Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur. Ein Beitrag zum Problem der Sonnen. . und Schattenblatter. Von R. Botticher t und L. Behling. (Aus den Botanischen Instituten zu Halle [Saale] und Konigsberg [Pr.]') Mit 13 Abbildungen im Text.

Vorwort von K. Mothes.

In meiner 1932 erschienenen Arbeit tiber Ernahrung, Struktur und Transpiration wurde u. a. das Sonnenblattproblem besprochen und auf Grund der eigenen und der in der Literatur vorhandenen, vielfach aber falsch gedeuteten Analysen darauf hingewiesen, daB die Sonnenblatter aschenreiche Organe sind und ihre Entstehung wohl in erster Linie, wenn auch nicht ausschlieBlich, einer starkell Transpiration zu verdanken ist, die ihrerseits einen gesteigerten Salzstrom in die Blatter lenkt. Die experimentelle Verfolgung dieses Problems wurde im Rahmen einer Staatsexamensarbeit von L. Be h 1i n g aufgenommen, danach von R. B i:i t tic her auf breiter Grundlage fortgesetzt. R. B i:i t tic her verstarb, noch bevor er die Arbeit vi:illig druckfertig machen konnte. 1m Andenken an diesen treuen SchUler veri:iffentliche ich nun seine eigenen Ergebnisse. Die Arbeit war bereits im Frtihjahr 1935 abgeschlossen. Seitdem haben R. O. F re elan d (1936, 1937), O. Schmid t (1936) und H. Fr. N e u b au e r (1937) wertvolle Beitrage zum gleichen Problem veri:iffentlicht, die es uns gestatten, einen Teil unseres Materials in verktirzter Form bekanntzugeben, sofern eine Bestatigung wissenschaftlich von Interesse ist. R. B i:i t tic her hatte in Zusammenhang mit der genannten Aufgabe auch neue Untersuchungen tiber die Stoffausscheidung dur~h Wurzeln unter dem EinfluB des Lichtentzuges begonnen, die von L u t t k u s fortgesetzt worden sind und in Ktirze erscheinen werden. Flora, Bd. 134.

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R. Botticher und L. Behling,

A. Fragestellung und Methode. Sonnen bla ttstrukturen sin d nich ts E i n h e i t1 i ch e s (M 0 th e s 1932). Bald uberwiegt der weich-sukkulente Charakter (pachymorphe Typ). Die Blatter sind dann dick, haben groBe Zellen, ein geringes Interzellularvolumen und sind oft groBer als Schattenblatter. Sie zeigen im ganzen die Tracht luxurierender Organe. Wir fanden diesen Typ besonders haufig bei Sumpfpflanzen (z. B. Ranunculus sceleratus), aber auch bei Schwimmblattern von Wasserpflanzen (Potamogeton natans, Hydrocharis). Daneben gibt es einen anderen extremen Typ, der bei relativ geringer Blattdicke kleine, dickwandige Zellen aufweist, ein verhiiltnismaBig groBes Interzellularvolumen besitzt, an Flache oft ganz bedeutend hinter den Schattenblattern zurucksteht. Solche Typen fanden wir auf den Porphyr- und den Kalkfelsen des mittleren Saalegebietes und auf den Sanddiinen unserer ostpreuBischen Nehrungen. Hier handelt es sich urn einen ausgesprochen xeromorphen Typ, bei dem offenbar haufige Storungen des Wasserhaushaltes und Stickstoffmangel ausschlaggebend sind. Dieselben Pflanzen konnen aber auch einen mittleren Typ zwischen dem sukkulenten und clem xeromorphen entwickeln, wenn sie auf einem im Wasser- und Nahrstoffhaushalt giinstigeren Standort sich befinden. Dann bilden sich Sonnenblatter aus, die bei wechselndem Interzellularvolumen betdichtliche Dicke aufweisen, wahrend sie in Blatt- und ZellgroBe bald die Schattenblatter ubertreffen, bald nicht an sie heranreichen. Fruher wurde gezeigt, wie allgemein Salze auf die Ausbildung der Blattstrukturen einwirken (M 0 th e s). Die Steigerullg des Sukkulellzgrades durch Na und Kist seit langem bekannt. Die Zusammenhange zwischen Licht und Salzaufnahme und Salzwirkullg waren aber noch recht unklar. Wurde doch von verschiedenen Forschern eine Beeinflussung der Salzaufnahme durch die Transpiration ganz abgelehnt (Muenscher). Hier setzten un sere Untersuchungen ein. Es muBte zunachst geklart werden, ob uberhaupt charakteristische Eigentumlichkeiten in Aschengehalt und Aschenzusammensetzung bei Sonnen- und Schattenblattern bestehen. Da hierin die Literaturangaben vollig auseinandergehen, muBte die Ursache dieser Divergenz gesucht werden. Sie wurde in der BezugsgroBe gefunden. Zeigten diese Untersuchungen an Landpflanzen ganz allgemein einen groBeren Aschengehalt bei Sonnenblattern bezogen auf Blattzahl und Blattflache, so waren andererseits die geringen Unterschiede zum Schattenblatt, wenn wir auf Frisch-

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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gewicht bezogen, so auffallig, daB wir einmal die fOrdernde Wirkung des Lichtes auf die Salzaufnahme zwar ftir erwiesen hielten, andererseits aber in der Veranderung der Blattstruktur zum Sonnenblatt hin ein Ausweichen der Pflanze gegentiber einer Salztiberschwemmung zu sehen glaubten. So muBten sorgfaltige Reihenanalysen durch eine ganze Vegetationsperiode hindurch angestellt werden, und die morphogenetisch durchaus verschiedenen Ionen wie K und ea muBten dabei getrennt beobachtet werden. Dann war zu prtifen, ob und in welchem AusmaBe die Transpiration die Salzaufnahme fordert, was (nach dem AbschluB unserer Arbeit) unterdessen schon von F r eel and und S ch mid t weitgehend geklart worden ist. In welchem MaBe nun das Licht ohne den Umweg tiber Transpirationssteigerung und Salzaufnahme, Erwarmung und Austrocknung mitwirkt, sollte durch Versuche an submersen Wasserpflanzen und Schwimmpflanzen oder an Landpflanzen bei diffuser Beleuchtung im feuchten Raum zu klaren versucht werden, wobei Uberhitzung und Austrocknung weitgehend, Transpiration zum Teil ausgeschlossen worden sind.

B. Untersuchungen an submersen Wasserpflanzen. Die Ergebnisse jener Experimente richtig zu deuten, die die Natur selbst vor unseren Augen anstellt, ist in den meisten Fallen vorerst nur ein selten lohnendes Wagnis, weil die Verkntipfung der zahlreich wirkenden Faktoren und ihre wechselseitige Beeinflussung auBerordentlich untibersichtliche Verhiiltnisse schaffen. Dennoch beginn en wir hier mit einem Naturversuch. Die Blatter submerseI' Pflanzen desselben Gewassers sind in hohem MaBe tibereinstimmenden Lebensbedingungen unterworfen. Bei geschickter Wahl sind Standorte zu tinden, die fast allein durch das Lichtklima unterschieden sind. Wir untersuchten Blatter, namentIich von Potamogeton-Arten, die bei sonst fast gleichen Bedingungen in verschiedenem Lichtklima sich entwickelt hatten. Das Material entstammte hauptsachIich ElbaItwassern bei Dessau und Saalearmen zwischen Naumburg und Halle. Nach Messungen mit dem Eder-Hechtschen Graukeilphotometer herrscht unter Ufergebtisch oder im Schatten von Uferbiiumen eine Lichtintensitat, die nul' ein Sechstel bis ein Zehntel der tiber der freien Wasserflache ausmacht. Blatter von Potamogeton lucens und Potamogeton perfoliatus von solch unterschiedlichen Standorten zeigten praktisch keine anatomischen Unterschiede, die irgendwelche Beziehungen zu Sonnen- und Schattenblattern der Landpflanzen aufwiesen. Oft waren die Schattenblatter ein wenig dicker (!) (Tab. 1), 1*

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R. Butticher und L. Behling,

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die Sonnenblatter waren haufig an Flache kleiner, was auch fUr ihre durchschnittliche GroBe del' oberen Epidermiszellen zutrifft (gelegentlich im Durchmesser bis zu 35 % kleiner als bei Schattenblattern). Vielleicht haben wir hier eine Schwachung del' Auxinwirkung durch Licht VOl' uns. Tabelle 1. Blattdicken von oberen Blattern verschiedener P fl a n zen des s e I ben See s von S c hat ten - u n d Son n ens tan d 0 r ten. Durchschnitt 57,5 Sonne 59,0; 54,3; 55,7; 50,1; 52,2; 49,9; 49,5; 52,3; 55,8; 51,8 53,0 60,0 Schatten 61,4; 58,3; 62,7; 63,2; 54,1; 62,2; 60,7; 60,0; 58,2; 59,1} 58,6 Sonne 58,2; 64,3; 60,6; 59,1; 59,2; 56,5; 54,9; 55,0; 60,0; 57,8

Potamogeton per/oliatus Schatten 57,4; 58,9; 54,3; 54,2; 59,1; 60,3; 59,2; 56,7; 56,0; 58,8} Potamogeton lucens

Zu prinzipiell gleichen Ergebnissen gelangten wir, wenn wir Blatter derselben Achsen aus verschiedenen Tiefen untersuchten. Es hanrlelte sich in allen Fallen urn Pflanzen aus Gewassern, deren Sichttiefe wegen standiger Triibung durch mineralische Anteile und durch ein sehr reiches Plankton (eutropher Gewassertyp) auBerordentlich gering ist. Obwohl besondere Messungen nicht vorgenommen worden sind, ist anzunehmen, daB schon bei 1 m Tiefe ein Lichtverlust von 60-90% vorkommt (vgl. Pearsall, Lundegiirdh). Trotz diesel' erheblichen Unterschiede im LichtgenuB zeigten Potamogeton-Blatter del' gleichen Achse aus del' Tiefe und aus dem Oberflachenwasser keine auffalligen anatomischen Unterschiede. Oft waren die Tiefenblatter (Schattenblatter) etwas dicker als die oberen Blatter (Tab. 2). Tabelle 2. B I a t t d i c k e von

0

b ere nun dun t ere n Blat t ern d e r s e I ben Achsen.

Dicke in [J.

Obere Blatter dicht unter der Wasseroberflache (Sonnenblatter). Dicke in [J.

50,0 62,5 49,7

44,0 62,0 46,1

Untere Blatter (Schattenblatter) ill

Wassertiefe Potamogeton per/oliatus

" "

" "

t

1,10 l,SO 2,20 0,50

4S,4

44,0

... ... ...

1,00 1,30 1,SO

61,6 57,6 62,3

59,4 5S,O 59,9

Potamogeton crispus ...

0,50

6S,2

66,0

52,S

50,6

Potamogeton compressus Potamogeton lucens

" "

" "

I Potamogeton lucens . .. , Schattendach I

Man konnte ann ehmen, daB hierbei das verschiedene Alter del' unteren und oberen Blatter mitspielt und eine Lichtwirkung verdeckt.

Licht, Transpiration, Salzanfnahme und Blattstruktur.

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Das kann aber nicht der Fall sein, denn wir beobachteten an natiirlichen Standorten, daB im flachen Wasser bis zu 2 m sich erstreckende Potamogeton-Stengel, deren Spitzenteil durch den Zufall des Standortes im Schatten lag, ebenfalls keine anatomischen Unterschiede zwischen Bliittern verschiedener InsertionshOhe aufwiesen. 1m botanischen Garten wurden durch kiinstliche Beschirmung Teile derselben Achsen von Potamogeton lucens einem geringeren LichtgenuB unterworfen (Tab. 2 unten). Auch hierbei waren die Sonnenbliitter kleiner und weniger dick als die Schattenbliitter. Temperaturwirkungen schieden bei all dies en Naturversuchen und eigenen Experimenten praktisch vollig aus. Endlich wurden eine groBere Zahl von Blattern aus del' Spitzenzone langflutender Potamogeton-Achsen untersucht, die bei sonst gleichen Bedingungen dem EinfluB verschiedener Lichtintensitaten ausgesetzt waren (Tab. 1). Aus all diesen BeobachtungenschlieBen wir, daB bei submersen Bliittern die Lichtintensitiit ohne direkten und indirekten wesentlichen EinfluB auf die Blattstruktur ist. Starklicht hemmt ein wenig das Streckungswachstum, schafft a ber keinerlei Son n en bla tts truk turen. DaB dieses Ergebnis nicht auf einem volligen Mangel an Plastizitiit zuriickzufiihren ist, ergibt sich schon aus der Tatsache, daB gelegentlich auftretende Luftsprosse von Potamogeton lucens deutliche Differenzierung von Sonnen- und Schattenblattern zeigen, daB vor allem auch die Schwimmbliitter von Potamogeton natans ganz im Gegensatz zu den submersen Blattern derselben Pflanze grobe anatomische Unterschiede bei verschiedenem LichtgenuB aufweisen (s. unten). Diese Tatsachen lieBen uns vermuten, daB entweder der Mangel einer Transpiration von entscheidender Bedeutung fiir die Einheitlichkeit der Strukturen ist, oder aber, daB das dauernde Umspiiltsein mit verdiinnten Losungen eine so starke und regelmiiBige Stoffausscheidung zur Folge hat, daB die fiir eine Sonnenblattstruktur ursiichlich notwendige Salzanhiiufung bei submersen Bliittern iiberhaupt" nicht moglich ist. Es ware durchaus denkbar, daB Starklicht auch ohne die indirekte EinfluBnahme iiber eine gesteigerte Transpiration eine vermehrte Salzaufnahme bedingt, die jedoch bei submersen Pflanzen durch dauernde Wiederausscheidung kompensiert wird und deshalb nicht morphogenetisch sich auBern kann. Deshalb sind wir zu Versuchen iibergegangen, die Pflanzen von vornherein in Losungen abgestufter Salzkonzentration zu kultivieren. Wir beschrankten uns dabei auf Potamogeton-Arten, die wir aus Winterknospen anzogen. Die direkte Uberfiihrung der entwickelten Blattriebe

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R. Botticher und L. Behling,

in Losungen anderer Zusammensetzung wird bei dies en Wasserpflanzen nicht oder nur schwer vertragen. Es lag uns aber viel daran, mit solchen empfindlichen Typen zu experimentieren, die breite Blatter besitzen. Ruppia, Zannichellia, Potamogeton-Arten mit fiidig verzweigten Bliittern sind z. T. viel leichter zu kultivieren. Aber diese auf Blattrippen reduzierten Blatter zeigen so wenig Konstanz in Struktur und Ausdehnung, daB wir damit gar nicht zu arbeiten vermochten. Die Pflanzen wuchsen in groBen Aquarien. Die NahrlOsungen wurden auf verschiedenem Wege gewonnen. Standortwasser wurde an der Luft bei normaler Temperatur auf ein bestimmtes MaB durch Verdunstung konzentriert. Zum anderen gingen wir von P ria n is c h n i k 0 w scher Nahrlosung aus, die wir mit Regenwasser ansetzten. Zusammensetzung: auf 1 Liter NH 4 NOa 0,24 g; CaS04 2H 20 0,34 g; MgS0 4 0,25 g; KH 2P0 4 0,25 g; KCI 0,15 g; CaCbanh. 0,15 g. Diese Losung wurde in Konzentrationen von l!I0-5 angewendet. U ns gelangen vor aHem Versuche mit Potamogeton lucens und Potamogeton crispus. Bei gleicher Beleuchtung kultiviert zeigten sich zwischen 1/10 und 1/2 Prianischnikow-Losung keine Fig.I. Potamogeton lucens; Blattquerschnitte auffliJligen die individuelle Variavon Pflanzen aus Losungen verschiedener Konzentration. Unten: "/ 2 fache Prianischnibilitat wesentlich fibersteigenden kow-Losung (55!L dick); obon: F/ 2 fache LoAnderungen der Blattdicken. Bei sung (68,2 !L dick). 11/ 2 facher Konzentration zeigten P. lucens und P. crispus unregelmiiBige Ubergiinge vom 3-schichtigen zum 4-schichtigen Blatt (Fig. 1). Bei noch hOherer Konzentration ging P. lucens ein. P. crispus wuchs noch bei der Konzentration 5, jedoch stark gehemmt. Die Internodien waren gestaucht. Die Blatter waren nur noch 1/10 so groB wie normale. Sie wiesen eine bed e ute n de Die k e auf (bis 12-fach). Sie ahnelten den Bla,ttern, die aus Turionen beschrieben sind (vgl. G I fi c k), ohne daB es sich um Axillarstipeln handelte. Die Zahl der Zellreihen war von 3 auf 7 vermehrt. Der InterzeHularraum war relativ verringert (Fig. 2). Eine weitere wesentliche Veriinderung war bei Potamogeton lucens in einfacher Prianischnikow-Losung oder in lO-fachem Standortwasser

