Les fréquences géniques dans les systèmes ABO P et Luthéran en Algérie

TCB 1994

3 : 279-289

Les frdquences gdniques dans les syst ABO P et Luthdran en Algdrie

mes

H. AIRECHE, M. BENABADJI Centre National de Transfusion Sanguine, C.H.U. Mustapha, Alger

Rd.sumd Une 6tude h6motypologique de la population alg6rienne a 6t6 effectu6e dans les syst6mes ABO, P e t Luth6ran. Le ph6notypage 6rythrocytaire par microm6thodes a concern6 4 444 sujets pour le syst6me ABO, 4 484 pour le syst6me P, et 4 303 pour le syst6me Luth6ran. Les fr6quences g6niques ont 6t6 d6termin6es pour chaque Wilaya du pays. Dans le syst6me ABO, les valeurs vont de 0,1315 a 0,2721 pour l'all61e A, de 0,0849 a 0,1615 pour l'all61e Bet de 0,6054 ~ 0,7388 pour l'all61e O. Dans le syst6me P, les valeurs du g6ne P1 vont de 0,5254 a 0,6201. Dans le syst6me Luth6ran, tes valeurs de l'all61e Lu a ne d6passent pas 0,0326. La population alg6rienne est caract6ris6e en g6n6ral par un g6ne A de fr6quence interm6diaire entre celles des Caucasoides et des N6groides, un g6ne B de fr6quence proche de celle des N6groides, et des g6nes O et P1 de fr6quences proches de celles des Caucasoides.

Summary Hemotypological study of the Algerian population in the ABO, P and Lutheran systems An hemotypological study of the Algerian population has been carried out in the ABO, P and Lutheran systems. The red blood cell phenotyping by micromethods involved 4 444 subjects for the ABO system, 4 484 for the P system, and 4 303 for the Lutheran system. Gene frequencies were determined for each Wilaya of the country. In the ABO system, the values vary from 0.1315 to 0.2721 for A allele, from 0.0849 to 0.1615 for B allele, and from 0.6054 to 0.7388 for O allele. In the P system, the values of P1 gene Vary from 0.5254 to 0.6201~ In the Lutheran system, the values of Lu a allele are not exceeding 0.0326. The Algerian population is generally characterised b y a A gene of intermediate frequency between those of Caucasoids and Negroids, a B gene of frequency close to that of Negroids, and O and P1 genes of frequencies close to those of Caucasoids.

Correspondance : H. Aireche, Centre National de Transfusion Sanguine, C.H.U. Mustapha, Alger,

Alg6rie. 279

280

H. AIRECHE & M. BENABADJI

Tableau 1

Introduction

La population alg6rienne est rattach6e essentiellement aux groupes ethniques berbbre et arabe, en d6pit des multiples invasions qu'a connues dans le pass6 l'Afrique du N o r d : par les Ph6niciens, les Romains, les Vandales, les Arabes, les Turcs et les Fran~ais [15]. Mais il est h peu pr6s impossible de faire en toute certitude la part de l'616ment arabe et celle de 1'616ment berb6re [8]. Parmi les berb6rophones, beaucoup sont aussi arabophones et parmi les arabophones beaucoup sont des Berb6res arabis6s. L'analyse typologique des Alg6riens a montr6 trois types fondamentaux, qui se retrouvent a peu pr6s partout dans des proportions semblables [9] :

Les Wilayas et leurs abr6viations. En raison de leurs faibles effectifs, les Wilayas du Sud : Adrar (ADR), B6char (BEC), Ouargla (OUA), Djelfa (DJE), Laghouat (LAG) et Tamanrasset (TAM), ont 6t6 regroup6es en une ~ Wilaya-like ~ appel6e Oasis (OAS). Bien qu'elles soient situ6es dans la r6gion Sud, nous avons pr6f6r6 ne pas int6grer les Wilayas de Saida (SAI) et Biskra (BIS) dans la ~ Wilaya-like ~ OAS (OAS) h cause de leurs effectifs respectifs non n6gligeables. Ce qui permet de leur conserver ainsi leur originalit6 dans l'ensemble des Wilayas.

