Le problème de la monophylie des amphibiens actuels, a la lumière des nouvelles données sur les affinités des tétrapodes

LE PROBLf ME DE LA MONOPHYLIE DES AMPHIBIENS ACTUELS, A LA LUMIERE DES NOUVELLES DONNI ES SUR LES AFFINITIES DES TI TRAPODES par JEAN-CLAUDE R A G E et PHILIPPE J A N V I E R *

R~SHM~

ABSTRACT

La monophylie des Lissamphibiens est support& par au moins deux synapomorphies (pr4sence de dents p4dicell4es et d'une papilla arnphibiorumj auxquelles s'ajoutent trois caract4res de signification plus incertaine (corps adipeux associ4s aux gonades, pr4sence de deux types de glandes pluricellulaires dans la peau, type d'accommodation visuelle). Cette monophylie n'est pas r4fut4e par les autres caract~res. Au sein des Lissamphibiens, l'ensemble LIrod41es-Anoures est monophyl4tique et d4fini par quatre synapomorphies (pr4sence d'un operculum et d'un pigment r4tinien vert, mode de formation des choanes, effacement de la m4tam4rie des scl4rotomes). La monophylie des ldrod41es n'est pas certaine, ils pourraient ~tre paraphyl4tiques et pourraient repr4senter le groupe-souche des Anoures. La diphylie des T4trapodes est r4fut4e par le fair que les Llrod41es, qu'ils soient monophyl4tiques ou paraphyl4tiques, sont 4troitement apparent4s aux Anoures, Fensemble Llrod~les-Anoures constituant le groupefr4re des Gymnophiones. Les Dissorophoidea semblent ~tre les <> les plus apparent4s aux Lissamphibiens dont ils pourraient repr4senter le groupe-souche. Les discussions r4centes inerrant en doute l'existence d'une choane chez les <
The monophyly of the Lissamphibia is supported by at least two synapomorphies (presence of pedi~ cellate teeth and of a papilla amphibiorum) and three characters of more doubtful significance (fat tissues associated with the gonads, presence of two types of pluricellular glands in the skin, type of visual accommodation). This monophyly is not falsified by other characters. Within the Lissam~ phibia, the Llrodela-Anura complex is monophy~ letic and is defined by four synapomorphies (presence of an operculum, possession of green pigment in the retina, process of choanae formation, disappearance of the sclerotomial segmen~ ration). The monophyly of the Llrodela is not clearly demonstrated, they may be paraphyletic and are perhaps the stem group of the Anura. The Llrodela (whether they are monophyletic or paraphyletic) are closely related to the Anura, therefore the diphyly of the Tetrapods is rejected. The Llrodela-Anura assemblage is the sister group of the Gymnophiona. Amon 9 the <7, the Dissorophoidea seem to be the group that is most closely related to the Lissamphibia and they could be the stem group of the latter. Recent discussions throwing doubts on the presence of a choana in <> are accounted, and the homology of the Tetrapod choana with the lungfish posterior nostril seems to be revived.

MOTS-CLI~S : LISSAMPHIBIA, ANOURES, LIRODI~LES, GYMNOPHIONES, DISSOROPHOIDEA, TEMNOSPONDYLES, TI~TRAPO~ DES, CHOANATES, ORIGINE, ANALYSE CLADISTIOUE. KEY-Vr

LISSAMPHIBIA, ANURA, URODELA, GYMNOPHIONA, DISSOROPHOIDEA, TEMNOSPONDYLI, TETRAPODA, CHOANATES, ORIGIN, CLADISTIC ANALYSIS.

* E.R.A. Pal4obiologie des Vert4br4s et origine de l'Homme, Laboratoire de Pal4ontologie des Vert4br4s, Universit4 Paris VI, 4, place Jussieu, 75230 Paris cedex 05.

Geobios, m4moire sp4cial 6

p. 65-83, 6 fi9.

Lyon, 1982

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TABLE DES MATI~RES I

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III.

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Introduction

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Les ~coles et les m~thodes . . . . . . . . I) L'~cole su~doise . . . . . . . . . . . . . . 2) L'ecole an~llo-am6ricaine . . . . . .

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Le probleme de la monophylie des Amphibiens actuels . . . . . . . . . . . . . . 1) Monophylie des Anoures . . . . . 2) Monophylie des Gymnophiones 3) Monophylie des Llrod~les . . . . '1) La monophylie de l'ensemble Anoures-Urod~les . . . . . . . . . . . . 5) La monophylie des Lissamphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6) Conclusion au probl~me de la monophylie des Amphibiens actuels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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IV. - - Aspects pal~ontologiques du probl~me de la monophylie des Lissamphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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1) Remarques sur quelques Amphibiens fossiles . . . . . . . . . . . . . . . .

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2) La monophylie des Lissamphibiens face aux bases pal6ontologiques de la diphylie des Tetrapodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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3) Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Remarques sur les ~ Rhipidistiens >~ et les affinit~s des T~trapodes . . . .

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Conclusions o~n~rales . . . . . . . . . . .

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VI.73

Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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INTRODUCTION

Le probl~me de la monophylie, paraphylie ou polyphylie des Amphibiens actuels, voire de l'ensemble des T~trapodes, a ~t~ pos~ d~s 1933 par l'hypoth~se de N. Holm qren (1933. 1939, 19't9), reprise ensuite par G. S iive-S/Sderber~lh (1933, 193'1, 1935), selon laquelle les l_Irod~les seraient plus ~troitement apparent~s aux Dipneustes qu'/~ tous les autres T~trapodes (Anoures et Apodes inclus). G. Sgve-S6derbergh (1935) proposa alors d'enraciner l'ensemble des autres T~trapodes dans les <~Crossopt~rygiens ~). Cette idle d'une diphylie des T~trapodes fit son chemin au sein de 1'~<~cole~ su~doise de pal~ontologie des Vert~bres et E. ]arvik (19'12) modifia la conception de N. Holm,qren en proposant une descendance des klrod~les /~ partir d'un 9roupe de ~ Crossopt~rygiens ~ fossiles: les Porol~piformes, retirant ainsi les Dipneustes de toute position proche des Tfitrapodes. Selon E. Jarvik (19'12) les autres T~trapodes (Eut~trapodes, c'est-h-dire Anoures, Apodes et Amniotes) auraient pour origine un autre ~Iroupe de <~Crossopt~rygiens ~, les Ost~ol~piformes, Par la suite, E. Jarvik (1960, 1975, 1980a, b) sugg~ra m@me une origine ind~pendante des principaux ~lroupes d'Amniotes (Sauropsid~s, Th~ropsid~s) /a partir des Ost~ol~piformes.

Cette hypoth~se d'une polyphylie des T~trapodes n'a ,qu+re ~t~ suivie avec enthousiasme que par quelques chercheurs (Herre. 1935: Bertmar. 1968: Bjerrin 9. 1975. 1977), tandis que la majorit~ des pal~ontologues et zoologistes continuaient admettre la monophylie des T~trapodes, m~me si des divergences existaient au sujet de la monophylie des Amphibiens actuels, ou au sujet de la position phylog~n~tique des Dipneustes par rapport aux T~trapodes. Les contxoverses au sujet de l'origine des T~trapodes ont une dimension psychologique et affective non n~91igeable qui est remarquablement soulifln~e dans l'historique pr~sent~ par D.E. Rosen et al.,(1981). Le but du present article n'est pas d'ajouter une piece suppl~mentaire au proc~s de la ~ m~thode ~ d'analyse utilis~e par les tenants de 1' <( ~cole >~ su~doise (m~thode, du reste, largement inductive), mais de fournir quelques ~l~ments qui entrent en contradiction avec une hypoth~se de polyphylie des T~trapodes. Malheureusement. ces ~l~ments sont principalement observables sur le mat6riel actuel et ne peuvent servir /~ r~futer une hypoth~se fond~e sur des comparaisons avec des formes fossiles, comme c'est le cas pour l'hypoth~se diphyl~tiste de E. Jarvik.

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Avant d'entreprendre la discussion de quelques caract~res semblant ~tre compatibles avec une monophylie des Amphibiens actuels, il nous a sembl~ necessaire de presenter les aspects m~thodologiques et scolastiques qui ont pr~sid~ ~ ce d~bat sur la phylog~nie des T~trapodes depuis

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1942. Cela permet,tra au lecteur de comprendre pourquoi nous ne reprenons pas ici point par point les nombreux arguments exposes par E. ]arvik dans ses principaux travaux sur cette question (19't2, 196"L 1972, 1980).