+

AU

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zu beobachten. Ohne daEl die Blatter bei ihrer Entwicklung irgendwann an die Wasseroberflache kamen, stell ten sich auf ihrer Oberseite normal gebaute Spaltoffnungen ein, hinter denen je eine Luftkammer lag (Fig. 3). Nun sind an Landformen verschiedener PotamogetonArten Spaltoffnungen haufiger beo bachtet worden (vgl. K. Goebel: Pflanzenbiolog. Schilderungen, S. 243u. 239; G 1tick IV S. 127). Aber bei uns handelte es sich unter keinen Umstanden um Landformen. Und es ergibt sich die Frage, ob die Ausbildung der Stomata mit einem SalzeinfluEl zusammenhangt, der unter

Fig. 2. Potamogeton crispus; Blattquerschnitte von Pflanzen aus Losungen verschiedener Konzentration. Unten: Hache Losung (42 (J. dick); oben: 5fache Losung (504 (J. dick).

Fig. 3. Potamogeton lucens; Blattquerschnitt von einer Pflanze aus einfacher Prianischnikow-Losung. Es treten Spaltoffnungen auf der Ober- und der Unterseite auf.

normalen Bedingungen vielleicht durch die Hilfe der Transpiration erzielt wird. Das konnte im Zusammenhang mit unserer Arbeit nicht untersucht werden. Tabelle 3a. Blattdicke unter dem EinfluB verschiedener Sal z k 0 n zen t J; a t ion e n.

1/10 Pro

1x Pro

Potamogeton lucens ......

55,0

68,2

Potamogeton crispus ... ..

40,0 48,2

42,7 54,6

"

"

.....

4x Pro

504,0 377,9

1 x lOx Standort Standort 42,7

64,3

41,5

55,2

Aus diesen Versuchen geht klar hervor, daEl der SalzeinfluEl sich viel starker auElert als der EinfluEl des Lichtes. Gleichzeitig ist er-

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R. Botticher und L. Behling,

wiesen, daB die submersen Blatter von Potamogeton nicht unplastisch sind. Sie reagieren allerdings auf niedere Konzentrationen innerhalb weiter Grenzen nicht, im Gegensatz zu Landpflanzen, bei denen sich Anderungen in der Blattstruktur in klarer Abhangigkeit von jeder Steigerung der Nahrlosungskonzentration einstellen konnen. Wahrscheinlich entnehmen die submersen Blatter dem Medium die mineralischen Stoffe in einer wesentlich hOheren Konzentration, so daB Konzentrationssteigerungen des Mediums sich erst auszuwirken begfnnen, wenn die des Blattgewebes erreicht oder iiberschritten ist. Erst dann werden Strukturanderungen bemerkbar. Die "Stark-Salz-Pflanzen" zeigen einen ausgesprochen pachymorphen Blatttyp. Eigentlich xeromorphe Merkmale fehlen. Wenn wir auch diese Strukturen nicht in allen Einzelheiten mit denen der Sonnenblatter von Landpflanzen vergleichen konnen, bestehen in der betonten Sukkulenz wichtige Ubereinstimmungen. Die Bedeutung des Salzgehaltes fUr die Ausbildung dieses anatomischen Merkmals ist sichergestellt. Damit ist aber noch nicht enviesen, ob bei LuftbHittern eine ahnliche Ubersalzung unter dem EinfluB des Starklichtes zustande kommt. Es bleibt noch unbeantwortet, ob das Licht auf dem Wege iiber eine Transpirationssteigerung oder auf einem anderen direkten oder auch indirekten Wege die Salzaufnahme fOrdert, da selbst bei AusschluB der Transpiration bei submersen Blattern die fehlende Lichtwirkung nichts dariiber sagt, ob iiberhaupt keine Steigerung der Salzaufnahme stattfindet. Denn wie schon betont, konnten aIle iiberfliissigen Salzmengen auch wieder ausgewaschen werden.

C. Untersuchungen an emersen BUittern von Wasserpflanzen. Es ist sehr eindrucksvoll zu beobachten, wie bei solchen PotamogetonArten, die submerse Blatter und Schwimmblatter auszubilden imstande sind, der Ubergang zum Luftleben ganz allgemein die Variation der Blattstrukturen steigert. Vergleichende Untersuchungen haben fiir Potamogeton natans, Trapa natans, Hydrocharis Morsus ranae den bedeutenden EinfluB des Lichtklimas auf die Anatomie der Schwimmblatter iiberzeugend gezeigt. Sonnen-Schwimm-Blatter sind bedeutend dicker, wobei in erster Linie die Zellstreckung, in zweiter eine Vermehrung der Zellschichten mitspielt. Auch in der Flache sind die Zellen der Sonnenblatter gelegentlich groBer (Fig. 4). Wir kultivierten nun Hydrocharis-Pflanzen aus Winterknospen in Prianischnikow-Losungen der Konzentrationen 1/10 bis 2. Die Starksalzblatter waren fast doppelt so dick. Die Palisadenzellen hatten sich ahnlich wie beim Sonnenblatt

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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starker gestreckt als die Zellen des Schwammparenchyms. Dabei war die Flachenentwicklung deutlich gehemmt. Wir gingen nun dazu iiber, den EinfluB des Lichtes wie auch den der Konzentration der Nahr16sung auszuschalten, indem Pflanzen bei gleicher diffuser Beleuchtung, die normal zur Ausbildung von Schattenblattern fiihrte, und gleicher Nahr16sung (Teichwasser, das mittels einer Durchstromungsvorrichtung taglich gewechselt wurde) einer verschiedenen Transpiration unterworfen wurden. Die hohen Aquarien mit an Flache geringem Wasserspiegel kamen mitsamt 3 jungen Hydrocharispflanzchen unter geraumige Glocken, deren Atmosphiire zum Teil durch Schwefelsaure getrocknet wurde. Wir erreichten so erhebliche Unterschiede der relativen Feuchtigkeit, die "Trockenpflanzen" befanden sich in 50 %, die " Feuchtpflanzen " in 95 % relativer Feuchtigkeit. Der Versuch dauerte fast 2 Monate. Die Pflanzen wuchsen gut, bildeten neue Blatter, die in ausgepragtester Weise den EinfluB Fig. 4. Hydrocharis Morsus ranae; Blattquerschnitte. der Lebensbedingungen Oben: Sonnenblatt; unten: Schattenblatt. zeigten. Die Trockenblatter waren an Flache etwas kleiner, aber wesentlich dicker als die Feuchtblatter, und es war kein anatomischer Unterschied gegeniiber Sonnen- und Starksalz-Blattern zu erkennen. Wir fiihrten eine Kaliumbestimmung durch. Dabei ergab sich, daB auf Blattzahl und Blattflache bezogen die Trockenblatter wesentlich mehr Kalium enthielten; relativ zum Frischgewicht glichen sichjedoch diese Unterschiede geradezu iiberraschend aus. Es kann hiernach kein Zweifel bestehen, daB Licht, Lufttrockenheit und "Salzung", jeder Faktor fiir sich, zu einem ahnlichen Er-

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R. Bottieher und L. Behling,

Tabelle 3b.

I BlaUfHiehe von 20 Bliittern em" ...... Frisehgewicht von 20 Bliittern g ..... Frischgewieht von 1000 em" ......... Kalium mgr von 20 Bliittern ......... Kalium mgr auf 1000 em" ........... Kalium mgr in 100 g Frisehgewicht ..

troeken 156 2,76 17,7 10,7 68,7 389

I

feueht 182 1,9 10,4 7,6 41,7 399

gebnis fiihrt. Die Blatter werden zu Sonnenblattern gestaltet. Es war damit allerdings noch nicht erwiesen, ob das Licht auch tiber die Transpirationssteigerung wirkt. Da aber bei Wasserpflanzen die Transpiration schwer kontrollierbar ist, da au£lerdem die Salzauswaschung aus den Blattern die Versuchsergebnisse beeinflussen mu£l, wenn wir auch dieser Erscheinung bei den Schwimmblattern von H ydrocharis nur eine geringe Bedeutung zusprechen mochten, gingen wir zu Sumpfpflanzen tiber. Ranunculus sceleratus entwickelt in gewohnlicher Atmosphare bei Schwachlicht (20 % Lichtgenu£l, Fig. 5) ebenso wie bei verdtinnter Nahrlosung (1/ 20 Prianischnikow-Losung) ausgesprochene Schattenblatter. Die Ubereinstimmung mit H ydrocharis war eine vollkommene. Wurden nun H ydrocharis und Fig. 5. Ranunculus sceleratus; Blattquerschnitte von Pflanzen aus gleicher NiihrRanunculus sceleratus in einer lOsung aber verschiedenem Liehtklima. Oben: fast mit Wasserdampf gesattigStarkliehtblatt; unten: Schwachlichtblatt. ten Atmosphare (95-100 %), also unter weitgehendem Ausschlu£l der Transpiration und damit der Transpirationsunterschiede, im diffusen Tageslicht verschiedener Helligkeit (Verhaltnis etwa 1: 3) kultiviert bei sonst gleichen Ernahrungsbedingungen, so konnte keinerlei Unterschied der Blattstrukturen

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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ermittelt werden. Die Starklichtpflanzen verhielten sich wie die Schattenpflanzen. AIle hatten ausgesprochen zarte, interzellularenreiche Schattenblattstrukturen. Wir fassen nun die Ergebnisse zusammen: Der Unterschied zwischen submersen Blattern und Luftblattern von Wasserund Sumpfpflanzen im Verhalten gegeniiber dem Licht besteht darin, daB submerse keinen nennenswerten EinfluB einer starken Beleuchtung aufweisen; Schwimmblatter und Luftblatter der Sumpfpflanzen bilden jedoch unter natiirlichen Verhiiltnissen wie auch im Experiment charakteristische Sonnen- und Schattenblatter aus, sofern sie tr an s p irieren kon n en. 1m Prinzip ein ahnlicher Eft'ekt wird bei diesen Pflanzen erreicht, wenn bei gleicher Beleuchtung die Transpiration durch Variation der Luftfeuchtigkeit modifiziert wird. Verschiedene Salzkonzentrationen wirken in allen FaIlen, auch bei submersen Blattern,· in der gleichen Richtung. Der mangelnde Effekt des Lichtes bei Submersen kann also nicht auf einer zu geringen Plastizitat beruhen. Es liegt nahe, in allen beobachteten Fallen die von xeromorphen Elementen freie Sonnenblattstruktur der Wasser- und Sumpfgewachse auf eine verstarkte Salzaufnahme zuriickzufiihren. DaB bei den Submersen der Lichteffekt ausblieb, konnte entweder auf einer Wiederauswaschung der zu viel aufgenommenen Salzmengen beruhen, oder darauf, daB das Licht allein iiber die Transpiration wirkt. Hierfiir sprechen die Untersuchungen an Hydrocharis und Ranunculus sceleratus: Diese Pflanzen zeigen am Standort deutliche Lichteinfliisse; unter AusschluB der Transpiration ist jedoch keinerlei Modifikation der Blattstruktur durch das Licht festzustellen, sofern zu geringe 1ntensitaten, die Hungerzustande zur Folge haben, vermieden werden. Es ist danach auch wenig wahrscheinlich, daB in diesen Fallen das Licht primar das Wachstum des Blattes anregt, wodurch sekundar eine vermehrte Salzzufuhr in Gang kommt. Dann miiBte auch unter AusschluB der Transpiration bei submersen und bei Schwimm- und Sumpfblattern eine Lichtpragung erreicht werden. Das ist aber nicht der Fall. Obwohl wir annehmen, daB das Licht nicht direkt, sondern indirekt, nicht einfach, sondern vielfaItig in Stoft'wechsel und Gestaltung eingreift, sprechen doch aIle Versuche an Wasserpflanzen dafiir, daB das Licht bei der Gestaltung der Sonnenblatter in erster Linie iiber Transpiration und Salzaufnahme sich auswirkt. Wir wollen diese Schliisse aber nicht verallgemeinern, ohne an typischen Landpflanzen diese Verhiiltnisse iiberpriift zu haben.

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R. Botticher und L. Behling,

D. Der Aschengehalt der Sonnen- und SchattenbUitter von Bitumen unter natiirlichen Bedingungen. Bevor wir zu Experimenten an Landpflanzen iibergingen, erschien es notig, die klassischen Objekte der Sonnenblattforschung, die Blatter unserer einheimischen Laubbaume, auf ihren Aschengehalt hin zu untersuchen. Wir muBten uns dabei vor allem mit den viel zitierten Analysen von Lei n i n g e n auseinandersetzen, der auf 100 g Trockensubstanz bezogen in Lichtblattern 6,89 g, in Schattenblattern 7,07 g Asche gefunden hatte. Diese sicher sehr sorgfaltig durchgeffihrten und auf die einzelnen Elemente ausgedehnten Analysen haben vielfaltige Deutungen erfahren, von denen vor aHem die Behauptung, daB die starkere Transpiration der Lichtblatter ohne EinfluB auf die Salzaufnahme ist, interessiert. Are n s hat dann neuerdings auch darauf hingewiesen, daB vieHeicht die kutikulare Exkretion die Aschenwerte beeinfluBt. Wir haben zunachst orientierende Versuche an verschiedenen Laubbaumen durchgeffihrt, wobei sorgfaltig darauf geachtet worden ist, daB die Sonnen- und Schattenblatter wohl an verschieden belichteten Stell en der Krone (Siid- und Nordseite) entnommen wurden, daB sie. aber doch etwa gleich hoch inseriert waren. Wir haben darauf verzichtet, extremste Unterschiede im Material aufzusuchen. 1m Gegenteil entsprechen alle un sere Ergebnisse einer durchschnittlichen Sonnenund Schattenblattqualitat. Das erscheint uns wichtig; denn es ist durchaus moglich, daB z. B. extreme Schattenblatter wirklich Hungerform en sind und daB in der auBersten Spitze des Baume£; zu den besonderen LichtverhaItnissen auch andere Bedingungen der Windwirkung und Wasserversorgung treten. In Tab. 4 haben wir einen Teil unserer Befunde vermerkt. Es ist in allen Fallen ein sehr groBes Blattmaterial verarbeitet worden (200-1100 Blatter!), urn alle individuellen Schwankungen weitgehend auszugleichen. Die von dem gleichen Baum zu verschiedenen Terminen entnommenen Proben (1, 2, 3, 4) entstammen auch ungefahr denselben Asten, so daB sie ohne weiteres die Veranderungen im Laufe der Elltwicklung zeigen. Die absoluten Werte, auf 100 frische Blatter bezogen, zeigen bei den Sonnenblattern ein zum Teil wesentlich hOheres Frisch- und Trockengewicht, aber auch einen hoheren Aschenwert. Damit ist im ganzen eine gesteigerte Wiichsigkeit, gleichzeitig aber auch eine vermehrte Mineralstoffaufnahme erwiesen. Beim Bezug auf Frischgewicht zeigt sich

Pflanze

Fagus (Halle)

Fagus (Halle)

Fagus (Halle)

Fagus (Halle)

Fagus (LeiJ3ling)

Quercus

Tilia

Nr.