Wilayas ALGER ANNABA BATNA BEJAIA BISKRA BLIDA BOUIRA CHLEF CONSTANTINE GUELMA JIJEL MASCARA MEDEA MOSTAGANEM MSILA OM EL BOUAGHI ORAN SAIDA SETIF SIDI BEL ABBES SKIKDA TEBESSA TIARET TIZI-OUZOU TLEMCEN OASIS

- le m6diterran6en, qui repr6sente environ les 3/4 de la population ; - le brachyc6phale, qui repr6sente environ 1/10 ; - l'arm6no~de, qui repr6sente environ 1/10. Parmi les syst6mes de groupes sanguins, le plus 6tudi6 en Alg6rie est sans doute le syst6me ABO. Ont 6t6 concern6es d'abord les populations sahariennes [14, 20, 21, 22, 23]. En 1971, une analyse du fichier des donneurs de sang du Centre de Transfusion Sanguine de l'hSpital Mustapha ~ Alger a permis la d6termination des ph6notypes et des fr6quences g6niques ABO en Alg6rie selon une classification r6gionale [5]. Nous ne disposons pratiquement pas de donn6es sur les syst6mes P e t Luth6ran. Notre 6tude des syst6mes ABO, P e t Luth6ran constitue une partie d'un travail d'ensemble sur les groupes sanguins en Alg6rie selon les Wilayas, unit6s administratives (d6partements) du pays (Tableau 1). Mat4riels

et m4thodes

Echantillonnage Le sang est pr61ev6 sur ACD ou CPD chez de jeunes garqons ag6s de 20 ans, effectuant leur service national, originaires de toutes les Wilayas du pays. Les 6chantillons sont conserv6s h + 4 °C et trait6s dans les cinq jours qui suivent le pr616vement. Les sujets test6s (4 444 par le syst6me ABO, 4 484 par le syst6me P e t 4 303 par le syst6me Luth6ran) sont group6s d'apr6s la Wilaya de naissance de leurs parents (dans la quasi-totalit6 des cas, le p6re et la m6re sont issus d'une m6me Wilaya).

Abrdviations ALG ANA BAT BEJ BIS BLI BOU CHL CON GUE JIJ MAS MED MOS MSI OEB ORA SAI SET SBA SKI TEB TIA TOU TLE OAS

Materiels - Centrifugeuse JOUAN C1000 avec portoir pour microplaques. - Etude a 37 °C. - Micropipettes de 10 ~ 200 jxl. - Microplaques ~ fond en U. -Dispositif de lavage des h6maties en microplaque pour le test de Coombs indirect. Nous avons adapt6 a cet effet le syst6me manuel Behring pour Enzygnost-Elisa. - Eau physiologique a 0,1% d'albumine bovine. - Suspension des h6maties a tester a 3 % dans de l'eau physiologique a 0,1% d'albumine bovine. - S6rums tests anti-A, -B, -A+B, -A1, -H, -P1, -Tja, -Lu a et -Lub (Biotest, Ortho Diagnostic Systems et CNTS Paris).

LES FRI~QUENCES Gt~NIQUES D A N S LES SYST]~MES ABO P ET L U T H E R A N EN ALGI~RIE

281

Mdthodes

Calcul desfrdquences gdniques

Mdthodes immunohdmatologiques

Les fr6quences g6niques ont 6t6 estim6es sur ordinateur selon la m 6 t h o d e d u m a x i m u m de vraisemblance.

Les g r o u p e s sanguins ont 6t6 d6terminds par micromdthodes ddriv6es de W a r l o w et coll. [25]. Les antig6nes A, B, A1, H, P1, et Tja ont 6t6 d6tectds p a r le test salin h 22 °C. 10 ~tl de s6rum test sont additionnds h 10 ~tl de la suspension de G.R. h tester. Mdlanger doucement, recouvrir avec une autre plaque et laisser incuber 15 h 30 min. Centrifuger i rain h 200 g e t lire les r6actions d'agglutination. Les antig6nes Lu a et Lu b ont 6t6 d6tectds p a r le test de C o o m b s indirect. 10 ~tl de sdrum-test sont additionn6s ~ 10 ~tl de la s u s p e n s i o n de G.R. h tester. Mdlanger doucement, recouvrir avec une autre plaque et laisser incuber h l'6tuve h 37 °C p e n d a n t i heure. Proc6der h quatre lavages avec 200 jxl d ' e a u p h y s i o l o g i q u e albumineuse. Centrifuger h chaque fois 3 m i n h 500 g. Apr6s le dernier lavage, remettre en suspension les pastilles de G.R. et ajouter 10 p,1 d'antiglobuline h u m a i n e IgG. M61anger d o u c e m e n t , centrifuger i min h 2 0 0 g et lire les r6actions d'agglutination.