LES I~COLES ET LES MI~THODES

1 ) L'~cole su6doise L'~cole su~doise, principalement repr~sent~e de nos jours par les chercheurs du Mus~e d'Histoire Naturelle de Stockholm, peut @tre consid~r~e comme l'h~riti~re directe (et peut-~tre la seule actuellement) des grands morphologistes allemands de la fin du x~x~ si~cle et du d~but du xx ~ si~cle, auxquels elle se rattache par ses ~onda~ teurs, E. Stensi6 et N. Holmgren. Elle privilCgie donc la description anatomique d~taill~e des forrues actuelles et fossiles, en s'attachant h quelques ~ modules >> types, repr~sent~s par un materiel en excellent ~tat de conservation (Kiaeraspis, Ku]da-

noviaspis, Eusthenopteron, Olgptolepis, Ichthyostega). Cette focalisation des recherches a permis

la production de r~sultats extr~mement fiables quant h la precision des observations et la minutie de la description. Ce type de travail, souvent ingrat et r~clamant une libert~ mat~rielle totale est, de nos jours, pratiquement impossible dans la plupart des autres institutions scientifiques. Le traitement de ces donn~es anatomiques dans l'~cole su~doise se fait selon une m~thode real d~?finie, mais g laquelle E. ]arvik (1980a, b) se r~f~re souvent dans ses derniers travaux. I1 semble qu'elle consiste /~ montrer la persistance de structures anatomiques grfice /~ une conception extr~mement large de l'homologie. Le r~sultat en est que des s~ries d'organismes sont pr~sent6es comme des variations sur un mfime th~me anatomique, h l'int~rieur de cadres syst~matiques verticaux et parfaitement ind~pendants. Ainsi, Ie passa0e d'Eusthenopteron aux Eut~trapodes est-il consid~r~ comme un ~piph~nom~ne sans modifications anatomiques majeures, alors qu'une transition quelconque entre Porol~piformes et Ost~ol~piformes est regard~e comme inconcevable (Jarvik, 1960, 196~t, 1980b). L'id~e d'~volution dans les travaux de l'~cole suedoise apparait comme infiltr~e secondairement dans un ordre bas~ sur les homologies entre ces principaux ~ modules ~. Elle

semble n'~tre exprim~e que pour justifier les comparaisons entre les 9roupes, et son absence n'enl~verait pratiquement rien aux r~sultats. La comparaison s~lective entre quelques (< modules >~ conduit malheureusement h des g6n~ralisations hfitives. O n a souvent reproch~ h l'~cole su~doise de choisir des caract~res anatomiques dans les groupes les plus varies (Mammif~res, Oiseaux, T~16ost~ens) pour les comparer avec leurs homologues pr~sum6s chez les quelques <~modules ~> pal~ozoiques, sans consideration pour l'histoire g6n~rale des groupes en question, comme si aucun zoologiste ou pal~ontologue n'en avait propos~ une phylog~nie. Cette pratique revient en fair h refuser de prendre en consideration les variations anatomiques entre les esp~ces d'un groupe. Si l'~cole su~doise s'attache /~ rechercher avec acharnement des homologies et des (~ ressemblances frappantes ~ dans les groupes qu'elle a circonscrits, etle met autant d'ardeur h d~noncer les ((profon~ des differences >~ entre ces 9roupes. Lorsqu'e quelques caract~res communs h ces groupes sont d~cel~s, ils sont alors interpr~t~s comme des caract~res g~n~raux de Craniates et sont int~gr~s dans un module de Craniate primitif hypoth~tique (Bjerring, 1977). Enfin, un dernier aspect de la m~thode de l'~cole suCdoise est la protection des hypotheses qui en sont issues. Lh, les (~ profondes differences ~ sont pass~es sous silence pour mettre en valeur de nouveaux d~tails justi[iant tel ou tel regroupement. LIn exemple en eat la relation entre Rh~nanides et Raies (Jarvik, 1980a), o~ le probl~me pos6 par la position des narines (dorsale chez les premiers, ventrale chez les seconds) est ju9~ mineur. Cette protection des hypotheses est la principale raison pour laquelle nous ne reprenons pas ici la discussion des arguments d e E. ]arvik en ~aveur du diphyl~tisme des T~trapodes. Quetle que soit la tentative de refutation avanc~e, elle sera aussit6t repouss~e grhce h une hypoth~se ad hoe [une r ~ r e n c e h quelque figure ancienne,

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ou un doute quant /a la conservation et la pr6paration du mat6riel (Jarvik, 1981)].

2)

L'~cole anglo-am6ricaine

Si l'~cole su~doise constitue un tout relativement homog~ne, c'est loin d'etre le cas pour ce que l'on a coutume d'appeler l'6cole <
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syst6matique phylofl6n6tique (larvik, 1968), l'6cole su6doise a alors r6a~li d'une mani~re clairement affective (Bierrin 9, 1978; Jarvik, 1981 ). En outre, la labilit6 des hypotheses phylog6n6tiques des hennifliens d6concerte l'6cole su6doise, habitu6e h une stabilit6 qui d~fie les ans. C'est ainsi que E. Jarvik (1981) s'6tonne que la m~me methode (l'analyse cladistique) conduise deux membres de l'~cole anflo-am6ricaine /a proposer deux positions phylo,q~n~tiques radicalement diff~rentes pour les Acanthodiens. Le dialo9ue entre les deux 6coles semble d~sormais impossible car si, autrelrois, les querelles portaient sur l'interpr6tation des caract~res, la pr6cision des observations, les relations sociales entre les chercheurs ou les laboratoires, elles portent maintenant sur des probl~mes de logique pure. C'est donc une lutte off l'un des protagonistes sait qu'il va <( perdre >) et ne pourra plus proteger ses idles par des hypotheses ad hoc, moins de ne sortir du domaine scientirique en invoquant la complexit~ imp6n6trable de la nature, le r61e pr~pond6rant de l'intuition dans la recherche, ou encore son autorit~ et celle de ses maitres. C'est pour cette raison que les 6changes de vues entre ces deux 6coles deviennent peu /~ peu des jugements de valeur sans fondements [<> (Jarvik, 1981 ), 9 futile search... ~> (]arvik, ibid.), <> (]arvik, ibM.), <> (Bierrinq, 1978)]. Ce lon 9 pr~ambule sur les deux principales 6coles >) qui se sont int~ress6es au probl~me de l'origine des T6trapodes montre /~ quel point ce d~bat est maintenant dans une impasse. Rien n'est plus pernicieux, scientifiquement, que de savoir /~ l'avance quelle sera la r~ponse de l'interlocuteur. Le fait que l'6cole su6doise soit maintenant isol~e face /~ l'+cole anglo-am~ricaine et ses d~riv~s (quelques chercheurs sovi6tiques et frangais) ne prouve pas que ses hypotheses sont fausses (un consensus n'est jamais preuve de v6rit~), mais elle montre que sans une unit~ m~thodologique, tout progr~s scientifique est compromis. L'6tude qui suit est fond~e sur l'analyse cladistique de caract~res principa!ement observables sur des formes actuelles. Elle ne pourra donc ~tre jug~e ou r6ft, t6e qu'en utilisant la m~me m6thode.

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III. - - LE PROBLI~ME D E LA M O N O P H Y L I E C'est H . W . Parker (1956) qui, le premier, a lie ]a notion de Lissamphibien h la monophylie, h l'occasion d'un bref article sur les dents des Gymnophiones (-- Apodes). Le probl~me de la monophylie a ere repris de faqon plus detaill~e par H. Szarski (1962) et par T.S. Parsons E.E. Williams (1962, 1963), ces deux travaux ayant ere realises ind~pendamment. H. Szarski a surtout aborde le probl~me de l'ori0ine monophy14tique des Tetrapodes, les Lissamphibiens ne representant qu'un aspect de ce probl~me. T.S. Parsons ~ E.E. Williams ont focalis4 leur travail sur les Lissamphibiens, dont ils ont voulu demontrer la monophylie. Leur travail de 1962 ne se base que sur les dents (discut6 par Lehman, 1968), tandis que celui de 1963 pr~sente une revue complete de la question. Avant de discuter les relations phylogenetiques entre les Amphibiens actuels ou entre ceux-ci et les Amniotes. il convient d'abord de discuter la monophylie des trois 9roupes qu'ils contiennent : les Anoures, les IArodeles et les Gymnophiones.

