Les tiques : cycles, habitats, hôtes, rôle pathogène, lutte

Méd Mal Infect. 1998 ; 28, No Spécial : 335-43

Les tiques : cycles, habitats, hôtes, rôle pathogène, lutte* C. PEREZ-EID*" et B. GILOT*""

RESUME

Les tiques sont divisées en deux groupes : les argasides, ou tiques molles, et les ixodides, ou tiques dures. A la différence de la très grande majorité des insectes hématophages, les tiques sont parasites à tous les stades de leur développement, d'où de multiples occasions de contracter, puis de transmettre des germes pathogènes. Leurs préférences trophiques varient souvent d'un stade de développement à l'autre, d'où une dispersion des germes (virus, rickettsies, bactéries, protozoaires, ...) qui s'effectue à une très large échelle, aux dépens de tous les groupes de vertébrés terrestres. La compréhension du cycle de circulation d'un pathogène donné, comme la mise au point de moyens de lutte, reposent sur une bonne connaissance de la biologie et de l'habitat des espèces de tiques vectnces.

Mots-clés : Tique - Cycle - Habitat - Transmission - Lutte.

Les tiques sont des arthropodes, ce qui éthymologiquement signifie "aux membres articulés", ceci en raison d'un squelette chitineux externe dur, nommé cuticule. Comme les crustacés, les araignées ou les scorpions, les acariens, auxquels appartiennent les tiques, sont des arthropodes à 4 paires de pattes à l'état adulte, à la différence des insectes qui sont pourvus de 3 paires seulement. Les tiques sont connues comme parasites hématophages vivant aux dépens des animaux, depuis des temps immémoriaux puisque Aristote les évoque et, avant lui, Homère. La connaissance de leur rôle dans la transmission de germes pathogènes, initiée au cours de la dernière décennie du XIXe siècle, à propos de l'hémoglobinurie des bovins aux Etats-Unis (1), est restée pendant très longtemps cantonnée au seul domaine vétérinaire. On sait, depuis les observations des deux médecins français Garin et Bujadoux (2), que les tiques peuvent être à l'origine de manifestations cliniques chez l'homme, et depuis les travaux soviétiques du début des années 30, consécutivement à l'apparition de cas d'encéphalite, que les tiques sont également d'importants vecteurs de germes pathogènes pour l'homme, lorsque celui-ci pénètre dans le milieu naturel où elles vivent (3). Leur distribution à travers le monde est très vaste, elle s'étend des zones glacées aux zones désertiques les plus inhospitalières, et des régions basses de plaines à celles situées en altitude, pourvu que des vertébrés s'y trouvent.

* 7e Colloque sur le Contrôle Epidémiologique des Maladies Infectieuses, Institut Pasteur de Paris, 29 mai 1998. ** Unité d'Ecologie des Systèmes Vectoriels, Institut Pasteur F-75724 Paris Cedex 15. *** 23 Allée des Aubépines - F-30400 Villeneuve les Avignon. **** Voir paragraphe sur le cycle des Argasidae.

TABLEAU 1 : Classification des tiques en familles et super-familles Ixodida

Argasina

Ixodina

l

I

' 1

I Argasoidea

Argasidae

Nuttallielloidea

---

Nuttalliellidae

hduidea

Ixodidae

Amblyommidae

= Prostriata

= Metastriata

CLASSIFICATION Tous les auteurs s'accordent pour penser qu'il faut distinguer trois familles, ou superfamilles, dans le groupe des tiques, du fait à la fois de considérations morphologiques et biologiques (tableau 1). Les argasides, ou tiques molles, qui comportent environ 170 espèces, sont caractérisées principalement par un tégument mou dépourvu de zones dures sclérifiées, orné de plis ou de structures diverses mais jamais lisse, et par un capitulum ventral, partiellement dissimulé dans une cavité appelée camérostome. Elles prennent des repas courts mais fréquents****.Les ixodides, ou tiques dures, qui comportent approximativement 670 espèces, sont caractérisées par un tégument lisse comportant des zones sclérifiées dures et par un capitulum très antérieur. Elles prennent des repas volumineux, qui durent plusieurs jours, mais limités à un par stade.