Le test d u ;(2 a 6t6 appliqu6 p o u r v6rifier l'6quilibre de H a r d y - W e i n b e r g p o u r les systbmes ABO et Luth6ran.

R6sultats et d i s c u s s i o n

Systbme ABO Les tableaux 2 et 4 m o n t r e n t respectivement les effectifs p h 6 n o t y p i q u e s et les fr6quences g6niques dans le syst6me ABO. Le tableau 3 rapporte les sous-groupes A1 et A2 d ' u n e s6rie de g r o u p e s A et AB. Tableau 3

Sous-groupes A1, A2, AIB et A2B.

Groupes

A

AB

Tableau 2

Effectifs ph6notypiques dans le syst6me ABO.

S/groupes Effectifs

Ph~notypes

A1

A2

AIB

A2B

1 064

305

118

73

Wilayas A

B

0

AB

Total

ALG ANA BAT BEJ BIS BLI BOU CHL CON GUE JU MAS MED MOS MSI OEB ORA SAI SET SBA SKI TEB TIA TOU TLE OAS

118 44 59 59 33 79 55 81 75 77 52 34 35 30 24 56 27 22 100 39 49 40 33 174 34 21

67 19 20 38 18 33 32 32 37 45 35 19 20 28 12 35 18 09 71 16 31 27 30 78 20 21

151 52 75 73 42 69 78 80 99 131 79 38 54 59 45 82 36 27 152 55 60 57 53 194 78 50

11 11 06 06 05 11 13 11 11 11 04 04 02 10 04 10 08 05 16 03 09 02 03 29 07 02

347 126 160 176 98 192 178 204 222 264 170 95 111 127 85 183 89 63 339 113 149 126 119 475 139 94

Total

1 450

811

1 969

214

4444

Total

1 369

191

A1 A2

3,49

1,62

Les fr6quences g6niques ABO pr6sentent une r6partition selon les Wilayas allant de 0,1315 h 0,2721 p o u r le g6ne A, de 0,0849 h 0,1615 p o u r le g6ne B, et de 0,6054 h 0,7388 p o u r le g6ne O. Les valeurs les plus basses d u g6ne A sont retrouv6es dans les OAS, et les plus 61ev6es dans deux Wilayas contigu6s au nord, BLI et CHL. Les valeurs interm6diaires sont localis6es dans des b a n d e s discontinues h l'est, au centre et h l'ouest d u p a y s (Figure 1). Les valeurs basses d u g6ne B (< 10 %) se limitent trois Wilayas : SBA, MSI et BAT. Partout ailleurs, les valeurs sont plut6t 61ev6es (Figure 2). Q u a n t au g6ne O, il pr6sente les taux les plus 61'ev6s dans les OAS avec p r o l o n g e m e n t vers deux Wilayas limitrophes au n o r d : MSI et MED. O n note 6galement des taux 61ev6s h GUE, TLE et SBA.

282

H. AIRECHE & M. BENABADJI

Par contre chez les blancs, les valeurs sont plus 6quilibr6es : A1 AIB A2 - 3,65 et - ~ = 3,54 [19].

Tableau 4

Fr6quences g6niques dans le syst6me ABO. G#nes Wilayas A

B

0

Z 2 (1.d.d.L)

ALG ANA BAT BEJ BIS BLI BOU CHL CON GUE JIJ MAS MED MOS MSI OEB ORA SAI SET SBA SKI TEB TIA TOU TLE OAS

0,2088 0,2470 0,2296 0,2075 0,2178 0,2721 0,2127 0,2594 0,2173 0,1835 0,1825 0,2268 0,1848 0,1709 0,1804 0,2003 0,2193 0,2420 0,1893 0,2081 0,2187 0,1855 0,1663 0,2430 0,1594 0,1315

0,1203 0,1259 0,0849 0,1351 0,1253 0,1225 0,1348 0,1118 0,1147 0,1124 0,1231 0,1303 0,1053 0,1615 0,0986 0,1315 0,1574 0,1171 0,1381 0,0882 0,1449 0,1239 0,1512 0,1197 0,1018 0,1315

