- Email: [email protected]
Mesures simultanees en continu de la pO2 encephalique et de la pO2 cardiaque d'un mammifère en ventilation autonome
Life Sciences Vol. 3, pp. 725-736, 1984. Pergamon Press, Inc. Printed in the United States.
~dESURES SIMULTANEES EN CONTINU DE LA p02 ENC~PHALIQUE ET DE LA p02 CARDIAQUE D'UN MAyL1dIFÉRE EN VENTILATIODi AUTONOà~ . B.ityt~ak Zoophyaiologie,Faculté des Sciencea,Caen (received 4 June
1964)
LA polarographie d'oxygéne selon Clark (1) avec électrodes tout en verre et couvertes (2) permet de mesurer séparément les p02 encéphalique (3) (4) et cardiaque (5) . Mais ai l'on cherche h établir simultanément les corrélations respiratoires encéphalocardiaques , oa doit ou bien placer l'animal en ventilation artißicielle - ce qui constitue une contingence pouvant masquer des phénomènes régulateurs essentiels - ou bien maintenir la survie de l'animal-éprouvette par une circulation croisée - ce qui peut introduire des interßérences entre les animaux circulatoirement associés . Le présent travail indique comment le probléme a pu Atre résolu et fait état de certains résultats obtenus . Matériél et Techniauea Des Lapins d'élevage pesant environ 2 kg , de préßérence maigres et de pelage noir , ont été min en oeuvre à la température ordinaire (42 Lapins ont jusqu'é, présent été utilisés ) . Polaroaraphie s le montage comprend 2 nanoampéremètres Siemens associés chacun à ua galvanomètre TS1C Seßram dont le spot est suivi par un "Photodyne" PH D8 Seßram ,ces suiveurs de spot enregistreurs étant mécaniquement couplée de ßaçon à ce que la vitesse de déroulement soit identique . Les électrodes à p02 sont celles du "Combi-analyaator" Eschweiler à membrane de Teßlon de 25 }~ d' épaisseur ; la tension de polarisation est de 700 mY . Préparation de l'animal pour le maintien prolon¢é de la ventilstioa autonome , coeur exposé t le Lapin anesthésié par injection loua-cutanée de 2 g d'uréthane / kg poids vif est maintenu our
725
728
MESURES $IMULTANEES
Vol. 8, No . 7
la table d'opération â plat ventre , les quatre membres étendus et la t8te tenue haute à l'aide d'un statif de contention . Le revgtement cutané rasé de la zone thoracique gauche est éliminé et les plans musculaires de la patte antérieure gauche sont réséqués ( en sectionnant le minimum de vaisseaux ) de façon à pouvoir tourner de 180 Q cette patte autour de la zone brachiale . Le thorax est ouvert par une incision intercostale pratiquée de préférence entre la 3e et la 4e c8tes et la cavité thoracique est maintenue béante à l'aide d'un écarteur ( le poumon gauche se rétracte ) ; le péricarde est incisé longitudinalement dans sa portion antérieure gauche et le coeur est mis alors sous contrainte d'un poids de 30-40 g fixé à l'apex ventriculaire par un hameçon monté sur ßi1 de nylon passant par une poulie de rappel . Dans ces conditions de ventilation unilatérale les mouvements thoraciques augmentent en fréquence et en amplitude et se poursuivent régulièrement , comme les contractions cardiaques , pendant au moins 8 heures . Alise en place des électrodes (a) encéphalique . On procède à une trépanation indifféremment dans les secteurs bD ou bE des coordonnées stéréotaxiques de Aionnier et Ganglofß (6) et l'électrode , maintenue par un cadre élastique , est descendue avec précaution sur la surface méningée à l'aide d'un statif à crémaillères verticale et horizontale .Oa se guide pour évaluer une position de contact convenable - telle notamment que les vaisseaux ne soient pas écrasés - sur les indications du nanoampèremètre ( les valeurs minima doivent ~tre autant que possible peu différentes de la p02 teineuse ) . L'électrode est munie d'une sorte de jupe en polyêthylène dont la base s' applique sur la boote cranieaae et constitue ainsi une chambre humide ; (b) cardiaque . Le support , auquel est fixée la poulie associée au système de traction cardiaque qui mantient le ventricule hors du thorax , porte un levier orientable auquel l'élec trode est adaptée de façon à ce que son centre de gravité soit bas . L'électrode est posée sur la paroi externe du ventricule