1

2

3

4

5

6

7

455

Schattenblatt

Sonnenblatt

Schattenblatt

2. IX. 32

4,63 0,263 40,30

2,46 0,127 35,41

2,29

1,83

7,45 4,70 0,30

2,57 0,16

40,7

34,5

2,60

2,19

3,84

2,84

3,40

3,13

4,40

3,35

4,67 0,450 43,2

3,26 0,309 37,7

4,19

3,57

7,39

5,70

32,70 11,00 0,59

70,88 29,20 41,68 1,640 35,80 14,40 0,81

77,27 25,99 51,28 1,406

41,1

2,31

1,82

3,90

2,70

350 158,95 59,71 99,24 6,231

350 122,77 38,44 84,33 4,354

44,15 16,58 1,730 37,56

35,07 10,98 1,240 31,3

c----

2,86

3,92

3,54

~I~

7,82 0,619 36,2 31,10 12,11 0,926

21,60

6,27

5,16

4,87

4,49 -

-- -- -- -- -- - - - - - - - -

500 155,59 60,55 95,04 4,630

- - --

33,6

- -- - - -- - - - - - - - - - - - -

10,80

8,65

auf gew.

10,43

11,32

7,60

7,90

5,60

5,40

9,70

9,47

6,45

6,30

5,68

5,19

5,46

5,65

Asche

--I

- -- --

2,10

2,01

Asche

Wasser

-- -- - - - - - - - - - -

77,93 29,40 48,53 2,785

- -- --

600 129,60 46,97 82,63 3,715

23. VIII. 32

11,48

6,95

45,36 18,49 26,87 1,194 11,50

33,90 11,70 22,20 0,745

Schattenblatt

Sonnenblatt

4,38 0,237 38,10

2,70 0,152 35,68

auf

100 g 100 g Trocken-

- - -- - - -- -- -- -- -- - - - - - -

52,822 21,310 31,512 1,212

41,717 14,772 26,945 0,7675

1100 118,90 51,40 67,50 4,989 236

7,5

- - -- - - - - - - - - -- -- -

202

13. VI. 32

auf 100 g Frischgew.

FriSCh-\Trocken-\ Asche Trocken· \ Asche gew. gew. gew.

100 Blatter haben

49,959 19,46 30,499 1,0530 11,25

36,009 12,85 23,159 0,7265

Frisch· ITrocken·1 wasser-I Asche gew. gew. gehalt

Sonnenblatt

Schattenblatt

13. VIII. 32

900

Schattenblatt

Sonnenblatt

393

Sonnenblatt

12. VI. 32

460

Sonnenblatt

5. VI. 32

600

Schattenblatt

475 444

29. V. 32

Blattzahl

Sonnenblatt

Schattenblatt

Tag

Absolute Werte

Fagus silvatica, Quercus pedunculata, Tilia platyphyllos.

Tabelle 4. A n a I y sen von Son n e n - u n d S c hat ten b Ia t t ern e i n h e i m i s c her B a u me:

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Knospenzahl

Absolute Werte

I

100 Knospen haben

·1 1

25. IV.32

26. 11.33

30. IV.32 [

I

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4,70

I

2,68

4,10

Frisch-I~rocken-I

1,2641°,0371 7,44

34,13\1,70

2,23

2,37

5,02

5,30

5";693,71

~~~11,51~~

4,50

I 2,084

2,100 0,0525123,13

1,40

39,3 1 1,79 1 2,90

I 3,470 ~

0,18

35,2

0,13

28

I 5,730 2,056 3,674 0,0985111,01 13,95

0,38

2,92 15

9,29

1,64

2,15

4,599 ~ 0,103 60,431- 2,24

0,070 30,80

1,50

5,01

13,799 8,34

0,82

52

13,700 4,835 8,865 0,1988126,30

28,710 18,18 10,530 0,60~~ 6,06

0,079 30,02

1,48 I 2,11

5,459 0,310

52

4,28

1,58

I 0,095 29,70

0,200 ~~~ 3,30 13,104 4,039 9,065 0,215

5,29

1,9

I

306

300

22,595 6,784 15,811 0,341

6,4

1,31 427

23,101 6,870 16,23110,344

I

360

300

J

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auf 100 g

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auf 100 g Frischgew.

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Tag

Tabelle 5. Analysen von Knospen von Sonnen- und Schattenzweigen.

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Pfianze

Sonnen ......

I Schatten······1

I

Schatten ..... . Sonnen .......

·1

Schatten...... Sonnen ......

Schatten ..... . Sonne auBen ...

22. IV.32

Nr.

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Quercus

Fagus

Fagus

Fagus

...

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1 I---

2

3

1-----1 4

So. an der Spitze

I

, H.,O- I Asche FriSCh-ITrOCken-1 Asche ITrocken-1 Asche Asche Asche gew. gew. Oeh. gew. gew. gew. 1--~'---------+1-----------+1------~----~'----~---7----~--~--~~--~--~----+----+----+----

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" Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

I

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15

Aschenmengen vermehren, sie erhohen nicht im gleichen MaBe ihre Trockengewichte, so daB die Aschenwerte wahrend der Entwicklung unabhangig von der BezugsgroBe steigen. Da nun durch die Untersuchungen von N ordha usen und Engler erwiesen ist, daB die Sonnenblattstruktur bei unseren Baumen nicht ohne weiteres im Laufe einer einzigen Entwicklungsperiode umgestimmt werden kann, daB die Blatter bereits in der Knospenlage in hohem MaBe determiniert sind, so daB sich wesentIiche qualitative Anderungen, vor allem eine Vermehrung der Zellschichten im Querschnitt, nicht mehr abspielen, lag es nahe, nun die Knospen der Sonnen- und Schattenzweige selbst zu untersuchen (Tab. 5). Dabei ergab sich die Schwierigkeit, daB die Sonnenknospen schon im Winter wesentlich groBer sind, dickere Blattanlagen haben und weiter entwickelt sind. So haben sie bei der Buche (V, 3) bereits Ende Februar ein doppeltes Frischgewicht gegeniiber den Schattenknospen. Dem entsprechen auch Trockengewicht und Asche, so daB bei Bezug auf diese Gewichte die Aschenwerte konstant oder sogarin den Sonnenknospen etwas niedriger ausfallen. Fig. 6. Acer platanoides; Blattquerschnitte vom (oben) Sonnenblatt und (unten) Auf Grund dieser Analysen Schattenblatt. ist nicht zu entscheiden, ob wirklich der verstarkte Transpirationsstrom in den Sonnenzweigen primar zu einer Anhiiufung von Salzen fiihrt, die ihrerseits ein verstarktes Wachstum zur Folge hat, oder ob umgekehrt ein durch die starkere Belichtung gefordertes Wachstum vermehrte Anspriiche an den Salznachschub stellt. Diese zweite Erklarung mag unwahrscheinlich sein, sofern wir die Ergebnisse an Wasserpfianzen zum Vergleich heranziehen. Da zeigten submerse Blatter trotz sehr verschiedener Beleuchtung bei Aus8chiuB von Transpiration und Salzanhiiufung keine wesentlichen Strukturund GroBenunterschiede. Zu einer strengen Beweisfiihrung muBten noch sorgfiiltige Analysen del' Aschenaufnahme wahrend einer ganzen

R. Botticher und L. Behling,

16

TabeUe 6.

Datum

Blatter

Blattzahl

Frischgewicht

A n a I y sen von S pit z a h 0 r n Gesamtasche

Trockengewich t

I ,/,Frischdes g

I ,/,Frischdes I 'I, des Trocken-

gewichts

g

gewiChts

gewichts

1934 25. IV.

Sonne ...... Schatten ....

40 32

23,96 23,21

6,04 5,55

25,21 23,91

0,407 0,396

1,70 1,71

6,74 7,13

11. V.

Sonne ...... Schatten ....

16 50

46,69 46,15

13,89 11,11

29,75 24,07

0,919 0,830

1,97 1,79

6,62 7,47

2. VI.

Sonne ...... Schatten ....

16 37

46,38 41,80

16,65 13,15

35,90 31,46

1,295 1,003

2,79 2,40

7,77 7,63

20. VI.

Sonne ...... Schatten ....

14 32

54,75 36,66

20,23 11,44

36,95 31,21

1,669 0,921

3,05 2,51

8,25 8,05

26. VII.

Sonne ...... Schatten ....

-

100,00 100,00

39,24 31,01

39,24 31,01

4,204 3,258

4,204 3,258

10,71 10,51

15. VIII.

Sonne ...... Schatten ....

24 54

50,00 50,00

19,67 16,83

39,34 33,66

2,361 1,743

4,722 3,486

12,00 10,36

5. IX.

Sonne ...... Schatten ....

19 42

46,10 38,00

19,33 13,04

41,93 34,32

1,908 1,340

4,140 3,52

9,87 10,27

2. X.

Sonne ...... Schatten ....

17 34

40,20 32,00

16,26 11,17

40,45 34,91

1,740 1,246

4,33 3,89

10,70 11,15

8. X.

Sonne ...... Schatten ....

20 32

41,05 26,14

17,35 8,70

42,26 33,28

2,120 0,913

5,16 3,49

12,22 10,49

13. X.

Sonne ...... Schatten ....

21 33

38,19 28,53

15,95 9,13

41,76 32,00

2,207 1,165

5,78 4,08

13,83 12,76

20. X.

Sonne ...... Schatten ....

24 40

41,47 22,57

17,55 6,90

42,32 30,57

2,650 0,821

6,39 3,64

15,09 11,90

25. X.

Sonne ...... Schatten ... ,

20 33

30,75 24,45

15,13 7,53

49,20 30,79

1,960 0,866

6,37 3,54

12,95 11,50

1933 -

I

Wachstumsperiode gemacht und die Abhiingigkeit der Salzaufnahme von der Transpiration gepriift werden. Den Jahresgang cler Salzaufnahme untersuchten wir bei Sonnenund Schattenblattern von Acer platanoides, die keine ungewohnlich starken, aber deutliche Strukturunterschiede zeigten (Fig. 6). Die Palisaden waren beim Sonnenblatt doppelt so lang, im ganzen dichter zusammengefiigt, das Interzellularsystem also relativ geringer entwickelt. Auch hier wurden die Blatter immer von .Asten gleicher Stammhohe geerntet. Der Versuchsbaum stand nahe am Laboratorium, so daB ohne Wasserverlust sofort nach der Ernte mit Analysen begonnen werden konnte. Die Blatter wurden vor der Analyse sorgfiiltig mit einem Pinsel oder einem weichen Tuch von allen Staubteilen befreit. Zur

.' Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

r

17

b la ttern i m L auf e ihrer En twi ck lung. Kalium

Kalzium

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g

I des FfI~chgewlchts

0,050 0,055

0,209 0,237

0,157 0,134

I Asche der

I Frisch0/. des

%

0 d er Asche

Auf 100 Bliitter umgerechnet FriSCh-I Trocken-I oesamt-I gewicht gewicht asche g g g

Ca g

K

g

gewichts

12,28 13,88

0,159 0,110

0,665 0,474

39,07 27,77

59,90 72,65

15,10 17,37

1,018 0,125 1,239 0,172

0,398 0,344

0,336 0,291

17,08 16,19

0,237 0,229

0,507 0,497

25,80 291,81 27,59 92,30

86,81 22,22

5,744 0,981 1,660 0,268

1,481 0,458

0,285 0,210

0,616 0,523

22,01 21,83

0,205 0,145

0,443 0,347

1,281 0,392

0,418 0,188

0,765 0,513

25,03 20,44

0,292 0,147

0,534 0,401

15,86 289,88 104,06 8,094 1,781 14,46 112,86 35,51 2,708 0,591 17,49 390,90 144,44 11,946 2,985 15,96 114,74 35,80 2,883 0,588

0,945 0,677

0,945 0,677

22,48 20,80

0,623 0,538

0,623 0,538

14,90 16,50

0,543 0,366

1,086 0,732

23,00 20,99

0,350 0,309

0,700 0,618

14,82 208,60 17,73 92,50

9,845 2,264 3,226 0,677

1,460 0,572

0,443 0,269

0,961 0,707

23,22 20,08

0,227 0,229

0,493 0,602

1,194 0,549

0,366 0,224

0,911 0,701

21,04 18,00

0,188 0,229

0,468 0,717

11,89 242,50 101,68 10,036 2,330 17,08 91,20 31,29 3,216 0,646 10,80 236,40 95,61 10,231 2,152 18,38 94,10 32,84 3,658 0,659

0,528 0,188

1,283 0,718

24,91 20,59

0,150 0,127

0,365 0,485

7,07 205,25 13,91 81,69

0,559 0,217

25,33 18,63

0,122 0,225

0,320 0,790

5,53 181,43 19,31 86,45

0,619 0,186

1,465 0,762 1,492 0,824

23,36 22,41

0,439 0,602

6,86 172,93 16,40 56,43

0,475 0,217

1,544 0,888

24,23 25,06

0,182 0,136 0,137 0,127

0,445 0,519

6,99 153,75 14,66 74,08

-

-

82,02 31,14

g

I

2,085 0,460

-

-

-

-

-

-

86,75 10,600 2,640 27,23 2,858 0,588 75,92 10,505 2,661 27,66 3,530 0,658 73,18 11,051 2,581 17,25 2,053 0,465 75,65 9,800 2,375 22,82 2,624 0,658

1,105 0,673 0,750 0,398 0,581 0,682 0,759 0,340 0,685 0,385

Analyse gelangten wesentlich weniger Blatter als bei den vorhergehenden Versuchen, da sich jene hohe Zahl nicht als notig erwies. Au./;ler dem Frisch- und Trockengewicht wurde die Gesamtasche ermittelt und der Calzium- und Kaliumgehalt. Die Untersuchungen erstreckten sich auf 2 Jahre. Die Friihjahrsentwicklung konnte erst 1934 verfolgt werden, die Sommerentwicklung schon 1933. Dadurch ergibt sich kein vollig ungestorter Kurvenverlauf, was man auch nicht erwarten kann. Zwischen 1934 und 1933 ist des ofteren ein Bruch im gleichma./;ligen Verlauf festzustellen. So liegen die Aschenwerte 1934 im ganzen hOher, eine Folge des ausgesprochen sonnigen und trockenen Klimas. Das ist jedoch fUr unsere Schliisse ohne wesentliche Bedeutung. Die Ergebnisse sind in Tab. 6 und den Fig. 7-12 zusammengestellt. Flora, Bd. 134.

2

R. Botticher und L. Behling,

18

Der Gesamtaschengehalt auf 100 Blatter (Fig. 7) bezogen steigt bis zum Herbst an, falIt dann leicht ab (herbstliche Auswanderung), der 12 12 Anstieg bei den Sonnen11 x 11 blattern ist anfangs sehr steil, spiiter aber flach, 10 10 . - xbei den Schatten blattern 9 9 im Friihjahr auch etwas II 8 8 starker als im Sommer. / 7 7 So haben die Sonnen6 6 blatter durchweg 5 mehr Asche als die / Schattenblatter. Das '\1\ II x-gilt auch, wenn man J J x-,/ auf Fris.chgewicht be2 2 _x zieht (Fig. 8), doch 19JJ 19J'I sind dann durch das o 1Y y °EllI IX x starke Dickenwachstum der Sonnenblatter Fig. 7. Gesamtaschengehalt in g (Ordinate) in 100 Spitzahornbliittern. Abszisse: Monat - - Sonnen blatt, die Unterschiede schon Schatten blatt. recht ausgeglichen. Die Sonnenblatter sind eben um das doppelte schwerer, so verschwindet bei der Wahl des Frischgewichtes als Bezugsgr6Be der an sich sehr bedeutende Mehrgehalt 7 an Aschenstoft'en. r 6 1m Prinzip liegen die Aschenwerte ahnlich, .5 _~/ ~ wenn wir sie auf Trok'I .,. --"-- x--- '''',,/ 'x.,. kengewicht beziehen J p.___'""x (Tab. 6). Das besondere ..b'2 , ;.... Wachstum der Sonnenblatter beruht demnach 19J'I 1aJJ o 1'l1 y nicht auf einem Anfiillen x Yl JY IX der Zellen mit Wasser, Fig. 8. Gesamtaschengehalt in g (Ordinate) in 100 g sondern ebenso aufeiner Frischgewicht der Ahornbliitter, - - Sonnenblatt, Schattenblatt. entsprechenden Trokkengewichtszunahme. Von besonderem Interesse sind nun die fortlaufenden Analysen des Kalium- und Calziumgehaltes. Als lonenantagonisten haben sie auch sehr verschiedene morphogenetische Wirkung (vgl. K iss e r, Moth e s, Schneider). Die Kaliumwerte von 100 Blattern (Fig. 9) zeigen bei

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Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

19

Sonnenblattern zuerst einen starken Anstieg, aber schon mit Beendigung des Wachstums eine ebenso starke Abnahme. D asK ali u m wi r d wi e d ere n tf ern t. Bei den Schattenblattern setzt die Auswanderung jedoch erst im Herbst ein. Bezogen auf Frischgewicht (Fig. 10) sind die Unter- 2,2 schiede zwischen Sonnenl' 40 undiSchattenblatt wiedflrum / f8 weitgehend ausgeglichen. / Das Absinken der K-Werte to x 1', / setzt auch hier in den I ,~ Sonnenblattern recht friih I ein. Es muB dahingestellt \ bleiben, ob es sich urn eine 48 .\/'x ........ Riickwanderung oder urn 46 *"- x' ,x v."'\ .I eine kutikulare Ausschei- 49 lo' dung und Auswaschung Il2 "" 19J'I 19JJ durch Regen handelt, wie 011II 1/ I sie Are n s beo bach tet hat. Nach der Stellung, die Fig. 9. Kaliumgehalt in g in 100 Ahornblattern. - - Sonnenblatt, .......... Schattenblatt. unsere Versuchsblatter in der Baumkrone haben, ist es wenig wahrscheinlich, daB die Sonnenblatter der Beregnung starker ausgesetzt waren als die Schattenblatter. Das Calzium zeigt bei dem wiederkehrenden Unterschied zwischen Sonnen- und Schattenblattern bis zum Spatherbst einen Anstieg (Fig. 11), wenn auch beim Bezug auf 48 ,.. ~- -x....... - - r-' \, ,..' Frischgewicht (Fig. 12) 0.6 ,... ~~:::::- ,.,......-. x-r, .-'x "X..".' elllige UnregelmaBig- 0.9 keiten auftreten (vgl. O,Z 1OJ'! 19JJ Ramann 1912). Der 0 1'Il y IX I herbstliche Ca- Verlust Fig. 10. Kaliumgehalt in g in 100 g Frischgewicht der der Blatter ist geringer Ahornblatter. --Sonnenblatter, ......... Schattenblatter. als der K -Verlust. Was nun den Quotienten K : Ca betrifft, so ergibt sich, daB im jungen Blatt Kalium sehr iiberwiegt, wie das schon haufig beobachtet worden ist. Spater nimmtjedoch das Calzium starker zu als das Kalium, und gegen Ende der Vegetationsperiode wird durch die bevorzugte Kaliumauswanderung vor aHem in den Sonnenblattern der Quotient extrem giinstig fUr das Calzium. Man gewinnt den Eindruck, daB die starker ansteigende Ca-Kurve ein Ausdruck dafiir ist, daB dieses Element durch

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2*

-

R. Botticher und L. Behling,

20

den Transpirationsstrom leichter mitgeschleppt wird als d asK ali u m (vgl. S c h mid t). Ob die anfiinglichen Unterschiede des Quotienten im Sonnen- und Schattenblatt zufallig sind 1,8 oder einer Gesetzmiitligkeit ~x",\ 2,6 entsprechen, wagen wir nicht ____ fX" / 2/1 zu entscheiden. Auch ist es 2,2 recht schwer, das K: Ca-Ver~ 2,0 hiiltnis in seiner morpho/ genetischen Rolle richtig zu f8 deuten; denn wir miissen damit rechnen, daB nur ein til bescheidener Teil des Ca als 12 j Ion vorhanden ist und damit 10 im Ionenantagonismus eine 48 Rolle spielt. Ein anderer / """--1«---- ~'v", 'f ---00<- Teil ist unlOslich gebunden. 46 l( /' 4'1 , Die qualitative Wirkung der ,x ) 42 Aschenbestandteile zu be)f !OJJ 19J'I o urteilen setzt voraus, daB y JY wir nicht iiber die GesamtFig. 11. Calziumgehalt in g in 100 Ahornblattern. mengen der Elemente, son- - Sonnenblatter, ......... Schattenbliitter. dern iiber die wirksamen Anteile Genaues wissen. Zu diesem Zweck miiBten PreBsaftuntersuchungen gemacht werden, zu denen wir im Rahmen dieser Arbeit nicht kamen. Gesamtasche, Kalium und Cal"...,rx zium verhalten sich danach in groBen ) Ziigen iihnlich. Die ./"x........ / 10 s tiirkere Versorr"'" p
7 7

I I 7

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-;

/

7

.'