0,6709 0,6271 0,6855 0,6574 0,6569 0,6054 0,6525 0,6288 0,6680 0,7041 0,6944 0,6429 0,7099 0,6676 0,7210 0,6682 0,6233 0,6409 0,6726 0,7037 0,6364 0,6906 0,6825 0,6373 0,7388 0,7370

3,41 1,94 0,01 2,21 0,03 0,40 1,12 0,09 0,00 0,00 2,42 0,69 1,71 1,83 0,43 0,02 0,85 0,86 0,24 0,44 0,03 3,48 2,11 0,10 1,82 0,64

Total

0,2093

0,1230

0,6677

1,40

Les valeurs les plus basses se localisent dans les Wilayas du littoral avec a l'ouest prolongement vers le sud, suivant l'axe ORA, MAS et SAI. Les valeurs moyennes se retrouvent a MOS et TIA h l'ouest, et dans la majorit6 des Wilayas de l'est (Figure 3). La comparaison de nos r6sultats ~ ceux d'autres travaux similaires en Alg6rie, en Tunisie et au Maroc montre une certaine homog6n6it6 (Tableau 9). Par rapport aux Africains noirs et aux Europ6ens, les Alg6riens se caract6risent par des valeurs interm6diaires du g6ne A, des valeurs plus 61ev6es du g6ne B que chez les Europ6ens, et des valeurs plus basses du g6ne O que chez les Africains noirs (Tableau 5). A1 AIB Les rapports A2 = 3,49 et - - = 1,62 indiqu6s A2B dans le tableau 3 semblent discordants, et tendent se rapprocher des valeurs observ6es chez les Africains noirs : A1 AIB = 3,39 et - = 1,2 A2 A2B

Tableau 5

Fr6quences g6niques ABO. Comparaisons.

G~nes Origine

R#f&ences A

B

0

Alg6riens 0,224 0,116 0,660 Tunisiens 0,193 0,118 0,688 Tunisiens 0,109-0,292 0,061-0,309 0,531-0,830 Marocains 0,253 0,117 0,626 Marocains 0,218-0,253 0,080-0,154 0,592-0,699 blancs 0,279 0,061 0,660 noirs 0,173 0,114 0,713 Nos r6sultats

0,209

0,123

[5] [11] [19] [7] [19] [13] [13]

0,668

On a 6mis l'hypoth6se de l'existence chez les Africains d'une enzyme B plus active sur le substrat H que l'enzyme A1 [10]. Ainsi des sujets AIB, pourvus d'une telle enzyme B, auraient un ph6notype apparent A2B. La m6connaissance de cette situation pourrait en cas de recherche de paternit6 conduire ~ des conclusions erron6es [11, 26].

Syst~me P Les tableaux 5 et 6 indiquent respectivement les effectifs ph6notypiques et les fr6quences g6niques dans le syst6me P (Tableaux 6 et 7). La distribution du g6ne P1 ne semble pas suivre de gradient caract6ristique (Figure 4). L'antig6ne Tja a 6t6 recherch~ chez 341 sujets P1qui se sont tous av6r6s Tja+. Les valeurs de P1, qui vont de 0,5254 a 0,6201 se rapprochent de celles observ6es dans d'autres populations m6diterran6ennes, a la diff6rence des noirs caract6ris6s plut6t par des taux 61ev6s (Tableau 8). Ainsi sur 439 sujets test6s au Gabon, 99,54 6taient Pl+ [16].

LES FREQUENCES GENIQUES DANS LES SYST]~MES ABO P ET LUTHt~RAN EN ALGI~RIE

283

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D

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O

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W "9 C3

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I

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284

H. AIRECHE & M. BENABADJI

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LES FRI~QUENCES GENIQUES DANS LES SYSTI~MES ABO P ET LUTHI~RAN EN ALGt~RIE

285

0

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0

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286

H. AIRECHE & M. BENABADJI

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LES FR]~QUENCES GI~NIQUES DANS LES SYST]~MES ABO P ET LUTHt~RAN EN ALG]~RIE

Tableau 8 Fr6quences g6niques P. Comparaisons.

Tableau 6 Effectifs ph6notypiques dans le syst6me P.