1 ) Monophylie des Anoures Les Anoures sont caracterises par l'adaptation au saut. Le tronc est raccourci, la colonne vertebrale ne comprenant qu'un nombre reduit de vertebres. L'allongement caracteristique de l'ilion compense le raccourcissement de la colonne vertebrale. Les vertebres postsacrees sont remplacees par un urostyle (saul chez une forme fossile). Le membre posterieur s'allon0e nettement, le tarse formant un se0ment supplementaire. La monophylie des Anoures ne fait donc aucun doute.

2) Monophylie des Gymnophiones Bien que la perte d'organes soit toujours un caract&re sujet /~ caution, la perte des membres et des ceintures chez les Gymnophiones peut ~tre consid~ree comme une synapomorphie. Leur region caudale est reduite, comme chez les Anoures (3 vert~bres au plus, sur un total d'environ 200). Cependant, certaines specialisations, comme la presence d'un tentacule sensoriel mobile entour4 d'un sillon annulaire ou le cloaque 4vaoinable sont des synapomorphies fiables du 9roupe. Les Gymnophiones sont donc monophyletiques.

DES AMPHIBIENS ACTUELS

3) Monophylie des Urod~les Les IArodeles ne semblent pas presenter de caractere derive propre. La fecondation interne l'aide d'un spermatophore existe chez la majorit4 des lArodeles, mais chez les plus primitifs d'entre eux, les Hynobiides et les Cryptobranchides, la fecondation reste externe, saul chez une esp~ce d'Hynobiid4 off un spermatophore rudimentaire existe. D'autre part, bien que la fecondation des Sirenides ne soit pas connue, la structure du cloaque de ces derniers ne semble pas permettre la formation de spermatophore (Hecht & Edwards, 1977). Rien ne permet donc de conclure h la monophylie des IArodeles. Comme nous le verrons plus loin, ils pourraient representer un 9roupe paraphyletique. Dans la suite de cet article, nous traiterons les Urodeles comme un groupe monophyletique, pour des raisons operationnelles, quitte h en exclure provisoirement les Sirenides et les formes depourvues de spermatophores.

4) La monophylie de I'ensemble AnouresUrod~les 4.1. CARACTERES SUPPORTANT I,A MONOPHYLIE

5.1.I. L'opercuhtm Chez tes Anoures et les Llrod~les. deux os s'ins/:rent dans la fen~tre ovale: le stapes et l'operculum (fig. 3). Le stapes est commun h t'ensemble des Tetrapodes, mais l'operculum n'apparait que chez les klrod~les et les Anoures o/1 il est reli4 h la ceinture pectorale par un dispositif musculaire (le nora d'<< operct, lum )> a malencontreusement 4te donn~ h cet os, alors qu'ii d~signait dejh l'opercule des poissons. Ces deux os ne sont, bien entendu, pas homolo,ques, mais nous conservons ce nora, bien connu de t o u s l e s specialistes d'Amphibiens). T.S. Parsons ~ E.E. Williams (1963), voulant demontrer la monophylie des Amphibiens modernes, ont et4 9~nes par le fait que l'operculum n'existe que chez les Anoures et les Llrod~les. Ils ont alors suppose que l'operculum pouvait ~tre ft, sionn~ au stapes chez les Gymnophiones. IIs se sont appuyes sur une observation de H. Marcus (1935) selon laquel!e un element se detacherait de la capsule otique pour se souder au stapes chez Hyposeophis ; cet 414ment correspondrait, selon

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T.S. Parsons ~ E.E. Williams, h l'operculum des Llrod~les et des Anoures. D'autre part, pour W . Reinbach (1950), la plaque basale du stapes a pour origine un 616ment d6tach6 de la capsule otique, m6me chez les Amphibiens qui poss~dent un operculum distinct. I1 n'y a donc pas lieu de supposer l'existence d'un operculum chez les Gymnophiones. C'est 6galement t'opinion de R.E. Lombard & J.R. Bolt (1979). L'operculum semble donc bien 6tre une synapomorphie de l'ensemble Llrod~les + Anoures. 't.1.2. Le mode de formation des choanes A la diff6rence des Gymnophiones, des Amniotes et des Dipneustes (si toute[ois ces derniers ont de vraies choanes}, les choanes des Anoures et des LIrod~les se forment par rencontre d'un tube choanal ectodermique issu du sac nasal avec une 6vagination ant6rieure de l'endoderme (Bertmar, 1966, 1968) (fig. 1}. Ce type de formation des choanes est consid6r6 par H.C. Bjerring (1977} et E. Jarvik (1980a, b: 1981) comme primiti[, leur argument 6tant qu'il est similaire au mode de formation d'une fente branchiale et que le sac nasal repr6sente une fente branchiale pr6-pr6spiraculaire modifi6e. Si l'on admet cette hypoth6se. il faut alors consid6rer que la choane a disparu ind6pendamment chez tousles autres Craniates, et que les Gymnophiones sont le groupe-fr~re des Amniotes. En revanche, si l'on admet l'hypoth~se selon laquelle la choane des T6trapodes est l'homologue de la narine post6rieure des autres Osteichthyiens (Rosen et al., 1981}, celle des Gymnophiones et Amniotes, s'ouvrant dans l'ectoderme du stomodaeum, pourrait alors repr6senter le type primitif pour les T6trapodes. tandis que celle des Anoures et des klrod~les pourrait 6tre d6riv6e, li6e h l'extr6me r6duction (voire absence totale) du stomodaeum et au d6veloppement pr6coce de la placode de la ligne sensorielle in[raorbitaire (Panchen, 1967}. La discussion sur l'homologie entre narines post6rieures et choanes est maintenant dans une impasse et le reiet de cette homologie ne repose plus que sur la pr6sence d'une ligne infra-orbitaire compl/~te passant entre la narine externe et la choane, et l'homologie pr6sum6e du canal naso-lacrymal avec la narine post6rieure. Vous les autres arguments portent sur les diff6rences morphologiques (~ pro[ondes ~ existant entre Dipneustes et T6trapodes dans les relations entre la choane et les structures environnantes (nerfs. vaisseaux sanguins, ~16ments du chondrocr~ne). I1 convient de faire remarquer que ces arguments concernent souvent plus la position relative de la narine ant6rieure (externe) que de la

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narine post6rieure ou de la choane qui, rant chez les Dipneustes que chez les T6trapodes, oecupe la m6me position par rapport au processus ectethmoidien (Bertmar, 1968: lanvier. 1980). I1 semble donc fort probable que le mode de formation des choanes des Anoures et des I_Irod~les doive 6tre consid6r6 comme une synapomorphie de ces deux groupes. 't.1.3. L'e[[acement dc la rn~tam~rie des scl~rotomes Au cours du developpement embryonnaire des Gymnophiones et Amniotes, les sclerotomes pr6sentent une m6tam6rie tr~s nette. Leur densit6 cellulaire est forte et permet ais6ment de les distlnguer. En revanche, chez les Anoures et les Llrod~les, cette m6tam6rie s'efface et la densite cellulaire des scl6rotomes est [aible (Wake, 1970). Lh encore, la comparaison avec le d6veloppement embryonnaire des Osteichthyens (Dipneustes compris} montre que cet effacement des limites entre les scl6rotomes est un caract6re d6riv6 propre aux Anoures et aux Llrod~les.

4.1.'t. Les pigments r~tiniens Dans les b~tonnets de la r6tine des Llrod~les et des Anoures existe un pigment vert inconnu chez les autres Vert6br6s, y compris les Gymnophiones (Underwood, 1971 et comm. pers.). T.S. Parsons 6 E.E. Williams (1963) ont [ait remarquer que l'absence de ce pigment vert chez les Gymnophiones n'est ni surprenante ni importante car, dans ce groupe, l':oeil est tr~s d696n6r6. Ils laissent donc supposer que cette absence est secondaire. Malheureusement, en l'absence de preuves d'une telle perte, nous devons consid6rer que ce pigment vert est une synapomorphie des Anoures et des Hrod~les. 4.2. CARACTF.RES INCOMPATIBLES AVEC I.A MONOPHYLIE DE L'ENSEMBLE ANOI.IRES --{- LIRODI~I.ES

L'essentiel des caract~res qui s'opposent h la monophylie de l'ensemble Anoures -+- Llrod~les est constitu6 par ceux cit6s par E. larvik (1942, 1972, 1980b) h l'appui de la diphylie des T6trapodes, c'est-/~-dire les ressemblances entre Llrod~les et Porol6piformes d'une part, et entre Anoures et Ost6ol6piformes de I'autre. Ces caract~res ne seront pas analys6s ici car ils ont d6jh 6t6 longuement discut6s par d'autres auteurs (Thomson, 1964, 1968: Vorobjeva, 1977). D'une mani~re g6n6rale, il s'agit de caract6res dont l'homologie est douteuse ou dont la polarit6 ne peut 6tre d6termin6e.