TABLEAU II : Classification des tiques Zxodoidea, selon Camicas et coll. 1998 (4) Familles

Sous-familles

Genres

- - 4

<

Afrixodes Alloixodes Amerixodes Coxixodes Exopalpiger Haemixodes Indixodes Ixodes Monoindex Partipalpiger Sternalixodes

Ceratixodes Eschatocephalus Lepixodes Pholeoixodes Scaphixodes

Eschatocephalinae

Amblyommidae

Sous-genres 4

Ixodes

Ixodinae

Ixodidae

*

Multidentatus Scaphixodes Trichotoixodes Adenopleura Amblyomma Anastosiella Cernyomma Derrniomma Haemalastor Walkeriana Xiphiastor

4

Africaniella Amblyomma Anocentor Anomalohimalaya Aponomma Boophilus Cosmiomma Dermacentor Haemaphysalis Hyalomma Margaropus Nosomma Rhipicentor Rhipicephalus

Hyalomma Hyalommasta Hyalommina

F

Les nuttalliellides ne comportent qu'une espèce, actuellement connue de quelques pays du sud de l'Afrique et à la biologie non élucidée. Leur position est intermédiaire entre argasides et ixodides. Selon les Ecoles de systématique, la classification varie (tableaux II, III, IV). L'Ecole française (4, 5 ) , proche de 1'Ecole soviétique, considère comme genres nombre de taxons admis comme sous-genres par 1'Ecole américaine (6,7).

TYPES DE CYCLES Les tiques ont un cycle de base simple, avec trois stases : une larvaire qui éclot de l'oeuf, une nymphale et une adulte, mâle ou femelle. Stade et stase de développement Les argasides, qui font de nombreux repas, et muent après chaque repas, font à la fois des mues qui correspondent à de

Digineus Hyperaspidion Pterygodes Rhipicephalus

Aboimisalis Aborphysalis Alloceraea Allophysalis Dermaphysalis Elongiphysalis Garnhamphysalis Gonoixodes Haemaphysalis Herpetobia Kaiseriana Ornithophysalis Rhipistoma Segalia Sharifiella Subkaiseriana

vraies étapes du développement et des mues de moindre ampleur, n'apportant pas de vrais changements d'état mais seulement des modifications de taille ou simplement de soies. Les premières mues séparent des états dénommés stases, les secondes des stades. Chez les argasides on dénombre donc plusieurs stades à l'intérieur de la stase nymphale et de la stase adulte. Chez les ixodides, les repas, et donc les mues, sont réduits à un par étape de développement. Chez eux les stases et les stades se confondent, d'où l'utilisation indifférente des deux termes considérés dans ce cas comme synonymes. Le cycle fondamental à trois stases se complique, chez les argasides, du fait de l'existence de plusieurs stades au sein d'une même stase, chez quelques espèces d'ixodides du fait de la contraction du nombre de phases parasitaires à deux ou une. A cette complication numérique j'ajoute celle de la

-

-

TABLEAU III :Classification des tiques Zxodidae, selon Keirans (in Sonenshine, 1991)

Familles

Sous-familles

r1

Genres

P

Ixodes

Ixodinae Prostriata

Amblyomminae

Amblyomma Aponomma

Haemaphysalinae

Haemaphysalis

Ixodidae

Metastriata

-1

Hyalomminae

1

Hyalomma

Dermacentor Cosrniomma Nosomma Rhipicephalus Anomalohimala ya Rhipicentor Boophilus L Margaropus

Rhipicephalinae

1 diversité des hôtes liée au tropisme des différentes stases pour une espèce de tique donnée.

TABLEAU IVa : Classification des tiques Argasidae, selon Camicas et coll., 1998 (4)

Le cycle des Ixodidae A l'éclosion, qui se produit après une embryogenèse de 20 à 50 jours, la larve mesure environ 1 mm. Elle est claire, molle, gonflée et a trois paires de pattes. En quelques jours elle s'aplatit (perte d'eau), sa cuticule durcit et s'assombrit et, lorsque tous les déchets métaboliques résultant de l'embryogenèse ont disparu du tube digestif, elle se met en quête de son premier repas. La quête est passive dans l'immense majorité des cas, la larve se postant dans un affût immobile, dans l'attente du passage d'un hôte. Elle s'alimente pendant 3 à 12 jours suivant l'espèce, puis se détache de l'hôte et tombe au sol pour y préparer sa métamorphose qui peut durer de 2 à 8 semaines selon les conditions climatiques et les espèces.

