Les échinides Hemiasteridae: marqueurs écologiques de la plate-forme castillane et navarro-cantabre (Espagne) au Crétacé supérieur

Palaeojzeography. Palaeoclimatoh)gy, Palaeoecology, 88 (1991): 265 281 Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam

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Les 6chinides Hemiasteridae: marqueurs 6cologiques de la plate-forme castillane et navarro-cantabre (Espagne) au Cr6tac6 sup6rieur Didier N~raudeau and Marc Floquet Centre des Sciences de la Terre, URA C N R S 1_57, University; de Bourgogne, 6 bd Gabriel, 21000 Diion, France (Received J a n u a r y 10, 1991 ; revised version a c c e p t e d M a y 27, 1991 )

ABSTRACT N6raudeau, D. and Floquet, M., 1991. Les ~chinides Hemiasteridae: marqueurs ecologiques de la plate-forme castillane el navarro-cantabre (Espagne) au Cr6tac& superieur. [Hemiasterid echinoid ecological zonations of the Late Cretaceous Castilian and Navarro-Cantabrian platforms (Spain)]. Palaeogeogr., Palaeoclimatol.. Palaeoecol., 88:265 281. Combined sedimentological, palaeontological and palaeogeographical data from the north Castilian platform (Spain) during the Late Cretaceous show that the spatial distribution of echinoids reflects a palaeoecological zonation in which morphological groups of hemiasterid spatangoids characterize different environments: (1) Mecaster with large and conspicuous petaloid ambulacra (like M. cenomanensis) inhabit shallow environments of the inner platform; (2) Mecaster with narrow and more or less open ambulacra (like M. verneuili) characterize deeper environments of the outer platform; (3) Hemiaster with a globular test and reduced posterior petals (like H. (Bolbaster) gauthieri) populate the deepest part of the outer platform, Palaeogeographical maps for Cenomanian, Early and Late Turonian, and Coniacian periods are used to illustrate the relationships between this zonal distributions of hemiasterids and the morphology of the north Castilian and Navarro-Cantabrian platforms. When only a single morphological group of hemiasterids (Hemiaster or Mecaster) is present at the northern (deep) and southern (shallow) areas of the platform during the entire Late Cretaceous, the central part of the platform shows an alternation of ttemiaster and Mecaster through a vertical section. This alternation represents the geographical depth changes related to transgression regressional events. Thus, the environmental variations lead to repetitive cycles of echinoid distribution in which Hemiaster stratigraphically substitutes Mecaster, the two groups living within the same region at the same time, but in different environments. Globular Hemiaster, considered typical for the cold water faunas of Northern Europe, and Mecaster, which characterize the warmer conditions of Northern Africa, coexist in intermediate areas such as Northern Spain where their geographical provincialism gives way to a bathymetric one. A regional ecological zonation overlaps the larger scaled climatic and geographical provincialism. RI~SUMI~ L'analyse environnementale des faunes et des lithofaci6s de la plate-forme castillane et navarro-cantabre (N Espagne) au Cr6tac6 superieur montre que la distribution spatiale des 6chinides suit une zonation 6cologique ot~ diff6rents groupes d'Hemiasteridae marquent des domaines matins distincts: (1) les Mecaster fi ambulacres amples et p~talo]des (style M. cenomanensis) sont inf6od6s aux milieux les moins profonds de l'6tage infralittoral: (2) les Mecaster "a ambulacres 6troits et plus ou moins ouverts (style M. verneuili) sont caract6ristiques de milieux infralittoraux plus profonds; (3) les Hemiaster fi test globuleux et pt~tales posterieurs courts (style Hemiaster (Bolbaster) gauthieri) sont marqueurs de l'etage circalittoral dans les regions les plus profondes de la plate-forme navarro-cantabre. Quatre cartes pal+og6ographiques, pour des +poques allant du C6nomanien au Coniacien, sont utilis6es pour mettre en parall61e cette distribution zonee des Hemiasteridae et la morphologie de la platcforme castillane. Les parties extremes des regions septentrionale et meridionale de la plate forme ne semblent ainsi peupl6es que par un seul groupe d'Hemiasteridae (Hemiaster ou Mecaster) durant tout le Cretace superieur, alors que le passage entre plate-forme proximale et plate-forme distale montre sur une m6me verticale stratigraphique l'alternance des Hemiaster avec les Mecaster, alternance qui suit le d6placement g6ographique des 6rages infra- et circalittoraux en fonction des transgressions r6gressions marines. Les variations environnementales & court terme m6nent fi des cycles r6p6titifs de composition et de r6partition des faunes et un chasse-crois6 spatio-temporel separe les diff6rents groupes d'Hemiasteridae qui existent dans une m6me r&gion fi la m6me 6poque, mais en des milieux differents. Plus qu'un v6ritable provincialisme g+ographique, la restriction 0031-0182/91/$03.50

("~ 1991 - - Elsevier Science Publishers B.V. All rights reserved

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D. NI~RAUDEAUAND M. FLOQUET des Hemiaster aux eaux relativement froides de la rdgion nord-europdenne et celle des Mecaster aux eaux plus chaudes de l'Afrique du Nord, se traduit darts une r6gion tampon telle que l'Espagne septentrionale par une infdodation des Hemiaster aux environnements profonds ouverts sur le bassin et par une restriction des Mecaster aux milieux peu profonds de la plateforme. Les provinces et " R o y a u m e s " d'Hemiasteridae jusque lfi ddfinis sur des bases climatiques et paldog6ographiques peuvent ainsi ~tre 6tendues fi de v6ritables provinces pal6o-oc6anographiques off la prolbndeur et l'ouverture des milieux sont primordiales, une zonation 6cologique r6gionale se superposant ainsi / t u n provincialisme g6ographique et climatique fi plus grande 6chelle.