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Fig. 1. - - Repr6sentation sch~matique du mode de formation des choanes et de la narine externe chez les T~trapodes actuels (chez les Dipneustes, m~me mode de formation que chez les Gymnophiones et les Amniotes avec. toutefois, q u e l q u e s . , diff&ences dans les relations entre la choane et les 6ldments du chondrocrfine, et aussi absence de conduit naso-lacrymal). A, B. C, stades successifs. 1, ectoderme; 2, endoderme: ch, choane : cnl, canal naso-lacrymal ;

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externe ; po, plaque orale (= membrane pharyngienne) ; sn, sac nasa/: snb, siIlon nasobuccal; st, face externe du stomodaeum ; teh, tube choanal. Diagrammatic representation of the development of the choanae and external naris in extant Tetrapoda (in lungfishes, same mode of development as in Gymnophiones and Amniotes with,

however, some differences as to

the relationships between the choana and the elements of the chondrocranium, and also absence of nasolacrymal duct). A, B, C,

2, endoderm; oh, choana: cnl. nasolacrymal duct : ip, archenteron; n, external naris: po, oral plate: sn, nasal sac; snb, nasobuccal groove; st, external face of the stomodaeum; tch, choanal tube.

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La m o n o p h y l i e de l'ensemble A n o u r e s q- U r o d~:les pourrait aussi 6tre r~fut~e p a r la mise en gvidence d ' u n plus g r a n d n o m b r e de s y n a p o m o r phies entre A n o u r e s et G y m n o p h i o n e s ou A m n i o tes et entre Urod~les et G y m n o p h i o n e s ou A m n i o tes (voir ci-dessous). 4.2.1. Synapomorphies

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Anoures

et

Amniotes 4.2.1.1. Position de l ' o r g a n e de Jacobson L ' o r g a n e de ]acobson, ou o r g a n e vom~ro-nasal. est situ~ dans la partie ant~ro-m~diale du sac nasal chez les A n o u r e s et les Amniotes, tandis qu'ii occupe une position post~ro-lat&ale chez les G y m n o p h i o n e s et les Llrod~les (Bertmar, 1981). Si l'on en juge par sa position chez les Dipneustes (Bertmar, 1968), il semble bien que les Urod(Hes et les G y m n o p h i o n e s pr(~sentent /~ cet ~gard une disposition primitive pour les T & r a p o d e s . I1 est

Urodeles &

knoures

'(

noter qu'apr~s avoir ni~ l'homologie entre l ' o r g a n e vom~ro-nasal des T ~ t r a p o d e s et le diverticulum laterale des Dipneustes, G. Bertmar (1981, p. 361) consid~re d~sormais ce dernier comme un o r g a n e y o r e & o - n a s a l primordial.

4.2.1.2. Perte du septum horizontal Le septum horizontal, present chez les Urod~les et, peut-~tre les G y m n o p h i o n e s , est un c a r a c t & e pl~:siomorphe h~rit~ des poissons, mais il a disparu chez les A n o u r e s et les Amniotes. Cette disparition pourrait fort bien ~tre une c o n v e r g e n c e li& h la modification de la musculature du tronc chez les Anoures. 4.2.2. S.qnapomorphies entre Anoures et Gym-

nophiones, Llrod~les et Amniotes, et Urod~les et Gymnophiones De telles s y n a p o m o r p h i e s ne semblent pas exister. N o u s p o u v o n s tout au plus ~voquer le cas de

- -

la reduction de la queue chez les Anoures et. les Gymnophiones. Chez ces derniers la r~gion caudale ne repr6sente qu'une tr~s faible pattie de la longueur totale du corps et le cloaque est subterminal. Chez les Anoures, il n'existe 96n6ralement aucune queue apparente, reals, en fait, cela r~sulte de la position tr~s avanc~e de la r/rgion sacr~e. La r~gion post-sacr~e, ou caudale, est int~gr~e au tronc el: est repr~sent6e par l'urostyle. On ne peut donc pus r~ellement parler de r~duction de ]a r~gion caudale chez les Anoures. L'absence de tympan chez les Urod~les et les Gymnophiones est certainement due fi une r~gression, probablement li~e au mode de vie fouisseur chez les seconds. Toutefois, si le tympan des Anoures est bien une n~oformation, on peut envisager ]'hypoth~se que l'absence de tympan repr~sente un ~tat primitif pour les Lissamphibiens.

5) La monophylie des Lissamphibiens 5.1. CARACTERES SUPPORTANT LA MONOPHYLIE

5.1.1. Les dents p~dicell~cs T.S. Parsons ,5 E.E. Williams (1962) ont montr6 que les Amphibiens actuels poss~dent des dents tr~s particuli~res. Elles comprennent deux parties: un p~dicelle fix~ h l'os et une couronne qui s'articule sur ce p~dicelle. I.R. Bolt (1969) a ajout6 que ces dents sont bicuspides: il exlste une cuspide linguale et une cuspide labiale. Ce type de dent n'est connu chez aucun autre 9roupe de T~trapodes actuels ni, non plus chez aucun Osteichthyen [ossile ou actuel (/a l'exception de quelques T~leost~ens tr~s d6riv~s). A l'int~rieur des Lissamphibiens. il existe bien quelques exceptions, mais elles ne peuvent ~tre que secondaires, moins d'imaginer que ]'apparition de ces dents p6dicell~es ne r~sulte d'un parall~lisme entre les trois 9roupes. 5.1.2. La papilla amphibiorurn Le labyrinthe des Amphibiens comprend une pla0e sensorielle particuli~re, la papilla amphibiorum, qui n'existe chez aucun Osteichthyen non T~trapode et chez aucun Amniote. 5.1.3. Les corps adipeux Chez t o u s l e s Amphibiens modernes, des corps adipeux sont associ~s aux 0onades. T.S. Parsons ,5 E.E. Williams (1963) ont fair remarquer cependant que des corps adipeux sont connus chez certains Reptiles off, toutefois, ils ne sont pus ~troitement li~s b. l'appareil 9~nital. En outre, les

72

m

corps adipeux des Amphibiens d~rivent de certaines zones des crates 9~nitales qui d~9~n~rent chez les Amniotes. Ces formations ne peuvent donc pus ~tre homologues duns les deux groupes, mais cela n'exclut pus l'hypoth~se que la disposition rencontr/ze chez les Amphibiens soit primitive pour ]es T~trapodes. Ni chez les Dipneustes, ni chez aucun Osteichthyen, il n'existe de corps adipeux semblables/! ceux des Amphibiens associ6s aux 9onades. mais les tissus conjonctifs entourant ces dernieres peuvent, dans certains cas, se charger de graisse. Cette synapomorphie des Lissamphibiens dolt done ~tre retenue avec prudence. 5.1.4. Les glandes pluricellulaires de la peau Les Amphibiens actuels poss~dent deux types de 9]andes phtricellulaires cutan~es: des 91andes muqueuses et des 91andes 9ranuleuses (s~reuses). Ces glandes sont inconnues chez les Dipneustes et ]a plupart des poissons, et pourraient donc representer une synapomorphie des Lissamphibiens (Szarski, 1962). Des 91andes s~reuses, mais unicellulaircs apparaissent sporadiquement chez quelques 9roupes d'Actinopt~rygiens et les seules 91andes cutan~es pluricellu]aires des poissons sont les glandes venimeuses qui. toutefois, sont d'ori9ine s~reuse. 5.1.5. L'accommodation t,isuelle L'accommodation visuelle des Amphibiens s'effectue par d~placement du cristallin vers l'ext~rieur ou l'int~rieur de l'oeil. Ce mouvement est assur~ par un muscle intrins~que d'orifline m~sodermique propre aux Amphibiens, le m. protractor lentis (Franz, 193`1). I1 existe un seul muscle protractor lentis chez les Urod~les et deux chez les Anoures. Ce muscle occupe ]a place du ligament pectin~ des Amniotes, mais il est peu probable que ces deux structures soient homolo,ques, le ligament pectin~ semblant ~tre d'oriqine ectodermique. Chez les Dipneustes (Franz, 193't), le cristal]in est d~pourvu de musculature. Chez la plupart des autres Osteichthyens, les muscles intrins~ques de l'ceil ont pour effet de d~former le cristallin (m. cilliaire). Chez les Elasmobranches, il existe un d~placement du cristallin, mais qui est assur~ par la pseudocampanule. 5.1.6. Le trajet du canal p6riotique Le canal p~riotique, qui enferme la p~rilymphe, est un caract~re de T~trapode. Chez t o u s l e s poissons, Dipneustes compris, la p~rilymphe entoure compl~tement le labyrinthe membraneux et n'est pas canalis~e. Chez t o u s l e s Amphibiens actuels,

m

A

pa.

