Licht- und elektronenoptische untersuchungen an Polystictus versicolor (L.)

Expcrimentul

LICHTVII.

Cell Krsenrch 23, 181-194

(1961)

181

UND ELEKTRONENOPTISCHE UNTERSUCHUNGEN AN POLYST1CTUS V%RSICOLOR (L.) LEBENDBEOBACHTCKG DES

UND VEGETATIVRN

ZEITDAIJER

DIIR

TEII,T_‘NCr

KI’RNES

M. GIRBARDT institut fiir

Mikrobiologie

.Jrna der Deutschen Akademie zu Berlin, Deutschland

der Wissenschaften

Eingegangen am 27. Juni 1960

Es

ist bisher nur bei wenigen pilzlichen Objekten miiglich gewcsen, die Teilung des Zellkernes lebend zu verfolgen [5, 6, 23, 28, 30, :
M. Girbardt und warnt vor der ,,Procrustes-like loyalty to the canons of classical mitosis“ bei der Deutung des cytologischen Bildes. Die fixierten Strukturen konnten nicht im 1,ebendhild verifiziert werden. In vorllufigen Mitteilungen [ 13, 14 j ist darauf hingewiesen worden, dalJ bei Polystictrw uersicolor Einzelheiten der Kernteilung lebend zu identifizieren sind. Die damals bereits filmisch erfaljten Vorgtinge 1ieQen vermuten, da0 die Kernteilung nicht als echte Mitose anzusehen ist. In der vorliegenden i\rbeit sollen die Termini der Mitosephasen vorlsufig versicolor nicht verwenfiir die regetativen Kernteilungen von Polystictus det \\-erden. Ihr Gebrauch wiirde eine ungerechtfertigte Verallgemeinerung bedeuten, und man liefe Gefahr, vorhandene Probleme aus Bequemlichkeits- odcr anderen Griinden zu verschleiern. Bis zur K&rung der Frage, 01, den vegetativen ‘l’eilungen von Polystictus uersicolor eine besondere Art der Chromatinverteilung eigen ist oder ob nur eine stark rerkappte Mitose vorliegt, sollen neutrale Begriffe der Charakterisierung einzelner Teilungsvorg5nge dienen. Wortneuprtigungen werden vermieden, selbst auf die Gefahr hin, da0 sprachliche SchwerfSlligkeiten in Kauf genommen werden miissen. MATERIAL

UND

METHODE

Das vegetative Mycel von Polystictus versicolor (L.) = Trametes versicolor (I,. ex Fr.) = Polyporus versicolor (L.) wird auf brechzahlangeglichenen Medien untersucht. Prtiparative und technische Daten sind die gleichen wie bei Girbardt [17] angegeben. Urn vergleichbare Zeitwerte fiir die Teilungsdauer zu erhalten, sind folgende Bedingungen zu stellen: Die zur Beimpfung der Objekttrsgerkulturen verwendeten Stammkulturen miissen 72 Std. alt sein. Von der Peripherie der Kulturen werden gleichgrofie Stiicke ausgestanzt, die ObjekttrBger damit beimpft und nach 40-60stiindiger Bebrtitung (22°C) untersucht. Die Untersuchung erfolgt in einem temperaturkonstanten Raum und erfaBt nur normal wachsende Hyphen (Wachstumsgeschwindigkeit 4,556,5 p/Min.) etwa gleichen Durchmessers (4,5-53 p) deren Schnallen optisch optimal liegen. Der im abgedunkelten Zimmer sitzende Beobachter muB den Teilungsverlauf kontinuierlich verfolgen. Eine zweite Person notiert die von einer Stoppuhr abgelesenen Zeitwerte fiir die vom Untersuchenden zugesprochenen AnfBngc der Teilungsphasen. Die ,, Vorphase”” der Kernteilung Es ist mehr oder weniger willkiirlich, welcher Zeitpunkt als Beginn einer Mitose angenommen wird. Meist gelten die morphologischen VerCnderungen des Interphase-Chromatins, die zur Ausbildung der flrberisch darstellbaren uber die vorher ablaufenden, Chromosomen fiihren, als ,,Startpunkt“. morphologisch nicht faljbaren Prozesse ist relativ wenig bekannt [l, 341.