Introduction

L'analyse spatiale ou temporelle des modalit6s d'abondance et de r6partition des organismes ne fournit qu'une partie des informations essentielles fi la compr6hension de leur 6cologie (Cerrato, 1980). Une partie compl6mentaire est contenue dans les organismes eux-m6mes, pr~servde dans un changement structural, morphologique ou chimique de leur test ou de leur squelette (Rhoads et Lutz, 1980). La connaissance optimale des relations entre 6cologie et 6volution ne peut ainsi atre atteinte que lorsque l'6tude des variations morphologiques est conjugu6e avec l'analyse spatio-temporelle des variations environnementales (Rollins et al., 1979). A c e titre, les apports de l'analyse morpho-fonctionnelle aux mathodes de la syn6cologie (Smith, 1984; Zaghbib-Turki, 1987; N6raudeau et Moreau, 1989) ont permis le d6veloppement de l'6chinologie pal6o6cologique, au cours des 15 derni6res ann6es, dans une approche plus pal6obiologique que pal6ontologique. Les oursins fossiles se sont ainsi r6v616s beaucoup plus repr6sentatifs des conditions 6cologiques d'une 6poque donn6e que de l'6poque elle-m6me (Ndraudeau, 1990). Mais, prisonniers de leur discipline, les 6chinologistes n'ont souvent intdgr6 dans leurs mod61es pal6o6cologiques que des informations bios6dimentaires locales, fi l'6chelle d'un gisement (McNamara, 1987; Smith et al., 1988) ou des donnaes pal6obiog6ographiques gandrales, fi l'6chelle d'une province (Zoeke, 1951; Stokes, 1975) qui donnent une image soit trop tronqude, soit trop associative, de la distribution environnementale des oursins fossiles. Dans le but de d6finir avec pr6cision l'impact de l'environnement sur les faunes d'6chinides, deux optiques de recherche ont 6t6 men6es en parall61e sur des formations d'fige Cr6tac6 sup6rieur dans les chaines ib@o-cantabriques du nord de l'Espagne: (1) interpratation

environnementale des systdmes tecto-bios6dimentaires (M. Floquet); (2) ontogen6se, pal6o6cologie et phylogendse des spatangues Hemiaster et Mecaster (D. N6raudeau). Les modalit6s de distribution de ces oursins, pourtant abondants, demeurent en effet mal connues, rant du point de vue syn6cologique que pal6obiologique et phylog6n6tique, malgr6 les nombreuses 6tudes soit s6dimentologiques, soit pal6ontologiques consacrdes aux formations bios6dimentaires qui les renferment (revue in Floquet, 1991). Aprds que Cotteau (1882, 1889), puis Lambert (1902 1907, 1910, 1919-1921, 1928a,b, 1935) aient pos6 les bases taxinomiques qui servent encore, en partie, de r6f6rence, les 6chinides n'ont 6t6 que simplement r6pertori6s dans des lithofaci6s (Ciry, 1940; Feuill6e, 1967). Raabe (1965a,b,c; 1966) et Devrids (1972) ont ensuite privil6gi6 l'analyse morphologique des esp6ces dans un but syst6matique et ont amorc6 une r6vision des spatangues. Les travaux les plus r6cents sur les 6chinides cr6tac6s ib6riques sont soit des listes fauniques, peu ou pas comment6es, qui concernent essentiellement les oursins de Catalogne (Gallemi, 1977, 1979, 1982; Gallemi, Martinez et Ports, 1983) soit des 6tudes biostratigraphiques du Cr6tac6 de Navarre (Kfichler, 1983; K/ichler et Ernst, 1989; Ktichler et Kutz, 1989). L'association des approches s6dimentologique et paldontologique n'avait pas encore 6t6 formulde en termes pal6odcologiques. Materiel et methodes

La r6gion de l'6tude correspond /~ la plateforme castillane et navarro-cantabre au Cr6tac6 sup6rieur (au sens de Floquet, 1991). Celle-ci est longue de 300 km dans le sens NNW-SSE, tandis que sa largeur varie de 100 5, 200 km selon les 6poques (Fig. 1). Dans ce cadre (pal6o)g6ographique 50 sites ont 6t6 analys6s, fournissant au total

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t'ig. I. Situation dc l'~tude: emplacement de la plale-(orme caslillane el navarro-cantabre dans le d6troit iberique :£t un moment du Cr{}tac{5supdrieur. M Madrid: O = Oviedo: l ' Valencia: Z Zaragozu. lig. I. Region under stud,,, with palaeogeographical locution of the ('astilian and Navarro-Cantabriun platforms within the Iberic Strait during the Lute Cretaceous.

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plus d ' u n e c e n t a i n e de p e u p l e m e n t s . C h a q u e g i s e m e n t a bt;e a n a l y s ~ t a n t d u p o i n t de r u e s~Sdimentologique q u e p a l b o n t o l o g i q u e , et les form a t i o n s s 6 d i m e n t a i r e s o n t 6re interpr{~t{~es en termes de milieux et successions de milieux. La d i s t i n c t i o n des 6tages infra- et c i r c a l i t t o r a u x (Fig. 2), est f o n d e e sur les crit{Sres de P~zr{Ss ct P i c a r d (1964), et repose sur les a n a l y s e s bios6dim e n t a i r e s d,Staillees faites par F l o q u e t (1991). Q u a t r c cartes p a l 6 o g b o g r a p h i q u e s servent de supp o r t ~'t I ' a n a l y s e p a l e o n t o l o g i q u e p o u r diff6rentes 6poques allant du Cenomanien jusqu'au Coniacien. Ces cartes, ainsi q u ' u n e c o u p e pal6og,5og r a p h i q u e p o u r le C o n i a c i e n S a n t o n i e n . s e n t utilis&es p o u r m e t t r e en parallele la z o n a t i o n p a l 6 o - o c d a n o g r a p h i q u e de la p l a t e - f o r m e castillane et n a v a r r o - c a n t a b r e et la d i s t r i b u t i o n spatialc des H e m i a s t e r i d a e , afin de d{Sterminer avec pr~:cision l ' i m p a c t de I ' c n v i r o n n e m c n t sur cos e c h i n o f a u n e s et de p o u v o i r d e l i n i r en r e t o u r quelles s e n t les esp6ces c a r a c t c r i s t i q u e s d ' u n milieu donn6.

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Fig. 2. Nomenclature des milieux de d/:p6t, ,,'is ~'l ,,is d'un profil thcorique du plateau continental et dcs zonalions de d6p6t. maregraphique el biologique (D'apres Floquet, 1991). La plate-forme proximale est repr6sent6e avec deux possibilitcs: Ill bate abritOe ou lagon s'il 5 a pr6sence d'une barri{Sre r+cifale" (2) bate ouverlc sans barricre. t:ig. 2. Schematic cross-section of platlk)rm slope basin related to tidal and biological zonations of deposits (frona Floquet. 1991 ). T~o situations are presented for the shallow part of the platform: ( 1) presence of a reel"barrier betv,een a protected ba~ or a lagoon and the opened sea: (2) ramp without reel" barrier.

