Les Schackoïnes (Foraminifères planctoniques) de l’Albien supérieur du Blake Nose (marge atlantique de la Floride, Leg ODP 171B)

Revue de micropaléontologie 46 (2003) 131–141 www.elsevier.com/locate/revmic

Article original

Les Schackoïnes (Foraminifères planctoniques) de l’Albien supérieur du Blake Nose (marge atlantique de la Floride, Leg ODP 171B) Upper Albian Schackoinas (planktonic foraminifera) from Blake Nose (Atlantic margin off Florida, ODP Leg 171B) Jean-Pierre Bellier a,*, Michel Moullade b, Guy Tronchetti c a

Département de géologie sédimentaire, CNRS FR 32, université Pierre et Marie Curie, T56-5E, Case 104, 4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France b Laboratoire de micropaléontologie, CNRS UMR 6019, Muséum d’histoire naturelle, 60 bis, boulevard Risso, 06300 Nice cedex, France c Centre de sédimentologie–paléontologie, CNRS UMR 6019, université de Provence, 13331 Marseille cedex 03, France

Résumé L’étude d’un matériel assez riche et bien conservé provenant de niveaux d’âge albien supérieur du Site 1050 du Leg ODP 171B conduit à réviser les critères généralement avancés pour subdiviser les Schackoïnes en deux genres distincts et à décrire un nouveau morphotype, Schackoina leckiei n. sp., dont la position phylogénétique est examinée au sein du groupe. © 2003 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés. Abstract A study of rather rich and well-preserved material from Upper Albian levels of Site 1050 of ODP Leg 171B led us to review the criteria used in the subdivision of the schackoinids into two genera and to describe a new morphotype, Schackoina leckiei n. sp., the phylogenetic position of which is examined within the group. © 2003 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Foraminifères planctoniques ; Crétacé ; Évolution ; Spéciation ; Taxinomie ; Morphogenèse Keywords: Planktonic foraminifera; Cretaceous; Evolution; Speciation; Taxonomy; Morphogenesis

1. Introduction Chez les Foraminifères planctoniques trocho- ou planispiralés, la forme des loges du dernier tour, généralement plus ou moins globuleuse, offre un éventail de variation relativement limité. Une différenciation importante et spectaculaire réside dans l’acquisition de carène(s) périphérique(s), processus qui s’est réalisé à plusieurs reprises et de diverses manières au cours du Crétacé et du Cénozoïque (Norris, 1991). La présence de ces carènes et leur structure ont longtemps constitué un critère important sur le plan taxinomique, * Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (J.-P. Bellier). © 2003 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/S0035-1598(03)00026-6

permettant de différencier des genres et même des familles de Foraminifères planctoniques. Une autre différenciation possible résulte d’un processus d’élongation radiale des loges, conduisant à un étirement plus ou moins marqué (avec ou sans rétrécissement intermédiaire) qui peut parfois s’accompagner de la présence d’extensions périphériques de formes diverses (ampoules, épines...), voire d’une subdivision de ces loges pourvues d’extensions. Une telle particularité morphologique a été reconnue depuis longtemps (Schacko, 1897) et son utilisation à des fins systématiques est tout d’abord apparue simple, voire évidente : le genre Hantkenina (éocène) est créé par Cushman en 1924, le genre Schackoina (crétacé) par Thalmann en 1932. Pendant quelques décennies, le genre Schackoina est