gauche ea contraction ; pour que le contact soit bon , on accroche l'ensemble levier-électrode par un élastique à, l'écarteur et
Vol . 3, No. 7
ME8URE8 3IMULTANEEB
727
on régle la pression mécanique de façon è, ce que la valeur que ßournit le nanoampèremètre soit stable et convenable ( le mieux est de régler les positions des électrodes encéphalique et cardiaque de telle sorte que ces valeurs soient sensiblement identiques) . Inhalation des aaz
: elle se Bait avec ua débit de l'ordre de 5 1
/ mn è, environ 1 cm du museau . Les injections intraveineuses sont pratiquées dans la veine marginale de l'oreille . Lea calculs de p0 2 ( en mm Hg ) sont eßßectués en tenant compte des valeurs ampèrométriques obtenues avec des mélanges gazeux de référence et notamment de l'air . Résultats et discussion (1) Inhalation d'oxvaéne : les Fig . 1 et 2 montrent les types de réactions obtenues habituellement .Le circuit gazeux se Baisant selon le trajet : voies ventilatoires hautes - poumon droit ventricule gauche - encéphale , c'est le niveau cardiaque qui réagit en premier . On remarquera que la p02 encéphalique se maintient généralement plus élevée que la p02 cardiaque , la consommation d'oxygène cardiaque s'avérant ainsi plus importante que celle de l'encéphale , résultat qui doit s'interpréter en considérant que le myocarde de ~ammißére extrait environ 75 96 de l'oxygéna du sang artériel (7) tandis que le cerveau en extrait environ 35 9b (8) . Le maintien prolongé fréquent d'une p02 élevée dans
l'encéphale pourrait recevoir une explication en considérant que l'inhalation de 85-100 ~ d'oxygène réduit la cfrculatian sanguine cérébrale de 15 9~ (9) probablement en abaissant la pC0 2 artérielle , ce qui provoque une constriction des artérioles cérébrales de sorte que la durée de passage d'un sang très oxygéné ae trouve prolongée . Quoi qu'il en soit les présents résultats confirment le~ obaerrationa (10) montrant la rapidité des variations de p02 encéphalique d'origine ventilatoire . (2) Inhalation d'azote : la Fig . 3 montre la baisse générale de p02 avec une réaction encéphalique également dißßérée par rapport à la réaction cardiaque . Si la pression mécanique de l'électrode
728
MESURER SIIVIULTANEEB
Vol . 3, No . 7
cardiaque avait été trop élevée sur le coeur , ce décalage ne se serait pas produit ou aurait mAme pu ~tre inversé , observation qui est également valable pour l'ensemble des réactions décrites ici . (3) Inhalation de Qaz carbonique : la Fig .4 montre la réaction ventilatoire réßlexe telle qu'elle est généralement res4entie au niveau des p02 . On voit que le coeur réagit d'abord à l'hypercapnie par une diminution de sa p02 ( associée à une bradycardie et à une cyanose ventriculaire ) et ce n'est que lorsque la stimulation ventilatoire à départ bulbaire se ßait sentir que la p02 lévoventriculaire s'accroît et dépasse légèrement la valeur initiale , le rythme cardiaque revenant alors à ce qu'il était A t0 et le ventricule passant à la couleur vermillon . Au niveau encéphalique la réponse se traduit toujours par une phase initiale d'hypoxie - correspondant à la bradypnée et à la bradycardie et par une phase ultérieure d'hyperoxie cessant rapidement . I1 ßaut noter que le gaz carbonique augmente le débit cérébral (11) de sorte que ai tout atiQUlua nerveux , sensoriel notamment , accroît le métabolisme respiratoire d'une zone corticale iatégratrice , le taux de C02 doit y ~tre augmenté , d'oû dilatation des artérioles cérébrales et,en conséquence l'apport d'oxygène et de métabolites