Argasidae

La nymphe mesure de 2 à 4 mm à l'émergence. Elle a 4 paires de pattes et son comportement est semblable à celui de la larve, quant à l'attente de l'hôte, la durée du repas, le détachement, la chute au sol et la recherche d'un abri pour la métamorphose, laquelle a ici une durée nettement plus longue (jusqu'à 20 à 25 semaines dans les conditions les plus défavorables). L'adulte se met lui aussi en quête d'un hôte et effectue un repas qui est plus volumineux, donc plus long, que celui des stases précédentes. Seule la femelle, qui requiert des protéines pour assurer la ponte, prend un vrai repas. Le mâle ne s'alimente pas chez les Zxodinae, et prend une petite quantité de sang - quantité dérisoire par rapport aux femelles - chez les Amblyomminae. L'accouplement a lieu soit sur l'hôte soit au sol. Le mâle meurt rapidement après la fécondation, mais peut attendre des mois l'accouplement. La femelle peut commencer son repas avant d'être fécondée mais ne le termine qu'après fécondation (pause préprandiale). Le volume

Argasinae

-

Argas Carios Microargas Ogadenus Alectorobius Alveonasus Antricola Nothoaspis Ornithodoros Otobius Parantricola Theriodoros

Ornithodorinae

TABLEAU IVb : Classification des tiques Argasidae, selon Keirans, in Sonenshine, 1991 (11) Argasidae Argasinae

Argus

Ornithodorinae

Ornithodoros

Otobinae

Otobius

Antricolinae

Antricola

Nothoaspinae

Nothoaspis

de la ponte varie de 1 000 à 15 000 oeufs, selon l'espèce, mais également au sein d'une même espèce, selon l'importance du repas effectué. Après la ponte la femelle, très déformée, meurt.

Le cycle des Argasidae Le cycle des argasides se distingue de celui des ixodides d'une part par une complexification liée à l'existence de plusieurs stades par stases, d'autre part par une simplification liée à leur monotropisme. Toutes les stases, même le mâle, effectuent des repas courts, de quelques minutes, peu volumineux mais multiples (seule la larve de quelques espèces fait exception avec un repas qui peut, soit totalement manquer, soit durer plusieurs jours). Au total un argaside peut effectuer une dizaine de repas au cours de son cycle de vie : de 2 à 4 en général pour la stase nymphale (soit 2 à 4 stades nymphaux), plusieurs également chez les femelles qui pondent de 20 à 150 oeufs après chaque repas.

DUREE DES CYCLES En comparaison avec les autres groupes d'arthropodes, la durée de vie est remarquablement longue chez les tiques. D'une part, du fait de la difficulté de rencontre avec l'hôte en raison du comportement de recherche passive de tous les stades, accentuée par les mouvements verticaux, qui leur font quitter l'affût, effectués à certains moments pour éviter la déshydratation. D'autre part, du fait de la lenteur de leur métabolisme, embryogenèse et métamorphoses se déroulant sur plusieurs semaines ou mois. De plus, chez les tiques vivant en biotope ouvert la durée du cycle est également dépendante des conditions climatiques extérieures. En zone équatoriale l'uniformité climatique permet un développement continu du cycle dont la durée est exclusivement dépendante du propre développement de l'espèce. En zones tropicale et tempérée, l'évolution est rythmée par la saison défavorable : respectivement saison sèche ou saison hivernale. Il existe des cycles annuels, mais, en zone tempérée notamment, beaucoup d'espèces évoluent plus lentement, à raison d'un seul stade, rarement deux, par saison favorable (l'étalement du cycle d'Ixodes ricinus se fait sur 2 à 4 ans en moyenne, avec des exemples de cycles sur 7 ans). On pourrait penser que les tiques qui ne vivent pas dans les biotopes ouverts mais au sein de biotopes protégés comme les terriers, nids, grottes, constructions, ont des cycles plus courts puisque moins dépendants des conditions extérieures. En réalité, dans ces cas, le paramètre climatique est remplacé par un paramètre tout aussi limitant : la présence saisonnière des hôtes dans les gîtes (période de nidification, occupation discontinue des terriers, transhumance des troupeaux, oiseaux migrateurs...).

MICROHABITAT A de très rares exceptions près les argasides sont endophiles à tous les stades. Ils vivent dans des habitats spécialisés, bien abrités, comme des nids, des terriers, des constructions (maisons, étables, pigeonniers), des cavernes. Ils ne quittent pas leur habitat et ont, de ce fait, une gamme d'hôtes restreinte aux occupants de cet habitat. Les ixodides sont, selon les espèces et les stases, endophiles, exophiles ou cryptophiles. Les exophiles vivent dans des biotopes ouverts tels que prairies, forêts, savanes, steppes, etc... Le terme cryptophile, créé par Morel, s'applique aux espèces qui, au sein d'un biotope ouvert, s'abritent dans un microbiotope restreint, comme une haie, un talus abrité, etc... (8).

