Les atlas et les axis des Hominidés du Plio-Pléistocène :Morphologie et systématique

0 Academic Pc$ontologie

des sciences / Elsevier, Paris / Palaeonfology (PalBontologie

humaine

/ Human

Palueonfology)

Les atlas et les axis des Hominid& du PlioPMistoc&ne : morphologie et systematique Plio-Pleistocene systema tics

hominid

atlas and axis: morphology

and

Dominique GOMMERY Laboratoire depal6ontologie. M&urn

nutlonal d%istoire nnturelle. 8, rue Bq@n. Paris, France

Une rkvision des atlas et des axis des Hominid& du Plio-Plkistoctfne a revltli: une morphologie di@rente de ceile des primates actuels. En particulier, la morphologie du tubercule retro-glenoidien de la cavitk glknoide de l’atlas suppose que AL 333.83 appartiendrait au genre r?luslrulopithecus. alors que KNM-ER 1825 et KNM-ER 1808 (21, provenant du Kenya. prksentent une morphologie plus humaine. L’axis SK 854 prkcnte un type morphologique qui peut i.trt attribuk a.ux AustralopithGques 1sclassiques a),AL 333.101 appartient ?I un taxon d‘HominidCs different et coniirme l’existence d’un etre i la bipkdie permanente qui n’est plus associk 2 une vie partiellement arhoricole. Mots

cl&

: Atlas,

Axis, Hominid&

No-Pl&stoc&ne,

Australopithecus.

Homo

ABSTRACT A study of the atlas and axis of Pli6E’leistocene Hominids revelals a molpbologl~ di&erentfrom that of eUxtantprimates. In particular, the morphology of the retro-glenoid tubercle of tbeglenoid cavity of the atlas of AL 333.8.? suggests characteristics of genus Australopithecus. The other two atlas from East TtLrkana (Kenya), KMWER 18.25andKNWER 1808 @I, exbibit human-like naolpholog);. SK 854 can be attributed to ‘classical’ Australopithecines. AL 333.107 is quite similar to modern humans. It conjirms the presence of an early Homo or anotherform with committedpermanence. Keywords:

Atlas,

Axis, Hominids.

Plio-Pleistocene.

Austrolopithecus,

I. Introduction Cette ktude a pour but une r&&ion du materiel fossile constitue des atlas et des axis des Hominid& du PlioPl&stocPne. Un seul atlas, AL 333.83, provenant de I’Afal en tthiopie, a & decrit par Lovejoy, Johanson et Coppens (1982). Cet atlas appartient au groupe de fossiles provenant de la localit 333, dont I’etude a d&lenchG une controverse au sujet du nombre de taxons d’hominides pr&ents et de leur mode de locomotion respectif. II en est de m@me pour l’axis le plus ancien, AL 333.101. Les deux autres atlas, KNM-ER 1825 et KNM-ER 1808 (Z), ont GttJ trouves dans les gisements de I’Est Turkana au Kenya (Leakey et al., 1978 ; Leakey et al., 1985). Comme pour la pi&e provenant d’ithiopie, ces deux atlas k&nyans n’ont pu &tre attribu& clairement & un taxon d’Hominid6, mais par des tentatives de recoupements avec des fossiles provenant de la m&me aire de dbcouverte. Le deuxigme axis, SK 854, trouve ?I Swartkrans en Afrique du Sud, a Gtcil

C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences 1997.325,639-642

de la terre

et des plan&es

/ Earth

Homo

attribuii aux Australopithhques, et plus particulitirement aux Pamranthropes par Robinson (1972). AprPs les etudes que nous avons me&es sur les atlas et les axis de primates actuels (Gommery, 1995 et 1996), un certain nombre de caracteres anatomiques ont et6 mis en evidence. Ainsi, la morphologie des tubercules rbtro-gl&didIiens (tubercu/urn infraglenoidale) des cavit& gleno’ides de I’atlas (fovea aricularis superior) et des facettes articulaires supkrieures de I’axis (facies articularis superior) permet de dbfinir quatre groupes de primates : 1) Strepsirhini et Tarsiers, 2) Platyrrhini et Cercopithecoidea, 3) Hominoidea non humains actuels, et 4) I’Homme. Cette mPthode d’analyse a done &? appliquke aux atlas et aux axis d’Hominid& fossiles pour les diffkrencier.