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D. NERAUDEAU AND M. FLOQUET

Resultats

thoides, Discoides infera, Nucleopygus sp., Catopygus columbarius) dont les modalit6s de

ROpartition pr~fOrentielle des difJOrents groupes d'Ochinides (rbguliers, holectypoi'des, cassidulofdes, spatangues )

r6partition ont 6t6 d6crites en d&ail par N6raudeau et Moreau (1989). Ces groupes d'6chinides sont par contre peu fr6quents darts les facids de vasidre des &ages infra- et circalittoraux off les spatangues sont pr6dominants (Fig. 3), notamment les Hemiasteridae dont il est possible de distinguer deux groupes morphologiques, en fonction de leur sculpture, de leur gibbosit6 et de leur in6quip&alit6 (rapport de taille entre p&ales ant6rieurs et p&ales post6rieurs): (1) les Hemiaster (globuleux, aux ambulacres fi peine d6prim6s et in6quip6tales),

Les r6guliers, les cassiduloi'des, et les holectypoides sont principalement associ6s aux substrats silto-sableux ou coquillers des milieux peu profonds ou/et subr6cifaux de la plate-forme proximale. Plusieurs genres ou espdces sont communs avec les faunes d'oursins de la plate-forme Aquitaine au Cr6tac6 supdrieur (ex.: Hyposalenia acan-

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Fig. 3. Analyse quantitative de quelques peuplements d'6chinides c+nomaniens/turoniens (a) et comaciens/santoniens (b) du domaine septentrional de la plate-forme castillane (coupes de r6f+rence in Floquet, 1991). Les cartouches horizontaux indiquent les proportions des diff&ents groupes d'6chinides (% d'individus), dans les peuplements associ6s fi des facids de vasidres. Les spatangues, omnipr&ents, sont presque toujours majoritaires. Fig. 3. Quantitative distribution of echinoid populations from the Cenomanian Turonian (a) and the Coniacian Santonian (b) in the northern part of the Castilian platform (reference section in Floquet, 1991). The patterned horizontal bars show the proportions of the different groups of echinoids (% of individuals) in populations from the muddy facies. The spatangoids are omnipresent and almost always predominant.

FI(HINII)I-IS H E M I A . S T E R I D A E l ) I i LA P L A T E - F O R M E C A S T I L L A N I - [ T N A V A R R O - ( A N I A B R k (I SPAGNE)

inKodds fi la partie profonde et ouverte de la plateforme; (2) les Mecaster (sculpt&, surbaiss&, aux ambulacres profonddment creus& et 6quipdtales) et subdivis& en deux sous-groupes qui marquent des zones distinctes de la plate-forme proximale (Fig. 4): (2a) les formes proches de Mecaster cenonlanensis, dont les ambulacres sont nettement p&aloi'des et ldgarement indquipdtales, telles que Mecaster scutiger aux p6tales amples et trapus, et M. cf. cenomanensis aux pdtales allongds; (2b) les espdces apparent6es fi Mecaster verneuili, munies d'ambulacres longs et 6troits, relativement ouverts, fi section anguleuse, et sensiblement plus equip& tales (Agassiz et Desor, 1847: Raabe, 1966); l'espece type Mecaster verneuili (formes typiques et varidt6 &ta) est abondante du Canomanien sup6rieur au Turonien et c~de la place au Coniacien fi M. tuhilh',sis, proche de M. verneuili par la structure de ses p6tales et sa forme g6n~rale (Lambert, 1935), mais lagdrement hypermorphique (McNamara, 1986: N6raudeau, 1990).

269

La partie la plus distale de la plate-tk~rme et le sommet du talus sont peupl6s d'holast6roi'des de petite taille tels que Sternotaxis, Cardiolaxis et Offaster (Kiichler et Ernst, 1989: Kiichler et Kutz, 1989) ainsi que Micraster et Echinocort's (Amiot et al., 1983), retrouv6s patrols jusque dans Ic bassin, mais e n t a n t que faune allochtone contenue dans des olistostromes (FeuilKe et al., 1983). Dans le bassin sensu stricto, les oursins sont repr&entds par quelques holast6roides de grande taille, notamment des Stegaster et des Hemipneustes (Lapparent, 1918: Mathey, 1986). Palg,ogkographie de la plate-/orme castilhme el navarro-cantahre et distribution ~h's Hetniasteri&te C&7omanien moven ( F~g. 5) Au C~nomanien moyen la plate-forme castillane comprend des environnements essentiellement adlittoraux et m6diolittoraux, peu propices aux echinides. Des barridres recifales fi rudistes, discon-

60 Mecaster gr. cenomanensis

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DU TEST (mm)

Fig. 4. Diagramme de dispersion de la forme des petales posterieurs (Longueur Largeur) en fonction de la Iongueur des tests chez diff&ents Mecaster. en parallele avec la profondeur et l'ouverture du milieu. Les M. gr. verneuili (symboles noirs) ont des pdtales allong& et d'autant plus etroits que leurs populations occupent des milieux plus profonds. Les M. gr. cemmumensis (symboles ~vid6s) poss6dent des petales amples el p6taloides dont la largeur augmente lorsque la prot\mdeur du milieu diminue (pour une m6me categorie de symboles (noirs, evides) des figures diffdrents correspondent fi des populations diff6rentes}. Fig. 4. Scatter diagram showing the shape variations of the posterior ambulacra versus the size of the test from several populations of Mecaster compared with variations in water depth. M. gr. verneui/i (black symbols) have long and narrow opened ambulacra, especially in deep environments. M. gr. cenomanensis (outline symbols) have petaloid and large ambulacra, especially in shallow environments. The different kinds of symbols from a same category, black or outline, correspond to different populations.