~

st.

,

- ~ ~

,~ ~.-cp.

cp

Fig. 2. --- Schema montrant les relations entre le canal p6riotique et le labyrinthe chez les Amphibiens actuels et les Amniotes. A, Amphibiens (Proteus) ; B, Amniotes (Hemidactvlus); vue ant6rieure (d'aprC's de Burlet. 193't) ; cp, canal p6riotique: lab, l a b y r i n t h e ; pa. papilla amphibiorum; st, stapes. Schematic section throught the internal ear of recent Amphibians and Amniotes, showin 0 the relationships bctween the periotic canal and the labyrinth. A. Amphibians (Protents) ; B. Amniotes (Hemidactylus) ; anterior view (from de Burlet, 1934) : cp, periotic c a n a l ; lab, l a b y r i n t h ; pa. papilla amphibiorum ; st. stapes.

le canal p~riotique passe post~rieurement au labyrinthe, tandis qu'il passe ant~rieurement chez les Amniotes (de Burlet, 193't; Lombard ~ Bolt, 1979). On se trouve donc lh dans le cas d'un caract~re dont la polarit~ ne peut 6tre d~termin~e, comparable au probl~me des branchies endo- ou ectodermiques des Agnathes et Gnathostomes. Certains chercheurs r~solvent ce probl~me en admettant que les deux types sont /:galement d~riv~s, mais c'est lh une distorsion du principe d'6conomie d'hypoth~ses. L'impossibilit~ d'imaginet le passage du canal p6riotique d'une position post~rieure (Amphibiens) h une position ant~rieure (Amniotes) ne doit en aucun cas ~tre preuve d'apomorphie. Faute de pouvoir d6cider d'une polaritY, ce caract~re dolt, provisoirement, ne pas 6tre pris en compte. 5.2.

9

s'afit tr~s probablement d'une sympl~siomorphie des T~trapodes.

B

/

73

CARACTE.~RES INCOMPATIBI.,ES AVEC LA MONOPHYLIE DES LISSAMPHIBIENS

5.2.|. Synapomorphies des Gvrnnophiones et Amniotes 5.2.1.I. La m~tam~rie des scl6rotomes Ce caract~re a ~t~ discut6 plus haut ('t.1.3.). I1

5.2.1.2. La structure des reins Citant G.K. Noble (1931), S. L~vtrup (1977) a consid~r~ la structure des reins comme une synapomorphie possible des Gymnophiones et des Amniotes. En fait, les caract~res mentionn~s par G.K. Noble sont tr~s con[us (structure des n~phrons) et pourraient n'~tre que des sympl~siomorphies des T~trapodes. En outre, l'appareil urinaire des Anoures et des Uroddes nous montre plusieurs exemples de conver,qences particuli~rement frappants, notamment dans la d~rive des tubules collecteurs vers la partie post~rieure du canal de Wolff. Ceci dolt nous enqager fi une 9rande prudence quant h l'analyse des caract~res que l'on y observe. 5.2.2. Synapornorphies des Urod~les, Anoures et Amniotes II n'existe apparemment pas de synapomorphie de ces trois 9roupes, susceptible de r~futer la monophylie des Lissamphibiens.

6) Conclusion au probl~me de la monophylie des Amphibiens actuels La monophylie de l'ensemble Anoures + Urod~les est support~e par quatre caract~res : 1) l'operculum; 2) le mode de formation des choanes; 3) l'effacement de la m~tam~rie des scl~rotomes et 4) le pigment r~tinien vert. Ces caract~res ne sont pas r~fut~s par des combinaisons diff~rentes sur la base du materiel actuel. La monophylie des Lissamphibiens est support~e par au moins deux caract~res certainement d~riv~s : 1) les dents p~dicell~es et 2) la papilla arnphibiorum, auxquels peuvent (~tre ajout~s trois caract~res moins fiables : 3) les corps adipeux associ~s aux 9onades ; 4) les glandes pluricellulaires de la peau; 5) le mode d'accommodation visuelle. Cette monophylie n'est r~fut~e par aucune combinaison diff~rente fond~e sur les formes actuelles. Les relations phylo,q~n~tiques entre les Lissamphibiens sont exprim~es par le cladogramme de la figure 4. On notera que seule la monophylie des Urod~les n'est pas, pour le moment, clairement d~montr~e. Les Urod~les pourraient donc ~tre un 0roupe paraphyl~tique, souche des Anoures.

- -

IV. -

7't

m

ASPECTS PALI~ONTOLOGIQUES

D U PROBLEME DE LA M O N O P H Y L I E DES LISSAMPHIBIENS I1 existe deux aspects de ce probl4me: d'une part celui Ii4 ~ l'hypoth4se d'une diphylie des W4trapodes et, d'autre part, celui de la position phylo,q4n4tique de certaines formes fossiles de T4trapodes. Nous traiterons en detail ce dernier aspect, le premier ayant une autre dimension puisqu'il est fond4 sur des ressemblances dont la si,qnification et la polarit4 sont, dans la plupart des cas, inconnues. Nous nous limiterons donc la discussion des arguments oppos4s par les partisans de la diphylie aux synapomorphies morpholo,qiques cit4es dans ce travail (operculum, choanes, dents p4dicell~es).

1 ) Remarques sur quelques Amphibiens fossiles 1.1. TRIADOBATRACHLIS MASSINOTi

Cette esp~ce, du Trias inf4rieur, est bien un Anoure, comme le montrent l'allon,qement et le basculement de l'ilion vers l'avant, ainsi que l'allon,qement du tarse. N6anmoins, sa position par rapport aux autres Anoures n'est pas precisee. Provisoirement, nous le consid4rerons comme ~tant le taxon-fr~re de t o u s l e s autres Anoures connus. Line discussion d6taill6e de cette espece a 4t6 faite par R. Estes ~ O.A. Rei,q (1973). 1.2. (< TEMNOSPONDYLES >>

Lin emplacement vide, suppos~ avoir lo,q~ un operculum, a ~t4 si,qnal4 chez des Temnospondyles, mais aussi des L6pospondyles. Mais cet a,qrandissement de la fen~tre ovale en arri~re du stapes peut correspondre simplement au passa,qe de vaisseaux san quins, comme Font suppos4 J. Gre,qory et al. (1956) dans le cas de Cordiocephalus. Des donn4es beaucoup plus pr6cises sont apportees par Actiobates peabodyi, un T e m n o s p o n d y l e du Pennsylvanien d'Am4rique du N o r d (Eaton, 1973). Chez cette esp~ce, t,n deuxi4me os s'ins~re dans la fen~tre ovale en arri~re du stapes: toutefois, h la difference d'un operculum typique, il se prolonqe post4ro-lat4ralement par un processus (fi,q. 3A). T . H . Eaton a interpr~t6 cet os comme t,n opisthotique, le processus post6ro-lat6ral correspondant h un processus paroccipital. D~s 1959, avant de connaita'e Actiobates, T . H . Eaton avait