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associé à Hantkenina dans une famille des Hantkeninidae, laissant entendre une relation de parenté entre les formes crétacées et les formes éocènes. Les choses vont se compliquer ensuite, dans la mesure où d’autres genres sont créés pour des formes à loges plus ou moins étirées, avec des critères de distinction moins nets. Citons : Hastigerinoides BRONNIMANN, 1952, Clavigerinella BOLLI, LOEBLICH et TAPPAN, 1957, Eohastigerinella MOROZOVA, 1957, Asterohedbergella HAMAOUI, 1964, Hastigerinopsis SAITO et THOMPSON, 1976, etc. En suivant en quelque sorte l’exemple de Cushman (Hastigerinella, 1927), on en arrive ensuite à créer des genres pour des formes à loges modérément étirées, ou même simplement un peu plus longues que larges, et dépourvues d’extensions périphériques : Clavihedbergella BANNER et BLOW, 1959, Liliputianella BANNER et DESAI, 1988, Claviblowiella BOUDAGHERFADEL, BANNER et WHITTAKER, 1997, Liliputianelloides BOUDAGHER-FADEL, BANNER et WHITTAKER, 1997. Ces dérives taxinomiques ultimes ont été examinées en détail et traitées dans un article récent (Moullade et al., 2002). L’objet du présent article sera plutôt focalisé sur les formes crétacées à loges étirées et pourvues d’extensions distales, autrement dit le groupe des « Schackoïnes ». Plusieurs auteurs ont déjà postulé que ces formes ne semblaient pas s’ordonner stratigraphiquement en un enchaînement unique, mais apparaissaient plutôt de manière discontinue, par « vagues » successives, non reliées phylogénétiquement (Sigal, 1959 ; Luterbacher et Premoli Silva, 1962 ; Moullade, 1966 ; Moullade et al., 2002). Cette itérativité, phénomène au demeurant assez courant chez les Foraminifères planctoniques, pose un premier problème, celui de l’origine (forme pérenne, moins « évoluée » ?) de chaque espèce ou groupe d’espèce constituant une vague distincte (Masters, 1977 ; Moullade et al., 2002). Un autre problème est de savoir si cette différenciation loculaire particulière résulte d’un processus purement génétique, ou au contraire est seulement induite par une modification du milieu (Magniez-Jannin, 1998 ; Premoli Silva et Sliter, 1995 ; Premoli Silva et al., 1999). Les différentes « espèces » de Schackoïnes, le plus souvent caractérisées par une longévité restreinte, sont considérées comme d’excellents outils stratigraphiques : leur valeur deviendrait toute relative si leur apparition était seulement conditionnée par des facteurs écologiques. Un calibrage très fin de leur répartition et des événements paléocéanographiques auxquels elles pourraient être associées s’avèrerait donc indispensable. La base concrète de notre étude particulière est constituée en premier lieu par du matériel relativement bien conservé, d’âge albien supérieur, recueilli par l’un d’entre nous (J.-P. B.) au cours du Leg ODP 171B (marge atlantique de la Floride). La section forée, à fort taux de sédimentation et échantillonnée de manière dense, permet de suivre en détail à ce niveau l’évolution de Schackoïnes jusque-là rencontrées en d’autres points du globe de manière sporadique, et par conséquent demeurées mal connues. Nous les comparerons à

d’autres espèces aptiennes, albiennes et cénomaniennes du domaine téthysien que nous avons étudiées directement dans le passé et tenterons de remettre cet ensemble en perspective au sein du groupe en faisant appel aux données extraites de la littérature.

2. Matériel et méthodes Le matériel étudié provient de 19 échantillons du forage océanique 1050C du Leg ODP 171B (Atlantique NordOuest, janvier–février 1997, cf. Norris et al., 1998). 2.1. Localisation géographique Les 16 sondages de la campagne ODP 171B ont été implantés à 500 km au large de la côte de la Floride. Les cinq sites du Leg s’alignent sur une saillie de la marge du Blake Plateau, le Blake Nose, constituant une pente douce composée par des strates paléogènes et crétacées (Fig. 1), qui s’étend depuis environ 1000 m de profondeur d’eau jusqu’à moins 2700 m. Le forage 1050C (coordonnées : 30°5.9953’N, 76°14.0997’W), implanté sous une profondeur d’eau de 2300 m, a traversé environ 600 m de sédiments, se terminant dans l’Albien supérieur (Zone à Rotalipora ticinensis). 2.2. Localisation stratigraphique Le découpage biostratigraphique du Crétacé inférieur du puits 1050C (Tableau 1) est fondé sur quelques espèces marqueurs parmi les foraminifères planctoniques (Bellier et al., 2001 ; Bellier et Moullade, 2002). Les échantillons des carottes (27R à 31R) ayant livré les Schackoïnes faisant

Fig. 1. Localisation du transect paléocéanographique des Sites1049-1053 du Leg ODP 171B. Fig. 1. Location of the palaeoceanographic transect Sites 1049-1053 of ODP Leg171B.

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Tableau 1 Distribution des foraminifères planctoniques de l’Albien supérieur et du Cénomanien du Forage 171B-1050C. M, moyenne ; B, bonne ; TB, très bonne ; R, rare ; F, peu fréquent ; C, commun ; A, abondant. Upper Albian and Cenomanian planktonic foraminiferal distribution, Hole 171B-1050C. M, moderate; B, good; TB, very good; R, rare; F, few; C, common; A, abundant.