D. NI~RAUDEAUAND M. FLOQUET

270

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Fig, 5. Repartition pal6obiogdographique des Mecaster et des Hemiaster sur la plate-forme castillane et navarro-cantabre au Cdnomanien moyen (pal6og~ographie d'apr6s Floquet, 1991: les figurbs renvoient aux environnements d6finis en Fig. 2.). Les Hemiasteridae, inconnus dans le Bassin Basque, sont repr6sent6s fi cette ~poque par deux espaees: (1) Hemiaster (Hemiaster) aragonensis, au test gibbeux et muni de petales post6rieurs courts, dans les vasi~res circalittorales de la plate-forme distale navarrocantabre; (2) Mecaster scutiger, au test sculpt6 par des ambulacres amples et profonds, dans les environnements de bale abritae de la plate-forme proximale. Fig. 5. Palaeobiogeographical distribution of Mecaster and Hemiaster on the Castilian and Navarro-Cantabrian platforms during the Middle Cenomanian (map from FIoquet, 1991, modified; environments are represented according to Fig. 2). Hemiasterids are unknown in the Basque Basin, but two species inhabit the platform environments: (1) Hemiaster (Hemiaster) aragonensis, with short posterior petals and rounded test, occurs in the deep Navarro-Cantabrian outer platform; (2) Mecaster scutiger, with a test furrowed by large ambulacra, occurs in the shallow Castilian inner platform.

tinues, ddlimitent des milieux de type baie abritde, peupl6s de spatangues hdmiast~riformes sculpt6s aux p6tales amples et profond6ment creus6s, cern6s par un fasciole long et sinueux, et qui peuvent 6tre rapport6s fi Mecaster scutiger (Lambert, 1919). Les domaines marins francs sont limit6s ~t la pattie septentrionale de la plate-forme navarro-cantabre off les vasi6res externes, ouvertes sur le large, livrent des Hemiasteridae beaucoup plus gibbeux, avec des ambulacres post6rieurs r6duits, et fortement in6quip6tales. Les tests, d'aspect globuleux, sont en moyenne deux fois plus gros que ceux de l'espdce prdcddente. Ces Hemiaster glo-

buleux s'apparentent au sous-genre H. (Hemiaster) et les espdces rencontr6es sont H. (H.) aragonensis, H. (H.) dallonii et H. (H.) griepenkerli (Lambert, 1910; Raabe, 1966).

COnomanien sup~rieur/ Turonien infkrieur (Fig. 6) A partir du Cbnomanien sup6rieur, des transgressions importantes am6nent l'extension des domaines marins francs loin vers le sud et provoquent un agrandissement consid6rable de la plate-forme marine (Alonso et Floquet, 1982; Amiot et al., 1982; Floquet, 1984). Une zonation biologique precise, d~finie par diff6rents groupes

t::CHINII)I S HEMIASTERIDAE

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M. cf. c e n o m a n e n s t s Fig. 6. Repartition paleobiog~ographique des Mecaster et des Hemiaster sur la plate-forme castillane et navarro-cantabre au C+nomanien sup6rieur Turonien inf6rieur (pal6og+ographie d'apr+s Floquet, 1991: les figur& renvoient aux environnements d~finis en Fig. 2). Une transgression permet l'extension des milieux marins francs jusque dans l'extr~me sud de la plate-forme castillane. Les Hemiasteridae sont diversifi& en 4 formes: (1) Hemiaster (Bolbaster) gauthieri darts les vasiares circalittorales de la plate-forme distale navarro-cantabre; (2) Mecaster verneuili (formes typiques) darts la partie profonde de l'6tage infralittoral sur la plate-forme proximale nord-castillane; (3) M. verneuli variat~ lata dans une partie moins profonde de l'&age infralittoral. 61oign+e des milieux fi rudistes (limit& au sud de la plate-forme); (4) M. cf. cenomanensis darts la partie peu profonde de 1'6tage infraliuoral proche dcs milieux ~'t rudistes, mais ouverte sur le large. Fig. 6. Palaeobiogeographical distribution of Mecaster and Hemiaster on the Castilian and Navarro-Cantabrian platforms during the Late Cenomanian-Early Turonian (map from Floquet, 1991, modified: environment representation as defined on Fig. 2). A transgressive event extended marine environments to the south of the Castilian platform. Hemiasterids are represented by 4 forms: Hemiaster (Bolbaster) gauthieri in the deepest part of the Navarro-Cantabrian outer platform; (2) typical Mecaster verneuili in the deep Castilian outer platform; (3) M. verneuili var. lata in shallow parts of the Castilian platform far away from rudist dominated environments; (4) M. cf. cenomanensis in the shallow region of the Castilian platform immediately seawards of the rudists bearing environments.

272

d'Hemiasteridae se superpose alors ft la zonation pal6o-oc6anographique de la plate-forme. (a) Darts les r6gions les plus mdridionales, des milieux ft rudistes peuplent une baie off seuls des oursins r6guliers ont 6t6 rdcolt6s. La partie ouverte de la bale, en avant des milieux ft rudistes, est marqu6e par la pr6sence d'Hemiasteridae ft ambulacres longs et profonds, trds comparables aux Mecaster cenomanensis du C6nomanien d'Aquitaine (Cotteau, 1883; N6raudeau et Moreau, 1989). (b) En r6gion nord-occidentale, les milieux sont tr6s semblables aux pr6c6dents par leur profondeur et leur ouverture, mais sont plus 61oign6s des biotopes ft rudistes. Les M. cf. cenomanensis c6dent alors la place ft la vari6t6 "lata"de M. verneuili (61argie en rdgion ant6rieure), caract6ristique des domaines infralittoraux peu profonds, mais franchement ouverts. Les formes typiques de l'esp6ce apparaissent dans la pattie inf6rieure de l'6tage infralittoral, plus profonde et soumise ft un flux terrig6ne plus faible. (c) L'ensemble des formes sculpt6es (groupes cenomanensis et verneuili) disparait dans la partie distale de la plate-forme au profit des Hemiaster globuleux du sous-genre H. (Bolbaster). H. (B.) gauthieri, esp6ce aux p6tales extr~mement r6duits, est la plus fr6quente. Turonien moyen-supbrieur (Fig. 7) Les milieux proximaux de la plate-forme progradent vers le nord, du Turonien moyen au d6but du Turonien supdrieur (Alonso et Floquet, 1982; Amiot et al., 1982). Les Mecaster de type cenomanensis-scutiger, en position m6ridionale lors de la transgression au Turonien inf6rieur, migrent en rdgion septentrionale. M. scutiger retrouve ainsi la marne situation g6ographique qu'au C6nomanien moyen (Fig. 7) et dans des milieux analogues de baie prot6g6e par une barri6re r6cifale, dans la pattie sup6rieure de l'6tage infralittoral. Les peuplements ft M. scutiger et M. cf. cenomanensis correspondent alors ft deux 6volutions oppos6es des milieux marins: (1) 6volution par comblement off les niveaux ft M. scutiger sont surmont6s par des tidalites ou par des facids de faible profondeur. (2) 6volution par approfondissement sur une rampe peu profonde (10-20 m), off l'on trouve, au dessus de tidalites, des 6chinofaunes riches en M. cf. cenomanensis. Par ailleurs, les milieux propices ft