doit s'y trouver automatiquement accru (12) . Quoi qu'il en soit , le contr8le d'intensité et d'intensité ventilatoires et cardiaques doit ~tre systématiquement exercé lors des modifications corrélatives p02 / pC02 encéphaliques . (4) Infection intraveineuse d'adrénaline s le Fig .S montre la suite de réactions polyphasiques , souvent opposées , que préaenteat l'encéphale et le coeur ( avec tachycardie initiale passagère ) . Cea " spasmes " de p02 portent essentiellement sur l'encéphale et doivent correspondre à des réactions vaso-motrices où la formation réticulée - qui stimulée , augmente la consommation d'oxygène encéphalique (13) - pourrait intervenir . I1 ßaut cependant noter que , d'après Hirach (4) , la consommation d'oxygéne cérébrale reste généralement inchangée chez le Chien jusqu'à une p02 veineuse de 20 mm Hg . La réaction biphaaique cardiaque doit , en partie au moins , correspondre pour la phase ini-
I ~a
47
FIG. 1
IO eantraetion~ aaràiagn~s en 2s8/IO " " tàoraeiga~~ " IIt
FIG. 2
IO costtraations cardisquea en 3 s " thorßoiquea en IO s
FIG. 3
I mn
IO contractions cardiaques en 3 s " " tàoraciques " IO s
w r
w z 0
0
I ~n
ô~évhale
IO contractfons earàisqu~a en 3s IO ontraetioas ~horaeiques en IOs
Ç~ur
36
F'IG. 4
50 pg adrénaline
FIG. 5
période de tac2~ycardie peu marquée
Sa " et D : IO contractions cardiaques ea 3a2/IO " " thoraciques " IOa4/IO
734
MESURES SIIVIULTANEES
~ ip : IO coatractioaa aardiaques en A a thoraeiques .en II a 2/IO " " ISO p:~ ~eétJlsholiae
FIG. B ~ ip : IO coatractioas cardiaques as 7 s 2/IO (arble ) thoraeiquss " " " 22 s 2/IO(aysbole t~h ) 29,5
FIG. 7
Vol . 3, No . 7
Vol . 3, No. 7
MESURES SIàIiULTANEES
7S5
tiale hyperoxique à une augmentation du débit coronaire ( soit par verso-dilatation , soit par tachycardie , soit encore par augmentation du nombre de capillaires coronaires ouverts â la circulation ) tandis que l'hypoxie ultérieure doit ~tre associée , en partie , à une certaine dette d'oxygène résultant d'un métabolisme cardiaque tranaitoirement accru . (5) In:iection intraveineuse d'acétylcholine : les Fig . 6 et 7 montrent qu'au point de vue cardiaque on retrouve un type de variation dépressive de p02 que nous avions décrit en examinant la paroi interne gauche du coeur ouvert ~ donc exsangue ) en place en contractions régulières (5) ; elle doit ~tre associée , en partie , à une réduction passagére du débit coronaire . Quant à la réaction encéphalique , elle est décalée et montre une phase qui, par rapport au coeur , est de sens opposé (Fig .6) ou non (Fig .7)j l'augmentation de la p02 encéphalique - qui est plus ou moins durable selon les cas et qui succède trés généralement à une
phase de moindre p02 - doit probablement s'interpréter comme une réaction réflexe . D'une façon générale on peut considérer que les réactions hi- ou polyphasiquea manifestées nettement sous l'influence du gaz carbonique , de l'adrénaline et de l'acétylcholine sont l' expression spasmodique de réflexes régulateurs . En conclusion , la technique mise au point assurant une circulation sanguine naturelle et permettant la manifestation
des réflexes de l'animal est susceptible d'une application plus étendue que la préparation coeur-poumons de Starling et , dans son aspect polarographique , permet désormais d'évaluer quantitativement les mécanismes en jeu dans les liaisons pulmo-cardioencéphaliques et de révéler métaboliauement des réflexes . ( Travail fait sous contrat de la Délégation générale à la Recherche scientifique et technique ( Convention 63-FR-071 ) ) . Eiblio~raphie 1 . .L .C .CLARK , Am .$oc .Art .Intern .Orttana
_2 ,4I (1956) . 2 . D .1f .LÜBBERS et Th.OCKENGA , Pflü~[er's Arch .Qes .Ph_yaiol . 268,
736
ME8URE8 BIbIULTANEEB
Vol . 3, No . 7
Easel (1960) . 3 . D .H .INGFAR , D .1P .LUB~3ERS et $.SIESJO
Acta phYSiol .scand .