laiss6 entendre que l'opisthotique aurait pu donner naissance ~t l'operculum des Anoures et Lirod~les actuels. I1 s'appuyait sur le [ait que certains L/rodeles, les Proteidae, ne possedent pas d'operculum mais conservent un opisthotique distinct (il a toujours 4t~ suppos6 que. chez les autres Amphibiens modernes, l'opist.hotique est fusionn6 h l'exoccipital). Actiobates semble donc apporter des arguments s~rieux en faveur de l'opinion de T . H . Eaton. La presence de dents p6dicell6es a 6t4 mise en 4vidence chez Doleserpeton (Bolt, 1969) et elles pourraient avoir exist6 4,qalement chez Tersomius (Bolt, 1977). II s'a,qit de deux Temnospondyles du Permien inf6rieur d'Am6rique du Nord. Doleserpeton et Tersomius ont 6t6 places dans la famille des Doleserpetonidae par J.R. Bolt (1969), mais R.L. Carroll (1977) a rapport6 Tersornius aux Dissorophidae. Actiobates a d'abord ~t6 plac~ dans les Dissorophidae {Eaton, 1973), puis dans les Trematopsidae (Carroll, 1977). ].R. Bolt (1969) a r4uni ces trois families dans un meme ,qroupe, les Dissorophoidea. Cependant, les dents d'Actiobates ne semblent ni p~diceli6es ni bicuspides, et la pr4sence ou l'absence d'un operculum n'a pu etre raise en 6vidence chez Doleserpeton et Tersomius. En outre, la monophylie des Dissorophoidea n'est ,quere 4vidente et il n'est pas exclu qu'il s'a,qisse d'un ,qroupe-souche des Lissamphibiens, et qu'il soit par cons4quent paraphyl/~tique. Quoi qu'il en soit, ces fossiles sont les seuls (~ St4,qoc4phales, parta,qeant au moins quelques synapomorphies des Lissamphibiens actuels. Des 1965, R. Estes avait not,6 qt, e les Dissorophidae 4taient, parmi les Temnospondyles. le ,qroupe qui pr4sente le plus de (< ressemblances >~ avec les Lissamphibiens. R. Estes ~ O.A. Rei 9 (1973) arrivent h une conclusion tr~s semblable. ].R. Bolt (1977) a d4montr4 que trois dentures successives ont dfi exister chez Doleserpeton et Tersomius: 1) une denture larvaire, hypoth4tique, avec des dents monocuspides et p~dicell6es : 2) une denture juv4nile, mais pas n4cessairement larvaire. avec des dents bict, spides et p4dicell4es, et 3) une denture adulte avec des dents monocuspides non p4dicell4es, comparables h celles de la plupart des autres Labyrinthodontes. J.R. Bolt pense donc que les dents p4dicell4es et bicuspides des Lissamphi-

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75

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pt Fig. 3. - - Region otique chez

Actioba~es et les Amphibiens actuels, rue ventrale. A, Ac~iobates peabod!li, Pennsylvanien (d'apr~s Eaton, 1973) ; B, Ambystoma (LIrod~le) (d'apr/~s Papendieck, 195~); C, Rana (Anoure) ; D, Grandisonia ( G y m n o p h i o n e ) , (d'apr~s Carroll 6 Currie, 1975) ; op, operculum; ps, parasph~noide; pt, pt~rygoide; st, stapes.

- -

op.

s~

Otic region in Actiobates and extant Amphibians, ventral view. A, Acfiobates peabodyi, Pennsylvanian (from Eaton, 1973); B, Ambgstoma (Llrodele) (from Papendieck t 1954); C, ~ana (Anuran); D, Grandisonia (Gymnophione) (from Carroll & Currie, 1975); op, operculum; ps, parasphenoid ; pt, pterygoid ; st, stapes.

\0] biens su99~rent que ces derniers se sont individualis~s h partir des Dissorophoidea par p~domorphose. 1.3. LES MICROSAtlRES R.L. Carroll ~ p.J. Currie (1975) ont attire l'at,tention sur les ressemblances existant entre les Gymnophiones et Goniorhynchus, Microsaure du Permien inf6rieur d'Am~rique du Nor& Ces ressemblances concernent principalement la forte ossification du crgne, qui pr~sente une configuration tr~s semblable, la presence de deux rang~es de dents au palais, et le mode d'articulation entre la boite cr~nienne et le palais. Ces auteurs ont sugg~r~ que les Microsaures pouvaient ~tre les anc~tres des Gymnophiones. Cependant, sur les 16 ressemblances qu'ils citent entre Goniorhynchus et les Gymnophiones, 7 sont des caract~res pl~siomorphes de T~trapode, 5 sont aussi pr6sentes chez les l_/rod~les ou les Anoures, 2 sont pr6sentes chez plusieurs autres groupes de <> et 2 sont trop vagues pour ~tre prises en consideration (<
Contrairement g T.S. Parsons ~ E.E. Williams (1963), R.L Carroll ~ P.]. Currie pensent que l'extension du toit crgnien des Gymnophiones est un caract6re primitif. Ceci ne s'oppose pas ~ la monophylie des Lissamphibiens. En revanche, la structure du palais pose un probl~me. Si l'on admet qu'elle repr~sente un type primitif pour les Lissamphibiens, il faut alors admettre que les larges fenestrations interpt~rygoidiennes des Anoures et lirod61es sont apparues ind~pendamment de celles des Temnospondyles. En fait, R.L. Carroll ,~ p J . Currie consid~rent eux-m~mes que la r~duction de ces fenestrations chez les Gymnophiones est secondaire et due g la petitesse de la t~te ainsi qu'g l'61argissement du parasph~noide.

2) La monophylie des Lissamphibiens face aux bases pal~ontologiques de la diphylie des T~trapodes La diphylie des T~trapodes selon l'hypoth~se de E. ]arvik (1942) est principalement bas~e sur des comparaisons entre lirod~les et Porol~piformes d'une part, et Anoures et Ost~olfipiformes d'autre

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part. En outre, les moindres differences entre Anoures et Urod~les ont pu ~tre exploit~es, sous le qualificatif de ((profondes differences>> pour justifier ce clivage des T~trapodes. Nous nous limiterons ici ,~ presenter les objections faites par E. Jarvik (1972, 1980b) h quelques-unes des synapomorphies des Lissamphibiens ou de l'ensemble Anoures -1- Urod~les que nous mentionnons ici. 2.1. L'OPERCULUM

Citant les travaux de E.R. Dunn (1941) et T. M o n a t h (1965), E. Jarvik (1972, 1980b) consid~re l'operculum comme le r~sultat d'une convergence. I1 ~crit aussi que le muscle operculaire qui relie l'operculum ~ la ceinture pectorale ne serait pas homologue chez les Anoures et les Urod~les, et m~me probablement pas homoloque chez les diff~rents 9roupes d'Urod~les. En outre, E. larvik siqnale que le muscle operculaire et l'operculum manquent chez les Hynobiidae qui sont les Urod~les les plus primitifs. Ceci lui permet de supposer que le syst~me operculaire a une origine diff/:rente chez les Urod~les et les Anoures. T. Monath a 6crit clairernent que la structure primitive de la capsule otique des Urod~les, illustr6e par Hynobius (un Hynobiidae) comprend une columelle et un operculum. D'autre part, il n'a pas ~t~ d~montr~ que le muscle operculaire n'est pas homologue chez les Anoures et les Urod~les. Par contre, il est exact que ce muscle n'est pas homologue chez tous les Urod~les: dans toutes les families, saul les Plethodontidae, ce muscle est constitu~ par le m. levator scapulae, alors que chez les Plethodontidae. il est remplac~ par un rameau du m. cttcullaris major. T. Monath (1965) a montr~ que ceci est li~ ~ la modification de l'orientation de la fen~tre ovale chez les Plethodontidae, orientation qui ne permet plus a u m . levator scapulae une insertion efficace ; ce muscle est alors relay~ par une branche du cucullaris major. La transition entre ces deux dispositifs musculaires est d'ailleurs remarquablement illustr~e par une esp/rce de Plethodontidae, Pseudotriton rnontanus, chez qui les deux muscles s'ins~rent sur l'operculum. On notera que. bien que consid~rant le syst~me operculaire comme une structure simple pouvant ~tre apparue facilement plusieurs lois, E. larvik (1980b, fig. 90B) a quand m~me 6prouv~ le besoin de fan'e figurer un operculum sur une reconstitution de la r~qion otique d'Eusthenopteron. L'absence de tympan chez les klrod~les et les Gymnophiones pose 69alement un probl~me. Si le mode de vie de ces derniers peut su,qg~rer une disparition du tympan, cet argument ne peut