D. NI~RAUDEAU AND M. FLOQUET

M. verneuili, majoritaires lors des transgressions successives, au C6nomanien sup6rieur-Turonien inf~rieur, sont restreints, limit,s ft une 6troite frange en avant de la barri6re r6cifale. Au delft, les vasi6res circalittorales de la plate-forme distale sont exclusivement peupl~es d'Hemiaster globuleux [H. (Bolbaster) gauthieri]. Coniacien moyen-supbrieur (Fig. 8) Une nouvelle transgression marine amdne l'extension des milieux circalittoraux et infralittoraux vers le sud de la plate-forme. En domaine m6dian les milieux ft rudistes bordent une baie prot6g6e, riche en 6chinides r6guliers (Phymosomatidae, Orthopsidae), mais sans spatangue, le groupe cenomanensis, typique de ces milieux, semblant disparaltre ft partir du Coniacien. La frange infralittorale ouverte sur la plate-forme distale est peupl6e de Mecaster tubillensis. Les vasi6res circalittorales s'6tendent jusqu'au domaine m6dian et permettent l'extension des faunes d'Hemiaster globuleux dans des r6gions off ils demeuraient jusqu'alors inconnus, avec deux nouvelles esp6ces. (1) H. (Bolbaster) ligeriensis qui poss~de des p6tales sensiblement moins r6duits que ceux d' H. (B.) gauthieri et une taille moyenne plus ~lev6e. (2) H. (H.) lamberti qui est une espdce originale, comparable fi M. verneuili par son test peu gibbeux, 16g6rement sculpt6 et ses ambulacres creus6s mais paedomorphique par la r6duction de ses p6tales et l'architecture de son plastron, ces derniers caract6res permettant de la rattacher aux Hemiaster globuleux (N6raudeau, 1990). Discussion

Le chassO-croisk spatio-temporel entre Hemiaster et Mecaster: expression d'une exclusion dcologique puis taphonomique Les cartes pal~og6ographiques montrent que la r6partition des spatangues hdmiast6riformes rdpond ft la zonation et ft la morphologie de la plate-forme selon un sch6ma comparable ft ce qu'ont montr6 Thierry (1985) pour les Collyritidae du Jurassique et Rat et al. (1987) pour les 6chinofaunes du Cr6tac6 infdrieur dans le Bassin Parisien. Les peuplements d'Hemiasteridae se diversifient

273

E ( H I N I I ) t S HEMI&SIERII)AE I)E I.A PLATE-ffORME CASTILLANE E l NAV&RRO-(ANTABRE (ESPAGNF)

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Fig. 7. R6partition pal&obiog6ographique des Mecaster et des Hemiaster sur la plate-forme castillane et navarro-cantabre au Turonien moyen-sup~rieur (palaog~ographie d'apr~s Floquet, 1991: les figur& renvoient aux environnements d6finis en Fig. 2). Cons6cutivement fi une phase rdgressive, les milieux matins francs sont restreints ~i la plate-forme navarro-cantabre el tl la pattie septentrionale de la plate-forme castillane. Les Hemiaster (Bolhaster) gauthieri sont toujours presents dans les vasi6res circalittorales off ils 6taient abondants au Turonien infdrieur (Fig. 6). Les Mecaster rerneuili, rdpandus jusque vers le sud de la plate-tkwme castillane au cours de la phase transgressive de l'epoque pr~c6dente (Fig. 6), sont limit& fi une etroite bande de vasieres infralittorales en avant des formations a rudistes. Les Mecaster scutiger "'r~apparaissent- dans les environnements peu profonds de la plate-forme castillane, dans une baie protagac comparable fi celle qu'ils occupaient au Canomanien moyen (Fig. 5). Fig. 7. Palaeobiogeographical distribution of Mecaster and ttemiaster on the Castilian and Navarro-Cantabrian platforms during the Middle Late Turonian (map from Floquet, 1991, modified; representation of environments was defined on Fig. 2). A regressive event limited marine environments to the Navarro-Cantabrian platform and the northern part of the Castilian platform, ttemiaster (Bolhaster) gaulhieri is always present in the deep Navarro-Cantabrian outer platform, where it was abundant during the Early Turonian (Fig. 6). Mecaster verneuili, very c o m m o n during the Early Turonian (Fig. 6), is restricted to a narrow zone of rather deep environments in the Castilian outer platform• M. scutiger is back in the shallow environments of the Castilian inner platlbrln, where it was present during the Middle Cenomanian (Fig. 5).

274

D. NI~RAUDEAU AND M. FLOQL:ET

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FLg. 8. R6partition pal~obiogbographique des Meeaster et des Hemiaster sur la plate-forme castillane et navarro-cantabre au Coniacien moyen-sup~rieur (pal6og~ographie d'apr6s Floquet. 1991: les figur6s renvoient aux environnements d+finis en Fig. 2). Une nouvelle transgression am6ne rextension des milieux matins francs darts la partie centrale de la plate-forme castillane. Les Hemiasteridae sont diversifi+s en 3 esp6ces: (1) Hemiaster (Bolbaster) ligerien,~is dans les vasieres circalittorales de la plate-forme distale navarro-cantabre; (2) Merasler tubillensix dans los vasi~res infralittorales de la plate-forme proximale castillane; (3) Hemiaster (Hemiaster) lamberti dans los vasi~res infralittorales et circalittorales de la limite entre plate-forme proximale castillane et plateforme distale navarro-cantabre, Fig. 8. Palaeobiogeographical distribution of Mecaster and Hemiaster on the Castilian and Navarro-Cantabrian platforms during the Middle-Late Coniacian (map from Floquet, 1991: environments are represented according Io Fig. 2). A new transgressive event extended marine environments to the central part of the Castilian platform, Hemiasterids are represented by 3 species: (l) Hemiaster (Bolbaster) ligeriensis Jn the deep Navarro-Cantabrian outer platform: (2) Meraster tubillensis in rather shallow environments of the Castilian outer platform; (3) Hemiaster (Hemiaster) lamberti in transitional environments between the Castilian shallow and the Navarro-Cantabrian deep platform.