48 , 373 (1960) .
4 . H .HIRSCH , Actual .neurophysiol .publ .A .31 .MONNIER ,4e série, 32 f196â) . 5 . K .KUNZE , D .W .LUBI3ERS et B .RYBAK , G .R .Acad .Sc .2__5_3 ,904(1961) . 6 . ~d .BdONhIER et H .GANGLOFF , Atlas etctechnigus stéréotaxique cour le cerveau du Lapin éveillé ,vo1 .I .Elsevier (1961) .
7 . J .E .ECKENHOFF, J .H..EiAFKENSCHIEL , C .~1 .LANDISESSER et M .HARMEL, Am .J .Ph_vaiol . _ I49 , 634 . 8 . S .IYRIGHT , Applied Physioloa_v ,lOth ed . ,Oxford University Press ,p .150 (1961) . 9 . C .F .SCHMIDT , The cerebral circulation in health and disease , Oxford (1950) . 10 . J .S .MEYER , H .C .FANG et D .DENNY BRO~PN , Arch .Neurol .Ps_vch . 72 , 296 (1954) . 11 . D .W .BRONK et R .GESELL ,Am .J .Phvsiol . 82~ 170 (1927) . 12 . L.SOKOLOFF et S .S .KETY , Ph_vsiol .Review 40 (dart II) suppl .4 (1960) . 13 . Gr .BENETATO , I .HAULICA , Y.NESTIANU et E .BUBUIANU , J . de Phvsio1 .55 , 649 (1963)
.
~dESURES SIMULTANEES EN CONTINU DE LA p02 ENC~PHALIQUE ET DE LA p02 CARDIAQUE D'UN MAyL1dIFÉRE EN VENTILATIODi AUTONOà~ . B.ityt~ak Zoophyaiologie,Faculté des Sciencea,Caen (received 4 June
1964)
LA polarographie d'oxygéne selon Clark (1) avec électrodes tout en verre et couvertes (2) permet de mesurer séparément les p02 encéphalique (3) (4) et cardiaque (5) . Mais ai l'on cherche h établir simultanément les corrélations respiratoires encéphalocardiaques , oa doit ou bien placer l'animal en ventilation artißicielle - ce qui constitue une contingence pouvant masquer des phénomènes régulateurs essentiels - ou bien maintenir la survie de l'animal-éprouvette par une circulation croisée - ce qui peut introduire des interßérences entre les animaux circulatoirement associés . Le présent travail indique comment le probléme a pu Atre résolu et fait état de certains résultats obtenus . Matériél et Techniauea Des Lapins d'élevage pesant environ 2 kg , de préßérence maigres et de pelage noir , ont été min en oeuvre à la température ordinaire (42 Lapins ont jusqu'é, présent été utilisés ) . Polaroaraphie s le montage comprend 2 nanoampéremètres Siemens associés chacun à ua galvanomètre TS1C Seßram dont le spot est suivi par un "Photodyne" PH D8 Seßram ,ces suiveurs de spot enregistreurs étant mécaniquement couplée de ßaçon à ce que la vitesse de déroulement soit identique . Les électrodes à p02 sont celles du "Combi-analyaator" Eschweiler à membrane de Teßlon de 25 }~ d' épaisseur ; la tension de polarisation est de 700 mY . Préparation de l'animal pour le maintien prolon¢é de la ventilstioa autonome , coeur exposé t le Lapin anesthésié par injection loua-cutanée de 2 g d'uréthane / kg poids vif est maintenu our
725
728
MESURES $IMULTANEES
Vol. 8, No . 7
la table d'opération â plat ventre , les quatre membres étendus et la t8te tenue haute à l'aide d'un statif de contention . Le revgtement cutané rasé de la zone thoracique gauche est éliminé et les plans musculaires de la patte antérieure gauche sont réséqués ( en sectionnant le minimum de vaisseaux ) de façon à pouvoir tourner de 180 Q cette patte autour de la zone brachiale . Le thorax est ouvert par une incision intercostale pratiquée de préférence entre la 3e et la 4e c8tes et la cavité thoracique est maintenue béante à l'aide d'un écarteur ( le poumon gauche se