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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substanz kompensiert (vgl. Steiner). Dabei bleibt beim Ahorn der Aschegehalt auch dann noch in den SonnenbHittern hOher, wenn wir auf Frischgewicht oder Trockengewicht beziehen. Damit ist die Deutung, die Lei n i n g e n seinen Ergebnissen gab, widerlegt. Man kann keinesfalls davon sprechen, daB die Schattenbliitter mehr Niihrstoff brauchen, urn ihre Entwicklung einigermaBen zu ermoglichen und urn die geringe Lichtmenge, die sie genieBen, ausnutzen zu konnen. Die Schattenbliitter beim Ahorn zeigen keinerlei Krankheitssymptome. Und es durfte selbst in Zweifel zu setzen sein, ob man sie mit Kuster (1925) als Hemmungsbildungen bezeichnen darf, sofern man darunter Organe versteht, die nicht voll und normal entwickelt sind. Es kommt in der Natur immer auf die Leistung im Sinne der Lebenserhaltung des Individuums oder der Art an. Und da wissen wir heute, daB Schattenbliitter trotz ihres zarten Baues assimilatorisch stark tiitig sein konnen. Die gesamte Harmonie der Baumkrone zeugt ja davon. So bhiibt nun noch zu erkliiren, wie das Zusammenspiel von hOherem Aschegehalt und massigerem Blattbau zu verstehen ist. 1st die hohere Salzmenge Voraussetzung des stiirkeren Wachsturns, oder zieht das starkere Wachs tum mehr Salz in die Blatter? Zur Beantwortung dieser Frage muB man im Auge behalten, daB bei unseren Biiumen die Entscheidung uber Sonnen- oder Schattenblattstruktur bereits vor der Knospenoffnung gefallen ist. Die Pragung der Blattanlagen ist im Herbst des Vorjahres weitgehend vollendet. Es ist nicht vollig unwichtig, aber auch nicht ausschlaggebend, wie viel Aschenstoffe die zum Sonnenblatt bestimmten Blattanlagen bei ihrer weiteren Entwicklung erhalten. Wenn nun die Knospenanlagen selbst schon einer stofflichen Beeinflussung im obigen Sinne ausgesetzt sein sollen, kann man sich das so vorstellen, daB durch die starke Transpiration nicht nur das Blattgewebe selbst, sondern auch die in der Niihe liegenden Zweiggewebe und Achselknospen mit Aschenstoffen angereichert werden vor allem, sobald die herbstliche Ruckwanderung des Kaliums usw. die naheliegenden Bezirke uberschwemmt, was noch eingehend untersucht werden muB. Vielleicht ist in dieser Emsicht die sehr starke spiitsommerliche Abnahme des K-Gehaltes im Sonnenblatt von besonderer Bedeutung. Wenn wir auch geneigt sind, dem Aschengehalt eine erste Rolle bei der Pl'iigung der Sonnenblattstrukturen zuzuschl'eiben, wollen wil' nicht ubel'sehen, daB VOl' all em bei den Biiumen und ausdauernden Gewiichsen ubel'haupt noch andere Faktol'en mitspielen, z. B. die von Hub e r festgestellten groBen Verschiedenheiten in der Leitfliiche der Sonnen- und Schattenzweige. Es

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R. Botticher und L. Behling,

sind recht komplizierte Verhaltnisse in einem solchen Sonnenzweig, bei deren Schaffung das Licht nicht nur uber Transpiration und Salznachschub indirekt wirken mag. Andererseits mochten wir nicht meinen, daB das Licht vor aHem uber den assimiIatorischen Apparat durch Bildung von Baustoffen mitgestaltet, die AnlaB zu Wachstum und Salznachschub geben. Ganz abgesehen davon, daB dann auch eine Lichtwirkung bei den submersen Gewachsen zu erwarten ware, ist doch das photosynthetische System der Pflanze in einem geradezu enormen MaBe anpassungsfahig. Blatter mit "Schattenstruktur" vermogen durchaus hohe assimilatorische Leistung zu vollbringen. Sie arbeiten wahrscheinlich im Ganzen okonomischer als die Sonnenblatter. Es kommt nach diesen Analysen unter natiirlichen Verhaltnissen nun auf das Experiment an zu zeigen, ob die Transpirationssteigerung durch Licht wirklich einen verstarkten Salznachschub mit sich bringt, ob Schattenblatter ohne Anderung des Lichtklimas aHein durch Salzung in Sonnenblatter verwandelt werden konnen, ob andererseits das Licht unter Ausschaltung einer TranspirationsfOrderung eine ErhOhung des Aschenwertes der Blatter bewirkt.

E. Der EinfluB der Transpiration auf die Salzaufnahme. In alteren Arbeiten wird fast allgemein die Auffassung vertreten, daB eine intensive Transpiration auch die Salzaufnahme fordert (vgl. Stahl 1894, Brenner 1900, Hesselmann 1904, Jost 1913), wenn auch andererseits betont wird, daB die Wasserdurchstromung keine Voraussetzung der Salzaufnahme uberhaupt ist (z. B. Sac h s). Zu einem Teil wurzelten diese Auffassungen nicht in experimentellem Material, sondern waren mehr deduktiver Art. Die Beziehungen zwischen Wasseraufnahme und Resorption der Aschenstoffe wurden als etwas Selbstverstandliches betrachtet und teleologisch gedeutet. Sie wurden daher durch neuere experimentelle Untersuchungen leicht erschuttert, und es ist erstaunlich, wie diese zentrale Frage der gesamten Ernahrung der Landpflanzen bis in die neueste Zeit so verschieden beantwortet worden ist. So fand Muenscher (1922) bei Gerstenpflanzen trotz variierter Transpiration einen ungefahr gleichen Aschegehalt relativ zum Trockengewicht und schloB, daB zwischen Mineralstoffaufnahme und Wasseraufnahme keine Beziehung besteht. P rat (1923) jedoch kam durch Leitfahigkeitsmessungen zum entgegengesetzten SchluB. K r eyzi

;IUi

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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(1932) studierte bei Gelbhafer die Aufnahme von Phosphorsaure und kam zu Ergebnissen wie Muenscher, wahrend Lundegardh (1932), Frey-WyBling (1935), Kostytschew (1931) dem Transpirationsstrom mehr oder weniger eine praktische Bedeutung fUr die Aufnahme der Salze zusprechen mochten. Auch zeigte Germar, daB die Anreicherung von Si0 2 in den Blattern in hohem MaBe von der Transpiration abhangig ist, was soweit gehen kann, daB zur Ablagerung von 1 g Si0 2 in allen Fallen ungefahr 10 Liter Wasserumsatz notig sind. Angesichts dieser Meinungsverschiedenheiten und des geringen bisher vorliegenden Materials schien es uns wichtig, dieses Problem erneut anzugreifen. Nach AbschluB unserer Arbeiten (1935) erschienen wichtige Veroffentlichungen von S c h mid t und von F r eel and, die, mit sehr verschiedenen Methoden arbeitend, beide zu dem Ergebnis kamen, daB der Transpirationsstrom eine erhebliche Bedeutung fiir die Salzresorption haben kann. S c h mid t arbeitete in kurzfristigen Experimenten, F r eel and in langfristigen. Uns erschienen beide Wege notig; wir haben sie gleichzeitig beschritten. Wir konnen diese neueren Arbeiten in allen wesentlichen Teilen bestatigen. Deshalb bringen wir nur einige un serer Versuche, soweit sie im Rahmen unserer besonderen Fragestellung wichtig erscheinen. a) Versu~he an bewurzelten einjahrigen Pflanzen. Wir arbeiteten zunachst mit Mais und Gerste. 3-4 Wochen alte Pflanzen waren in vollstandiger Prianischnikow-Losung vorkultiviert und wurden zum Versuch in ZweisalzlOsungen gebracht, die entweder KNO a und Ca(NO a)2 oder KH 2P0 4 und Ca(NO a)2 enthielten. Diese Losungen wurden taglich gewechselt, die aus ihnen aufgenommene Wassermenge wie auch der Schwund an Ionen bestimmt, Kalium wurde nach Tischler (1931) als Kaliumnatriumkobaltnitrit gefallt, Ca nach Emmert (1933) und Phosphorsaure nach Zinzadze (1930) bestimmt. 1m ersten Versuch wurden je 3 gleichgroBe gesunde Maispflanzen verwendet; sie standen alle in hellem, aber doch diffusem Licht unter Glocken, unter denen die relative Feuchtigkeit der Atmosphare durch Schwefelsaure verschiedener Konzentration variiert wurde. Sie betrug durchschnittlich 50 % und 85 %. Die VersuchslOsungen (150 ccm fiir 3 Pflanzen) enthielten in 1 ccm 78 y K und 12 y Ca als Nitrate. In Tab. 7 sind die Ergebnisse dargestellt. Die stark transpirierenden Pflanzen nahmen absolut mehr (50 %) Kalium auf, die Aufnahme erfolgte aber nicht proportional der Wasser-

R. Botticher und L. Behling,

24

Tabelle 7. Transpiration und Salzaufnahme beim Mais. Versuchsbeginn am 26. IX. ]934. a) hell und trocken; b) hell und feucht. Analyse vom ............... 27. Wasserverlust durch { a) 24,4 Transpiration (in g) b) 10,0

K

r

a mm

.] III

.

C ) { a) 69,0

ccm m

r

b) 73,5

Kaliumaufnahme in mg {a) (in je 24 Std.) .... b)

28. 10,6 5,0

29. 30.IX. 1.X. 18,7 16,9 15,0 10,5 8,5 7,9

2. 27,2 7,2

3. 32,0 10,6

4. 21,4 7,9

58,5 65,0

54,6 64,0

31,2 40,6

15,6 32,5

15,6 31,2

64,0 71,0

46,7 57,8

3,034 3,545 4,531 3,172 5,395 7,869 9,859 9,694 1,41 2,275 2,772 1,653 3,487 5,902 7,169 7,266

Gesamtaufnahme an Kalium vom 27. IX. bis 4. X. a) 47,099 mg b) 31,934 mg 166,2 ccm 67,6 ccm Gesamttranspiration ............................ Aufgenommenes Kalium auf 100 ccm transpirier47,2 mg 28,3 mg tes Wasser .................. ··············· 18,21 g 17,70 g Frischgewicht der Pflanzen bei Versuchsbeginn ... . 22,37 g 22,50 g Frischgewicht der Pflanzen bei Versuchsende .... . 4,16 g 4,8 g Frischgewichtszuwachs ......................... . Frischgewichtszuwachs auf 100 mg aufgenommenes 13,0 g 10,2 g Kalium ......... ·.························ .

saugung; schwach transpirierende Pflanzen ubertrafen bei dieser Relation die anderen. Die Pflanzen wuchsen auch verschieden, der Zuwachs entspricht nicht vollig der K-Aufnahme, ist zwar bei den" Trockenpflanzen" groBer, aber auf die Kaliumaufnahme bezogen haben die "Feuchtpflanzen" gunstiger gearbeitet. In beiden Fallen stieg die Kaliumaufnahme wahrend der ersten Tage an, eine immer wieder beobachtete Erscheinung, wenn wir Pflanzen aus einer konzentrierteren Losung der Vorkultur in die verdunnte des Versuches uberfuhrten. Abel' auch diese Aufnahmehemmung in den ersten Versuchstagen ist unter dem EinfluB der starken Transpiration bedeutend geringer. Urn nun dem Einwand zu begegnen, daB die in einer zu feuchten Atmosphiire stehenden Pflanzen Schiidigungen des Stoffwechsels und eine Hemmung des Wachstums zeigen, die sekundar die Kaliaufnahme abstoppen lassen, wurden in einer anderen Versuchsserie je 5 Maispflanzen taglich vertauscht. Sie waren also nach jedem Wechsel der Nahrlosung je einen Tag bald der trockenen, bald der feuchten Atmosphiire ausgesetzt (Tab. Ra u. b). Dabei zeigte sich nun unter AusschluB aller individuellen Schwankungen, die im Versuchsmaterial begrundet sein konnten, eine ausgesprochene Beeinflussung der K-Aufnahme durch die Transpiration. Relativ zum umgesetzten Wasser zeigen sich auch hier die Feuchtpflanzen uberlegen. Die beiden Versuchspflanzenportionen (8b) haben insgesamt fast die gleiche Menge Wasser umgesetzt und fast die gleiche Menge Kalium aufgenommen, ein Beweis fur die Einheitlichkeit des Materials.

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Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

Tabelle 8a. Transpira tion und Salza ufnahme beim M ais mi t regelmiWigem Wechsel der Versuchsbedingungen. a) hell und trocken. b) hell und feucht. I und II: Nummern der Gefal3e. Analyse vom .............. 30. IX. 34 1. X. 34 Wasserverlustdurch Tran- {a) I 17,0 II 10,8 spiration (in g) ..... b) II 6,9 I 4,6 . 1 ( . ) {a) I 52,0 II 45,3 K I· a mm m ccm m r b) II 55,7 I 48,5 Aufnahme an Kalium (in {a) I 4,784 II 5,394 mg) in je 24 Stunden b) II 3,729 I 4,648 Gesamtaufnahme an Kalium vom 30. IX. bis 4. X. Gesamtaufnahme an Kalium vom 30. IX. bis 3. X. Gesamttranspiration vom 30. IX. bis 4. X. ......... Gesamttranspiration vom 30. IX. bis 3. X. ........ Aufgenommenes Kalium bezogenauf}vom 30.IX.-4. X. 100 ccm transpiriertes Wasser vom30.lX.-3.X. Tabelle 8b.

2. X. 3. X. 4. X. I 24,9 II 37,8 I 21,3 II 3,8 I 7,6 II 8,8 I 50,0 II 23,5 I 24,0 II 57,8 I 45,0 II 37,5 I 5,445 II 9,062 I 8,612 II 3,250 I 5,292 II 6,405 a) 33,297 mg b) 23,324 mg 24,685 mg 16,919 mg 111,8 ccm 31,7 ccm 90,8 ccm 22,9 ccm 29,8 mg 73,6 mg 25,2 mg 73,7 mg

Das Verhalten der 5 Maispflanzen aus Tab. I i chern We ch s e I d er Versuc h s bed i ngu ngen. I Frischgewicht vor Versuch ...................... . 19.25 g Frischgewicht nach Versuch ...................... . 22,95 g Zunahme an Frischgewichtssubstanz wahrend dtlr Ver3,7 g suchsdauer ............................... . ccm Transpiration 30. IX. his 3. X. . .................. . 54,1 Aufnahme an Kalium vom 30. IX. bis 3. X ........ . 20,169 mg

8a bei tagII 18,93 g 22,15 g

3,22 g ccm 59,3 21,435 mg

In einem dritten Versueh wurde im Prinzip wie beim vorhergehenden verfahren (regelmaBiger Weehsel der Bedingungen dureh Austauseh der Pflanzen). Es wurden jedoeh KH 2P0 4 und Ca(N03)2 verabreieht (in 1 eem 117,3 y K, 120,2 y Ca und 93,2 y p). Der Weehsel erfolgte zuerst aIle 36 Stun den, spater aIle 72 Stunden. Bestimmt wurde diesmal auBer K aueh Ca und P0 4• Die Ergebnisse sind in Tab. 9a und b dargestellt. Aus Tab. 9b geht die Einheitliehkeit des Materials hervor. Tab. 9a zeigt uns, daB bei reeht versehiedener Transpiration ptinzipiell das gleiehe Ergebnis wie in den vorhergehenden Versuehen erzielt worden ist, daB aber die Ca-Aufnahme wesentlieh starker vom Transpirationsstrom beeinfluBt ist als K und P. Wahrend die relative K-Aufnahme bezogen auf 100 em3 transpiriertes Wasser bei Troeken- und Feuehtpflanzen sieh wie 27 zu 89 verMlt, ist dieser Quotient beim Ca wie 10: 12. Damit ist erwiesen, daB beim Mais und unter den hier gewahlten Bedingungen die Ca-Aufnahme dem Transpirationsstrom folgt, wahrend dies vom Kalium nur in beseheidenerem MaBe gilt. Gleiehzeitig ergibt sieh, daB die von K r e y z i behauptete

Ii t

41

R. Biitticher und L. Behling,

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Unabhangigkeit der Phosphorsaureresorption vom Transpirationsstrom nicht in dieser Eindeutigkeit gilt. Tabelle 9a.

Transpiration und Salzaufnahme beim Mais bei regelmafiigem Wechsel der Bedingungen. Versuchsbeginn am 17. X. a) hell und trocken; b) hell und feucht.

Analyse vom. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. Wasserverlust durch Transpi- {a) I ration (in g) ........... , b) II I (. ) K A f h - una me m mg ....... b) II

19. 20. 22. 23. 26. 29. X. 18,3 18,2 22,8 20,1 47,9 53,0 3,8 4,9 5,0 4,5 6,2 11,2 5,887 7,750 7,394 6,476 10,550 9,913 3,674 4,710 4,269 4,718 7,673 6,547 3,519 Ca-Aufnahme (in mg) ....... { ~ I~ ~;!~~ ~;!~~ ~;~g~ ~;~~~ 6;~~g 1,013 6,744 P-Aufnahme (in mg) ....... { ~S I~ t~g~ ~;~~~ ~;~g6 i:~gg ~;~~~ 6,277 auf 100 ccrn absolut transpiriertes Wasser Gesamttranspiration ..... . { a) 180,3 ccm b) 35,6 ccm 47,970 mg a) 26,5 mg a) Gesamtaufnahme an K ... { b) 88,7 rng b) 31,591 mg a) 18,028 mg a) 10,0 mg Gesamtaufnahme an Ca " . { b) 4,258 mg b) 11,9 rng a) 26,270 mg a) 14,5 rng { Gesamtaufnahme an P .... b) 19,323 mg b) 54,3 rng

{a)

Tabelle 9b. I

Frischgewicht vor dem Versuch ................... . Frischgewicht nach dem Versuch ................. . Zunahrne an Frischgewichtssubstanz ............... . Trockengewicht der Pflanzen nach Versuch ........ . " in % des Frischgewichts .......... . Gesarnttranspiration ............................. . Gesarntaufnahrne an K .................. , .... , ... , an Ca .......................... . " an P ........................... .

"

29,8 g 35,5 g 5,7 g 3,372 g 9,22 g 115,8 ccrn 39,806 rng 11,933 rng 23,468 rng

II 29,8 g 34,7 g 4,9 g 3,035 g 9,01 g 106,3 ccrn 39,755 mg 10,353 rng 22,125 rng