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l’objet de la présente étude sont d’âge albien supérieur s.l. (Vraconien basal, Zone à Rotalipora appenninica : carotte 27R ; Albien supérieur s.s., Zone à Rotalipora ticinensis : carottes 28R à 31R). 2.3. Protocole d’extraction de la microfaune Les échantillons les plus tendres (boues carbonatées, marnes) ont été lavés selon les techniques usuelles de dégagement des foraminifères : trempage dans une solution d’eau oxygénée à 3 % additionnée d’une pincée de calgon. Les échantillons semi-lithifiés ont été préalablement fragmentés avant d’ajouter l’eau oxygénée et le calgon. La solution obtenue a été soumise à un court passage sur plaque chauffante, agitée avec modération et ensuite lavée à l’eau sur un tamis à mailles de 63 µm. Dix-neuf échantillons ont été datés de l’Albien supérieur s.l. dans la partie inférieure du sondage 1050C. L’abondance de chaque espèce, estimée d’après les résidus de lavages, a été reportée sur le tableau de répartition (Tableau 1) et exprimée de la façon suivante : 1–4 spécimens, rare (R) ; 5–10 spécimens, peu fréquent (F) ; 11–25, commun (C) ; > 25 spécimens, abondant (A). La conservation est indiquée de la sorte : M, modérée ; B, bonne ; TB, très bonne. 3. Discussion sur l’attribution générique du matériel de l’étude Nous ne reprendrons pas ici en détail l’historique de l’évolution des idées concernant l’acception, la distinction ou la synonymie entre les genres Schackoina et Leupoldina. Ce problème a déjà été examiné dans nombre de publications ; nous renvoyons le lecteur aux deux plus récentes (Moullade et al., 2002 ; Verga et Premoli-Silva, 2002) qui synthétisent les deux propositions antagonistes. Pour résumer, selon Moullade et al. (2002), les deux entités précitées ne diffèrent significativement que par la forme des extensions loculaires (tubulospines chez Schackoina s.s. vs tubulobulbes ou bulbes/ampoules chez Leupoldina), critère estimé d’ordre seulement spécifique, et non générique, par ces auteurs. Verga et Premoli-Silva (2002) considèrent au contraire que les différences précitées dans la morphologie loculaire

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sont d’ordre générique et y ajoutent un certain nombre de critères, dont le plus important réside en de légères différences dans le mode d’enroulement ; les autres caractéristiques invoquées étant plus accessoires, voire non exclusives, et même dans certains cas erronées. Si l’on adopte la position de nos confrères, certaines espèces, dont celle que nous décrivons ci-après, posent un problème d’attribution générique car, selon les caractères considérés, elles relèvent tout aussi bien du genre Leupoldina que du genre Schackoina. Ainsi, S. leckiei n. sp. et Schakoina pentagonalis, qui devraient être des « Leupoldines » par la forme de leurs loges, ont un enroulement initial à nette trochospire, ce qui est plutôt une caractéristique de Schackoina s.s. (Verga et Premoli Silva, op. cit., p. 192, Table 1 : « coiling mode... initially low trochospiral ». Des spécimens tardifs (base de la zone à Rotalipora appenninica) de S. leckiei n. sp. (Pl. 3, Figs. 5–8) ou de S. pentagonalis sensu Sigal (1979 : Pl. 5, Fig. 4) ont des loges dont la forme tend vers celle de S. cenomana au départ, tout en possédant encore un prolongement tubulaire assez large de type « Leupoldina » au lieu de l’aspect effilé propre à Schackoina s.s. Donc une transition entre les deux « genres » peut exister au niveau de l’Albien supérieur. Verga et Premoli Silva (2002) s’appuient aussi sur le fait que la bifurcation des loges (« branching ») serait toujours présente chez Leupoldina, et absente chez Schackoina. Or S. leckiei n. sp., qui devrait être une Leupoldine par la forme de ses loges, ne présente jamais cette bifurcation. Selon Verga et Premoli Silva (2002), qui se fondent sur des observations de Masella (1960), les tubulospines des Schackoïnes s.s. (présentes dès le premier tour) seraient ouvertes à leur extrémité distale. Or les nombreuses et excellentes figurations de Reichel (1947), portant sur des sections minces d’exemplaires à la conservation parfaite, montrent que lorsque les tubulospines ne sont pas brisées, leur extrémité distale est toujours fermée. Et même parmi les illustrations de Masella (1960), il est de nombreux cas où les tubulospines du tour interne sont fermées, ce qui permet de suggérer que celles qui apparaissent ouvertes correspondent à des épines, fonctionnellement fermées, brisées ensuite à mesure de la formation des loges du tour externe. La seule caractéristique qui puisse être retenue pour une différenciation réside donc dans la présence possible d’extensions locu-