rétracte ) ; le péricarde est incisé longitudinalement dans sa portion antérieure gauche et le coeur est mis alors sous contrainte d'un poids de 30-40 g fixé à l'apex ventriculaire par un hameçon monté sur ßi1 de nylon passant par une poulie de rappel . Dans ces conditions de ventilation unilatérale les mouvements thoraciques augmentent en fréquence et en amplitude et se poursuivent régulièrement , comme les contractions cardiaques , pendant au moins 8 heures . Alise en place des électrodes (a) encéphalique . On procède à une trépanation indifféremment dans les secteurs bD ou bE des coordonnées stéréotaxiques de Aionnier et Ganglofß (6) et l'électrode , maintenue par un cadre élastique , est descendue avec précaution sur la surface méningée à l'aide d'un statif à crémaillères verticale et horizontale .Oa se guide pour évaluer une position de contact convenable - telle notamment que les vaisseaux ne soient pas écrasés - sur les indications du nanoampèremètre ( les valeurs minima doivent ~tre autant que possible peu différentes de la p02 teineuse ) . L'électrode est munie d'une sorte de jupe en polyêthylène dont la base s' applique sur la boote cranieaae et constitue ainsi une chambre humide ; (b) cardiaque . Le support , auquel est fixée la poulie associée au système de traction cardiaque qui mantient le ventricule hors du thorax , porte un levier orientable auquel l'élec trode est adaptée de façon à ce que son centre de gravité soit bas . L'électrode est posée sur la paroi externe du ventricule
gauche ea contraction ; pour que le contact soit bon , on accroche l'ensemble levier-électrode par un élastique à, l'écarteur et
Vol . 3, No. 7
ME8URE8 3IMULTANEEB
727
on régle la pression mécanique de façon è, ce que la valeur que ßournit le nanoampèremètre soit stable et convenable ( le mieux est de régler les positions des électrodes encéphalique et cardiaque de telle sorte que ces valeurs soient sensiblement identiques) . Inhalation des aaz
: elle se Bait avec ua débit de l'ordre de 5 1
/ mn è, environ 1 cm du museau . Les injections intraveineuses sont pratiquées dans la veine marginale de l'oreille . Lea calculs de p0 2 ( en mm Hg ) sont eßßectués en tenant compte des valeurs ampèrométriques obtenues avec des mélanges gazeux de référence et notamment de l'air . Résultats et discussion (1) Inhalation d'oxvaéne : les Fig . 1 et 2 montrent les types de réactions obtenues habituellement .Le circuit gazeux se Baisant selon le trajet : voies ventilatoires hautes - poumon droit ventricule gauche - encéphale , c'est le niveau cardiaque qui réagit en premier . On remarquera que la p02 encéphalique se maintient généralement plus élevée que la p02 cardiaque , la consommation d'oxygène cardiaque s'avérant ainsi plus importante que celle de l'encéphale , résultat qui doit s'interpréter en considérant que le myocarde de ~ammißére extrait environ 75 96 de l'oxygéna du sang artériel (7) tandis que le cerveau en extrait environ 35 9b (8) . Le maintien prolongé fréquent d'une p02 élevée dans