G~nes

Ph~notypes

Origine

Wilayas ALG ANA BAT BEJ BIS BLI BOU CHL CON GUE J~ MAS MED MOS MSI OEB ORA SAI SET SBA SKI TEB TIA TOU TLE OAS Total

PI+

P1-

291 115 127 139 73 165 157 171 184 205 140 75 90 111 68 153 77 51 287 92 117 99 98 378 116 78 3 657

60 21 33 34 23 26 34 40 40 60 31 21 22 18 17 30 13 12 57 24 31 27 21 96 23 13 827

351 136 160 173 96 191 191 211 224 265 171 96 112 129 85 183 90 63 344 116 148 126 119 474 139 91 4 484

R~fdrences P1

Total

Tableau 7 Fr6quences g6niques dans le syst6me P.

Gr6ce Italie Ghana S6n6gal Libye Blancs Noirs Nos r6sultats

0,533 0,255-0,642 0,791 0,624-0,889 0,534 0,540 0,836 G569

P2 0,467 0,358-0,745 0,209 0,111-0,376 0,466 0,460 0,164

[19] [19] [19] [19] [19] [13] [13]

0,431

Syst~me Luthdran Les tableaux 9 et 10 indiquent respectivement les effectifs ph6notypiques et les fr6quences g6niques dans le syst6me Luth6ran. La fr6quence du g6ne L u ~ atteint sa valeur 61ev6e 0,0326 a SKI, avec une moyenne de 0,0170 pour l'ensemble des Wilayas. C'est un all61e rare, tout comme chez les blancs et les noirs. I1 convient de consid6rer avec prudence les r6sultats concernant certaines Wilayas sous-repr6sent6es, dont les effectifs 6tudi6s ne d6passent pas la centaine : BIS, MAS, MSI, ORA, SAI et OAS. Tableau 9

Phfnotypes

G~nes

Wilayas

Wilayas ALG ANA BAT BEJ BIS BLI BOU CHL CON GUE JIJ MAS MED MOS MSI OEB ORA SAI SET SBA SKI TEB TIA TOU TLE OAS Total

287

P1

P2

0,5804 0,5700 0,5302 0,5254 0,5498 0,6201 0,5471 0,5765 0,5656 0,5447 0,5640 0,5692 0,5764 0,5976 0,6027 0,5759 0,6104 0,5401 0,5812 0,5492 0,5675 0,5377 0,5640 0,5605 0,5901 0,5621 0,5694

0,4196 0,4300 0,4698 0,4746 0,4502 0,3799 0,4529 0,4235 0,4344 0,4553 0,4360 0,4308 0,4236 0A024 0,3973 0,4241 0,3896 0,4599 0,4188 0,4508 0,4325 0,4623 0,4360 0,4395 0,4099 0,4379 0,4306

Lu (a -b+) ALG ANA BAT BEJ BIS BLI BOU CHL CON GUE J~ MAS MED MOS MSI OEB ORA SAI SET SBA SKI TEB TIA TOU TLE OAS Total

338 130 148 164 94 173 182 203 229 235 155 87 107 122 72 158 81 60 312 112 129 108 106 434 129 79 4 157

Lu (a+b+) 15 00 02 O7 02 10 04 04 07 07 04 02 01 02 03 09 04 01 11 02 09 07 04 21 06 02 146

Total 353 130 150 171 96 183 186 207 236 242 159 , 89 108 124 75 167 85 61 323 114 138 115 1~0 455 135 81 4 303

288

H. AIRECHE & M. BENABADJI

Tableau 10

ristiques des N6groides : Gm6, et u n e diminution des facteurs caract6ristiques des Caucasoides G m l ; G m l , 2 et Gm3,5 [6, 17].

Effectifsph6notypiques dans le syst6me Luth6ran. G~nes Wilayas Lua

Lub

Z 2 (1 d.d.L)

ALG ANA BAT BEJ BIS BLI BOU CHL CON GUE JIJ MAS MED MOS MSI OEB ORA SAI SET SBA SKI TEB TIA TOU TLE OAS

0.02i2 0.0000 0.0067 0.0205 0.0104 0.0273 0.0108 0.0097 0.0148 0.0145 0.0126 0.0112 0.0046 0.0081 0.0200 0.0269 0.0235 0.0082 0.0170 0.0088 0.0326 0.0304 0.0182 0.0231 0.0222 0.0123

0.9788 1.0000 0.9933 0.9795 0.9896 0.9727 0.9892 0.9903 0.9852 0.9855 0.9874 0.9888 0.9954 0.9919 0.9800 0.9731 0.9765 0.9918 0.9830 0.9912 0.9674 0.9696 0.9818 0.9769 0.9778 0.9877