Planche 1. Figs. 1, 2. Schackoina leckiei n. sp. = Clavihedbergella moremani (CUSHMAN) in Leckie, 1984, 1 = Fig. 12, Pl. 8 in Leckie (holotype), 2 = Fig. 11, Pl. 8 in Leckie (paratype), échantillon 79-547A-73CC, Marge atlantique du Maroc, Albien supérieur. Fig. 3–13. Schackoina leckiei n. sp., échantillon 171B-1050C-31RCC, Marge atlantique de la Floride, Albien supérieur. 3–5, 6–8 : vues latérales et profils de 2 spécimens nettement trochospiralés et à longues extensions loculaires. 10–12, vues latérales et profil d’un spécimen à trochospire basse et extension des loges courtes, dont une terminée par une ampoule. 9, 13, détails de la surface de la paroi microperforée de l’avant dernière loge présente des exemplaires figurés en 6 et en 10. (Fig. 1 × 100, Fig. 2 × 140, Figs. 3–5, 6–8 et 10–12 × 230, Figs. 9 et 13 × 2000) (échelles micrométriques non valables pour 1 et 2). Plate. 1. Figs. 1, 2. Schackoina leckiei n. sp. =Clavihedbergella moremani (CUSHMAN) in Leckie, 1984, 1 =Fig. 12, Pl. 8 in Leckie (holotype), 2 =Fig. 11, Pl. 8 in Leckie (paratype). Sample 79-547A-73CC, Atlantic Morocco Margin, Upper Albian. Figs. 3–13. Schackoina leckiei n. sp., sample 171B-1050C-31RCC, Atlantic Margin off Florida, Upper Albian. 3–5, 6–8: side views and profiles of two distinctly trochospiraled specimens with long chambers extensions. 10–12: side views and profiles of a low trochospiraled specimen with short chambers extension, one of which is ended by a bulb. 9, 13: details of the microperforate wall of the next to last present chamber of specimens figured in 6 and 10. (Fig. 1 × 100, Fig. 2 × 140, Figs. 3–5, 6–8 and 10–12 × 230, Figs. 9 and 13 × 2000) (micrometric scales not valid for 1 and 2).

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laires dès le premier tour chez l’un des deux « genres » : or, elle ne peut être observée qu’en section, ce qui la rend inapplicable. Certains auteurs (Sigal, 1959) voient les Leupoldines plutôt cantonnées à l’Aptien, et les Schackoïnes (s.s.) plutôt réparties à l’Albien supérieur–Cénomanien (et au-delà). Cet argument d’ordre stratigraphique est fortement atténué par le fait que S. leckiei n. sp. (qui, rappelons-le, est une « Leupoldina » par la forme de ses loges) est d’âge albien supérieur (s.l.). Par ailleurs, la Schackoina sp. 1 (in Moullade et al., 2002), dont la forme des loges évoque S. cenomana, est d’âge albien inférieur. Par conséquent, ces observations et considérations nous conduisent à relativiser l’importance des différences invoquées par les tenants d’une subdivision de ce groupe en deux genres distincts, et à persister dans notre prise de position (Moullade et al., 2002), en ne retenant que le genre Schackoina, auquel nous rapportons la nouvelle espèce décrite ci-dessous. 4. Paléontologie systématique Nous n’avons pu attribuer les Schackoïnes observées dans l’Albien supérieur du Leg ODP 171B à aucune espèce déjà décrite et, plutôt que de laisser indéfiniment ce matériel en nomenclature ouverte, avons pris le parti de procéder à la création d’une nouvelle espèce. Famille SCHACKOINIDAE Pokorny, 1958 Genre Schackoina THALMANN, 1932 Schackoina leckiei n. sp. Pl. 1, Figs. 1–13 ; Pl. 2, Figs. 1–12 et Pl. 3, Figs. 1–10 1979. Schackoina cf. cenomana (SCHACKO) – Sigal, Pl. 4, Fig. 18. ?1979. Schackoina pentagonalis REICHEL – Sigal, Pl. 5, Fig. 4. 1984. Clavihedbergella moremani (CUSHMAN) – Leckie, p. 599–600, Pl. 8, Figs. 11-12. 1998. Hastigerinelloides cf. alexanderi (CUSHMAN) – Norris et al., p. 126–127. 1999. Schackoina reicheli BOLLI – Sliter (pro parte : Pl. 3, Fig. 5). 2001. Schackoina aff. cenomana (SCHACKO) – Bellier, Moullade et Huber, Tab. 4, p. 9–10. 2002. Schackoina aff. cenomana (SCHACKO) – Bellier et Moullade, Tab. 4, p. 15. 2002. Schackoina sp. 2 – Moullade, Bellier et Tronchetti, p. 135, Figs. 6 A–C. Nous décrivons sous ce nom des populations de Schackoïnes que nous avons observées de manière assez continue sur