l'encéphale pourrait recevoir une explication en considérant que l'inhalation de 85-100 ~ d'oxygène réduit la cfrculatian sanguine cérébrale de 15 9~ (9) probablement en abaissant la pC0 2 artérielle , ce qui provoque une constriction des artérioles cérébrales de sorte que la durée de passage d'un sang très oxygéné ae trouve prolongée . Quoi qu'il en soit les présents résultats confirment le~ obaerrationa (10) montrant la rapidité des variations de p02 encéphalique d'origine ventilatoire . (2) Inhalation d'azote : la Fig . 3 montre la baisse générale de p02 avec une réaction encéphalique également dißßérée par rapport à la réaction cardiaque . Si la pression mécanique de l'électrode
728
MESURER SIIVIULTANEEB
Vol . 3, No . 7
cardiaque avait été trop élevée sur le coeur , ce décalage ne se serait pas produit ou aurait mAme pu ~tre inversé , observation qui est également valable pour l'ensemble des réactions décrites ici . (3) Inhalation de Qaz carbonique : la Fig .4 montre la réaction ventilatoire réßlexe telle qu'elle est généralement res4entie au niveau des p02 . On voit que le coeur réagit d'abord à l'hypercapnie par une diminution de sa p02 ( associée à une bradycardie et à une cyanose ventriculaire ) et ce n'est que lorsque la stimulation ventilatoire à départ bulbaire se ßait sentir que la p02 lévoventriculaire s'accroît et dépasse légèrement la valeur initiale , le rythme cardiaque revenant alors à ce qu'il était A t0 et le ventricule passant à la couleur vermillon . Au niveau encéphalique la réponse se traduit toujours par une phase initiale d'hypoxie - correspondant à la bradypnée et à la bradycardie et par une phase ultérieure d'hyperoxie cessant rapidement . I1 ßaut noter que le gaz carbonique augmente le débit cérébral (11) de sorte que ai tout atiQUlua nerveux , sensoriel notamment , accroît le métabolisme respiratoire d'une zone corticale iatégratrice , le taux de C02 doit y ~tre augmenté , d'oû dilatation des artérioles cérébrales et,en conséquence l'apport d'oxygène et de métabolites doit s'y trouver automatiquement accru (12) . Quoi qu'il en soit , le contr8le d'intensité et d'intensité ventilatoires et cardiaques doit ~tre systématiquement exercé lors des modifications corrélatives p02 / pC02 encéphaliques . (4) Infection intraveineuse d'adrénaline s le Fig .S montre la suite de réactions polyphasiques , souvent opposées , que préaenteat l'encéphale et le coeur ( avec tachycardie initiale passagère ) . Cea " spasmes " de p02 portent essentiellement sur l'encéphale et doivent correspondre à des réactions vaso-motrices où la formation réticulée - qui stimulée , augmente la consommation d'oxygène encéphalique (13) - pourrait intervenir . I1 ßaut cependant noter que , d'après Hirach (4) , la consommation d'oxygéne cérébrale reste généralement inchangée chez le Chien jusqu'à une p02 veineuse de 20 mm Hg . La réaction biphaaique cardiaque doit , en partie au moins , correspondre pour la phase ini-
I ~a
47
FIG. 1
IO eantraetion~ aaràiagn~s en 2s8/IO " " tàoraeiga~~ " IIt
FIG. 2
IO costtraations cardisquea en 3 s " thorßoiquea en IO s
FIG. 3
I mn
IO contractions cardiaques en 3 s " " tàoraciques " IO s
w r
w z 0
0
I ~n
ô~évhale
IO contractfons earàisqu~a en 3s IO ontraetioas ~horaeiques en IOs
Ç~ur
36
F'IG. 4
50 pg adrénaline
FIG. 5
période de tac2~ycardie peu marquée
Sa " et D : IO contractions cardiaques ea 3a2/IO " " thoraciques " IOa4/IO
734
MESURES SIIVIULTANEES
~ ip : IO coatractioaa aardiaques en A a thoraeiques .en II a 2/IO " " ISO p:~ ~eétJlsholiae