LE NOMBRE ET LA GAMME D'HOTES Chez les argasides les repas sont nombreux et donc le nombre d'hôtes ou phases parasitaires est élevé. Leur cycle est dit polyphasique. Comme ils sont endophiles, la gamme de leurs hôtes est restreinte aux seuls occupants de leur habitat. Leur cycle est donc polyphasique monotrope. Chez les ixodides les repas sont strictement limités à un par stade (ou stase). La plupart des espèces de cette famille quitte l'hôte après chaque repas, et recherche donc successivement trois hôtes. Leur cycle est dit triphasique. Quelques espèces, environ une vingtaine sur les 670, ne quittent pas toujours l'hôte après le repas (probable adaptation à des conditions d'environnement difficiles, au moins à l'origine de l'évolution) et effectuent les repas larvaire et nymphal, sur le même animal, puis le repas adulte sur un autre hôte. Le nombre d'hôtes, ou phases parasitaires, est alors réduit à deux, le cycle est dit diphasique. Enfin, évolution finale, certaines espèces (les 5 du genre Boophilus) effectuent leurs trois repas sur le même animal. Elles ont une seule phase parasitaire d'où le terme de cycle monophasique. A cette notion quantitative du nombre de phases parasitaires s'ajoute la notion qualitative de ldférence trophique. Chez les tiques à cycle triphasique les trois hôtes successifs peuvent appartenir au même groupe de vertébrés; il s'agit alors de tiques monotropes (ex. Rhipicephalus sanguineus du chien). Lorsque les hôtes appartiennent à deux groupes différents, parfois éloignés dans l'échelle de l'évolution, il s'agit de tiques ditropes (ex. la plupart des Dermucentor, Hyalomma et Rhipicephalus). Enfin, lorsqu'ils appartiennent à trois groupes différents, on observe qu'en général les premières stases, larves et nymphes, vont vers des groupes très variés de vertébrés, et que seule la dernière, l'adulte, marque une préférence vers un groupe, les grands mammifères en général, d'où le terme de tiques télotropes choisi pour les désigner (ex. 1. ricinus ou Amblyomma variegatum). La connaissance des types de cycles est de première importance pour la compréhension de la transmission des germes pathogènes par les tiques. Si, en effet, chez les espèces endophiles, particulièrement chez les monotropes, la diffusion des germes est limitée en raison de la gamme restreinte des hôtes,

il n'en va pas de même chez les espèces exophiles, ditropes ou télotropes, particulièrement efficaces en terme de diffusion des pathogènes avec des échappées vers de nombreux groupes, dont l'homme.

ROLE PATHOGENE La piqûre La piqûre des ixodides est la plupart du temps indolore, sauf si la fixation a lieu près des centres nerveux céphaliques, ce qui est parfois le cas avec des Dermacentor. A l'inverse, les argasides ont eux une piqûre souvent décrite par les patients comme douloureuse et qui peut être à l'origine d'urticaire, voire de chocs anaphylactiques (9, 10). Au cours de la piqûre, seuls les chélicères et l'hypostome pénètrent dans les tissus de l'hôte, tandis que les palpes restent à la surface de la peau. La pénétration des pièces buccales est à la fois mécanique, grâce à l'action des chélicères qui coupent l'épiderme superficiellement, et chimique, grâce à celle de la salive qui digère les tissus au point de lésion. Dans un deuxième temps, la tique s'ancre dans les tissus par l'hypostome pourvus de dents rétrogrades. Les ixodides, dont la fixation dure plusieurs jours, produisent en outre une substance qui durcit lentement formant "le cément" qui consolide l'adhésion. A la fin de la réplétion, la tique dégage ses chélicères par rétraction, puis l'hypostome. Le cément, ou manchon, est laissé en place, d'où une réaction locale durable, très souvent indûment attribuée à la rupture de pièces buccales dans la plaie. La question se pose souvent de savoir comment dégager une tique fixée, sur un homme ou sur un animal. Les méthodes préconisées sont nombreuses et variées. La plupart du temps elles sont indirectes, cherchant à gêner la tique, dans l'espoir de lui faire lâcher prise : application d'alcool, d'éther, de pétrole, d'acétone, d'huile, de mousse à raser, approche d'une cigarette (ou même brûlure de la tique - ce qui est très dangereux en cas de tique porteuse de pathogènes qui peuvent alors se répandre sur la peau). Le plus souvent les tiques semblent peu incommodées et ne se dégagent pas ou seulement très lentement, ce qui est à éviter, puisque la quantité de germes pathogènes inoculée augmente avec le temps de fixation. Les seules méthodes valables sont celles qui aboutissent à dégager la tique le plus rapidement et le plus complètement possible, ce qui en général se réalise en la pinçant le plus près possible de la peau, de préférance à l'aide d'une pince fine (il en existe même de "spéciales" pour tiques dans le commerce), encore que les ongles, si leur longueur est suffisante, puissent convenir en cas d'urgence. L'arrachage doit, dans tous les cas, être suivi d'une désinfection pour éliminer les souillures qui sont toujours présentes sur les pièces buccales des tiques, même lorsqu'elles ne sont pas vectrices. En cas d'arrachage partiel il est souhaitable de consulter un médecin. Contrairement aux moustiques, aux punaises et autres insectes hématophages capables de prélever le sang directement dans les capillaires (insectes solénophages), chez les tiques la prise de sang se fait sur la poche hémorragique