LTntersuchungen an Polystictus versicolor (L.) .-2uch bei Polysticfus versicolor entbehrt die Festsetzung des Beginns der Teilungsprozesse nicht einer gewissen Willkiir. Schnallenbildung, Sistierung der Kernwanderung, Kerndrehung und Riickwgrtsbewegung der Kerne sind meist mit der Einleitung einer normalen Teilung gekoppelt. Nach den bisherigen Erfahrungen darf jedoch nur der Bildung des Schnallenauswuchses die Bedeutung einer conditio sine qua non zuerkannt werden. Es scheint, da13 lokale StoffwechselaktiviMen in der Pilzzelle (,,schnallenbildender Staff“ [20, 211, die zur Induktion des Schnallenhiickers fiihren, mit der Einleitung der Kernteilungsprozesse korreliert sind. IXe Interphasekerne von Polystictus versicolor zeigen \vghrend der gesamten, zur Bildung des Schnallenauswuchses notmendigen Zeit (5-7 Olin.), nur Xnderungen ihrer lufieren Form [18]. Im AuBenkern treten wlhrend dieser Zeit keine Strukturen auf, die prophase5hnliche Prozesse andeuten kiinnten. Neser die Kernteilung vorbereitende Zeitabschnitt sol1 daher als ,,\‘orphase“ bezeichnet werden. \\‘tihrend der \‘orphase sind die Zellkerne auflerordentlich empfindlich gegen stiirende Eingriffe. Mikrooperationen [ 161 und starkes Licht unterbrechen augenblicklich die zur Teilung fiihrenden Prozesse und sistieren das \\‘achstum des Schnallenhiickers. Die gleichen Eingriffe, in einer spateren Phase der Kernteilung durchgefiihrt, vermiigen zwar den Teilungsablauf zu \-erziigern, nicht aber ihn zu unterbrechen. Diese Befunde deuten darauf hin, dal3 die Vorphase ausgezeichnet ist (lurch intraplasmatische und intrakaryotische Prozesse, die entscheidend fiir den lveiteren Verlauf der Kernteilung sind. Die Prozesse werden vielleicht morphologisch manifest in der stark erhiihten Bewegungsaktivitlt der Zellkcrne. Die beschleunigte Bewegung deutet auf hohe Intensitst der energieliefernden Prozesse, deren weitere Analyse sp5teren Untersuchungen vorbehalten bleiben muB. I)ir morphologisch fal3baren Vergnderungen der Kernsubstanzen beginnen, \venn der Aktivittitspol eines Kernes, der gleichzeitig die Ansatzstelle fiir den h’ucleolus ist (XA), in den Schnallenhals einwandert. Dieses Einwandern der SA wird als ,,Startpunkt“ fiir die Kernteilung gewghlt. Die Abgrenzung

der einzelnen

Teilungsphasen

Abb. l-12 zeigen die Einzelbilder einer Serienaufnahme der gesamten Kcrnteilung. Die Aufnahmeserie umfafit 104 Aufnahmen, von denen 12 ausgew2hlt wurden, urn die charakteristischen morphologischen Verlnderungen zu zeigen. Die jeder Aufnahme beigegebene Zeichnung sol1 auf die Experimental

Cell Research 23

184

56sec

15 set

19 set

29 set

56 set

19 set

Abb. l-12. Lebendablauf Erkiuterungen siehe Text. Experimental

der Teilung vegetativer Kerne Phascnltontrast. - 1500 : 1.

Cell Research 23

van

Pol{]sficfus

oersicolor.

\Veitere

Untersuchungen an Polystictus versicolor (L.)