7 6

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,quire 6tre invoqu~ pour les Urod61es. E. }'arvik (1980b) pense que les Urod~les n'ont peut-~tre jamais eu de tympan. Q u a n t ,~ R.E. Lombard J.R. Bolt (1979), ils consid~rent que le tympan des Anoures est apparu ind~pendamment de celui des Amniotes. Si les Urod~les sont effectivement paraphyl~tiques, et si les Anoures sont plus ~troitement apparent~s /~ certains d'entre eux qu'h d'autres (fi 9. 'tB), cette conclusion s'impose. Qu'en est-il alors du t,ympan des ~>, qui est vraisemblablement le type de tympan primitif pour les T e t r a p o d e s ? Dans l'hypoth~se Gymnophiones urodeles Anoures Gymnoptuones Utodeles Anoures

A

7-10

I-6

Fig. 4. - Relations phylog~n6tiques entre les Amphibiens actuels. A, les Urodeles 6tant suppos6s monophyl~tiques: B, les Urod~les etant suppos6s paraphyl6tiques. Liste des synapomorphies: I, dents p~dicell~es; 2, papilla amphibiorum; 3, deux types de glandes pluricelhdaires dans la peau; q, accommodation visuelle par m. protrac.'or lentis ; 5, canal p6riotique passant en arrii're du labyrinthe : 6, corps adipeux associ6s aux gonades; 7, operculum; 8. choanes en partie endodermiques ; 9, effacement de la m~tam~rie des sclerotomes; 10, pigment r~tinien vert. Phylogenetic interrelationships of extant Amphibians. A, the Urodeles being supposed monophyletie: B, the Urodeles being supposed paraphyletic. Key to synapomorphies : I, pedicellate teeth; 2, papilla amphibiorum: 3, two types of pluricellular glands in the skin: 4, visual accommodation with m. protractor lentis ; 5, periotic canal passing behind the labyrinth ; 6, fat tissues surrounding the gonads : 7, operculum; 8. partly endodermal choanae; 9. faded metamery of the sclerotomes; I0, green retinal pigment.

adopt~e ici, il faut admettre la disparition du tyropan <> chez !es Lissamphibiens, ou, au moins, dans le groupe Urod~les-Anoures, puis une r6apparition chez les Anoures. Enfin. le contact stapes-carr~ rencontr~ chez les G y m n o phiones et les Urod~les (chez ces derniers, il est assur~ par un petit ~i~ment consid6r~ par ]arvik comme l'homolooue du symplectique des Porol~piformes) pourrait aussi 6tre un caract~re primitif pour les T6trapodes (Carroll, 1980). 2.2.

LE MODE DE FORMATION DES CHOANES

Comme nous l'avons vu plus haut, les choanes partiellement endodermiques des Anoures et Urod61es sont consid~r~es par E. Jarvik (1980b, 1981) comme repr~sentant l'~tat primitif pour les Choanates car leur mode de formation rappelle

--

Elasm.

Actinopt. E.toordi

77 - -

youngolepis Actinist. _Porolepis Dipnoi

Tetrapoda

Rosen et a1.1981 Cyclost.

Elasm.

Dipnoi

Actinopt. Actinist. Porolep~s Urodeles E.foordi Eutetrapoda

culalre Fir 5. - - Evolution du sac nasal chez les Craniates selon Rosen et al. (1981) et larvik (1980b), les relations entre les groupes sont celles propos~es par ces auteurs respectifs. Les roads noirs indiquent le nombre de disparitions ind~pendantes de la pattie endodermique de la branchiothyrie pr~-pr~spiraculaire (suppos~e homologue de la choane). Evolution of the nasal sac in Craniates, according to Rosen et al. (1981) and Jarvik (1980b), the relationships between groups being those advocated by the respective authors. The black dots indicate the number of independant disappearances o | the endodermal part of the pre-prespiracular branchiothyria (supposed to be homolo.qous to the choana).

celui d'une fente branchiale (branchiothyrie pr~prespiraculaire) dont le sac nasal serait derive. Cette partie endodermique de la fente branchiale pr/:-prespiraculaire aurait donc perdu son contact avec sa pattie ectodermique correspondante (sac nasal) chez t o u s l e s autres Craniates. Ainsi, les Choanates (Porol~piformes 4- Urod~les et Osteolepiformes + Eutetrapodes) seraient-ils, h cet 6gard, moins derives que tousles autres Craniates, > compris (fi 9. 5). 2.3. LES DENTS Pt~D1CELLI~ES Les dents p~dicell~es sont consid/,'rees par J.P. Lehman (1968) et E. Jarvik (1980b) comme etant de signification incertaine car ]eur r~partition dans les trois groupes montre des exceptions et leur homologie avec les dents p!iss~es des <> est douteuse. En outre, de telles dents apparaissent chez certains T~l~ost~ens. En fair les quelques exceptions rencontr~es chez les Lis-

samphibiens sont manifestement des pertes secondaires de rarticulation couronne-racine ou de la bicuspidie. Ces caracteres dentaires demeurent donc valables en tant que synapomorphie des Lissamphibiens

3 ) Conclusions De tous les Amphibiens paleozoiques, ce sont les Dissorophoidea qui semblent le plus etroitement apparent~s aux Lissamphibiens. La monophylie des Dissorophoidea n'est pas certaine et ces <> pourraient representer le ,qroupe-souche des Lissamphibiens. D'autre part, les Urod~les, qu'ils soient monophyletiques ou paraphyletiques, semblent bien etre plus etroitement apparentes aux Anoures qu'aux Gymno~ phiones, ces derniers constituant le groupe-fr~re de l'ensemble Urodeles-Anoures (fig. 4).

.... 78

V. - -

REMARQUES

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E T LES A F F I N I T I E S D E S T I ~ T R A P O D E S Depuis les travaux de E.D. Cope (1892). W . K . Gre,qory (1915), D.M.S. W a t s o n (1926) et surtout E. jarvik (1942). ]es <> ont ete unanimement reconnus comme ~tant les anc@tres des T~trapodes. D'abord bas~e sur quelques caract~res (structure des dents, morphologie du palais et du toit cr~nien, choanes), cette position de groupe ancestral a peu ,~ peu ~t~ renforc~e par des comparaisons minutieuses avec les Amphibiens fossiles et actuels. La d~monstration ~aite par D.E. Rosen et M. (1981) de la pl~siomorphie de la plupart des ressemblances entre Rhipidistiens et T~Strapodes a donc consid~rablement 6branl6 cette certitude quant ~ cette relation d'anc~tre /~ descendants, le <> incertae sedis du D~vonien inf~rieur du Yunnan (Chine), (Zhang, 1982). vient contribuer /~ cette soudaine remise en question de ce qui a longtemps ~t~ consid6r~ comme un point acquis de la paleontologic des Vertebras. M.M. Z h a n g (1982) a montr~ que Youngolepis (fi,q. 6D) ne pouvait avoir poss~d~ de choanes, ]es vomers fermant enti~rement ]a fen&re ventrale par laquelle les cavit& nasales s'ouvrent ventralement, et qui a sensiblement, la m&ne extension que chez Porolepis ou Gl9ptolepis (fiq. 6A). Or, par ailleurs, les autres caracteres crfiniens de Youngolepis (toit cr,~nien, neurocrfine) sont tr6s voisins de ceux connus chez ]es Ost6ol~piformes, particuli&ement les Osteolepidae (Osteolepis, Thursius). Faut-il en conclure que toys les Ost~ol~piformes, voire les Porol~piformes, etaient depourvus de choanes. m~me lorsque les vomers sont plus petits et laissent apparaitre une partie de la [en&re ventrale ? On ne peut r~pondre ~ cette question de mani~re d~finitive, car il existe toujours une possibilit6 (peu probable) de fermeture secondaire de la choane chez Youn8olepis, dont les vomers sont extraordinairement d/~velopp~s ; n~anmoins, il semble que l'on s'achemine vers un abandon de l'hypoth~se de la presence de choanes chez les <>. Par consequent, toutes les comparaisons extra-groupes ~aites avec les Rhipidistiens pour la construction d'une phyloq&fie des T~trapodes risquent de nous donner l'~tat pl~siomorphe d'un caract~re, non pour les choanates.