II. Materiel

actuel de comparaison

Le matilriel provient du Mu&urn national d’histoire naturelle de Paris (Laboratoire d’anatomie comparee, Labora-

& Planetary

Sciences

639

D. Gommery

toire de zoologie (Mammif&es et Oiseaux), lnstitut de paleontologie humaine, Laboratoire d’anthropologie biologique), du Mu&e royal de I’Afrique centrale 2 Tervuren (Belgique), du Natuurhistorich Nationaal Museum, h Leiden (Pays-Bas), de I’Anthropologisches lnstitut und Museum der Universit;it Ztirich lrchel (Suisse) et clu Powell Cotton Museum & Birchington-on-Sea (Crande-Bretagne). L’t?chantillon se compose de 303 individus recouvrant 39 genres, d’espgces differentes, regroupant : - Strepsirhiniens : Lemur(7), Lepi/emur(l), Cheiroga/eus(l), Microcebus (8), lndri (3), Avahi (I), fropithecus (S), Daubentonia (I), Nycticebus (2), Perodicticus (2), Galago (4) ; - Tarsiers : Tarsius (1) ; - Platyrrhiniens : Callithrix (I), Leontopithecus (l), ,4otus (2), Callicebus (I), Pithecia (2), Cacajao (l), Cebus (161, Saimiri (6), Ate/es (13), Lagothrix (2), Alouatta (.I 1) ; - Cercopithecoidea : Cercopithecus (24), Cercocebus (9), Erythrocebus (2), Macaca (9), Papio (9), Man&i//us (6), Theropithecus (2), Nasalis (4), Colobus (17). Presbytis (7) ; - Hominoidea : Hylobates (1 S), Symphalangus (3), Pongo (6), Pan (35), Gorilla (29), Homo (37).

III. Materiel fossile : contexte gbologique et chronologique Les atlas AL 333.83 : Ce fossile provient de la localit AL 333 de la couche DD2 et DD3 du Membre de Denen Dora du site de Hadar, en ithiopie, qui serait datke de 3,3 Ma (Lovejoy et al., 1982 ; Walter, 1994). KNM-ER 1825 :Cet atlas provient d’un niveau inferieur au complexe lleret tuff de la zone 6A, sitube dans la rbgion est du lac Turkana (Rodolphe) au Kenya et a un gge d’environ 1,7 Ma (Leakey et al., 1978 ; Leakey et al., 1985 : Brown, 1995). KNM-ER 1808 (Zi : II provient du membre supbrieur, sous le complexe du tuff Koobi Fora de la zone 103 de I’Est du lac Turkana (Rodolphe) au Kenya. Son Age est estime a environ I,7 Ma (Leakey et al., 1978 ; Leakey et al., 1985 : Brown, 1995). A.

B.

Lesaxis

AL 333.707 : Ce fossile provient de la couche DD2 et DD3 du membre de Denen Dora de la localiti. AL 333 de Hadar, en ithiopie, et dont I’sge est estime a 3,3 Ma (Lovejoy et al., 1982 ; Walter, 1994). SK 854 : Cet axis a et@ trouve dans le membre 1 du site de Swartkrans en Afrique du Sud, dont I’sge est probablement proche de I,8 Ma (Robinson, 1972 ; Brain, 1993).

1 1

* Figure 1. Atlas (1, vue Iat6rale

d’Hominid6 plio-pi&stocPne gauche ; 2, vue superieure).

Plio-Plejstocene

Hominid

view;

view).

2, superior

de

at/as of Hadar,

Hadar,

AL 333.83.

AL 333.83

(7, left lateral

superior), et tout particuli&rement par celle du tubercule rktro-glenoi’dien (tuberculum infraglenoidale). Ce dernier n’est pas seulement incurve neuralement, comme chez I’homme, mais bgalement se projette leg&rement crsnialement.. On ne peut le confondre avec celui des Hominoidea noI1 humains actuels, chez qui le tubercule est beaucoup plus saillant crsnio-caudalement. La morphologie du tubercule &tro-glendidien presente un aspect allong et peu large, avec un enroulement neural moindre de la cavite glenoi’de. D’autre part, la morphologie des facettes articulaires inferieures (fovea articularis inferior) est diff& rente cle celles de I’homme : leur largeur est beaucoup plus faible que leur longueur, ce qui donne a ce fossile un aspect ovalaire allor@. Le deuxigme groupe est constituk des atlas KNM-ER 1825 (figure 2) et KNM-ER 1808(z) (figure 3). lls s’opposent ?I I’atlas pr&@dent par une cavite glbno’ide s’incurvant neuralement, ce qui leur donne un aspect plus enroulb, plus large et moins long que sur (‘atlas precedent, le tubercule rbtro-glbnoldien est projet@ neuralement, comme chez I’homme. La facette at-ticulaire infkrieure est peu allongee et large. Ces fossiles montrent des caract&ristiques humaines. B.