185

158 set

45 set

110 see

19 set

21 set

Experimentul

Cell Research 23

M. Girbardt

186

als wesentlich fiir die Teilung erkannten Strukturelemente hinweisen. Wesondere hlarkierungen in den Photographien eriihrigen sich damit. Die Zeitwerte (in Sekunden) geben an, wie grof3 das Interval1 zwischen aufeinanderfolgenden Aufnahmen ist. An der NA findet zunachst eine Zunahme der Menge phasenoptisch grauer Substanz statt (Abb. 1, 2). Die Tropfenform des Nucleolus zeigt an, da13 die Verbindung der Nucleolarsubstanz zur SA noch besteht und erst im Zeitintervall zwischen Abb. 4 und 5 gerissen ist. Van diesem Zeitpunkt an bleibt der Nucleolus kugelig, verliert rasch an Griifle und ist bereits 25 sec. nach dem Stadium der Abb. 5 aufgeliist. Die graue Substanz folgt in Abb. 2 der Rundung des in die Schnalle ragenden Kernzipfels, was anzeigen diirfte, daB sie ron der noch intakten Kernmembran umschlossen ist. Ah Abb. 3 werden die Konturen des Auljenkernes undeutlich, die graue Substanz wird beweglich und strebt einer radi&gmmetrischen Form zu. Dies geschieht in der Weise, da0 unter allmghlicher Abnahme der grauen Substanz sich an der Peripherie kleine Blgschen bilden (Abb. 4). Die peripheren Blgschen variieren in Form und Zahl. Sie sind besonders gut sichtbar, wenn die optische Ebene variiert wird (Abb. 5). Die zentral in dem radi&ymmetrischen Gebilde liegende graue Substanz ist sehr formenlabil. Sie erscheint zunlchst kompakt, kann aber wenige Sekunden spgter reversibel in Teilportionen aufgelijst sein. Die Aufteilung kann such w5hrend der gesamten Teilung unterbleiben. Die morphologischen Vergnderungen verlaufen daher nicht gesetzmgfiig. Die kleinen peripheren Bllschen sind eine Zeitlang gut zu beobachten, scheinen aber dann miteinander zu fusionieren, so da0 eine groI3e Blase entsteht (Abb. 6). Im Innern dieser Blase liegt die graue, morphologisch variable Substanz mehr oder weniger zentral. Sie kann such voriibergehend an einem Pol konzentriert sein (Abb. 7). Charakteristisch ist, da13 die Blase pendelnde Bewegungen in der Schnalle ausfiihrt, die etwa l-2 Xlinuten anhalten. Wenn die Rewegung zur Ruhe kommt, beginnt die Streckung der gesamten Blase. (Aus technischen Griinden (Filmwechsel) konnte dieser Augenblick hier nicht erfal3t werden.) In der wiedergegebenen Serie hat die Streckung 18 Sekunden vor der in Abb. 8 wiedergegebenen Aufnahme begonnen.

Fig. 1 .-Aufgliederung Weitere Erlluterungen Experimental

Cell

der Kernteilung siehe Text.

Ikwmrch

23

van Polystictus

uersicolor in einzelne Phasen (schematisch).

Unfersuchungen an Polysfictus versicolor (L.)