mais pour l'ensemble des Sarcopt~rygiens, voire de t o u s l e s Osteichthyens (T6trapodes indus). D.E. Rosen et al. (1981) consid&ent que les seuls poissons choanates sont les Dipneustes. Ces derniers sont consid6r~s par E. Jarvik (1980a) comme proches des Holoc~phales, mais plusieurs caract6res, comme la structure du scapulo-coraco'ide (Janvier, 1980; Rosen et al., 1981), les tubules ros~raux ou la structure de la cosmine les rapprochent des Ost~ol~piformes. et particuli&ement des Osteolepidae. La description du neurocr~ne de Youngolepis (Zhang, 1982). montrant des narines post&ieures, et m~me ant~rieures, tr~s proches du bord oral (fig. 6D) renforce ce rapprochement. Dans ce cas, Dipneustes et T6trapodes s eraient issus d'une souche dont ]a morphologie g~n6rale serait celle de Youngolepis, c'est-/l-dire poss/~dant une narine post6rieure tr~:s proche du bord oral. L'uu des arguments invoqu6s par D.E. Rosen et al. (1981) est la position 6galement tr~s basse de la narine externe chez certains Z6trapodes primitifs, notamment Ichthyostega (fig. 6E) et Grcererpeton. Cette disposition rapoelle fortement celle de la narine externe (ant~rieure) des Dipneustes. L'un des arguments majet, rs oppos~:s /! l'hypoth~se d'une origine des choanes par migration /~ l'int6rieur de la bouche est le fait que, chez Ichthyostega, la narine externe est bord6e ventra]ement par un petit os tubulaire travers6 par le canal sensorie] infra-orbitaire: le rostral lat6ral (]'arvik, 1952; fig. 6 E ) . Le canal infra-orbitaire /:tant intact, on consid~re comme impossible la migration de la narine post6rieure vers l'int~:rieur de la bouche car une telle migration aurait impliqu6 la rupture de ce canal, comme e'est le cas chez les Dipneustes. Pour cette raison, D.E. Rosen et al. (1981) ont mis en doute l'existence du rostral lat6ral. L'un d'entre nous (P. ].) a pu r&emment r6examiner le sp6cimen d'Ichthyostega montrant le mieux cet os et a constat~ qu'il existe effectivement dans la partie post6rieure de la fen&re narinale un petit os tubulaire d'environ trois millim~tres de long et perc6 de trois larqes pores. mais qui semble beaucoup plus petit que ne le montrent les reconstitutions de cette r6gion (fig. 6E). En outre, cet os ne ferme pas enti(~rement ]a narine ventralement, mais seulement son tiers post6rieur. Par cons6quent, si I'on admet la mi,qration de la narine post6rieure vers l'int6rieur de Ia bouche chez ]es Dipneustes et les T6trapodes.

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Fill. 6. - - Partie ant6rieure du palais chez un Tetrapode et quelques <, showing the choana and structures referred to it. A. Glgptolepis groenlendica {from ]arvik, 1972) ; B. Eusthenopteron foordi {from ]arvik, 1972) ; C. E. [oordi (from Rosen et aL. 1981) ; D, Youngolepis sp. {from Zhang. 1982) ; E. lchthyostega sp. {from ]arvik, 1952); ch, ehoana; na, anterior naris: np, posterior naris: rl. lateral rostra[; vo. vomer.

il faut ~ q a l e m e n t a d m e t t r e la n ~ o f o r m a t i o n de la p a t t i e a n t ~ r i e u r e d e la ligne i n f r a - o r b i t a i r e chez les T ~ t r a p o d e s . La f i g u r e 5 illustre les d e u x p r i n c i p a l e s c o n c e p t i o n s de l ' o r i g i n e des c h o a n e s . E n f i n . le fair que le c o n t a c t m a x i l l a i r e - p r ~ m a x i l l a i r e soit c o m p l e t chez l c h t h y o s t e q a ne peut ~tre consid~r~

c o m m e un o b s t a c l e h une m i g r a t i o n d e la n a r i n e p o s t ~ r i e u r e en p o s i t i o n c h o a n a l e . EJ~ effet, chez les G y m n o p h i o n e s , la c h o a n e o c c u p e une p o s i t i o n s e c o n d a i r e m e n t rn6diale p a r r a p p o r t a u x v o m e r s et p a l a t i n s , s a n s que la s u t u r e e n t r e ces d e u x os soit rnodifiCe.

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M

La similitude de structure dentaire entre Osteolepiformes et Tetrapodes (Schultze, 1970, 1981) a 4t4 consideree par D.E. Rosen et al. (1981) comme une possible convergence. I1 semble neanmoins plus 4conomique, dans la phylogenie proposee par ces auteurs, de considerer que les Dipneustes ont perdu la plicidentine. Ainsi, le morphotype ancestral de l'ensemble Dipneustes qTet,rapodes aurait-il poss~de des dents plissees, tout en ayant un palais pourvu de choanes et des ~ntopt~ry,qoides jointifs m~dialement. Les comparaisons extra-groupes n~cessaires Ia construction d'une phylog~nie des T~trapodes sont donc difficiles g r~aliser avec les Dipneustes en raison du grand nombre de caract~res derives qui affectent l'ensemble de leur anatomie et les essais tent~s par D.E. Rosen et al. 0981) pour mettre en evidence une homologie directe entre certaines specialisations des Dipneustes (os <> m~dian, cavit~ tabiale) et certains caracteres

VI. --

observables sporadiquement chez les Tetrapodes

primitifs (<> m~dian d'Ichthyostega ) ne sont pas toujours tr~s eonvaincants. De ce fait, les comparaisons extra-groupes concernant des structures autres que celles de la re0ion nasale peuvent ~tre plus f&ondes avec l'un des groupes-fr~res possibles des Choanates (Osteolepidae ou Porol~piformes), chez qui l'anatomie est, dans l'ensemble, plus proche du morphotype ancestral des Choanates, voire de tous les Osteicht~hyens. Enfin, si les Osteolepiformes semblent pouvoir ~tre caracteris~s par quelques synapomorphies, notamment la presence des deux narines externes dans une m~me fen~tre (selon l'interpretation de Rosen et al., 1981 ; fig. 5), il est plus difficile de trouver des synapomorphies satisfaisantes des Porolepiformes qui, du reste, presentent d'importantes variations dans la position de la narine post~rieure.

CONCLUSIONS

Les Lissamphibiens constituent un 9roupe monophyletique, c'est-~-dire que le diphyletisme des T~trapodes tel qu'il est habituellement envisage (origine des Urod~les ind~pendante de celle des autres T~trapodes) est refute. Les Anoures et les Gymnophiones sont deux 9roupes monophyletiques. En revanche, il n'est, pas possible de demontrer la monophylie des Urod~les; ceux-ci pourraient ~tre paraphyletiques et constituent peut,~tre le groupe-souche des Anoures. L'ensemble Anoures-Urod~les est monophyletique et represente le groupe-fr~re des Gymnophiones. Certaines formes fossiles peu derivees par rapport aux autres Tetrapodes primitifs peuvent s'inserer soit dans le groupe monophyl~tique des Lissamphibiens, soit ~ proximit~ de celui-ci dans la phylogenie des Tetrapodes. C'est peut-~tre le cas des Dissorophoidea, qui semblent ~tre, de tous les <> connus, ceux qui ont le plus d'af[inites avec les Lissamphibiens. Toutefois, la

GI~NI~RALES

monophylie des Dissorophoidea n'est pas demontree, et ils pourraient ~tre paraphyl~tiques, representant le groupe-souche des Lissamphibiens. Avec la monophylie des Lissamphibiens, i'hypothese d'une diphylie des Tetrapodes perd du credit, bien que n'etant pas definitivement exclue. La determination d e la polarit~ des caract~res dans la construction de la phylogenie des Tetrapodes passe par des comparaisons avec le groupe-fr~re de ces derniers. La remise en question de la position classique des <> fossiles comme <>ou <>des Tetrapodes pose le probl~me de ces comparaisons. Les Dipneustes, dont la position de groupe-fr~re des Tetrapodes semble regagner du credit, sont trop derives pour servir utilement ~ ces comparaisons. Toutefois, la mise en evidence de formes fossiles plus proches du morphotype ancestral des Choanates permettra peut-~tre dans un avenir proche de resoudre ce probl~me.

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