d a n s r e s p a c e et d a n s le t e m p s de m a n i + r e s o u v e n t d i s c o n t i n u e ( c o n t r a i r e m e n t a u c o n c e p t g6n+ral de J o h n s o n , 1972), c a r H . ( B o l b a s t e r ) et M e c a s t e r ne coahibent jamais, Leur r6partition environnementale se m o d i f i e ~i m e s u r e q u e les lign6es 6 v o l u e n t (des t a x o n s se rar6fient, de n o u v e a u x a p p a r a i s s e n t )

et q u e leurs m i l i e u x de pr6dilection se r 6 d u i s e n t o u a u g m e n t e n t e n superficie. D ' a u t r e p a r t , e n plus d u r~tr~cissement de r h a b i t a t et d u r e g r o u p e m e n t des o r g a n i s m e s , los r~gressions m a r i n e s s o n t r o r i g i n e d ' u n d ~ p l a c e m e n t des c o m m u n a u t 6 s de plate-forme en direction du bassin conform~ment

I-('HINIDES HEMIASIIRII)AE

1)} LA P L A I I . - F O R M E C A S I I L L A N F E l N A V A R R O - ( AN IABR[L (i SPAGN[!)

au schema de Rollins et al. (1979), un phenomene de polarit& inverse intervenant lors des transgressions. Les variations environnementales 5. court terme menent alors 5. des cycles repetitifs de composition et de repartition des faunes (Walker et Alberstadt, 1975), l'eclipse d'une espece etant Findice d'une exclusion ecologique reciproque, traduite par tm exclusion taphonomique (Plaziat, 1984). Un chasse-croise spatio-temporel separe ainsi les differents groupes d'Hemiasteridae en reponse aux transgressions regressions. L'evolution chronoecologique des faunes d'Hemiaster/Mecaster

275

depuis le Cenomanien jusqu'au Santonien (Figs. 5, 6, 7, 8), peut etre visualisee sur une coupe NW SE de la plate-forme castillane et navarro-cantabre. les variations du Coniacien Santonien pouvant servir d'exemple (Fig. 9). (1) Depuis le Coniacien inferieur jusqu'au debut du Santonien superieur les variations d'epaisseur de la tranche d'eau sont presque sans effet sur les environnements du domaine septentrional. Dans ces milieux vraisemblablement profonds de I'ordre d'une centaine de metres (Floquet, 1990), des 6carts bathymOtriques d'ordre plurimetrique ne modifient

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Fig. 9. Organisation chronologique et pal6ogeographique des milieux de depet et des peuplements fi Hemiaster et Meca,~ter sur la plate-forme castillane et navarro-cantabre entre le Coniacien basal et le debut du Santonien superieur (coupe d'aprds F:loquct, 1991: les ligurds renvoient aux environnements definis en Fig. 2). Dens le domaine septentrional de la plate-forme les vasieres circalittorales fi ttemia,sler globuleux aux pdtales reduits (H. (B.) gauthieri, H. (B.) punetatus, H. (B.) ligeriensis) s'enchainent de maniere continue durant tout le Coniacien Santonien. A l'oppos6 dans le domaine m~ridional seuls les Mecasler (M. luhilh'nsis) sont pr(:sents dans les vasidres infralittorales peu profondes. La limite entre la plate-forme proximale et la plate-forme distale, dans le domaine median, montre l'alternance, sur une meme verticale stratigraphique, des vasi+res circalittorales fi Hemiasler (Bolhaster) et des vasidres infralittorales il Mecasler, ainsi que I'apparition dans cette zone limite des Hemiaster (Hemiasler) lamherti. Fig. 9. Chronological and palaeogeographical successions of environments and Hemiaster Meca.vter populations on the Castilian and Navarro-Cantabrian platforms during the Coniacian and Santonian (section from Floquet, 1991, modified; deposit environments are represented according to Fig. 2). Different species of Hemiaster (Bolhaster) succeed one to another throughout the Coniacian and Santonian in the northern part of the platform when only species of Mecaster are present in the southern part. The limits between deep and shallow areas, in the central part of the platform, show an alternation of H. (Bolhaswr) and Meca.Wer species on a single vertical section. This transitional region is also populated by Hemiaster (H.) lamherti.

276

quasiment pas les conditions de vie des 6chinides. Des vasi6res circalittorales s'encha~nent ainsi de mani6re continue, leur faune d'Hemiaster semblant alors presque immuable, insensible au jeu des transgressions-rbgressions. Les esp6ces globuleuses (H. (B.) gauthieri, H. (B.) punctatus, H. (B.) ligeriensis) se succ6dent et ne montrent qu'une 16g6re d6rive morphologique avec notamment disparition du talon post6rieur, 616vation du test et augmentation de la taille moyenne des individus, selon un morphocline comparable fi celui d6crit par McNamara (1987) pour des Hemiasteridae du Cbnozoique d'Australie. (2) A l'oppos6, dans les domaines m6dian et m6ridional, peu profonds, des modifications d'ordre plurim6trique de la tranche d'eau sont responsables de v6ritables bouleversements fauniques. Les Mecaster (M. tubillensis), encore abondants au Coniacien sup6rieur, disparaissent fi mesure que les vasi6res infralittorales qui leur sont propices c6dent la place aux milieux ~ rudistes, pr~pond~rants jusque dans le nord de la plate-forme au Santonien (Floquet, 1982). (3) Au passage des 6tages infra- et circalittoraux, dans le domaine mbdian, se d6veloppe une nouvelle esp6ce, H. (H.) lamberti. Cet 6chinide, en position plut6t circalittorale au Coniacien inf6rieur, colonise au Santonien la frange infralittorale inf6rieure fi mesure que M. tubillensis disparait. Le passage entre plate-forme proximale et plate-forme distale montre ainsi sur une m6me verticale stratigraphique l'alternance des Hemiaster globuleux avec les Mecaster sculpt6s (N6raudeau, 1991), alternance qui suit le d6placement g~ographique des 6tages infra- et circalittoraux en fonction des transgressions-r6gressions marines.

