Notiz über die Abhängigkeit der Ausbildung der Blütenstände von der Größe der photo-periodisch behandelten Blattfläche bei Kalanchoë Bloßfeldiana

Notiz aber die Abhangigkeit der Ausbildung der Blatenstande von der Grobe der photo . . periodisch behandelten Blattflache bei Kalanchoe BlofHeldiana. Von Richard Harder. (Aus den Botanischen Anstalten der Universitat Gottingen.) Mit 7 Abhildungen im Text.

Bei der Kurztagpflanze Kalanchoe Blopfeldiana ist die Zahl der Blilten und die Verlau bung der Brakteen in den Infloreszenzen weitestgehend abhangig von der Intensitat des photoperiodischen Reizes (HARDER, BODE U. v. WITSCH, 1942). Ein kleiner weiterer Beitrag Zll diesem Kapitel ergab sich aus einer Versuchsserie, die in der Hauptsache zu anderen Zwecken angesetzt war. Bei den betreffenden Pflanzen wurde eines der Laubblatter durch Uberziehen eines Sackchens aus schwarzem Stoff in den Kurztag gebracht, und zwar entweder mit seiner ganzen Spreite oder nach vorherigem Wegschneiden der einen Spreitenhalfte entlang der Mittelrippe. Bei der zweiten Gruppe kam also nur ein halbes Blatt in den Kurztag. Das Sackchen wurde von 17-8 Uhr angebracht, die Blatter erhielten also 9 stiindigen Kurztag. Die Behandlung dauerte vom 13. 4. 1942 bis zum Abbruch des Versuchs im September. Behandelt wurde in allen Fallen eines der Blatter des zweiten Blattwirtels unterhalb des Gipfels. Die erste Gruppe umfaBte 20, die zweite 10 Pflanzen. Tabelle 1. Infloreszenzhildung in Ahhangigkeit von der photoperiodisch hehandelten Blattfiache.

. IT t Sichtbarwerden derJ Hohe der 1m >curz ag Infioreszenz (Tage) Infloreszenz (mm) ganzes Blatt

"/2

Blatt

I BI··t hI u enza

38

I

128

I

299

49

I

113

I

216

Einige auf das Bliihen heziigliche Daten sind in Tahelle 1 zusammengestellt. Der Zeitpunkt des Sichtharwerdens der Infloreszenzen lag hei den Pflanzen mit dem ganzen Blatt friiher, und die GesamthOhe ihrer Bliitenstande sowie die Zahl ihrer Flora, Bd. 138. 1

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HrCHARD HARDER,

Bliiten war gruBe!' als bei denjenigen, bei denen nur '/2 Blatt dem Kurztag ausgesetzt war. In der ganzen Biattspreite bildete sich also offen bar mehr Bluhhormon als in der halben.

Da das Bluhhormon nur in einem einzigen Blatt gebildet wurde, so trat es nicht allseitig, sondern nur von einem Punkt, namlich der Ansatzstelle des Kurztagblattes aus, in den Stengel ein. Wie wir fruher festgestellt haben (HARDER, v. WITSCH U. BODE, 1942), steigt es zunachst auf engbegrenzter Bahn im Stengel empor und breitet sich erst allmahlich auf die Flanken und die Gegenseite des Stengels aus. 1st dabei die Horrnonmenge groB, so gelangt schlieBlich genugend davon auch auf die Gegenseite, so daB eine allseitig vollig normale Infloreszenz

Ahh. 1. Abgestufte Inflores7.enzentwicklung. Bei beiden Pflanzen war am 4. Knoten unterhalb der Vorblatter das Blatt auf der linken Seite des Stengels 9stundigem Kurztag ausgesetzt, ubrige Pflanze im Langtag. Bei der rechten Pflanze ist die hintere I-Ialfte der Infloreszenz von der II. Gabelung an abgedeckt.

entsteht; ist die Hormonrnenge abel' klein, so erhiilt die Gegenseite zu wenig Wirl{stoff, und es entstehen Blutenstande, die nur auf der Seite des Versuchsblattes normal ausgebildet, auf der Gegenseite aber blutenarm und stark verlaubt sind. 1m vorliegenden Fall war nun, da der Versuch in sehr giinstiger J ahreszeit gemacht wurde, und die Besackung auch noch fortgesetzt wurde, nachdem die Infloreszenzanlagen bereits makroskopisch sichtbar waren - so daB also dauernd neues Hormon dem sich entwickelnden Bliitenstand zuflieBen konnte - der Hormonzustrom offensichtlich reichlich, aber doch nicht so stark, daB auch die Gegenseite des Stengels g a n z ausreichend damit versorgt wurde. Sondern es trat hier ein gewisses, wenn auch nur geringes Defizit auf, das zwar - wenigstens bei del'

Abhiingigkeit der Ausbildung der Bliitenstaude bei KalancilOe BIoLlfeldiana.