Les axis

Les axis fossiles SK 854 (figure 4) et AL 333.101 (figure 5) pr&en,tent deux morphologies diffkrentes. AL 333.101, de grande taille, montre un aspect plus grac:ile que SK 854, de taille plus modeste.

IV. Description A.

Les

atlas

Des trois atlas fossiles, nous ne possGdons que des masses lat&ales (massae laterales). Mais d’aprits leur morphologie, elles appartiennent 2 deux groupes distincts. Le premier groupe est represent6 par la seule piPce AL 333.83 (figure 1). Cette derniPre se caracterise par la morphologie spbcifique de sa cavite glbno’ide ifovea articularis

640

C. R. Acad.

1

, Figure 2. Atlas d’Hominid6 MER 1825. (1, vue latbrale Hio-Pleistocene lateral view,

Sci. Paris, Scienc:es

Hominid 2, superior

de la terre

plio-plbisto&ne gauche ; 2, vue at/as

de I’Est supbieure).

of East Turkana,

KNMER

Turkana,

7 825

KN-

(7, left

view).

et des plangtes

/ EafVi & Planetary Sciences 1997. 325,639-642

Les atlas

Figure 3. Atlas MER 1808 (Z). P//o-Pleistocene left lateral view;

d’HominidC (1, vue la&ale Hominid 2, superior

plio-plCisto&ne gauche at/as ofEast view).

; 2, vue

1

Turkana,

de I’Est Turkana, superieure). KNMER

KN-

1808

des

Hominid&

du

Plio-PlbistocBne

bles 2 celles observkes chez I’homme mode’rne. L’axis SK 854 possgde des surfaces articulaires pksentant deux parties clistinctes. La partie proche de I’apophyse odonto’ide, trPs inclinile par rapport 2 I’horizontale et dont l’axe se dir& latkalement, rappelle plut8t la morphologie observk chez les Hominoidea non humains de grande taille, alors que la partie laterale, peu incliniie par rapport & I’hor;izontale, avec un axe se dirigeant latkodorsalernent et ayant I’aspect de rebord en c( plateau F), prksente une morphologie proche de celle de I’homme. SK 854 Ipr&ente un melange de caractPres des Hominoidea non humains de grande taille et de I’homme actuel. Cet axis prilsente une morphologie intermkdiaire entre celle de I’homme et celle des grands singes. D’autre part, l’axis repr&ent& par AL 333.101 montre sans conteste une morphologie humaine, parses structures anatomiques.

1 c

et les axis

LZ’j Cl,

Le corps vertbbral (corpus vertebrae) de SK 854, tr&s bien conserv6, presente des similitudes avec celui du bonobo. II est haut et se caractkise par la prksence d’une c&e m6diane (c&a ventralis) prokminente sur sa face ventrale ; il se termine par un tubercule (tukrculum anterius). Cette probminence est renforc6e par les deux grandes dbpressions laterales. Ces caractPres lui donnent un aspect c: simiesque )). Mais I’observation de la face caudale de ce m6me corps vertbbral r&Ple des caractkristiques humaines : il est plus large que long. .Tous ces traits

La principale difference reside dans I/aspect des apophyses articulaires supkieures (processus articularissuperior) et de leurs surfaces articulaires (fades articularis superior). On peut les distinguer par leur hauteur et leur inclinaison. Chez SK 854, les apophyses articulaires sup& rieures sont hautes, et leurs surfaces articulaires respectives montrent une partie proche de I’apophyse odontdl’de (dens axis), t&s inclinbe par rapport 2 I’horizontale. AL 333.101 montre une disposition des surfaces articulaires superieures en cc plateau )), done peu inclikes, sembla-

-i Figure

4. Axis

P/&Pleistocene

d’Hominid6 Hominid

plio-pl&&oc&ne axis

de Swartkrans,

of Swartkrans,

SK 854

SK 854.

(7, ventral

view;

(1, vue

ventrale

2, right

; 2, vue

lateral

view;

laterale 3, superior

droite

; 3, vue

supbrieure).

view).

f-7

Figure

5. Axis

Plio-Pleistocene

d’Hominid@ Hominid

C. R. Acod. Sci. Paris, 1997. 325.639-642

plio-plbistoc&ne axis Sciences

of Hadar, de

de Hadar, AL 333.107

la terre

et des

AL 333.101. (7,. ventral

plan&es

(1, vule view;

/ Eurfh

; 2, vue

ventrale

2, right & Planetary

laterar’

view;

Scr’ences

laterale 3, superior

droite

; 3, vue

superieure).

view).