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une trentaine de mètres du puits 1050C du Leg ODP 171B, en des niveaux d’âge albien supérieur s.s. (zone à Rotalipora ticinensis), situés stratigraphiquement en dessous de niveaux à S. gr. cenomana de l’Albien supérieur–Cénomanien. Origine du nom : en l’honneur du Dr Mark Leckie, qui a figuré (sous le nom de Clavihedbergella moremani) deux spécimens très bien conservés que nous rapportons à notre nouveau taxon. Holotype : exemplaire de la Fig. 12, planche 8 in Leckie (1984), figure reproduite, Pl. 1, Fig. 1. Paratype : exemplaire de la Fig. 11, planche 8, in Leckie (1984), figure reproduite, Pl. 1, Fig. 2. Lieu-type et niveau-type de l’holotype et du paratype : Leg DSDP 79, talus du Plateau de Mazagan au large du Maroc, Puits 547A, Carotte 73 (core catcher). Diagnose : espèce du genre Schackoina, à enroulement initialement nettement trochospiralé, pouvant devenir subplanispiralé par symétrisation progressive du test au cours de l’ontogénie. L’enroulement s’effectue sur deux tours, le dernier tour étant constitué de 4 à 5 loges. Les loges du premier tour et la ou les deux premières loges du dernier tour sont globuleuses, puis ovoïdes. Par étirement progressif mais rapide, les deux ou trois dernières loges sont prolongées par une extension tubulobulbeuse, de plus en plus longue à mesure de l’ontogénie. Description : il s’agit de formes au test microperforé, montrant une dissymétrie plus ou moins marquée entre les deux faces selon le mode d’enroulement, qui va de nettement trochospiralé (cas le plus fréquent) à pseudoplanispiralé, avec aplatissement progressif de la spire au cours de l’ontogénie. La spire est constituée de deux tours. Dans tous les cas, les loges du premier tour sont nettement visibles, au moins sur une des deux faces. Par conséquent, de profil le test apparaît plus ou moins symétrique, l’asymétrie se manifestant le plus souvent par une face ventrale légèrement concave et une face dorsale légèrement convexe, et occasionnellement aussi par une certaine déviation de la dernière loge en vue de profil. Le nombre des loges du dernier tour s’étage de 4 à 5,5, le plus souvent de 4,5 à 5. Sans doute par suite d’un phénomène d’arrachement facilité par l’extrême longueur de son prolongement tubulobulbaire, la dernière loge est fréquemment brisée dès sa base, ce qui en observation rapide donne l’impression, pour des formes à 5 loges, d’un test constitué de seulement 4 loges. La première loge du dernier tour est généralement sphérique. La ou les deux suivantes, par un étirement de plus en plus marqué, sont ovoïdes à digitiformes. Les dernières loges sont immédiatement prolongées, au-delà de leur rétrécissement apical et ce, de façon assez progressive, soit par une sorte de tube de section circulaire à

Planche 2. Figs. 1–12. Schackoina leckiei n. sp., échantillon 171B-1050C-31RCC, Albien supérieur. 1–3, 4–6, 7–9 et 10–12 : vues latérales et profil de 4 spécimens illustrant la variabilité de la hauteur de la trochospire et du développement des extensions des loges (Figs. 1–12 × 230). Plate 2. Figs. 1–12. Schackoina leckiei n. sp., sample 171B-1050C-31RCC, Upper Albian. 1–3, 4–6, 7–9 and 10–12: side views and profile of four specimens illustrating the trochospire height variability and the chambers extensions development (Figs. 1–12 × 230).

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diamètre assez constant et de longueur variable, mais de plus en plus importante à mesure que l’on s’adresse à une loge plus récente, soit directement terminées par une ampoule bulbeuse, ovoïde à sphérique. Quand l’ensemble du dispositif est conservé, on constate que les loges prolongées par un rétrécissement tubulaire se terminent aussi par une ampoule bulbeuse. Selon les spécimens, on observe une variabilité assez marquée dans le degré d’accélération du processus ontogénétique qui, à partir de loges simplement globuleuses à ovoïdes, sans canal ni extension bulbeuse, conduit à des loges à prolongement démesurément étiré. L’ouverture de la dernière loge est en forme d’arche basale périphérique assez large, avec une courte lèvre, et s’étend latéralement vers chacune des deux faces. Quand des portions relictes de l’ouverture des loges plus anciennes sont présentes, elles apparaissent sur les deux faces. Toutefois, chez certains spécimens dont la dernière loge est arrachée, on peut observer en profil l’ouverture de l’avant-dernière loge, dont la position se révèle légèrement basculée vers la face ventrale. Cette évolution de l’ouverture corrobore en quelque sorte le fait que le profil du test de ces formes tend progressivement à se symétriser. Compte tenu des nombreux stades intermédiaires observés, il ne nous a pas paru opportun de séparer nomenclaturalement les formes à ± 4 loges, à l’angle entre les loges plus ouvert, des formes à ± 5 loges, d’apparence plus « étoilée », contrairement à ce qu’avait fait Reichel (1947) pour une espèce voisine (S. pentagonalis, pourvue par l’auteur d’une variété « aperta »). Dimensions : plus grande dimension du test de l’ordre de 200 µm, en moyenne, de 300 µm au maximum. Rapports et différences : par rapport aux espèces (S. reicheli, S. pentagonalis) dont on peut la rapprocher en première analyse, S. leckiei n. sp. se distingue par le processus d’acquisition du bulbe terminal et du tube intermédiaire, qui d’une part s’effectue assez tardivement dans l’ontogénie (en général à partir de la loge antépénultième), mais subit ensuite une accélération assez forte. Chez S. reicheli (espèce aptienne), le tube et l’ampoule sont présents dès la première loge du dernier tour. De plus, dans les loges suivantes, l’accroissement en longueur du tube reste modéré, conduisant à un contraste beaucoup moins fort