D. NI~RAUDEAUAND M. FLOQUET

Affinitks bcologiques des diff~rents groupes d'Hemiasteridae Les environnements de vasi6res de plate-forme des r6gions nord-cantabriques et ib6riques au Cr6tac6 sup6rieur, ont favoris6 le d6veloppement des spatangues h6miast6riformes et leur diversification en trois groupes morphologiques qui correspondent fi autant de domaines pal6o-oc6anographiques (Fig. 10). Les Hemiasteridae marquent ainsi une zonation biologique comparable ~i celle d6crite pour les Mecaster et Periaster de Tunisie par Zaghbib-Turki (1989) off diff+rents groupes d'esp6ces se succ6dent depuis la partie peu profonde de la plate-forme jusqu'aux milieux ouverts sur le bassin. Par ailleurs cette zonation 6cologique d'6chinides est proche de la zonation bathym6trique manifest6e par divers groupes d'ammonites dans les m6mes r6gions. Wiedmann (1975, 1988) a montr6 en effet que les r6partitions pr6fbrentielles des Mammitidae dans le "Vasco-Cantabrian Trough" et des Vascoceratidae dans le "Celtiberic Trough" sont li6es aux diff6rences de profondeur. (1) Les Mecaster du groupe cenomanensis sont caract6ristiques de la frange sup6rieure de l'6tage infralittoral, et portent des p6tales d'autant plus amples que la profondeur du milieu devait 6tre faible et la temp6rature de l'eau 61ev6e. Leurs ambulacres de grande taille, munis de nombreux zygopores, sont en effet l'indice d'une adaptation aux eaux chaudes de faible profondeur, dans lesquelles les oursins sont dot6s d'un syst~me respiratoire bien d6velopp6 (Smith, 1984). Ces Mecaster appartiennent au groupe des Hemiasteridae circum-m6diterran6ens (Zo6ke, 1951), mais sont plus proches des Mecaster de Touraine et d'Aqui-

Fig. 10. Sch6ma synth&ique de r6partition des groupes morphologiques d'Hemiasteridae (Hemiaster (H,) lamberti [L], autres Hemiaster [H], Mecaster gr. verneuili [V], M. gr. cenomanensis [C]) en fonction des 6poques et des milieux, depuis le C6nomanien moyen jusqu'au Santonien inf6rieur (E.M.: environnements majeurs; E.B.P.: ~tages biologiques et photiques). Seules sont repr~sent~es la forme du test et Failure des ambulacres afin de montrer les relations entre la morphologie des 6chinides, l'ouverture et la profondeur des milieux. Les barres horizontales symbolisent les pr&6rences environnementales des esp6ces, et les figur6s correspondent aux milieux d6finis en Fig. 2. Fig. 10. Distribution of the morphological groups of Hemiasterids (Hemiaster (H.) lamberti [L], other Hemiaster [H], Mecaster gr. verneuili [V l, M. gr. cenomanensis [C]) according to geological age and environments, from the Middle Cenomanian through the Early Santonian times (E.M.: main environments; E.B.P.: biological and photic zones). Test morphology and ambulacra are shown without species name to stress relationship between echinoid morphology and environmental variations. The horizontal bars show the environmental preferences of the species, the various ornementations corresponding to the environments defined on Fig. 2.

277

I21CHINIDkS HEMIAS'I ERIDAE I)E L A PLA'IE-FORME CASTILLANE ET NAVARRO-C'ANTABRE (ESPAC;NE)

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taine, de type cenomanensis (Stokes, 1975; N6raudeau et Moreau, 1989) que des esp6ces typiquement m6diterran6ennes et nord-africaines (Mecaster fourneli). (2) Les Mecaster du groupe verneuili sont marqueurs des vasi6res de l'6tage infralittoral dans sa partie la plus inf6rieure depuis le C6nomanien jusqu'au Coniacien, dans une zone moins profonde partir du Santonien. Cette "migration" du groupe verneuili vers l'infralittoral sup6rieur au Santonien est fi mettre en parall6le avec l'implantation des H. (H.) lamberti dans des environnements de moins en moins profonds fi partir du Coniacien, ce repr6sentant des Hemiaster globuleux passant parfois en plate-forme proximale. Bien que tr6s proches des esp6ces globuleuses par son architecture [p6tales et plastron (N6raudeau,1990)], H. (H.) lamberti est convergent avec M. verneuili et M. cenomanensis pour la sculpture et la gibbosit~ de son test, le creusement des p6tales et l'abaissement du profil semblant avoir une part importante dans l'adaptation des Hemiasteridae aux milieux de faible profondeur. (3) Les Hemiaster globuleux, in6quip6tales, ambulacres post~rieurs courts, sont marqueurs des r6gions les plus distales et profondes (circalittoral, 6pibathyal?) de la ptate-forme castillane et navarrocantabre. Plus qu'un v6ritable provincialisme g6ographique, la restriction de ces oursins, classiquement associ6s fi la r~gion nord-europ~enne, ~i des eaux relativement froides (Zo6ke, 1951; Smith, 1984) se traduit en Europe du SW, et en Espagne notamment, par une inf6odation des formes globuleuses aux substrats carbonates fins de milieux calmes et profonds (N6raudeau et Moreau, 1989; N6raudeau, 1990; Floquet, 1991). A c e titre Lambert et Thi6ry (1909-1925) avaient not6 que les formes globuleuses ~ p6tales courts [H. (Bolbaster) nasutulus] devaient repr6senter "une adaptation du type Hemiaster aux faci6s relativement profonds de la Craie Blanche", en r6f6rence fi l'esp6ce actuelle H. (B.) expergitus qui est inf6od6e aux environnements bathyaux et abyssaux (Gage et al., 1985). Par ailleurs, Zaghbib-Turki (1989) a montr6 que les Mecaster d'Afrique du Nord d+veloppent des esp6ces de plus en plus gibbeuses (subglobuleuses), aux p6tales moins hypertrophi6s que ceux des formes typiques, dans l'6tage bathyal. L'ab-