Teilungsphase

187

I

I

Teilungsphase

u

I

Terlungsphase

III

I

Tedungsphase

IV

Teilungsphase

V

Eccperimenlal

Cell h’esectrch 23

188

hl. Girbardt

Das auseinanderziehen der Blase erfolgt sehr rasch und fiihrt zu einer medianen Einschniirung (Abb. S). Die graue Substanz wird an den Polen konzentriert. In der Gingsrichtung Iluft ein zentraler Strang, der lange erhalten bleibt. An ihm fliel3en gleichsam die auseinanderweichenden Teile der Blase unter Abrundung zu den Polen und bilden dort je eine Tochterblase (Abb. 9). Auflen sitzt der grauen Substanz ein kleines BlGchen auf (Abb. 9), das vielleicht Centrosomennatur besitzt [lSj. Im Verlauf der Tochterkernrekonstruktion werden unter allmtihlicher Abnahme der grauen Substanz zahlreiche kleine Bl5schen gebildet (Abb. 9). Nachdem sie eine gemisse GrSOe erreicht haben, beginnt ihre Verschmelzung (Abb. 10, ll), als deren Ergebnis der morphologisch distinkte Tochterkern entstcht. Die Umwandlung der kleinen Bllschen zum Tochterkern geschieht in der Hyphe gewiihnlich etwas friiher als in der Schnalle. Nachdem die graue Substanz praktisch riillig aufgebraucht ist, beginnt an der NA die Neubildung des Nucleolus’ (Abb. 12). Die Aufgliederung des Teilungsprozesses fiir weitere llntersuchungen ist nunmehr mijglich (Fig. 1). Teilungsphnse I. - Sie beginnt, \\-enn die N-4 eine gedachte Linie (Fig. 1) passiert und in den Schnallenauswuchs eintritt. In Abb. 1 liegt dieser Augenblick 7 sec. vor der wiedergegebenen Aufnahme. Der Nucleolus kann sich schon wghrend der Teilungsphase I abrunden, seine Verbindung zur NA kann aber such erst in der folgenden Teilungsphase abreiBen. Die Teilungsphase I endet damit, daIJ die an der NA akkumulierte graue Substanz (Abb. 2) frei beweglich wird und die ersten Anzeichen ihrer morphologischen Umwandlung sichtbar werden. Dieses Ende ist gleichzeitig der Beginn der folgenden Teilungsphase. Teilungsphme II. ~ Sie umfal3t den Zeitabschnitt, in dem sich die morphologischen n’andlungen der grauen Substanz unter BlGschenbildung vollziehen (Abb. 3-7). Ihr AbschluIj ist gekennzeichnet (lurch die Bildung tier groflen Blase, in deren Innerem die graue Substanz lokalisiert ist. Teilungsphuse III. - Die grol3e Blase bleibt mehr oder weniger kugelig, ihr iibergang in die ellipsoide Form zeigt das Ende der Phase an. In dieser Phase 15uft der Streckungsprozefi der Teilungsphme IV. gro(3en Blase ab, in dessen Verlauf die Sanduhrform auftritt (Abb. 8). Das Ende ist erreicht, wenn die Tochterbl5schen nicht mehr miteinander verbunden sind, sondern frei beweglich werden (Abb. 9). Teilungsphuse V. Die Rekonstruktion der Tochterkerne (Abb. 10, 11) ist mit dem Verschmelzen der kleinen Blaschen abgeschlossen (Abb. 11). hleist folgt unmittelbar darauf die Neubildung des Nucleolus (Abb. 12). Experimental