So klar die Ergebnisse am Mais sinn, durfen die SchluB£olgerungen nicht ohne weiteres verallgemeinert werden. Es gibt artspezifische Unterschiede. So verhieIt sich Gerste bei dem gleichen Versuchsbedingungen in bezug auf Ca wesentlich anders. Ca wurde praktisch uberhaupt nicht aufgenommen, so daB ein EinfluB del' Transpiration nicht feststellbar war. Die K-Aufnahme war durch den Wasserumsatz weniger gefordert als beim Mais (Tab. 10). Tab. 11 zeigt, daB dieselbe Gerste eine deutliche Steigerung der Salzaufnahme durch die Transpiration erfahrt.

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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TabeUe to. Transpiration und Salzaufnahme bei Gerste. Versuchsanordnung wie bei 9, Wechsel der Versuchsbedingungen! Versuchsbeginn: 2. XI. Je 40 Gerstenkeimlinge (Alter 10 Tage): Frischgewicht 13,3 g. Versuchsbedingungen:

Feucht

Trocken

Analyse vom

7. XI.

12. XI.

7. XI.

GefaB Nr.

I

II

II

24,2 9,292 0,049 2,72

41,5 9,155 -0,035! 2,184

6,2 7,835 0,028 1,14

Wasseraufnahme ....... K-Aufnahme (mg) ..... Ca-Aufnahme (mg) ..... P-Aufnahme (mg) ..... Gesamttranspiration .... Gesam taufnahme an K Ca. " " Po<

"

"

I

65,7 ccm 18,447 mg ! 4,904 mg

12. XI.

I

I

6,4 6,595 0,008 1,648

i2,6 14,43

ccm mg ! 2,788 mg

TabeUe 11. Transpiration und Salzaufname bei Gerste. Je 50 Gerstenkeimlinge (10 Tage alt); Beleuchtung gleichmaBig. Versuchsbeginn 8. XI. Standort: Frischgewicht von je 50 Gerstenpflanzen

I

Trocken

Feucht

14,2 g

14,4 g

Analyse vom ...................... '110./13./16./19. Xl. 110.113'116'119. XI. Transpiration (in g) ................ 12,3 26,5 24,5 20,0 3,315,1 7,9 5,8 Frischgewicht der Pflanzen am 19. XLI Frischgewichtszunahme ............. Trockengewicht der Pflanzen am 19. XI. Trockengewicht in % der Frischsubstanz Gesamtasche der Pflanzen am 19. XI. . Gesamtasche in % der Trockensubstanz Gesamtasche in '/,)0 der Frischsubstanz Gesamttranspiration vom 8. XI. bis 19. XI.

17,13 2,93 1,855 10,83 0,1352 7,29 7,89 83,3

g g g g

I ccm

I

17,70 3,30 1,840 10,40 0,1165 6,33 6,58 22,1

g g g g

ccm

Mit diesen Versnchen ist erwiesen, daB bei einjahrigen und relativ jungen, wachsenden Pflanzen einstarker Transpirationsstrom die Aufnahme der Aschenstoffe zum Teil ga n z er he b Ii ch z u f i:i r d e rn v e rm ago Die Mineralstoffe werden aktiv und passiv aufgenommen. Beim Kalium uberwiegt die Aktivitat der Pflanze, beim Calzium (wenigstens beim Mais) tritt das passive Mitgerissenwerden durch den Transpirationsstrom deutlich in Erscheinung. Hierdurch werden vor aHem die Befunde von S ch mid t be-

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R Biitticher und L. Behling,

statigt. Es ist eine wichtige Grundlage zur Beurteilung des Sonnenblattproblems geschaffen. Bevor wir abel' zu allgemeineren Schliissen kommen, sollen noch einige langdauernde. Versuche an mehrjahrigen Pflanzen, besonders an Asten von Baumen beschrieben werden, da es noch unentschieden war, ob die Ergebnisse kurzfristiger Versuche an Gramineen ohne weiteres auf die klassischen Objekte del' Sonnenblattforschung iibertragen werden Mnnen. b) Versuche an Stecklingen von Laubbaumen. Wir haben uns zunachst 1- und 2jahriger Keimpflanzen von Eiche und Ahorn bedient, urn die Abhangigkeit del' Salzaufnahme vom Transpirationsstrom zu priifen. Jedoch zeigten sich groBe individu.elle Unterschiede und eine geringe BeeinfluBbarkeit des Mineralstoffwechsels, worauf vielleicht die geringe Einwirkung extremer Lichtverhaltnisse auf die Struktur del' Blatter von Keimpflanzen zuriickzufiihren ist, wie sie Eng I er beobachtet hat. Diese Baume sind in den Blattstrukturen keineswegs unmodifizierbar, das zeigt schon die Tatsache wohl ausgebildeter Sonnen- und Schattenstrukturen an einer gut entwickelten Krone. Auch die von uns iiberpriiften Einfliisse einer konzentrierteren NahrlOsung auf 1- und 2jahrige Pflanzen sprechen dafiir. Trotzdem war ganz allgemein die fOrdernde Wirkung des Transpirationsstromes auf die Salzaufnahme so gering, daB sie kaum die individuelle Schwankung iibertraf. Anders verliefen die Versuche mit Populus pyramidalis. Noch VOl' dem Trieb (2. M1Lrz 1934) wurden gleichmaLlig entwickelte, in Lange, Dicke und Knospenzahl gut iibereinstimmende 1jahrige Zweige von derselben Stelle del' Baumkrone geschnitten, auf etwa 40 cm gekiirzt und zu je sechs auf zwei Versuchsportionen verteilt, ihre Gewichte bestimmt und zunachst in Leitungswasser zur Ausbildung von Wurzeln veranlaBt, was nach 11 Tagen del' Fall war. Nun kamen die Zweige in PI' ian i s c h n i k 0 w - Losung von hal bel' Konzentration. Die Glaser wurden mit Watte verschlossen und mit Kakaobutterparaffin abgedichtet, so daB eine direkte Verdunstung del' NahrlOsung nicht moglich war. Die Wurzeln von Populus vertragen diesen AbschluB von del' Luft ohne Schwierigkeiten, wiihrend andere Pflanzen (z. B. Mais) sich recht empfindlich zeigen. Die Zweige standen un tel' Glasglocken, wobei fUr regelmaLlige Lufterneuerung gesorgt war. Die relative Feuchtigkeit wurde auf 90 % bzw. 40 % reguliert. Del' Versuch dauerte 40 Tage. J eweils nach 8 Tagen wurden die Losungen gewechselt und die aufgenommenen Nahrlosungsmengen ermittelt (Tab. 12).

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

Tabelle 12.

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Transpiration und Salzaufnahme bei Zweigstecklingen von Populus pyramidalis. Standort:

Frischgewicht der Zweige am 12. III. 34 (in g) .. . Anzahl Blatter bei Versuchsende (21. IV.) ...... . Gesamttranspiration in g ....................... . Frischgewicht der Blatter in g .................. . Trockengewicht der Blatter in g ................ . Trockengewicht in % des Frischgewichts ........ . Gesamtasche der Blatter in g .................. . Asche in % des Frischgewichts ................. . Asche in "10 des Trockengewichtes .............. . K in den Blattern (in mg) .................... . K in "100 des Frischgewichts .................... . K in "100 des Trockengewichts .................. . K in "10 der Asche ............................ . Ca in den Blattern (in mg) .................... . Ca in "100 des Frischgewichts ................... . Ca in "100 des Trockengewichts ................. . Ca in "10 der Asche ........................... . K: Ca= 100: ................................. .

trocken 52,3 181 1020 14,81 3,38 22,82 0,388 2,62 11,8 85 5,74 25,9 21,9 45 3,031 13,3 11,6 53,0

I I

feucht 54,0 305 406 22,33 4,05 18,14 0,325 1,46 8,03 73 3,27 18,0 22,5 37 1,657 9,1 11,4 50,6

Wahrend bei der Trockenkultur sich die oberen Blatter auBerordentlich kriiftig und groB entwickelten, dafur aber die unteren Knospen entweder uberhaupt nicht trieben oder weniger und kleinere Blatter ausschutteten, war in der Feuchtkultur der Unterschied geringer und die Gesamtzahl der entwickelten Blatter groBer. Die Unterschiede in der Gesamttranspiration waren trotz des geringeren absoluten Blattfrischgewichtes der Trockenkultur bedeutend. Dem entsprachen auch die aufgenommenen Aschenmengen, die natfirlich zu einem Teil auch den Zweigen selbst entstammt haben mogen. Namentlich relativ zum Frischgewicht werden die Unterschiede deutlich, und es zeigt sich, daB das Frischgewicht keineswegs der vermehrten Salzaufnahme entsprechend nachgab, so wie wir das in den fruher beschriebenen Versuchen beobachtet hatten. Zwischen Kalium und Calzium bestand kein wesentlicher Unterschied; sie verhielten sich wie die Gesamtasche. Bei Populus wird also die erhOhte Salzkonzentration nicht durch Vermehrung des Blattgewichtes ausgeglichen, was durchaus dem Befund entspricht, daB selbst bei extrem verschiedener Belichtung unter natfirlichen Bedingungen niemals ein auffalliger Unterschied zwischen Sonnenund Schattenblattern beobachtet werden konnte. Populus gehOrt zum

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R. Botticher und L. Behling,

unplastischen Typ. Es kann in diesem FaIle also unmoglich eine primare Wachstumsforderung die Ursache fur den verstarkten Salznachschub sein.

F. Der Einflu6 des Lichtes auf die Salzaufnahme. Nachdem nun erwiesen ist, daB eine verstarkte Transpiration eine erhOhte Aufnahme von Aschenstoffen bewirkt, ohne daB die Aschenmengen der Transpiration proportional sind, ergab sich nunmehr die Notwendigkeit nachzuprufen, ob das Licht auch bei AusschluB des Transpirationsfaktors ebenfalls die Salzaufnahme fordert. Dabei muBte beachtet werden, daB die im Experiment zu wahlen den Unterschiede der Beleuchtung nicht so extrem ausfallen, daB wesentliche Ernahrungsunterschiede sich bemerkbar machen; denn es steht zu erwarten, daB ein mit organischen Baustoffen ungenugend versehenes Organ auch den Einstrom von mineralischen Stoffen korrelativ bremst. Wir arbeiteten zunachst mit Zea Mays. Wie in den oben beschriebenen Versuchen wurden junge Pflanzen in Zweisalzlosungen [KH 2P0 4 und Ca(N0 2) 3] unter Glocken mit einer fast mit Wasserdampf gesattigten Atmosphare gebracht. Die Kontrolle der relativen Feuchtigkeit ergab 96-100 %. Die eine Portion erhielt nur etwa 60 % des Lichtgenusses der anderen; in jedem Fall handelte es sich um diffuses Licht, so daB eine nennenswerte Beeinflussung der Temperatur im abgeschlossenen Raum der Glocken nicht in Frage kam. Die Portionen wurden taglich ausgetauscht, so daB keine Rede davon sein konnte, daB die Schwachlichtergebnisse auf Hungerzustanden beruhten. Gemessen wurden die aufgenommene Wassermenge und der Schwund an Kalium und Calzium. Tab. 13 enthiilt die Ergebnisse. Das Material nach Frischgewicht und Zuwachs, aber auch nach Wasserumsatz und Aufnahme von K und Ca beurteilt, war recht gleichwertig. Die Gesamttranspiration blieb sehr gering, die Aufnahme von K war dennoch sehr hoch, und zwar im "Lichte" uber doppelt so hoch als im "Schatten". Diese Mehraufnahme an K kann unmoglich auf eine gesteigerte Transpiration zuruckgefiihrt werden. Diese war allerdings im "Lichtversuch" um 10 % hoher. Das kann jedoch nach unseren fruheren Versuchen nicht viel bedeuten. Wir schlieBen daraus, daB Licht die K-Aufnahme wesentlich beeinfluBt. Ganz anders ist das Verhalten des Ca. 1m "Licht" wird nur wenig mehr aufgenommen als im "Schatten". Licht scheint bei kurzdauernden Versuchen nicht auf die Ca-Aufnahme einzuwirken. Ganz anders waren die Ergebnisse bei variierter Transpiration

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

31

unter gleicher Beleuchtung: So zeigte sich wohl allgemein eine Forderung del' Aufnahme von K und Ca durch die Transpiration, abel' Ca wurde ungleich mehr beeinfluBt. Tabelle 13. EinfluB des Lichtes auf die Salzaufnahme beim Mais (taglicher Wechsel der Bedingungen; 100 cm s Nahriosung enthalt 11,73 mg K und 12,02 mg Ca). a) viel Licht undo feucht; b) wenig Licht und feucht. I und II: Nummern der GefaBe. Datum.. . . . . . . .. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

r

Verlust d~rch a) I 0,8 '-';'ran.splra- ) b) II 0,7 tlOn III g.. t

II 1,4 I 12 '

I 1,0 II 0,9

II 0,9 I 12 ,

I 1,5 II 1,6

II 1,8 I 11 ,

I 1,0 II 0,8

II 1,2 I 13 ,

K-Aufnahme {a) I 2,562 II 2,931 I 4,297 II 4,831 I 6,250 II 5,871 I 6,301 II 6,152 in mg .... b)II 2,521 I 2,324 II 2,942 I 3,100 II 3,80~ 13,674 II 4,223 14,159 Ca-Aufnahme {a) I 0,367 II 0,294 I 0,401 II 0,435 I 0,399 II 0,421 I 0,450 II 0,439 in mg ... b) II 0,288 I 0,303 II 0,421 I 0,396 II 0,387 I 0,366 II 0,437 I 0,441 auf 100 cm 3 transp. Wasser

absolut

. . .............................. , GesamttransplratIon

{a)b)

Aufnahme an K .................................

{~~ ~~;~!~ ~~

Aufnahme an Ca .................................

{~~ ~;g~~ ~~

Frischgewicht vor Versuch ............... , ....... . nach Versuch ...................... . " Zuwachs .......................... . " ............................. . Gesamttranspiration Gesamtaufnahme an K ........................... . Gesamtaufnahme an Ca .......................... .

9,6 8,08

I 32,2 36,3 4,1 9,1 32,667 3,123

gg

g g g g mg mg

687 303 33,4 34,5 II 31,9 g 36,2 g 4,3 g g 9,3 33,273 mg 3,124 mg

Wir kommen damitim Prinzip zum gleichen Ergebnis wie Schmidt, obwohl unsere Versuchsanstellung eine andere war. Der tagliche Wechsel der Bedingung fiir jede Versuchsportion sichert eine Ausschaltung aller storenden Nebenwirkungen, wie sie vor aHem durch die individuelle Verschiedenheit des Materials und allmahlich auftretende Hungerzustande sich au Bern konnen. Danach kann fiir M ais kein Zweifel sein, daB be i s tar k ere r Beleuch tung eine erhohte Salzaufnahme einmal durch gesteigerte Transpiration, dann aber auch durch eine weitere Lichtwirkung einsetzt, die morphogenetisch von B edeu tung sein m uB. Wir haben diese Ergebnisse bei Col e u s nachgepriift, mit dem wir bereits friiher (M 0 the s 1932) gute Ergebnisse erzielt hatten. Wir

iiS

32

R. Botticher und L. Behling,

gingen von Stecklingen aus, die in Sand zur Bewurzelung gebracht und dann in 1/3 Prianischnikow-L6sung iiberfiihrt worden waren. Je funf Pflanzen geh6rten zu einer Versuchsportion. Die Versuche wurden auf Hingere Zeit ausgedehnt, die Bedingungen wurden im Gegensatz zum vorigen Versuch nicht gewechselt. In der Versuchsserie I wurde bei gleicher guter diffuser Beleuchtung die Luftfeuchtigkeit wie oben variiert und eine extrem verschiedene Transpiration erzielt. Bei II wurde bei gleicher Feuchtigkeit die Beleuchtung differenziert. Die Pflanzen mit "wenig Licht" hatten etwa 50 % des Lichtgenusses der Pflanzen mit "viel Licht". In der Serie III und IV wurde die Konzentration der Salze im Verhaltnis 3: 1 gewahlt, bei III wurde eine durchschnittliche Feuchtigkeit von 95 %, bei IV von 85 % erreicht. Die Ergebnisse dieses Versuches sind in Tab. 14 zusammengestellt. Die Frischgewichtszunahme wurde gef6rdert durch eine gewisse Trockenheit (Ia gegen Ib), durch viel Licht (IIa-+ lIb), durch h6here Konzentration der Nahrl6sung (IIIa-+ IIIb und IVa-+ IVb). Die Trockengewichte entsprachen etwa den Frischgewichtszunahmen, so daB die Trockengewichte ausgedriickt in % der Frischgewichte geringere Schwankungen aufwiesen. Hohe relative Trockengewichte wurden bei hoher Salzgabe (IlIa und IVa) und bei trockener Luft und guten Lichtbedingungen (Ia) erreicht. Die Aschenwerte sind absolut, aber auch relativ zum Frisch- und Trockengewicht deutlich verschieden. Trockene Luft, viel Licht und hohe Salzgabe steigerten jedes fiir sich und in Kombination den relativen Aschengehalt. Wenn wir abel' die Mengen von K, Ca und P betrachten, soweit sie erst wiihrend des Versuches den Nahrl6sungen entzogen worden sind, ergibt sich doch ein wesentlich anderes Bild im Verhaltnis zur Gesamtasche. 1m ganzen halt die Frischgewichtszunahme Schritt mit der K-Aufnahme. Allein bei wenig Licht (IIb) ist die K-Aufnahme relativ geringer. Die Feuchtkultur nimmt andererseits aus einer konzentrierten Niihrsalz16sung ungew6hnlich viel K auf. 1m Grunde ahnlich verhalt sich auch das neu aufgenommene Ca. Die Abweichungen werden deutlich, wenn wir das Verhaltnis K: Ca betrachten. Man kann sagen: immer, wenn die K-Aufnahme relativ gef6rdert ist, sinkt gleichzeitig die Ca-Aufnahme ab (Ib, II a, III). Wenn viel Salz geboten wird und gleichzeitig eine bescheidene Transpiration m6glich ist, steigt der relative Ca-WBrt ganz besonders an (63% vom K). Die Wasserumsiitze sind sehr verschieden, obwohl zu wiinschen war, daB sie in einigen Fallen noch extremer ausgefallen waren. Allgemein kann man sagen, daB die Transpiration die Salz-