D. NI~RAUDEAU AND M. FLOQUET

sence des esp6ces nord-europ6ennes [H. (Bolbaster)] en Afrique parait ainsi 6tre compens6e par une adaptation des formes sculpt6es fi l'occupation des milieux profonds: il y a convergence morphologique des Mecaster bathyaux avec les Hemiasteridae nord-europ6ens circalittoraux. D'autre part, l'absence d'Hemiasteridae dans les environnements profonds du bassin basque au Cr6tac6 sup6rieur est sans doute fi mettre en relation avec le d6veloppement des Micraster et des holast6roi'des qui priv61igient alors, tant en Espagne qu'en Europe du Nord, les zones profondes de la plate-forme distale et du bassin (Ernst et Seibertz, 1977; David et Eouray, 1984; David, 1985). La diversit6 de ces faunes d'Hemiasteridae est toujours maximale dans les zones interm6diaires, qu'il s'agisse de la limite entre 6rage infralittoral et 6rage circalittoral fi l'6chelle de la plate-forme, ou de la limite entre la province nord-europ6enne et la province m6diterran6enne ~ l'6chelle de l'Europe. Les conditions bathym6triques ou climatiques tr6s particuli6res des r6gions extr6mes ne permettent qu'une diversit6 r6duite alors que dans les r6gions tampons il y a un accroissement de la diversification intragroupe en parall6le avec la diversification des niches 6cologiques, correspondant fi une augmentation de diversit6 de type b6ta (sensu Sepkoski (1988)) entre les r6gions de la plate-forme, de type gamma (Sepkoski, ibidem) entre les provinces climatiques europ6ennes. Les divergences ~cologiques et morphologiques entre Hemiaster et Mecaster: remise en cause de l'homogOnOitf phyl~tique des Hemiasteridae

La restriction des Mecaster et des Hemiaster des conditions bathymatrique et 6daphique particuli6res montre que des divergences 6cologiques importantes s6parent ces deux groupes d'Hemiasteridae. Des diff+rences d'ordres ontog6n6tique et historique montrent par ailleurs que les deux genres, pr6sents depuis l'Albien, peuvent atre issus d'anc6tres Toxasteridae distincts (Naraudeau, 1990). L'ensemble de ces donn~es, 6cologiques, morphologiques et historiques, appuient l'hypoth6se d'un polyphyl6tisme des Hemiasteridae, cette famille regroupant alors deux lign6es morphologiquement et 6cologiquement distinctes. Les

I~(HINIDI S Ht M I A S I E R I D A [

DE LA P L A I E - F O R M E C A S I I L L A N F ET N A V A R R O - ( ~ N I A B R I

Hemiaster globuleux, caracteristiques d'eaux froides et relativement profondes d'Europe du nord, et les Mecaster, typiques d'eaux peu profondes et plus chaudes de la region mediterraneenne. Les deux groupes d'especes sont presents simultanement dens les zones de transition entre ces differents domaines, comme le Sud-Ouest de la France et le Nord de FEspagne. L'aspect juvenile des uns par rapport aux autres et leur alternance verticale a alors pu conduire les paleontologues ~t interpreter d'un point de vue phyletique des sequences contrelees en fair par des facteurs ecologiques (Neraudeau, 1991).

Conclusions Zonation hiologique de la plate-Jorme par les Hemiasteridae

La repartition des especes marque une forte dependance envers la nature des lithofacies, mais l'epanouissement et la dominance des spatangues met en evidence l'impact de facteurs sensibles /l grande echelle, tels que les variations de profondeur et de temperature. Les faunes d'Hemiasteridae presentent ainsi 3 groupes morphologiques correspondant 5. autant de domaines paleo-oceanographiques: M. gr. cenomanensis dans l'etage infralittoral superieur, M. gr. verneuili darts l'etage infralittoral inf~rieur et les formes globuleuses [sous-genres H. (Hemiaster) et H. (Bolbaster)] darts l'etage circalittoral. En fait les especes sculptees sont infeodees ~ la plate-forme proximale, tandis que les especes globuleuses caracterisent des milieux plus profonds en plate-forme distale. La modification de la profondeur ~ travers cette zonation ecologique traduit egalement un gradient de temperature. Les milieux peu profonds a eau chaude sont habites par des Mecaster aux petales longs appartenant au groupe nord-africain (Zoeke, 1951), alors que les milieux profonds, off l'eau est vraisemblablement plus froide, representent les domaines privilegies des especes globuleuses ~ pCtales reduits, typiquement nord-europeennes. Les provinces et " R o y a u m e s " d'Hemiasteridae jusque 15, definis sur des bases climatiques et paleogeographiques (Zoeke, 1951; Stokes, 1975) peuvent ainsi etre etendues ~ de veritables provinces paleo-

(ESPAGNE)

2"79

oceanographiques ou la profondeur et l'ouverture des milieux sont primordiales. Une zonation ecologique regionale se superpose ainsi fi un provincialisme geographique et climatique fi plus grande echelle. ROponse des associations de spatangues (l la dynamique marine

La distribution des echinides ~'t travers les terrains cenomaniens /l santoniens de la plate-forme castillane et navarro-cantabre peut etre subdivisee en quatre periodes de peuplement: (1) I'apparition "simultanee" en Espagne de deux styles morphologiques d'Hemiasteridae au Cenomanien moyen, avec M. scutiger, sculpte, et H. (H.) aragonensis globuleux, separes par une seuil 6cologique d'ordre principalement bathymetrique: (2) une importante diversification de l'echinofaune au Cenomanien superieur, avec apparition de M. verneuili et de nombreuses especes que l'on ne retrouvcra pas par la suite. Cette diversite de l'echinofaune correspond ~i l'extension des milieux matins, lice a une phase transgressive majeure; (3) les dep6ts d'fige Turonien moyen marquent une reduction de la diversite specifique, les spatangues se limitant parfois ~'~une seule espece d'Hemiasteridae; (4) au Coniacien Santonien une nette reouverture sur le domaine marin franc permet un renouvellement de l'echinofaune avec le remplacement des Mecaster par des Hemiaster "a mesure que les substrats vaso-silteux disparaissent au profit des substrats boueux fins. On assiste 5. une nouvelle phase de diversification avec apparition dans les faunes profondes (circalittoral, epibathyal?), riches en spatangues, de quelques oursins reguliers (Cidaridae, Saleniidae). Implications sur la phylogeng, se des Hemiasleridae

Les divergences ecologiques importantes qui separent les Hemiaster des Mecaster, compte tenu des differences d'ordres ontogenetique et historique que montrent par ailleurs les deux genres, appuient l'hypothese d'un polyphyletisme des Hemiasteridae. L'aspect juvenile des Hemiaster globuleux par rapport aux Mecaster et leur alternance verticale a alors pu conduire les paleontologues a interpreter d'un point de vue phyletique leur relai ecologique.

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