Cell Research

23

Untersuchungen an Polystictus versicolor (L.) Die Zeitdauer

189

der Kernteilung

Ym eine Vorstellung von der VariahilitCt des zeitlichen Ablaufs zu erhalten und Grundlagen fiir theoretische Betrachtungen iiber die einzelnen Tcilungsphasen zu schaffen, ist es notwendig, unter miiglichst konstanten 5ulJeren Bedingungen die Kernteilungen messend zu verfolgen. III Tab. I ist die jemeilige Bebriitungszeit der ObjekttCigerkultur his zum Augenblick ihrer Entnahme aus der feuchten Kammer in der Rubrik ,,Alter der Kultur“ angegeben. I)ie am Objekttischthermometer abgelesenen Werte zu Beginn und Ende dcr L-ntersuchung sind in den folgenden Spalten der Tab. I wiedergegeben. Die jeweils l-miniitige \\‘achstumsmessung (Tab. I) an der Hyphenspitze einer als teilungsbereit erkannten Zelle mu0 vor dem Einsetzen und nach Abschlufi der Kernteilung erfolgen. Teilungen, die bei sistiertem Wachstum ablaufen (Tab. I, Nr. ll-14), sind fiir bestimmte Fragen aufschluflreich, die Zeitwwte sind jedoch nur bedingt mit denen der ,,Normalteilung“ (Tab. 1, Nr. l-10) vergleichbar. Estrem lang gewachsene Schnallen (Tab. I, Nr. 17) oder iibermaI5g dickc Hyphen (Tab. I, Nr. 15, 16) sind fiir unmittelbare j’ergleiche unbrauchbar. Die ,,Kormalteilungen“ (Tab. I, Nr. l-10) in Hyphen etwa gleichen Durchmessers und Bhnlicher, wghrend der Teilung anhaltender Wachstumsintensitat zeigen, daB geringe Schwankungen im Alter der Kultur (43-56 Std. alt) ohne EinflulJ auf die Teilungsdauer sind. Es ist such gleichgiiltig, ob die Hyphe vor der Untersuchung 6 Min. oder 22 Min. vom Deckglas bedeckt \var, so dafl miigliche iiberglnge zu anaeroben Verhgltnissen sich auf die Geschwindigkeit der Kernteilung zumindest nicht unmittelbar auswirken. Bei Wachstumsstillstand wlhrend der Teilung (Tab. I, Kr. 11-13) verschieben sich die Zeitwerte nur unwesentlich. Selbst eine Teilung, die von Anfang an bei sistiertem Wachstum (Tab. I, Nr. 14) abgelaufen ist, zeigt nur geringe JTerzGgerung. Die hlittelwerte dieser Gruppe liegen daher such nur ein wenig hiiher als die der ,,Normalgruppe“. Diese Befunde bestatigen, da0 es nicht die Kernteilungen, sondern die wachsenden Spitzen sind, die unter Verlust des Spitzenkiirpers am empfindlichsten auf Stiirungen des Zellgeschehens reagieren [13, 161. Die Schwankungsbreite der Kernteilungsdauer ist unter den eingehaltenen Untersuchungsbedingungen erstaunlich gering. Selbst Hyphen, die aus verschiedenen Griinden als anomal anzusehen sind (Tab. I, Nr. 15-17), beniitigen noch nicht die doppelte ,,Normalzeit“. Als grobe Richtn-erte kiinnen fiir Phase I und IV je 1 Minute, fiir die iibrigen Experimental

Cell Research 23

190

iPI. Girbardt I. Zeitdmer

T.&BELLE

Temperatur

Lfd. Nr.

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 I2 I3 14 15 16 17

A.mer

Beeinn

der

der-Cn-

Kultur in Std.

tersuchung

51 51 43 43 44 46 47 55 56 48 48 51 53 45 54 58 46

2‘2 22 22,5 22 22,s 22,5 21,s 22 22 22 21 22 22,5 22,5 22 ‘22 22

(“C) bei

Endc der Llntersuchung

22.5 22 22 22 22,5 22,5 21,5 22,5 22 22,5 21,5 22 22,5 22 22 22 22

Beginn der Beobachtune (Zeit nach Deckglasauflage)

6’ 8’ 19’ 17’ 17’ 10’ 13’ 22’ 7’ 9’ 12 8’ 12’ 7’ 14’ 11’ 8’

der Teilung

R’achstumsgeschwindigkeit (p/ruin) vor der Kernteilung

18” 03” 50” 17” 55” 09” 24” 20” 07” 36” 26” 40” 46” 50” 48” 40” 45”

5,s G 5,5 5 5 5 495 2,5 4 4 5 2 4,5 I 5

nach der Iiernteilung

6 6 5 7 5 4,5 4,5 6,5 5 4,5

5 1 5 Mittelwert Mittelwert

Hypcndurc. messer in /

5 5 5,s 5,5 5,5 5 5,5 5 4,s 5 5 5 4 5 fi 5 6 (Nr. l-10 (Nr. 1 l-14

Phasen je 2 Minuten angenommen werden. Sehr rasch verlguft also die Akkumulation der grauen Substanz an der Nucleolus-Ansatzstelle sowie das Auseinanderziehen der groflen Blase. Die lgngste Zeit beniitigt die nicht mehr zum eigentlichen Teihmgsprozefl gehiirende Rekonstruktion der Tochterkerne. BESPRECHUNG