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(par rapport à S. leckiei) entre premières et dernières loges du dernier tour. Chez S. pentagonalis (d’âge albien supérieur, donc contemporaine de notre nouvelle espèce), le mode d’enroulement, à nette dominante trochospiralée, est très semblable à celui de S. leckiei n. sp. mais, autant que l’on puisse en juger sur la base des figurations originales de Reichel (1947) et, un peu mieux, de Luterbacher et Premoli-Silva (1962), les ampoules distales sont fixées quasi directement sur les loges, sans interposition d’un tube intermédiaire. Parmi les espèces à loges claviformes décrites par Cushman (1931), Hastigerinella watersi constitue celle qui, morphologiquement, se rapproche le plus de S. leckiei n. sp., avec la même forme de loges et qui plus est la même accélération ontogénétique : voir l’holotype (Fig. 5 in Cushman, 1931). Mais des différences importantes existent au niveau de caractères de rang générique : le test de H. watersi est seulement très légèrement trochospiralé, avec aplatissement très marqué du dernier tour, beaucoup plus symétrique, plus involute ; et surtout la microstructure de la paroi de H. watersi est très probablement macroperforée, alors que celle de S. leckiei n. sp. est microperforée (cf. Figs. 6B–C in Moullade et al., 2002). H. moremani (voir Cushman, 1931, et surtout Eicher et Worstell, 1970) est plus éloignée de S. leckiei n. sp. par la forme de ses loges ; de plus, aussi bien la description initiale de Cushman (1931) que les excellentes figurations d’Eicher et Worstell (1970) montrent très distinctement que son test est macroperforé. Les illustrations fournies dans les travaux précités montrent aussi que, par ses caractéristiques morphologiques et microstructurales, H. moremani est directement et étroitement reliée à Clavihedbergella simplex, ce qui n’est pas le cas de notre nouvelle espèce. Origine : les différentes populations de Schackoïnes qui se succèdent au cours de l’Aptien et de l’Albien ne paraissent le plus souvent pas reliées phylogénétiquement entre elles (Moullade et al., 2002), et leurs formes-souches sont inconnues. Toutefois dans le cas de S. leckiei n. sp., un spécimen praehedbergelloïde (Pl. 3, Figs. 13, 14) recueilli dans les mêmes niveaux, montrant un étirement progressif des loges très semblable à celui que l’on observe sur les toutes premières loges du dernier tour chez leckiei n. sp., pourrait consti-

Planche 3. Fig. 1–10. Schackoina leckiei n. sp. 1. Vue latérale d’un exemplaire à nombre de loges réduit à 4 au dernier tour, échantillon 171B-1050C-30RCC, Albien supérieur. 2–4. Morphotype à 4 loges au dernier tour, nettement trochospiralé, à profil déjeté, échantillon 171B-1050C-29RCC, Albien supérieur. 5–8. Morphotype à 4,5 loges au dernier tour, trochospire peu marquée, tendant vers Schackoina cenomana (SCHACKO), échantillon 171B-1050C-27R1, 69–72 cm, Albien supérieur. 8, détail de la surface de la paroi microperforée de l’avant-dernière loge présente figurée en 5. 9–10. Spécimen à extension relativement longue terminée par une ampoule sphérique, échantillon 171B-1050C-29RCC, Albien supérieur. Figs. 11–12. Schackoina cenomana (SCHACKO), profil et vue latérale, échantillon 171B-1050C-23R1, 14–16 cm, Cénomanien. Figs. 13–14. Spécimen trochospiralé, à dernières loges de plus en plus étirées radialement (stade Praehedbergella sp.), proche de la forme ancestrale présumée de Schackoina leckiei n. sp., échantillon 171B-1050C-29RCC, Albien supérieur (comparer avec le spécimen figuré Pl. 2, Figs. 10–12 du présent article). (Figs. 1–7 et 9–14 × 230, Fig. 8 × 2000). Plate 3. Figs. 1–10. Schackoina leckiei n. sp. 1. Lateral view of a specimen with only 4 chambers in the last whorl. 2–4. Distinctly trochospiraled morphotype with a 4 chambered last whorl and a dejected profile. 5–8. Weakly tropchospiraled morphoptype with a 4,5 chambersd last whorl, tending towards Schackoina cenomana (SCHACKO), sample 171B-1050C-27R1, 69–72 cm, Upper Albian. 9–10. Specimen with a relatively long extension, ended by a spherical bulb, sample 171B-1050C-29RCC, Upper Albian. Figs. 11–12. Schackoina cenomana (SCHACKO), profile and lateral view, sample 171B-1050C-23R1, 14–16 cm, Cenomanian. Figs. 13, 14. Trochospiraled specimen, with more and more radialy stretched last chambers (Praehedbergella sp. stage), close to the Schackoina leckiei n. sp. presumed ancestor, sample 171B-1050C-29RCC, Upper Albian. (Figs. 1–7 and 9–14 × 230, Fig. 8 × 2000).