0.17 0.00 0.01 0.07 0.01 0.14 0.02 0.03 0.05 0.05 0.03 0.01 0.00 0.01 0.03 0.13 0.04 0.00 0.10 0.01 0.16 0.11 0.04 0.28 0.07 0.01

Total

0.0170

0.9830

1.33

Des 6tudes compl6mentaires sur u n 6chantillonnage suffisant devraient aboutir ~ des conclusions plus sfires. A u terme de cette analyse des syst6mes ABO, P e t Luth6ran en Alg6rie, on p e u t d6gager les 616ments caract6ristiques suivants : u n g6ne A de fr6quence interm6diaire entre celles des Caucasoides et des N6groides, et des g6nes O et P 1 de fr6quences proches de celles des Caucasoides. Dans des 6tffdes pr6c6dentes [1, 2] sur les syst6mes Rh, Duffy, Kidd et MNS, nous avons abouti des r6sultats similaires, ~ savoir des fr6quences de type n6groide p o u r les g6nes R °, R 2 et r, et des fr6quences interm6diaires entre celles des types caucasoide et n6groide p o u r les g6nes Duffy et MNS. L'6tude d'autres m a r q u e u r s souligne 6galement la position m6diane d u Maghreb en g6n6ral dans l'ensemble euro-africain.

SystOme Gm Dans les populations sahariennes, on observe une augmentation d u N o r d au Sud des facteurs caract6-

La 06Pal Le variant A+ de la G6PD se retrouve h u n taux de 1,8 % dans le Tell alg6rien [4], et de 15,6 % au Sahara Central [7].

Les hdmoglobines anormales Les h6moglobines C et S semblent 6tre des marqueurs de flux n6groide Sud-Nord. L ' H b C est p e u fr6quente en Alg6rie : 0,34 % [24], alors qu'elles est plus r 6 p a n d u e dans le H o g g a r au Sud, qui semble 6tre son dernier bastion h partir d u q u e l elle aurait migr6 vers le N o r d [17]. Par ailleurs, le traitement de I'ADN de sujets Maghr6bins (Alg6riens et Marocains) n o r m a u x et atteints d'h6moglobinopathies, par l ' e n z y m e de restriction Hpal, a montr6 u n p o l y m o r p h i s m e particulier des g6nes ]3a et ]3a [18]. Le g6ne fix est p r a t i q u e m e n t toujours associ6 au fragment 7,6 kb alors que le g6ne/3 s est associ6 au fragment 13 kb. Au Maghreb, la dr6panocytose a la m6me expression clinique q u ' e n Afrique de l'Ouest (Togo, C6te d'Ivoire) off le g6ne ]3a est associ6 au fragment 13 kb h une fr6quence 61ev6e (17 a 18 %). On a 6mis alors l'hypoth6se q u ' u n e premi6re mutation aurait eu lieu dans cette r6gion d o n n a n t naissance au g6ne ]3a 13 kb, suivie de deux autres mutations ind6pendantes c o r r e s p o n d a n t aux g6nes anormaux]3 c et/js 13 kb qui auraient ensuite migr6 vers le Maghreb. La m u t a t i o n 13 kb serait ainsi u n m a r q u e u r de flux migratoire p r o v e n a n t de l'Afrique de l'Ouest en direction d u Maghreb.

Conclusion L'6tude des syst6mes ABO, P et Luth6ran en Alg6rie c o m m e celle d'autres syst6mes et d'autres marqueurs nous p e r m e t de mettre en relief une certaine originalit6 de la p o p u l a t i o n alg6rienne c o m m e r6sultant d ' u n brassage h u m a i n impliquant les autochtones et d'autres groupes h u m a i n s a t r a v e r s le Sahara, par le Sud, Euro-m6diterran6ens par le N o r d et Arabes par l'Est avec l'av6nement de l'Islam en Afrique d u Nord.

LES FRt~QUENCES Gt~NIQUES DANS LES SYSTI~MES ABO P ET LUTHt~RAN EN ALGt~RIE

Remerciements Nous tenons ~ remercier vivement Mme le Docteur Denise Salmon, Maltre de Recherche au CNRS Paris pour le calcul des fr6quences g6niques.

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