(acariens telmophages) résultant de la rupture de capillaires due à la pénétration des pièces buccales dans l'épiderme. La tique s'alimente par aspiration sur cette poche. Le gorgement, lent au début, s'accélère à partir du 3e ou 4e jour, et avec lui les injections de salive, donc de germes pathogènes si la tique est infectée, car pour empêcher la coagulation du sang et limiter les réactions immunitaires de l'hôte la tique inocule régulièrement de la salive dans la plaie. La connaissance de la physiologie de la piqûre et des différentes substances contenues dans la salive des tiques est maintenant assez complète (1 1).

Le rôle anémiant Il affecte exclusivement les animaux qui, à certaines saisons et dans certaines zones, peuvent être porteurs de plusieurs dizaines, voire centaines de tiques. Car, pour impressionnante qu'elle soit, la taille des tiques gorgées, comparée à celle des tiques avant le repas, ne donne qu'une idée amoindrie de la quantité de sang prélevée à l'hôte. Les tiques ont en effet l'aptitude de concentrer le sang au fur et à mesure qu'elles le prélèvent, augmentant ainsi la quantité protéique absorbée. On considére que le volume de sang prélevé est le triple vraisemblablement de celui que traduit le volume des tiques en fin de repas. Les grosses espèces, surtout tropicoéquatoriales, peuvent prélever jusqu'à 2 ou 3 ml de sang, entraînant de ce fait des anémies. L'anémie est souvent renforcée par des piqûres de taons, eux aussi gros prédateurs, attirés par les plaies ouvertes par les tiques. Elle est parfois entretenue par des infections liées à des germes introduits par les pièces buccales des tiques, des taons, ou d'autres hématophages. L'installation de myiases est également fréquente sur ces plaies. Le rôle toxique - Paralysie ascendante à tiques Cette paralysie affecte l'homme comme les animaux. Une trentaine d'espèces de tiques sont connues pour libérer avec leur salive, une (ou des ?) toxine neurotrope qui entraîne chez l'hôte ces paralysies. Les principales sont I. ricinus sur mouton en Grande-Bretagne, Ixodes rubicundus sur mouton en Afrique australe, Ixodes holocyclus, homme et bétail en Australie, Haemaphysalis inermis, Haemaphysalis punctata, Haemaphysalis sulcata sur mouton dans le bassin méditérranéen, Dermacentor andersoni sur homme et bétail en Amérique du Nord, Ornithodoros lahorensis sur mouton, au Proche-Orient et en Asie centrale. La toxine, probablement d'origine ovarienne, car la plupart des cas sont dus à des tiques femelles, entraîne une paralysie 3 à 5 jours après le début de fixation de la tique. Le nombre d'individus capables d'entraîner les troubles varie selon les espèces; chez certaines une seule femelle suffit. La rapidité d'apparition des symptômes semble en liaison, à la fois avec la quantité de toxine émise, c'est-à-dire l'espèce en cause, et avec le site de fixation et sa proximité d'un rameau nerveux plus ou moins important. Si le retrait de la tique intervient assez tôt dans le cours d'évolution des symptômes, la maladie

TABLEAU V :Principaux arbovirus pathogènes transmis par les tiques Famille

Virus

Affection*

Vecteur

Localisation

Encéph. à tiques TBE (RSSE, CEE)

Encéphalite

I. ricinus, I. persulcatus

Eurasie tempérée et froide

(Encéphalite)

I. ricinus

Iies Brit., Norvège Turquie, Grèce Espagne

Powassan (PWE)

Encéphalite

I. cookei, D. andersoni

Amérique Nord, URSS

Forêt Kyasanur (KFD)

Hémorragies

Hue. spinigera, etc ...