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tuer un candidat plausible pour son origine. Par ailleurs, nous avons aussi observé des spécimens « tardifs » intermédiaires entre S. leckiei n. sp. et S. cenomana (cf. Pl. 3, Figs. 5–8), permettant d’envisager que la filiation directe entre 2 espèces de Schackoïnes soit également possible. Répartition stratigraphique : en incorporant les données extraites de la littérature à nos propres observations, Schackoina leckiei n. sp. paraît pour le moment stratigraphiquement limitée à l’Albien supérieur (Albien supérieur s.s. – Vraconien inférieur). Remarques : autres occurrences possibles : • Sigal (1979 : Pl. 4, Fig. 18) a figuré sous le nom de Schackoina cf. cenomana, en vue spirale uniquement, une forme de l’Albien supérieur du Leg DSDP 47B (au large du Portugal) qui nous paraît relever de S. leckiei n. sp. Il s’agit d’un spécimen au test nettement trochospiralé, avec quatre loges formant entre elles un angle fortement ouvert. On y observe le « saut » morphologique, une des caractéristiques de notre espèce, entre la loge antépénultième, encore nettement globuleuse, et l’avant-dernière, déjà pourvue d’un canal tubulaire, brisé assez près de son insertion sur la loge mais suffisamment large dès sa base pour que l’on puisse exclure qu’il s’agisse du début d’une extension loculaire en forme d’épine (caractère de la vraie S. cenomana). • Leckie (1984 : Pl. 8, Figs. 11, 12) dénomme Clavihedbergella moremani des formes schackoïnoïdes du Leg DSDP 79, au large du Maroc, que nous incluons ici dans la description originelle de Schackoina leckiei n. sp. Elles proviennent de niveaux d’âge albien supérieur (zone à Ticinella breggiensis, sous-zones à Rotalipora ticinensis/subticinensis, sous et avec Planomalina praebuxtorfi, puis P. buxtorfi). L’exemplaire de la Fig. 11 est pratiquement intact (il ne lui manque que le prolongement de l’avant-dernière loge), et montre cinq loges, avec une grande ouverture périphérique. Les deux exemplaires figurés par l’auteur proviennent d’un niveau incontestablement d’âge albien supérieur s.s., situé à plus d’une trentaine de mètres sous la première occurrence de Planomalina praebuxtorfi, mais dans les tableaux de répartition détaillée la présence de Clavihedbergella moremani est indiquée jusque dans le Vraconien inférieur, coexistant quelque temps avec P. buxtorfi. Dans ses notes taxinomiques, l’auteur suggère enfin la possibilité d’une affinité entre Schackoina pentagonalis et les spécimens qu’il figure sous le nom de C. moremani. • Sliter (1999) figure, en lame mince uniquement, sous le même nom de Leupoldina reicheli, trois spécimens montrant (en section) au moins une longue extension tubulobulbeuse : C Pl. 3, Fig. 3, une section sagittale d’un échantillon de la zone à Globigerinelloides algerianus (donc d’âge gargasien moyen) ; C Pl. 3, Fig. 4, une section axiale (apparemment plutôt légèrement dissymétrique) pourvue d’une immense