FIG. B ~ ip : IO coatractioas cardiaques as 7 s 2/IO (arble ) thoraeiquss " " " 22 s 2/IO(aysbole t~h ) 29,5
FIG. 7
Vol . 3, No . 7
Vol . 3, No. 7
MESURES SIàIiULTANEES
7S5
tiale hyperoxique à une augmentation du débit coronaire ( soit par verso-dilatation , soit par tachycardie , soit encore par augmentation du nombre de capillaires coronaires ouverts â la circulation ) tandis que l'hypoxie ultérieure doit ~tre associée , en partie , à une certaine dette d'oxygène résultant d'un métabolisme cardiaque tranaitoirement accru . (5) In:iection intraveineuse d'acétylcholine : les Fig . 6 et 7 montrent qu'au point de vue cardiaque on retrouve un type de variation dépressive de p02 que nous avions décrit en examinant la paroi interne gauche du coeur ouvert ~ donc exsangue ) en place en contractions régulières (5) ; elle doit ~tre associée , en partie , à une réduction passagére du débit coronaire . Quant à la réaction encéphalique , elle est décalée et montre une phase qui, par rapport au coeur , est de sens opposé (Fig .6) ou non (Fig .7)j l'augmentation de la p02 encéphalique - qui est plus ou moins durable selon les cas et qui succède trés généralement à une
phase de moindre p02 - doit probablement s'interpréter comme une réaction réflexe . D'une façon générale on peut considérer que les réactions hi- ou polyphasiquea manifestées nettement sous l'influence du gaz carbonique , de l'adrénaline et de l'acétylcholine sont l' expression spasmodique de réflexes régulateurs . En conclusion , la technique mise au point assurant une circulation sanguine naturelle et permettant la manifestation
des réflexes de l'animal est susceptible d'une application plus étendue que la préparation coeur-poumons de Starling et , dans son aspect polarographique , permet désormais d'évaluer quantitativement les mécanismes en jeu dans les liaisons pulmo-cardioencéphaliques et de révéler métaboliauement des réflexes . ( Travail fait sous contrat de la Délégation générale à la Recherche scientifique et technique ( Convention 63-FR-071 ) ) . Eiblio~raphie 1 . .L .C .CLARK , Am .$oc .Art .Intern .Orttana
_2 ,4I (1956) . 2 . D .1f .LÜBBERS et Th.OCKENGA , Pflü~[er's Arch .Qes .Ph_yaiol . 268,
736
ME8URE8 BIbIULTANEEB
Vol . 3, No . 7
Easel (1960) . 3 . D .H .INGFAR , D .1P .LUB~3ERS et $.SIESJO
Acta phYSiol .scand .
48 , 373 (1960) .
4 . H .HIRSCH , Actual .neurophysiol .publ .A .31 .MONNIER ,4e série, 32 f196â) . 5 . K .KUNZE , D .W .LUBI3ERS et B .RYBAK , G .R .Acad .Sc .2__5_3 ,904(1961) . 6 . ~d .BdONhIER et H .GANGLOFF , Atlas etctechnigus stéréotaxique cour le cerveau du Lapin éveillé ,vo1 .I .Elsevier (1961) .
7 . J .E .ECKENHOFF, J .H..EiAFKENSCHIEL , C .~1 .LANDISESSER et M .HARMEL, Am .J .Ph_vaiol . _ I49 , 634 . 8 . S .IYRIGHT , Applied Physioloa_v ,lOth ed . ,Oxford University Press ,p .150 (1961) . 9 . C .F .SCHMIDT , The cerebral circulation in health and disease , Oxford (1950) . 10 . J .S .MEYER , H .C .FANG et D .DENNY BRO~PN , Arch .Neurol .Ps_vch . 72 , 296 (1954) . 11 . D .W .BRONK et R .GESELL ,Am .J .Phvsiol . 82~ 170 (1927) . 12 . L.SOKOLOFF et S .S .KETY , Ph_vsiol .Review 40 (dart II) suppl .4 (1960) . 13 . Gr .BENETATO , I .HAULICA , Y.NESTIANU et E .BUBUIANU , J . de Phvsio1 .55 , 649 (1963)
.