DER

ERGEBNISSE

Nach den hier dargelegten Befunden miissen alle Spekulationen auf das Vorliegen einer einfachen Amitose fallengelassen werden. Es treten morphologisch distinkte Strukturen auf, die in ihrer Morphogenese fremdartig anmuten und nicht den strengen GesetzmCfligkeiten einer Mitose zu folgen scheinen.. Sie sind jedoch, da lebend beobachtet, mit Gewifiheit keine Artefakte. Experimental

Cell Research

23

Untersuchungen lclsen

uon

Polystictm

Zeitdauer 11

I

46

99

40

107

31

X8

57

79

16

90

an Polystictus

versicolor

191

(L.)

versicolor.

tlcr Teihmgsphasen III

95

(in sec.) I\

Gesamtdauer Kcrntcilung

V

58

II2

6’ 56”

74

157

8’ Ii”

109

75

135

7’ 18”

131

107

83

I24

82

102

II6

der

7’ 37” 7’ ‘2-4”

39

II3

131

82

I 3’2

8’ 37”

36

II2

130

91

148

8’ 3i” 7’ 54”

60

124

91

65

134

49

101

103

75

149

7’ 57”

41

126

104

76

152

8’ 19”

45

171

136

77

137

9’ 26”

4.5

111

133 d

91

129

8’ 19”

37

79

II5

69

147

7’ 47”

-53

117

177

59

166

9’ 32”

4.5

119

168

83

1.53

60

173

145

138

204

11’50”

68

167

136

90

140

IO’ 01”

46,5

103,9

113,4

78,5

127,0

7’ 53”

50,O

119,5

137,T

74,0

144,T

8’ 46”

9’ 18”

Die weit rerbreitete Vorstellung, da0 die Kernteilung der Pilze intranuclear ablluft, trifft fiir die Teilung der vegetativen Kerne von Polystictus uersicolor nicht zu. Aus den Bildern ist klar ersichtlich, dalJ praktisch der gesamte Haum des Mutterkernes vom Cytoplasma aufgenommen mird und in keiner Beziehung mehr zu der sich teilenden Blase steht. Es ist zu befiirchten, da13 such die Angaben fur viele andere Pilze, wonach sich der Mutterkern stark kontrahiert, ehe sich in ihm die Spindel bildet, auf Fehldeutungen beruhen. Bei der Untersuchung des tlxierten Objektes ist die Genese der kernahnlichen teilungsfahigen Blase nicht zu ahnen. Da sie kein Analogon in der Rlitose hoherer Organismen zu besitzen scheint, war eine Interpretation der Iixierten Bilder, die dem wahren Ablauf entspricht, nicht zu erwarten. Eine Festlegung diirfte fiir die weitere Diskussion von entscheidender Experimental

Cell Research 23

M. Girbardt

192

Bedeutung sein. Es scheint mir eine unzul5issige Verallgemeinerung, a priori alle irgendwie geformten Chromatinpartikel als Chromosomen zu bezeichnen. Der bedenkenlose Gebrauch des Chromosomenbegriffes besonders bei Mikroorganismen kann dazu fiihren, da13 eine miiglicherweise vorhandene, grunds5tzliche Problematik nicht mehr als solche empfunden wird. Van ,,Chromosomen“ sollte daher meines Erachtens nur dann gesprochen werden, wenn es sich urn lichtoptisch eindeutig identifizierbare, feulgenpositive Gebilde handelt, deren Ltingsspaltung oder Metaphaseanordnung nachweisbar ist. versicolor gewonnenen Zeitwerte mit Ein Vergleich der fiir Polystictus der Kernteilungsdauer bei anderen pilzlichen Objekten zeigt (Tab. II), da0 II. Zeitdauer

TABELLE

Objekt

der Kernteilung und pflarulichen

Prophase

Autor

bei verschiedenen Objekten.

Zeitdauer

(in Min.)

Metaphase

Anaphase

Telophase

tierischen

Gesamtdauer der Kernteilung (in Min.)

