces faisceauxl) passent de la gaine it la region laterale de la ligule (region stipulaire) sans accident, sauf pour l'un d' eux (a ou b) qui, ou bien passe entierement dans la base des appendices (faucilles, «sickles») bien connus chez Ie Riz (fig. 1), ou bien, plus souvent, emet dans cette base un fort rameau en general recurrent (fig. 2, 3, 4). Au-dessus du niveau de cette emission, Ie faisceau est parfois tres mince. II arrive que a et b passent tous deux dans la base de l'appendice. Les appendices eux-memes sont vascularises, mais ils ne sont pas figures ici pour plus de clarte, non plus que les faisceaux de la ligule vraie, it l'exception de ceux qui s'inserent sur les faisceaux A et dont Ie plus distal est note 1, comme dans TRAN et CUSSET (1966 b). Bien entendu, chaque rameau d'un faisceau donne doit differencier son bois, et lui seul, it partir d'un point nodal pro pre au rameau en question, fait sur lequel insistent beaucoup les auteurs precites. On peut se demander pourquoi ceux-ci ont cru devoir contester la description classique. C'est sans doute parce qu'ils n'ont pas etudie de feuille arrivee au terme de son developpement. Dans la figure 4 de leur seconde publication (TRAN et CUSSET 1966 b), Ie faisceau Ie plus distal de la gaine passe bien dans Ie limbe. Mais sans aucun doute, par la suite, trois ou quatre faisceaux se differencient encore, qui, eux, ne 1) Ces faisceaux se poursuivent par ailleurs vers Ie bas jusqu'au niveau de !'insertion de la feuille sur la tige.
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passeront pas dans Ie limbe, mais dans les regions marginales de la ligule. II est normal que ces faisceaux soient les derniers formes. Leur bois se differencie it partir de points nodaux qui leurs sont propres, nous n'en doutons pas. En somme, il doit se former successivement: les faisceaux de la region centrale de la feuille (gaine et limbe), les faisceaux de la ligule vraie, developpee dans l'intervalle it partir de l'epiderme, et enfin les faisceaux de la region marginale de la gaine, qui forme les regions stipulaires de la ligule. Ce dernier point n'est pas etonnant puisque c'est probablement seulement apres Ie debut du developpement de la Ugule vraie que se forme Ie tissu des marges de la gaine et de la region stipulaire de la ligule, si du moins Ie Riz montre Ie meme mode de developpement que celui analyse chez Ie Deschampsia par TRAN ('t CUSSET (1966a, mais voir aussi GUEDES 1966). La description classique de l'organisation de la region ligulaire adulte se trouv(' donc confirmee. La region des appendices (sickles) a une irrigation particuliere, d(' meme qu'eHe a une histogenese speciale (SAHA 1956). Nous preciserons ailleurs cp qu'on peut penser de sa signification. Apres avoir ete un moment un peu discreditee, l'etude ontogenique connait actueHement une tres grande faveur parmi les morphologistes, qui tendenta revenir it l' opinion de BAIL LON (1885) pour lequel ceHe-ci, « bien faite, explique nettement touh. ~ous n'en somme pas encore convaincu. En fait, s'il faut se garder de negliger les donnees de l'ontogenie, l'etude de l'etat de£initif n'est pas negligeable non plus, car dans une structure adulte des differenciations plus nombreuses sont apparues qui fournissent des points de comparaison plus nombreux que l'organisation tres rudimentaire de simples ebauches. De toute maniere, il est indispensable, comme ](' montre Ie cas present, de mener l'examen de l'ontogenie jusqu'au stade adulte, surtout si l'on veut utiliser l'etude de l'ontogenie pour verifier une description d(' l'etat adulte de l'organe ('n question. Litterature B.\ILLON, H., 1885. Les problemes de I'organisation des Cucurbitacees. Bull. Soc. linn. Paris, n. 57, 451-453. COLOMB, G., 1887. Recherches sur les stipules. Ann. Sc. nat. Bot., 7" ser. 6, 1-76.
GtrEDES, M., 1965. Les formations ligulaires des petales des Caryophyllacees Silenoldees. Comparaison avec la ligule des Graminees. Bull. Soc. bot. Fr., 112, 164-179. -
1966 a. La notion de stipule ligulaire dans Ie cas de la ligule des Graminees. C. R. Acad. Sr. (Paris) 263, ser. D. 1069-1071.
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1967. Stipule mediane et stipule ligulaire chez quelques Liliacees, Joncacees et Cyperacees. Beitr. BioI. Pflanzen 43, 59-103.
XEUMA1G" H., 1938. Zur Kenntnis der Anatomie understen Anlage der Gramineenligula. Beitr. BioI. Pflanzen 25, 1-22. S~\HA, 21*
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MICHEL GUEDES, La vascularisation de la ligule du Riz
TRAN THI TUYET-HoA, 1963. Sur l'existence de deux categories histologiques de ligules «nerviees>r chez les Graminees. Bull. Soc. bot. Fr. 110, 204-209. - et CUSSET, G., 1964. L'ontogenie de la ligule nerviee d'Oryza sativa L., sa valeur morphologique. Bull. Soc. bot. Fr. 111, 262-273. -
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