Inde

F. hém. d'Omsk (OHF)

Hémorragies

D. reticulatus, D. marginatus

URSS centrale

F. hém. Crimée-Congo (CCHF)

Hémorragies

marginatum, 1 Hy.Dm.marginatus m. rufpes,

Sud URSS, Asie, Europe

Hy. Hy. truncatum, A. variegatum

Afrique

(Fièvre, diarrhées)

Rh. appendiculatus

Afrique

Issyk-Ku1 (IK)

Fièvre

A. vespertilionis, A. pusillus

Asie centrale soviét.

Soldado (SOL)

Rhinopharygites

O. maritirnus

Zones côtières

Avalon (AVA)

Adénopathie

1. uriae

Côtes froides

Eyach (EYA)

Encéphalite

I. ricinus

Allemagne et France

Fièvre, myalgies

D. andersoni

Ouest Etat-Unis

(Fièvre)

O. moubata porcinus,

Afrique (+ larges (et fréq. dispersions)

Encéphalites

A. arboreus, etc..

Proche et Moyen-Orient Népal, Afrique du Sud

Complexe encéph. mouton - Louping il1 (LI) - Turkish sh. enc. (TSE) - Spanish sh. enc. (SSE)

Mal. mout. Nairobi (NSD)

Réo.

F. tiq. Colorado (CTF) Irido. Arenavi

Peste porcine (ASF) Quaranfil (QRF)

* : Les parenthèses indiquent que les affections sont plutôt du domaine de la médecine vétérinaire et les cas humains rares. ** : Deux autres virus, Neghishi au Japon, et Langat en Malaisie, peuvent provoquer des encéphalites chez l'homme. Elles sont rares, et même jamais rencontrées dans les conditions naturelles pour le second. régresse et disparaît en quelques jours. Dans le cas contraire, la paralysie irradie et des troubles cardiaques et respiratoires, consécutifs à l'atteinte du système sympathique, entraînent la mort. Une immunité s'installe en cas de piqûres répétées. - Dishydrose à tiques, eczéma à tiques

Il s'agit d'une affection strictement animale, limitée à l'Afrique australe, assez rare car semble-t-il liée à certaines souches de Hyalomma truncatum, Elle se caractérise par une diathèse toxique aiguë qui entraîne une hypersecrétion (larmoiement, épistaxis, salivation...) avec inflammation des muqueuses. Les lésions cutanées sont celles d'un eczéma humide généralisé.

Le rôle vecteur Il concerne les affections liées à des pathogènes transmis par les tiques par transmission biologique, c'est-à-dire ceux dont le cycle d'évolution comporte une phase obligatoire chez les tiques. Sont donc exclues les affections dues à des pathogènes transmis mécaniquement* ou à des toxines**. Contrairement à une idée très commune, les maladies dues à des germes transmis par tiques ne se rencontrent pas que sous les latitudes tropicales ou équatoriales. Plusieurs maladies humaines graves s'observent dans les régions tempérées de

* Voir paragraphe sur la piqûre et le rôle anémiant. ** Voir paragraphe sur la paralysie ascendante à tiques.

TABLEAU VI a :Principales rickettsies humaines transmises par les tiques Rickettsies

Affection

Vecteurs (principaux)

Distribution

Réservoir

Fièvre boutonneuse

Nombreuses espèces

Eur., Afr., Asie

R. rickettsi

Fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses

D. andersoni, Rh. sanguineus, etc ...

Amérique N et S

R. siberica

Typhus à tiques de Sibérie

4 Dermacentor (nuttalli, reticulatus, marginatus, silvarurn), 3 Haemaphy. I. holocyclus Très nombreuses espèces

Sibérie, Asie centrale est Europe

Chien et animaux sauvages Micromammifères Lagomorphes Grands mammifères Homme Ecureuil Citellus, hamster et 20 autres espèces Petits marsupiaux Transmission aérienne muqueuse et alimentaire

R. conori

R. australis Coxiella burnetti

Typhus du Queensland Fièvre Q

Australie Cosmopolite

TABLEAU VI b : Principales rickettsiales animales transmises par les tiques Rickettsiales Anaplasma marginale

Anaplasma ovis

Aegyptianella pullorum Coxiella burnetti (avortements)

Cowdria ruminantium Ehrlichia bovis Ehrlichia ovina Ehrlichia canis Ehrlichia phagocytophila