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mg P " " " "" K: Ca=l00: .........................

mg Ca "

mg Ca " " " " mg P " " " " mg K auf 100 cm" transp. Wasser ......

I

Ih

I1a

I

43 Tage IIh

IIIh

15,6 52,5 36,9 8,50 16,2 1514 2,89 17,8 237,5 108,2 64,3 267 660 295 179 89,9 40,7 23,7 I 46

14,3 46,7 32,4 7,28 15,6 1018 2,18 14,0 163,4 92,4 41,3 1420 536 285 127 11,6 6,5 2,9 52

I

I I

I

IVb

hell, weniger feucht

IVa

46 Tage

I

i

I

15,0 I 42,3 27,3 6,32 14,9 828 1,953 13,1 143,4 55,2 42,0 497 526 202 153 28,9 11,2 8,5 38 14,7 31,1 16,4 3,89 12,5 455 1,463 11,7 69,4 30,6 23,5 251 423 186 143 27,6 12,2 6,8 44

I 14,1 39,2 25,1 5,83 14,9 812 2,072 13,9 132,0 58,3 34,1 291 526 232 136 45,4 20,1 11,7 44

14,0 50,7 35,7 8,05 15,9 1344 2,66 16,7 212,7 103,2 49,0 459 593 373 137 28,9 22,5 10,7 I 49

I

15,3 42,1 26,8 5,72 13,6 799 1,91 14,0 125,3 74,1 44,5 612 468 277 166 20,5 12,1 7,3 59

I

I

1

viel Licht Iwenig Licht viel Salz I wenig Salz viel Salz I wenig Salz I

I

15,2 I 35,1 19,9 4,88 13,9 645 1,836 13,2 117,4 48,3 22,7 312 589 241 114 37,6 15,5 7,3 41 I

I

hell, feucht

Ilia

46 Tage

trocken I feucht

hell, mittl. Salzgabe feucht, mittl. Salzgabe

Ia

-----1----

43 Tage

Salzaufnahme und Transpiratiion bei Coleus.

I

Frischgewicht, VOl' dem Versuch, in g .... Frischgewi r,h t, nach dem Versuch, in g ... Frischgewichtszunahme in g ............. Trockengewicht in g ................... Trockengewicht in % des Frischgewichtes Asche in mg ......................... Asche in % des Frischgewichtes ......... Asche in % des Trockengewichtes ...... K-Aufnahme in mg ................... Ca-Aufnahme in mg ................... P-Aufnahme in mg ................... transpirierte Wassermenge in g .......... mg K auf 100 g Frischgewichtszunahme .

veranderte Bedingungen

konstante Bedingungen

Versuchsdauer

TabeJle 14.

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Ii

34

R. Botticher und L. Rehling,

aufnahme fi.irdert. Aber ein sehr groBer Wasserumsatz reiBt relativ wenig K mit in die Pflanze (Ia= 11,6). Umgekehrt kann ein extrem geringer Wasserstrom (III a) bedeutende K-Mengen mit sich fUhren. Die in die Wurzeln eindringende Losung ist dann reicher an K als die Nahr16sung, was auch in Tabelle 13 schon festgestellt werden konnte. All das gilt auch fUr das Ca, jedoch mit dem Unterschied, daB Ca sich viel "pas siver" verhiilt im Vergleich zum K. So wird es bei starker Transpiration relativ leichter mitgerissen als das K. Aus diesem Versuch mochten wir wie der um en tn eh men, daB die Pflanze einer Salzanhaufung durch eine Frischg e wi c h t s z una h mew e i t g e hen d au s wei c h t. Anatomisch handelt es sich auch bei Coleus urn die Ausbildung sukkulenter Strukturen. Eine Steigerung der Salzaufnahme wird aber auf verschiedenstem Wege erreicht, einmal durch forcierten Wasserumsatz (I a), dann aber auch durch eine hohe Salzkonzentration (III a, IVa), endlich auch durch Licht (II a). J edoch ist gerade hier die Wirkung insofern unklar, als bei viel Licht trotz gleicher Feuchtigkeit eine hohere Transpiration erzielt wird (II a: II b = 497 : 251). Auch im Versuch der Tabelle 13 war ein Unterschied bemerkbar, doch war er klein und zu vernachlassigen. 1m langdauernden Coleus-Versuch ist der Unterschied jedoch groB. Es kommt danach zur Lichtwirkung die Transpirationswirkung hinzu. Wenn wir aber das Verhaltnis K : Ca berucksichtigen, finden wir bei II a einen relativ geringen Ca-Gehalt. Da die Aufnahme von Ca aber durch Transpiration besonders gefi.irdert wird, die von K aber durch das Licht, ist wahrscheinlich, daB im Versuch II a tatsachlich eine Lichtwirkung neben der Transpirationswirkung vorhanden ist. Es ist auch unwahrscheinlich, daB die verstarkte K-Aufnahme im Starklicht die Folge einer primar ausgelosten Wachstumssteigerung ist. Denn relativ zum Frischgewicht hat IIa mehr K als lIb. Daraus schlieBen wir, daB primar die K-Aufnahme gefordert ist die vielleicht so gar sekundar fi.irdernd auf die Vermehrung von Frisch- und Trockengewicht wirkt. Ganz wie beim Mais wirkte danach auch bei Coleus sowohl Licht als auch Transpiration unabhiingig voneinander fi.irdernd auf die Salzaufnahme, wenigstens soweit das K betroffen wird. Ca wird auch hier in erster Linie durch einen kr1iftigen Transpirationsstrom verstarkt aufgenommen. Da K und Ca morphogenetisch sich verschieden verhalten, muB bei uberwiegender Lichtwirkung eine mehr sukkulente Struktur, bei uberwiegender Transpirationswirkung eine xeromorphere Struktur entstehen. Beide zusammen ergeben dann das typische Sonnenblatt un serer Baume und Straucher.

Ii

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

35

Es muB noch vermerkt werden, daB F I' eel and im Prinzip ahnliche Ergebnisse erzielt hat. Er hat unter anderem auch mit Coleus gearbeitet und erhielt nicht so extreme Verhaltniszahlen fiir K: Ca. Es ist durchaus moglich, daB groBe Unterschiede zwischen den Pflanzenarten bestehen, worauf del' oben mitgeteilte Versuch an Gerste ebenfalls hinweist. Wir stellten einen weiteren Versuch mit ausdauernden Holzgewachsen an, wahlten hierzu, wie in Tabelle 12, Populus pyramidalis, die sich dadurch auszeichnet, daB die Blatter nicht sehr auf Salzeinfliisse reagieren, da ihre Anlagen in der Winterknospe weitgehend determiniert und die Blatter iiberhaupt wenig plastisch sind. Del' Versuch wurde ganz wie in Tabelle 12 angestellt. J e sechs bewurzelte gleichwertige Zweige kamen in Prianischnikow-Losung von halber Konzentration; die Losung wurde wochentlich gewechselt, del' Versuch begann vQr del' Knospenoffnung und dauerte 35 Tage. Die Starklichtzweige hatten den doppelten LichtgenuB wie die Schwachlichtzweige, beide Portionen befanden sich unter Glocken bei hoher Luftfeuchtigkeit (95-100%) (Tabelle 15) .. Tabelle 15. Salzaufnahme bei Zweigstecklingen von Populus pyramidalis unter dem EinfluB verschiedener Beleuchtung bei gleicher L u f tf e u c h t i g k e i t. (Versuchsdauer 35 Tage.)

Frischgewicht der Zweige hei Beginn in g"'1 Zahl der Blatter ......................... . Ge.samttra~spiration i.~ g ..... '.' ............. , FnschgewlCht der Blatter III g ............ . Trockengewicht der Blatter in g .......... . Trockengewicht in "10 des Frischgewichtes .. . Gesamtasche in g ........................ . Asche in "10 des Frischgewichtes ........... . Asche in % des Trockengewichtes ......... . K in den Blattern in mg ................. . K in 0/00 des Frischgewichtes ............. . K in 0/00 des Trockengewichtes ............ . K in "10 der Asche ...................... . Ca in den Blattern in mg ................ . Ca in 0/00 des Frischgewichtes ............. . Ca in 0/00 des Trockengewichtes ........... . Ca in "10 der Asche ...................... . K:Ca = 100: ........................... .

viel Licht

wenig Licht

50,6 284 233 31,8 6,29 19,8 0,72 2,26 11,4 126,3 3,95 19,9 17,4 60,5 1,90 9,63 8,4 47,9

51,2 295 202 27,5 4,78 17,4 0,50 1,82 10,4 94,5 3,43 19,7 18,9 52,3 1,90 10,9 10,5 55,3

Die Blatter zeigten gegeniiber Tabelle 12 eine gleichmaBigere Entwicklung. Sie waren in del' Lichtkultur etwas groBer an Flache, aber sicherlich nicht dicker. Dementsprechend war auch das Frisch3*

36

R. BOtticher und L. Behling,

gewicht bei ihnen groBer; das Trockengewicht war auch relativ zum Frischgewicht hoher als bei den "Schattenzweigen". Die Lichtzweige fuhrten in ihren BHittern absolut und relativ mehr Gesamtasche und mehr Kalium. Der Calziumwert lag absolut auch hOher, aber nicht relativ, so daB in den Lichtbliittern das K: Ca-Verhaltnis sich zugunsten des K verschob im Gegensatz zu Tabelle 12, wo in den Zweigen mit starker Transpiration lias Verhiiltnis sich zugunsten des Ca veranderte. Wir gewinnen aus diesen Versuchen erneut den Eindruck, daB Lich t die K-Aufnahme fordert, aber nicht oder n i c h t s 0 s e h r die des C a. Dagegen hat ein starker Transpirationsstrom in erster Linie einen EinfluB auf die Aufnahme des Ca. Die Kaliumaufnahme wird von anderen Faktoren beherrscht. Auffiillig ist, daB bei den unplastischen Bliittern von Populus sich der K-Wert im Verhiiltnis zum Frischgewicht erhOht. Das Blatt gibt gegenuber del' K-Zuwanderung in diesen starren Bliittern nicht durch Wachstum entsprechend nacho Dagegen ist trotz der erhOhten K-Aufnahme der relative K-Gehalt gegenuber dem Fig. 13. Hedera Helix; Blattquerschnitte. Trockengewicht ziemlich gleich. Oben: Blatt eines bewurzelten Blattstecklings Die K-reichen Blatter bilden (3 1 / 2 Jahre alt); unten: Blatt von der Pflanze, entspricht etwa dem oberen Blatt vor der also mehr Trockensubstanz als Verwendung als Steck ling (1 Jahr alt). die K-armen. So stehen auch hier die K-Werte in einem bestimmten Verhiiltnis zu den assimilatorischen Vorgiingen. Schmidt hat in seinen Kurzversuchen Ahnliches gefunden. Wir mochten aber nicht annehmen, daB in diesen Ergebnissen ein Beweis der Anteilnahme des K an der Photosynthese zu sehen ist. Zur Ergiinzung teilen wir noch einen Versuch an Blattstecklingen von Hedera Helix mit. Efeubliitter, mit dem Stiel in feuchte, etwas sandige Gartenerde gesteckt, bewurzeln sich schnell von der Schnittstelle des Stieles aus. Solche Bliitter konnen sehr alt werden. Wir

jiM

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

37

Tabelle 16. Einjahrige Blatter von Hedera Helix 3 Jahre als Blattstecklinge kultiviert, ohne Stiele und ohne Wurzeln anal y si ert. Kontrolle so fort Flache von 100 Biattern, em" ............... Frisehgewieht von 100 Biattern, g ........... 1000 em" " "von 100 Biattern, g ......... Troekengewieht 1000 em" ............... " in" 0/0 des Frischgewiehtes .... 0

•••••••••••••••

"

3720 77,4 20,8 20,2 5,43 26,1

Asche von 100 Biattern, g ................. , 1000 em" 0.··· .................. 11 11 in 0/0 des Frischgewiehtes ............ 11 in 0/0 des Troekengewiehtes ........... 1

1,49 0,40 1,94 7,38

K in 100 Biattern, g ....................... 1 11 auf 1000 em" ........................... in o/on des Frisehgewichtes .............. . " n in 0/00 des Troekengewiehtes .............. n in 0/0 der Asche ........................

0,124 0,0334 1,60 6,2 8,3

"

Ca in 100 Biattern, g ...................... 1000 em' n " 0/00 des Frisehgewieh tes .............. " " 0/00 des Troekengewiehtes ............. 11 " 0/0 der Asehe ....................... 0

••••••••••••••••••••••••••

" "

K:Ca=lOo:····:·························1 Interzellularvolumen

0/0· ....................

0,421 0,113 5,44 20,8 28,2 339 18,5

Versuchsblatter nach 3 Jahren

I

I

I

I

I I I

3913 178,7 45,6 50,8 12,95 28,4 5,43 1,39 3,04 10,7 0,296 0,0757 1,65 5,83 5,43 2,192 0,559 12,2 43,2 40,3 740 14,3

haben sie in Halle 5 Jahre ohne jede Schwierigkeit am Leben erhalten, und in Konigsberg sind zur Zeit 21/2jahrige Stecklinge in Kultur, die aus bereits 1 Jahr alten Blattern gewonnen worden sind. Diese Blatter restituieren keine Sprosse, bilden aber ein im Verhaltnis zur Blattmasse geradezu riesiges Wurzel system. Bei schwacher oder bei starker Transpiration, bei starker oder bei schwacher Beleuchtung wachsen diese Blatter. Sofern die Stecklinge aus jungen Blattern gewonnen worden sind, die sich schwerer bewurzeln, wachsen sie auch ein wenig in der FHiche. Alte Blatter wachsen jedoch nur in die Dicke (Fig. 13). Sie erreichten bei 5jahriger Kultur eine 3 1Mache, bei 2 1/2jahriger Kultur eine doppelte Blattdicke. Sie reduzieren dabei ihr Interzellularvolumen (in Prozent zum Frischgewicht) erheblich (vgl. Nius, Schroder). Wenn man solche Blatter analysiert, zeigen sie eine enorme Steigerung des Aschengehaltes.

38

n. Botticher und L. Behling,

Auch relativ zum Frischgewicht steigt der Aschengehalt, so daB die Blatter mit Aschenstoffen uberfullt sind. So wird Calzium in erheblichen Mengen aufgenommen, jedoch relativ nicht so viel wie Aschenstoffe allgemein. In zwei Versuchen an verschiedenen Orten und mit verschiedenem Ausgangsmaterial war der Kaliumgehalt im Verhiiltnis zum Frischgewicht erstaunlich gleich. Wir schlieBen daraus erneut, daB Kaliummenge und Blattwachstum (bzw. Frischgewicht oder Trockengewicht) in einem kausalen Zusammenhang stehen. Davon ist beim Ca nichts zu merken. Die ohnehin Ca-reichen Efeublatter nehmen bei Stecklingskultur eine Unmenge Ca auf. Das etwa im Vergleich zum M ais oder zur Pappel auBerordentlich gunstige Ca-Verhiiltnis wird noch weiter verbessert (K: Ca = 100 : 740 I).

Schlu8bemerkungen. Unsere Untersuchungen hatten das Ziel, den Mechanismus der Lichtwirkung bei der Ausbildung von Sonnen- und Schattenblattern aufzuheHen. Dabei nahmen wir an, daB bei der komplizierten Verknupfung der Faktoren bei Stoffwechsel und Gestaltung eine einfache oder gar direkte Wirkung des Lichtes wenig wahrscheinlich ist, daB das Licht vielmehr auf verschiedenen Wegen seinen EinfluB geltend mach en wird. Daffir sprach schon die Tatsache, daB die genannten Blattstrukturen keineswegs etwas Einheitliches sind, wie in der Einleitung betont. Es war deshalb auch unzweckmaBig, das Sonnenblattproblem in seiner ganzen Vielseitigkeit auf einmal anzugreifen, sondern wir beschiiftigten uns zunachst mit jenen Strukturen, die wir in Blattern mit einem gewissen Sukkulenzgrad antreffen (pachymorphe Blatter), der nur bescheiden durch xeromorphe Merkmale uberdeckt ist. Es war bereits fruher darauf hingewiesen worden (M 0 th e s 1932), daB die xeromorphen Merkmale nicht nur unter der Wirkung des Wassermangels, sondern auch des Stickstoffmangels und bestimmter Ionen entwickelt werden, und es war gezeigt worden, daB der sukkulente Anteil der Sonnenblattstrukturen wahrscheinlich in erster Linie durch eine erhOhte Salzaufnahme bedingt ist. Rier setzten unsere neuen Untersuchungen an. Es blieb vor aHem zu klaren, ob durch den erwiesenen EinfluB des Lichtes auf die Transpiration auch eine Forderung der Salzaufnahme durch Starklicht erfolgt. Es muBte untersucht werden, in welchem AusmaBe die Transpiration die Salzaufnahme fordert und wieweit das Licht auch ohne indirekte Wirkung uber die Wasserdurchstromul1g der Pflanze die Salzaufnahme beeinfluBt. Es war vor allem zu entscheiden, ob die zur Sonnenblattstruktur ffihrel1den Wachstumsvorgange primal' vom