-inus PPUS rospora msa sgone sphag‘phila or hiemalis ken-Mesenwl culopsisastomeren ophilafurchung Nhus stridu9 ‘escandia .ginica ‘escandia .ginica nanthus tharinae enatherum mtius

Experimental

nlethode

-

-12

Berechnung au Schnallenbilc

-

-

-10

Lebendbeoback

-

-

4-5 2-4

Lebendbeobacb Lebendbeobacb

3-12

37-85

Lebendbeobacf

-

29-38

Lebendbeobact Berechnung au fixierten Zell

Buller [9] Bakerspigel

-

-

[‘31

-

-

Bakerspigel 141 Robinow [32] Lewis u. Lewis [22]

30-60

2-10

2-3

-

Cooper [lo] Rabinowitz [311

3,6

0,5

192

03

Michel

[25]

180

540

240

180

Barber

[7]

1SO-240

15-25

25’

?

5-18

13-26

45-75

Bajer

[Z]

90-150

Bajer

[3]

180-360

40-130

30-65

(?)

36-45

7-10

15-20

20-35

Martens

[24]

Cell Research 23

62 1140 220-290 (ohneTeloph.)

Lebendbeobach

153-269 250-555 (ohneTeloph.)

Lebendbeobacr

78-110

Lebendbeobact

Lebendbeobach Lebendbeobacl-

Untersuchungen

an Polysticfus

versicolor

(L.)

193

die Angaben griiBenordnungsm%g gut iibereinstimmen. Es erweckt den Anschein, als win-de mit abnehmender KerngroBe die Teilungsdauer verkiirzt (Coprinus-Neurospora-Endogene-Mucor). Bakerspigel [6] gibt fur Neurospora crassa an, dalj das Auseinanderweichen der Teilungspole (entsprechend der Phase IV) in etwa einer Minute abgeschlossen ist. Auch diese Angabe steht in Einklang mit den eigenen Befunden. Im raschen Ablauf der Phase I und IV liegt eine Erklarungsmoglichkeit dafiir, daB in vielen pilzcytologischen Arbeiten die Angaben iiber ,,Prophasen” sehr unklar sind oder fehlen und ,,Anaphasebilder“ nur selten aufgefunden werden. Im allgemeinen liegen die Kernteilungszeiten der hijheren Organismen (Tab. II) urn eine Zehnerpotenz hoher als die der Pilze (Weitere Zeitangaben siehe Milovidov [as]). Trotz des gelegentlich such bei hiiheren Tieren und Pflanzen auftretenden raschen Teilungsablaufs ist die Vermutung nicht von der Hand zu weisen, da13 im Zeitfaktor ein wichtiges Argument dafiir zu suchen ist, bei Mikroorganismen einfachere Strukturen und Mechanismen wshrend der Kernteilung anzunehmen. Mit den vorliegenden Untersuchungen sollen die Grundlagen fur eine experimentelle Bearbeitung der Teilungsprozesse geschaffen werden. Die praparativ in vieler Hinsicht leicht zu handhabenden Pilzzellen diirften gunstige Objekte fur zellphysiologische Fragestellungen sein.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Teilung der vegetativen Kerne von Polystictus uersicolor kann lebend beobachtet werden. Unter optimalen prlparativen Voraussetzungen werden charakteristische Strukturen sichtbar. Die Vorstellung einer intranuclear ablaufenden Teilung ist nicht haltbar. Das kernahnliche, sich splter teilende Gebilde entsteht nicht durch Kontraktion des Gesamtkernes sondern stellt morphogenetisch eine Neubildung dar. Die Kernteilung wird in fiinf Teilungsphasen aufgegliedert. Die einzelnen Teilungsphasen sind morphologisch gut gegeneinander abgegrenzt. Fur ihre Chrakterisierung werden neutrale Begriffe verwendet. Die Kernteilung beniitigt, einschlieI3lich der Rekonstruktion des Tochterkernes, durchschnittlich 8 Minuten. Die Dauer der einzelnen Phasen variiert unter Normalbedingungen nur in engen Grenzen. Herrn H. Hadrich danke ich fiir die Anfertigung Beyer fiir unermiidliche technische Hilfe. 13 ~

60173259

der Zeichnungen,

Experimental

Herrn

M.

Cell Research 23

M. Girbardt LITERATUR 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35.

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