Affection

Vecteurs

Distribution

Anaplasmose des bovins

3 Dermacentor I. ricinus, Rhipiceph. Boophilus ... R. bursa.

USA Europe Afrique Bassin méd., Proche et Moyen-Orient Afrique tropicale Cosmopolite Afrique du Sud Cosmopolite

Piqûre et fèces

Afrique et Caraïbes Bassin méd., Afrique

Piqûre Piqûre

Anaplasmose des petits ruminants Aegyptianellose des volailles Fièvre Q

Cowdrioses des bovidés Ehrlichiose des bovins Ehrlichiose des ovins Ehrlichiose du chien Ehrlichiose du mouton

R. evertsi A. persicus A. walkaerae 20 esp. en Afrique 20 en Eurasie 10 en Amériques 3 en Australie 5 esp. Amblyomma* Surtout A. variegaturn R. bursa et R. evertsi R. sanguineus I. ricinus

Transmission Fèces Fèces

Cosmopolite Europe occidentale

* : A. variegatum, A. hebraeum, A. lepidum, A. gemma, A. pomposum. l'hémisphère nord : encéphalite à tiques, borréliose de Lyme, fièvre hémorragique de Crimée-Congo, fièvre hémorragique d'Omsk, fièvre à tiques du Colorado, fièvre boutonneuse méditerranéenne et fièvre pourprée des Rocheuses, etc ... En ce qui concerne la médecine vétérinaire, si les problèmes les plus graves et les plus nombreux se posent en effet dans les zones chaudes du monde, force est de remarquer que dans les zones tempérées les pertes économiques, du fait des piroplasmoses, bovine, canine, équine, sont aussi très importantes. Les aptitudes vectrices des tiques sont particulièrement marquées. Des expériences, faites au laboratoire avec le virus de l'encéphalite à tiques, montrent que le pourcentage de tiques qui s'infectent, qu'il s'agisse d'l. ricinus ou de Rhipi-

cephalus appendiculatus, varie de 55 % à 66 % si les tiques sont gorgées sur un animal lui-même infecté par l'internédiaire de tiques (12). Le pourcentage tombe à 10 % si l'animal est infecté par l'intermédiaire d'une seringue, même avec une forte concentration en virus. Le pourcentage s'élève jusqu'à 37 % si, à la culture de virus, sont ajoutés des extraits de glandes salivaires de tiques. De plus, les auteurs notent que les tiques s'infectent même lorsque la virémie reste indétectable chez l'hôte.

Si l'on tient compte à la fois des maladies transmises à l'homme et aux animaux, les tiques sont les vecteurs les plus importants parmi tous les arthropodes. C'est d'abord le nombre et la diversité des germes transmis qui frappent : plus d'une centaine de virus dont une dizaine à l'origine

TABLEAU VI1 : Principaux babésiformes transmis par tiques Germes

Vecteurs (principaux)

Répartition

Babésioses humaines B. ( B ) divergens B. (Ac.) microti

1. ricinus 1. scapularis (= 1. dammini) 1. ricinus

Europe Etats-Unis Europe

Babésioses animales Bovins

* B. ( B )divergens B. ( P )major *B. ( B ) bovis *B. (P.)bigemina T. annulata *T. p. parva T. p. lawrenci

Equins

B. ( P ) caballi

B. (Ac) equi

Canins

Caprins et ovins

B. ( P ) canis

B. ( P )motasi

Haemaphysalis punctata B. microplus, B. annulatus Boophilus (4 sp.) H. detritum H. a. anatolicum R. appendiculatus R. duttoni

Europe (Magreb ?) Moyen-Orient Régions chaudes (32"s-40"N) Bassin méditerranéen Bassin méditerranéen (s.1.) Afrique tropicale (altitude) Angola

D. reticulatus D. marginatus H. marginatum (3~1sesp) Anocentor nitens R. bursa, H. anatolicum R. evertsi R. pulchellus Amblyomma

Eurasie tempérée froide Eurasie tempérée chaude Bassin méditer. (S.].)(Afrique inter-tropic.) Amérique inter-tropicale Bassin méditerranéen (s.1.) Afrique inter-tropicale Afrique orientale Amérique inter-tropicale

D. reticulatus D. marginatus R. sanguineus

Eurasie tempérée Zones chaudes

T. hirci

Haemaphysalis punctata H. sulcata H. parva R. bursa, R. turanicus R. evertsi H. a. anatolicum

B. (B.)perroncitoi B. (P.) trautmanni

Dermacentor ? Rhipicephalus ?