extension tubulobulbeuse, provenant d’un échantillon de l’Aptien supérieur élevé (zone à Hedbergella trocoidea) ; C Pl. 3, Fig. 5, une section axiale d’une forme trochospiralée avec aussi une extension tubulobulbeuse assez longue, provenant d’un échantillon de l’Albien supérieur s.s. (zone à Ticinella praeticinensis). Si l’on prend en compte leur position stratigraphique, ces trois spécimens ont peu de chances d’être cospécifiques. Le premier pourrait seul relever de L. reicheli. Le second pose le problème de l’existence d’un « événement à Schackoïnes » à l’Aptien supérieur terminal, non signalé jusqu’ici, à notre connaissance. Le troisième pourrait correspondre à Schackoina leckiei n. sp., étendant ainsi la distribution géographique de ce nouveau taxon jusqu’en Californie. • Caron (1978) Figure 5 spécimens de Schackoïnes (Pl. 8, Figs. 7–11) dans du matériel du Leg DSDP 40 (Atlantique Sud). L’auteur attribue les niveaux d’où proviennent ces spécimens à l’Albien moyen–supérieur. En l’absence de marqueurs vraiment probants, et par suite de quelques erreurs d’identification concernant ceux qui pourraient l’être (ainsi le spécimen figuré sous le nom de Ticinella praeticinensis Pl. 7 Figs. 1–2 nous paraît plutôt relever d’Hedbergelles du groupe H. delrioensis/ almadenensis), il n’est pas aisé de dater avec précision les carottes 26 à 28 d’où proviennent les Schackoïnes figurées. Un âge albien supérieur (vraconien plutôt inférieur) nous paraît le plus probable. Nous partageons la détermination (Schackoina moliniensis) de l’auteur pour l’exemplaire de la planche 7, Figs 10, 11. Ceux des Figs. 8 et 9, identifiés comme S. cenomana par l’auteur, nous paraissent relever plus précisément de la sousespèce S. cenomana gandolfii. Dans les deux cas, la présence de ces formes à ce niveau n’est pas incompatible avec un âge albien supérieur (vraconien). L’exemplaire de la Fig. 7, mis en S. pentagonalis aperta par Caron (1978), ne possède pas d’ampoules sur les deux premières loges du dernier tour, caractéristique qui l’éloigne de S. pentagonalis et évoqueraient plutôt S. leckiei n. sp., mais à un stade d’évolution de la forme des loges (menant vers celle propre à S. cenomana) que nous avons observé à l’Albien supérieur (base de la zone à Rotalipora appenninica) dans le Leg ODP 171B (cf. Pl. 3, Figs. 5–8 du présent article). Cependant, Caron (1978) n’ayant figuré qu’une seule face de ce spécimen, il n’est pas possible de vérifier si cet exemplaire possède l’enroulement initial nettement trochospiralé de S. leckiei, et par conséquent notre proposition d’assimilation à cette espèce demeure hypothétique. Remerciements Les auteurs remercient Malcolm Hart (Université de Plymouth) et Francis Robaszynski (Faculté polytechnique de Mons) pour leur lecture attentive du manuscrit et leurs remarques constructives. Ils remercient Michèle Grasset (Centre

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interuniversitaire de Microscopie électronique, « CIME », Jussieu) pour les prises de vues au microscope électronique à balayage et Philippe Ranguis (Département de Géologie sédimentaire, université de Paris-6) pour les tirages des photographies. Références Bellier, J.-P., Moullade, M., 2002. Lower Cretaceous planktonic foraminiferal biostratigraphy of the western North Atlantic (ODP Leg 171B), and taxonomic clarification of key index species. Revue de Micropaléontologie 45 (1), 9–26. Bellier, J.-P., Moullade, M., Huber, B.T., 2001. Mid-Cretaceous foraminifers from Blake Nose: revised biostratigraphic framework. In: Norris, R.D., Kroon, D., Klaus, A., et al. (Eds.), Proc. ODP, Sci. Results, 171B (Cd-rom) Available from: Ocean Drilling Program, Texas A et M University, College Station, TX 77845-9547, USA. Caron, M., 1978. Cretaceous planktonic foraminifers from DSDP Leg 40, southeastern Atlantic Ocean. In: Bolli, H.M., Ryan, W.B.F., et al. (Eds.), Init. Repts. (U.S. Govt. Printing Office), Washington, DSDP, 40, pp. 651–678. Cushman, J.A., 1931. Hastigerinella and other interesting Foraminifera from the Upper Cretaceous of Texas. Contributions from the Cushman Laboratory for Foraminiferal Research 7 (4), 83–90. Eicher, D.L., Worstell, P., 1970. Cenomanian and Turonian foraminifera from the Great Plains, United States. Micropaleontology 16, 269–324. Leckie, M.R., 1984. Mid-Cretaceous planktonic foraminiferal biostratigraphy off Morocco, Deep Sea Drilling Project Leg 79, Sites 545 and 547 Initial Reports DSDP 79, 579–620. Luterbacher, H.P., Premoli-Silva, I., 1962. Note préliminaire sur une révision du profil de Gubbio, Italie. Revista Italiana di Paleontologia 68, 253–288. Magniez-Jannin, F., 1998. L’élongation des loges chez les foraminifères planctoniques du Crétacé inférieur : une adaptation à la sousoxygénation des eaux ? Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, Sciences de la Terre et planètes 326, pp. 207–213. Masella, L., 1960. Le Schackoina (Foraminifera, Globigerinacea) del Cretaceo di Patti (Messina). Rivista Mineraria Siciliana 11 (61), 16–30.

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