641

D. Gommery Iui conferent une morphologie intermediaire, sans causaIit6 phyktique, entre I’homme et les grands singes. Le corps vertkbral de AL 333.101 est tr@s abimk ; et seule la partie droite donne quelques informations sur sa forme : il est haut et trPs large, ses apophyses articulaires supkrieures s’insgrent trPs cranialement, caracteristiques qui lui confkent une morphologie similaire ?I I’homme actuel. Seule AL 333.101 conserve I’apophyse odontoi’de (dens axis) qui prkente un aspect tout h fait humain. SK 854 a une apophyse transverse (processus transverses) droite pratiquement compkte, &od@e sur sa face crsniale, robuste, un peu plus effike que celle de I’homme, mais moins que celle des grands singes. La vert&bre africaine pr&ente des lames vert&rales (lamina arcus vertebrae) et une apophyse kpineuse (processus spinosus), hautes et peu bpaisses, tandis que les lames vertkbrales de SK 854 sont hautes, mais epaisses. Ces deux carac@res de hauteur et d’bpaisseur donnent a AL 333.101 un aspect plus humain qu’i SK 854.

V. Conclusions La cavitb gkndide de AL 333.83 prksente une morphologie intermbdiaire entre I’homme et les Hominoidea non humains actuels, et serait representative du genre Australopithecus. Les caractbristiques humaines de I’atlas KNM-ER 1825 et KNM-ER 1808(z) nous permettent de les rapprocher du genre Homo. Robinson (1972) rappotte l’axis SK 854 a Paranthropus. Nos observations rejoignent celles de Robinson. Cet axis Remerciements : Je remercie Y. Coppens, E. Mbua, M. Muungu, F. Kyalo, C.K. Brain, Marcel-Bleustein-Blanchet pour la vocation

et des caractkes ?I un AustralopithPque.

hu-

En raison du mauvais etat de conservation et de la non-restauration de AL 333.101, Lovejoy. Johanson et Coppens (1982) n’ont ni dkrit, ni attribue cette pike. Cet axis appartient au groupe de fossiles provenant de la localit AL 333, dont I’btude du rnatkiel post-crdnien a suscitb ‘de nombreuses controverses, tant du point de vue systkmatique que fonctionnel (Senut, 1978 ; Senut et Tardieu, 1 t385 ; Tardieu, 1979 ; Susman, 1979 ; Stern et Susman, 1983 ; Lovejoy et al., 1982 ; White et Johanson, 1989). Les fossiles de la localitk AL 333 semblent appartenir a plusieurs taxons d’hominides ayant des types fonctionnek diffkrents. Ils prkentent tous des caractkes lies a bipkdie, mais certains montrent une aptitude arboricole (grimper) encore assez nette (AL 333.83). La rnorphologie de I’axis AL 333.101 et, en particulier, de ses apophyses articulaires supkieures associbes B leurs surfaces articulaires respectives, est propre au genre humain et ne peut &tre engendree par des variations individuelles ou sexuelles. Nous proposons de le rapprocher de la lignke humaine, car cet axis appartiendrait B un Homininae ancien (Homo ou Praeanthropus ; Senut, 1995 et 1996) ou d’une lignee bien particulike d’AustralopithPque (Australopithecus anamensis, Coppens, 1995). De plus, la morphologie en (( plateau )) des apophyses articulaires supkrieures de l’axis est la preuve, qu’il y a 3,3 Ma, existait ?I Hadar un @tre ?I la bipkdie permanente et au cou 5 la morphologie quasi similaire B celle de I’homme actuel pour k rachis cervical supkieur.

5. Senut, M. Pickford, Cl. Guillemot, A. Jara, K. Begashaw, M. Isahakia, M. Leakey, D. C. Panagos. P. Thackeray et I-I. Fourie. Cette etude a 6tB financee Ipar la Fondation et la Chaire de pal&anthropologie et de prf%histoire du Coll&ge de France.

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presente des caractPres simiesques mains qui permettent de I’attribuer

C. R. Acad.

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Sci. Paris, Sciences

de la terre

et des plan&es

/ Earth

8: Planetary Sciences 1997 325,639-642