B. ( B ) ovis

Porcins

1. ricinus, 1. persulcatus

Eurasie occidentaleMagreb

Bassin méditerranéen (s.1.) Afrique inter-tropicale Proche-Orient - Soudan Eurasie, Afrique

* Germes très pathogènes. d'infections graves (13, 14) (tableau V), une quarantaine de bactéries, rickettsiacées, spiralées et autres (tableau VI), dont la plupart pathogènes, presque autant de protozaires (tableau VII) et quelques helminthes. C'est également la gamme des animaux cibles qui est à relever : tous les vertébrés, y compris les reptiles et batraciens, à l'exception des seuls poissons. Enfin, la variété des voies par lesquelles elles transmettent les germes, de manière non exceptionnelle, est tout à fait remarquable. Pour ce qui est de la transmission horizontale, de vecteur à hôte, les tiques peuvent transmettre les germes par régurgitation, par déjections, par liquide coxal, par salive et par écrasement. Pour ce qui est de la transmission verticale, les tiques sont capables de transmettre d'une stase à l'autre (transmission trans-stasiale) et d'une génération

à l'autre, soit par les mâles, soit par les femelles (transmission trans-ovarienne et trans-sexuelle). La liste exhaustive des germes transmis par les tiques n'est pas publiée à ce jour. Tous les auteurs prennent la précaution de préciser "principaux germes" ou "principales maladies transmises" pour les listes qu'ils s'aventurent à proposer.

LUTTE Lutte dans le cadre de la protection de l'homme Qu'il s'agisse d'épandage d'acaricides sur la végétation, ou de stratégie de diminution des hôtes afin de diminuer la densité des tiques, il existe peu d'exemples de lutte contre les tiques dans le cadre de leur parasitisme aux dépens d e l'homme. De telles luttes n'ont été pratiquées que pour les

deux maladies les plus graves : l'encéphalite à tiques en Sibérie, la borréliose de Lyme aux Etats-Unis (15). Actuellement, on recourt soit au vaccin lorsqu'il existe (encéphalite à tiques et bientôt borréliose de Lyme, au moins aux Etats-Unis où ne circule qu'une espèce pathogène de borrélie du groupe Borrelia burgdor3ceri), soit à des mesures d'éducation sanitaire. On recommande par exemple le port de vêtements couvrants lors d'activités en forêt, l'usage de répulsifs, de peau ou en imprégnation sur les vêtements, et une inspection corporelle systématique le soir.

Lutte dans le cadre de la protection des animaux Les pertes économiques dues aux tiques qui parasitent les animaux domestiques sont telles que la lutte contre ces tiques a du être développée depuis très longtemps (15). - Lutte directe Il s'agit essentiellement d'une lutte chimique, soit sur les animaux eux-mêmes, soit sur leurs habitats (étables, pigeonniers, niches...), soit plus rarement sur la végétation. La lutte

SUMMARY

biologique par hyperparasites (chalcidiens du genre Hunterellus) comme celle par l'intermédiaire de prédateurs (surtout fourmis) restent très difficile à diriger. La lutte génétique, quant à elle, par utilisation de mâles stériles, potentiellement possible puisque les femelles ne s'accouplent qu'une fois, demeure une voie inexplorée chez les tiques, probablement en raison de la difficulté de produire des tiques en quantité importante, en élevage. - Lutte indirecte

La lutte indirecte, qui se pratique toujours en association avec la lutte chimique, recourt, soit à la soustraction des hôtes, soit à des moyens zootechniques. La soustraction des hôtes consiste, dans certains cas, à détruire ou au moins diminuer une population (rongeurs par exemple), dans d'autres cas, à l'écarter momentanément par une rotation des pâturages. Les moyens zootechniques les plus souvent utilisés sont la stabulation permanente, la sélection de races résistantes et la vaccination, par extrait de tiques ou d'organes de tiques.

TICKS: CYCLES, HABITATS, HOSTS, PATHOGEN ROLE, CONTROL

Ticks are divided in two groups: argasides, or soft ticks, and ixodides, or hard ticks. Unlike the vast majority of hemophagic insects, ticks are parasites at al1 stages of development, consequently they may contract and transmit pathogens in many occasions. Their trophic preferences differ from one stage to and other, with a large dispersion of pathogens (viruses, rickettsiae, bacteria, protozoan ...) involvbg al1 terrestrial vertebrates groups. The understanding of the cycle of one pathogen, as the control of ticks, need a good knowledge of biology and habitat of the vector tick species.

Key-words: Tick - Cycle - Habitat - Transmission - Control.

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