:ws Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

39

Licht bedingt erst sekundar eine vermehrte Salzeinstromung nach sich ziehen oder umgekehrt, ob es die erhOhten Salzkonzentrationen der Blattzellen selbst sind, die diese zu einem versUirkten Streckungswachstum und zur Teilung anregen. Wir zielten darauf ab, dem Kurzversuch immer entsprechende Langversuche an die Seite zu stellen, urn zu erkennen, ob ein zweifellos wirkungsfahiger Mechanismus auch Bedeutung gewinnt unter Verhiiltnissen, wie sie bei del' naturlichen Ausbildung der Blatter herrschen. Dies war urn so notiger, als keineswegs ein allgemein-gultiges Reaktionsvermogen del' Pflanzen zu erwarten war. Vielmehr sprach bereits die Tatsache, daB zahlreiche Pflanzen uberhaupt keine charakteristischen anatomischen Unterschiede im Sinne del' Sonnen- und Schattenblattstrukturen zu entwickeln vermogen, dafur, daB die genetische Konstitution eine ebenso wesentliche Rolle spielt wie die auBeren Faktoren, die in ihr ein Wirkfeld find en. Die Analysen von typischen Sonnen- und SchattenbHittern einheimischer Baume zeigten, daB d as Son n e n b la tt b erei ts in d er Knospe und dann durch die gesamte Entwicklung des Blattes bis zum Altern und herbstlichen Vergilben, auf Blattzahl (und auch Blattflache) bezogen, ein hoheres Frisch- und Trockengewicht und einen hoheren Ascheg e h a I tau f wei s t. 1m Verhiiltnis zum Frisch- und Trockengewicht sind jedoch die Aschenwerte weniger verschieden. Es besteht eine gewisse Proportionalitat zwischen Aschengehalt, Trockensubstanzbildung und Frischgewicht. Damit ist eine verstarkte Salzzufuhr zu den b e son n ten B Iii t t ern au Be r Z wei f e 1 g est e 11 t. Die gegenteiligen Angaben in der Literatur (z. B. Lei n i n g e n) lassen sich ohne Schwierigkeiten auf den Gebrauch verschiedener BezugsgroBen zuruckfiihren. DaB eine gute Beleuchtung der Blatter eine verstarkte Transpiration nach sich zieht (vgl. Seybold 1929, Huber 1928, Hesselman n 1904, Die t ric h 1925), kann heute als gesichert gelten. Wir haben deshalb nicht darauf hingearbeitet, neue Beweise dafur zu erbringen. Doch zeigen die Versuche (Tab. 13, 14, 15) an, daB selbst bei einigermaBen konstanter Luftfeuchtigkeit und diffuser Beleuchtung die Transpiration in gut belichteten Blattern hOherist als in schwach belichteten. Es kam nun Jarauf an, den EinfluB der Transpiration auf die Salzaufnahme bei konstanten Lichtverhiiltllissen zu prufen. In Kurzund Langversuchen an Mais-, Coleus-, Pappel-Stecklingen konn te einwandfrei die stark fordernde Wirkung des Transpirationsstromes auf die Aufnahme von Aschenstoffen bewiesen

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R. Botticher und L. Behling,

weI' den. Doch lauft die Salzaufnahme keineswegs proportional del' Wasseraufnahme. Je starker del' Wasserstrom ist, desto weniger fuhrt er relativ Salze mit sich. Bei geringer Transpiration ist demnach ihre Leistung am hOchsten. Auch werden die untersuchten Kationen K und Ca nicht gleich betroffen. Cave I' h a I t sich ausgesprochen passiv, wird leicht yom Wasserstrom mitgerissen und kann deshalb in bedeutenden Mengen angehauft werden (Tab. 14, 15). K dagegen zeigt eine geringere Beeinflussung durch den Wasserstrom (Tab. 14). Bei starker Transpiration verschiebt sich das Verhaltnis K : Ca zugunsten des Ca (Tab. 12, 14, 16). Ganz besonders charakteristisch erscheint das Verhalten del' Efeublattstecklinge wahrend einer mehrjahrigen Kultur (Tab. 16). Diese Blatter nehmen bei abgeschlossenem Flachenwachstum und andauel'lldem Dickenwachstum ganz enorme Mengen von Aschenstoffen auf. J edoch bleiben die Kaliumwerte relativ zum Frischgewicht annahel'lld konstant. Die Calziumwerte erhOhen sich bedeutend. Damit verschiebt sich auch das K: Ca-Verhaltnis. Es bestehen keinerlei Anzeichen daffir, daB dieses verschiedene Verhalten von K und Ca im Aufnahmemechanismus selbst begrundet ist. Vielmehr nehmen wir an, daB das im UberschuB aufgenommene Ca durch Un16slichmachung (Oxalat usw.) die weitere Diffusion ermoglicht, im Gegensatz zum K, das durch eine leichtlosliche Bindung in der Zelle eine Uberschwemmung verhindert. Es muB hier abel' betont werden, daB di e M 0 g Ii ch k ei t ein e r spezifischen Reaktion verschiedener Arten sehr nahe liegt. Bereits bei Gerste konnten wir unter unseren Versuchsbedingungen trotz starker Transpiration nur eine minimale Ca-Aufnahme beobachten. Und F r eel and zeigt an verschiedensten Pflanzen, daB die Forderung del' Salzaufnahme durch den Transpirationsstrom eine allgemeine Tatsache ist, daB abel' bald das K, bald das Ca sich trager verhalt. Hierin auBel'll sich wohl genetische Unterschiede. Der allgemeine Chemismus del' Pflanzen wird eine erhebliche Rolle mitspielen; bereits die Nichtbildung von Calziumoxalat odeI' ahnlichen, schwer 16slichen Ca-Verbindungen muB die ubermaBige Ca-Aufnahme unmoglich machen. Gerade die wechselnden Verhaltnisse bei verschiedenen Versuchspflanzen beweisen, daB wir keinen Grund haben, anzunehmen, daB zwischen der K- und der Ca-Aufnahme und ihrer Forderung durch den Wasserstrom grundsatzliche Unterschiede bestehen. Auch S ch mid t kommt durch kurzfristige Versuche am M ais zum SchluB, daB die Transpiration die Ionenaufnahme fOrdert; dabei folgt

.i Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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Ca in fast linearer Abhangigkeit, wahrend die K-Aufnahme einer Sattigungskurve gehorcht. Damit stimmen unsere Versuche gut iiberein. Da S c h mid t auch eingehend die neuere Literatur bespricht, konnen wir mit Hinweis auf seine Arbeit darauf verzichten. Nur auf die Veroffentlichung von N e u b au e r sei noch hingewiesen, der Sprosse von Cydonia und Aristolochia in verschieden feuchter Luft kultivierte und den EinfluB der Trockenheit auf eine ErhOhung des Aschenwertes wie auch auf eine Forderung der Sonnenblatteigenschaften feststellen konnte. Jedenfalls ist durch die Arbeiten von Freeland, Sch mid t und unsere Untersuchungen die Auffassung von Muenscher, Hasselbring, Gracanin u. a., die Transpiration beeinflusse die Salzaufnahme nicht, widerlegt. DaB das Licht die Salzaufnahme iiber eine Transpirationssteigerung fordert, schlieBt nicht aus, daB auch ohne Transpiration auf einem anderen Wege eine solche Forderung durch Licht erreichbarist. Fiir Mais (Tab. 13) trifft dies wohl ohne Zweifel zu. Bei fast vollig abgestoppter oder wenigstens verringerter Transpiration ist die K-Aufnahme entscheidend durch das Licht beschleunigt, wahrend die Ca-Aufnahme fast unterbunden ist. Bei Coleus (Tab. 2, 14) gelang es nicht, beim Starklicht- und Schwachlichtmaterial eine gleiche Transpiration zu erzielen. Trotzdem sind wir geneigt, die bedeutende Steigerung der K-Aufnahme in den Starklichtpflanzen in erster Linie auf das Licht zuriickzufiihren. Auch hier zeigt sich unter dem EinfluB einer guten Beleuchtung eine Verschiebung des K : Ca-Verhiiltnisses zugunsten des K. Endlich wurde auch bei Pappel-Stecklingen eine groBere Aschenstoffzufuhr zum Blatt bei guter Belichtung ermittelt, wobei K ebenfalls das Ca iibertraf (Tab. 15). Aus diesen Versuchen geht unseres Erachtens klar hervor, daB das Licht auch ohne Transpirationssteigerung die Aufnahme der Aschenstoffe zu fordern vermag, wobei das Kalium viel starker betroffen wird als das Ca. Wie ist diese Lichtwirkung zu erklaren. Es liegt nahe anzunehmen, daB primar eine Bildung von Assimilaten, eine Zunahme der Trockensubstanz und dadurch einsetzendes Wachstum das K-Bediirfnis der Organe erhOht. DaB diese Moglichkeit nicht ausreicht zur Erkliirung der beobachteten Erscheinungen, ergibt sich aus folgendem: Die Blatter der gut belichteten PappeZ-Zweige (Tab. 15) zeigen eine nur geringe Zunahme des Frischgewichtes, wie iiberhaupt diese Species auch unter natiirlichen Bedingungen keine auffalligen Strukturunterschiede zwischen Sonnen- und Schattenblattern aufweist. Dennoch ist die K-Aufnahme bei

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R. Botticher und L. Behling,

guter Beleuchtung relativ zur Frischgewichtszunahme wesentlich groBer. Ebenso steigt bei Coleus cler Kaliumwert relativ zum Frischgewicht. Olme daB wir die Moglichkeit, daB eine primar erfolgende Wachstumsanregung sekundar Salze in das Blatt zieht, vollig ubersehen wollen (vgl. Steward, Prat), konnen wir ihr keine entscheidende Bedeutung zur Erklarung unserer Ergebnisse zusprechen. Das lehren uns auch die Versuche an submersen Wasserpflanzen, deren Blatter uberhaupt nicht auf Starklicht ansprechen, obwohl sie doch modifizierbar sind, wie der Versalzungsversuch ergibt. Ware das primar gefOrderte Wachstum entscheidend fUr die Salzaufnahme, so muBten wir einen Lichteffekt selbst bei submersen Blattern erwarten. Wir mussen also nach anderen Ursachen der Lichtwirkung suchen. In der Literatur spielen bei der Deutung ahnlicher Erscheinungen Hinweise auf Permeabilitatssteigerungen durch das Licht eine beeondere Rolle. Ganz abgesehen davon, daB die gesamte Permeabilitatsliteratur darunter leidet, daB der Begriff Permeabilitat bald fur ein wirkIiches Durchdringen durch den Protoplasten, bald fur ein Eindringen in ihn gebraucht wird (vgl. Hofler), sprechen die in Kurze von Luttkus und Bot tic her zu veroffentlichenden Ergebnisse gegen eine solche Erklarung; diese fanden, daB M ais- Pflanzen nach 24 stundiger Verdunkelung erhebliche Mengen von Kalium, aber auch Ca und Phosphorsaure durch die Wurzeln an ihr Medium abgaben. Diese Stoffe entstammten nicht der Wurzel, sondern dem Sprot\. Die Pflanzen waren auch keineswegs geschacligt, sondern zeigten bei Wiederbelichtung sofort erneut K-Aufnahme aus derselben Losung, in die sie eben ausgeschieden hatten. Ware die Permeabilitat das entscheidende, muBte auch diese Ausscheidung in das Medium im Dunkeln ebenso wie die bevorzugte Aufnahme im Starklicht auf ihre Erhohung zuruckgefuhrt werden, ein recht unwahrscheinlicher Zusammenhang. Vielmehr nehmen wir an, daB die verstarkte Aufnahme im Starklicht durch eine festere Bin dun g des Kim Pro top I a s ten bed i n g tis t. 1m Dunkeln lockert sich diese Bindung, die gesamte K-Menge gehorcht dann den Diffusionsgesetzen und bewegt sich entsprechend dem Konzentrationsgefalle. Wenn wir auch das Gesamtkalium aus dem Gewebe leicht auswas chen konnen, schlieBt das nicht aus, daB in der gesunden Pflanze adsorptive Bindungen wirksam werden, die das Kalium festhalten und aus dem Diffusionsgefalle reiBen. Es ist vorerst nicht bewiesen, daB es sich dabei urn eine Bindung des K im photosynthetischen Apparat selbst handelt, und es muB auch offen bleiben, ob die CO 2-Konzentration von entscheidendem EinfluB auf dieses Verhalten der K-Ionen ist.

Licht, Transpiration, Salzaufnahme und Blattstruktur.

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Unsere Untersuchungen bestiitigen die zum Teil mit anderen Methoden (kurzfristige Versuche) gewonnenen Ergebnisse von O. S c h mid t (dort auch weitere Literatur) in wichtigen Punkten. S c h mid t fand beim Mais unter konstanten Bedingungen ffir den Wasserumsatz durch das Licht eine eindeutige Forderung del' Aufnahme von K und Mg; diese Ionen zeigten eine Siittigungskurve im Gegensatz zu Ca, P0 4, NOs, die einer Minimumkurve folgten. Bei bestimmten Lichtintensitiiten konnte sogar eine Ausscheidung von Ca und PO, beobachtet werden. Auch muB auf die neueren Untersuchungen von C. J. Ingold hingewiesen werden, del' bei Elodea eine positive Lichtwirkung auf die K- und CI-Aufnahme feststellen konnte. Uns erscheint wichtig, daB un sere langfristigen Versuche, bei denen die Pflanzen in ausgeglichenen SalzlOsungen unter wesentlich gfinstigeren und natfirlicheren Bedingungen sich befanden, prinzipiell iihnliche Ergebnisse gebracht haben. Damit ist del' LichteinfluB auf die Salzaufnahme unabhiingig von del' Transpirationswirkung sichergestellt. Da wir nun im Salzungsversuch ahnliche strukturelle Veranderungen erreichen konnten wie durch Starklicht und durch hohe Transpirationsraten, schlieBen wir, daB del' wichtigste und charakteristische Anteil del' Sonnenblattstrukturen durch eine erhohte Salzeinstromung bedingt ist, die ihrerseits entscheidend durch die Transpiration selbst und durch das Licht (auch unter AusschluB del' Transpiration) gefordert wird. So extrem verschieden sich del' K- und Ca-Anteil del' Gesamtasche unter natfirlichen Verhiiltnissen wie auch im Experiment verhalten, so wenig konnen wir auf Grund del' hier gewonnenen Zahlen dem K: Ca-Verhiiltnis eine bestimm te morphogenetische Rolle zuschreiben. Wohl haben unsere frfiheren Versuche (Mothes 1932) wie auch die von Kisser, Schneider gezeigt, daB K und Ca die Blattstruktur sehr verschieden beeinflussen. Abel' zu einer sorgfiiItigen quantitativen Behandlung des Problems ist unerliiBlich, nicht die aufgenommene Menge Ca allein zu kennen, sondern die K 0 n zen t rat ion des e c h t gel 0 s ten, ion 0 g eng ebundenen Ca. Nul' dieses wird entscheidend mit dem K konkurrieren und eine spezifische morphogenetische Rolle spielen. Hier mfissen weitere Untersuchungen ansetzen. Del' relativ hohe K-Gehalt in ganz jungen Ahornbllittern (Tab. 6), del' sogar den an Ca fibertrifft, verdient jedenfalls beachtet zu werden. Man darf nicht aus dem Auge verlieren, daB die entscheidende Prligung des Blattes bereits in del' Knospe geschieht. Viel wichtiger als die

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R. Butticher u. L. Behling, Lieht, Transpiration, Salzaufnahme u. Blattstruktur.

Ionenverteilung im sommerlichen und herbstlichen Blatt ist die Ionenverteilung in der jungen Knospe. Wir haben dariiber keine speziellen Untersuchungen angestellt. Aber die starke sommerliche Auswanderung des Kaliums aus Sonnenblattern (Fig. 9, 10) legt die Vermutung nahe, daB in den jungen Knospen der Sonnenzweige die K-Konzentration besonders hoch ist. J edenfalls durf auch die spezifische Verteilung von Ca und K innerhalb eines Blattes (Warne) nicht ohne weiteres in einen Zusammenhang mit der Verteilung der Sonnenblattstruktur im gleichen Blatt gebracht werden (vgl. Paulmann, Schimper). Dennoch ist auffiillig, daB die Spitzenteile eines Blattes stiirkeren Sonnenblattcharakter haben und gleichzeitig besonders reich an Calziumoxalat sind. Es ist selbstverstandlich und oben schon betont worden, daB neben den hier klarer erfaBten Mechanismen noch andere bedeutungsvoll bei der Ausbildung der Blattstrukturen mitwirken. So die Leitfahigkeit der Zweige mit ihrer komplizierten entwicklungsphysiologischen Verankerung (vgl. Hub e r), vor allem aber auch die W uchsstofl"e und die durch sie verursachten komplizierten Korrelationen innerhalb einer Baumkrone (vgl. Jost, Mogk, Miinch, So ding, Stalfelt).

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