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weit iiberwiegenden Zahl del' Pflanzen - durchaus nicht geniigte, urn etwa Verlaubung del' Brakteen herbeizufiihren, sich abel' trotzdem in sehr augenfalliger Weise zu erkennen gab. In Abbildung 1 sind zwei del' Versuchspflanzen wiedergegeben, und Figur 2 zeigt eine ganze Gruppe von ihnen. Samtliche Infloreszenzen sind auf del' linken Seite langeI' als auf del' rechten! Del' Grund dafUr ist sehr einfach: Das Kurztagblatt befand sich in allen Fallen auf del' linken Stengelseite; das von ihm ausgehende Bliihhormon ist auf del' linken StengeIseite in starke reI' Konzentration emporgestiegen als auf del' rechten und hat zu einer kraftigeren Entwicldung del' linken Seite del' Inflol'eszenz gefiihrt. In den Abbildungen 3 und 4 ist von einer del' Pflanzen ein Grundund ein Aufritl des Bliitenstandes gezeichnet, letzterer in den richtigen

Abb. 2. Gruppe von Pflanzen, deren Kurztagblatt sich auf der Iinken Seite befand.

Proportionen. Bei den beiden Gabelasten erster Ordnung war das Internodium bis zur nachsten Vel'zweigung auf del' Seite des Kurztagblattes (also links) 27 mm und auf del' Gegenseite 23 mm lang 1), das auf del' KurztagEeite war also 17 % liinger. In del' Gabelung II. Ordnung waren zwar auch gel'inge Langenunterschiede vorhanden (2 % und f) %), abel' sie waren auf den beiden Seiten del' Infloreszenz gegensinnig und konnen nul' auf Zufall beruhen. In der Gabelung III. Ordnung waren dann wieder sowohl auf del' Kurztag- (K) wie auf der Gegenseite (G) del' Infloreszenz die linken Aste Hinger. Der in die Kurztaghalfte des Bliitenstanrles geflossene Hormonstrom war also bei der Gabelung III. Ordnung wieder in die beiden linken Aste in grotlerer Menge eingetreten als in die rechten und hatte deren VerHingerung 1) Gernessen wurde irnmer von einer Gahelung bis zur nachsten, nur an den Endasten wurde bis zum GipfeI der BIiiten gernessen.

1*

RICHARD HARDER,

4

urn 17 bezw. 18 % gegenuber dem zugeh6rigen reehten Ast bewirkt. Auf der G-Seite der Infloreszenz war es ebenso, jedoeh war die Differenz hier geringer (8 und 3 %). 1m ubrigen war, wie die Photographie dieser Pflanze in Abb. 1 (reehts) zeigt und wie aus der AufriBskizze hervorgeht, der Zuwaehs in samtliehen Internodien der G-Seite sehr viel ge-

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49 27

II

48

23

G 27

Abb. 3. GrundriB der Infloreszenz mit Internodienlangen (mm) und Bliitenzahlen einer Pflanze, hei der an der linken Seite des Stengels ein Blatt im Kurztag war.

ringer als auf del' KSeite; addiert man aIle Internodienlangen auf del' G- und aueh auf der KSeite, so erhalt man auf der K-Seite 385 mm gegenuber 293 mm auf der G-Seite (Differenz 31 %). 111 G " , ',49 Parallel mit der InK I ~ ,In '27' / tern odien vel' 1an gerung 11 v'~-Ps ging in den linken Asten ')..'1 ?.] eine Vermehrung del' An'\ r zahl del' Bliiten gegenuber den reehten. Auf Ahh. 4. AufriB des Bliitenstandes der Abh. 3. Die del' K-Seite betrug sie gestrichelten Internodien liegen in der Ebene senk21 unLl 22 %, auf del' recht zur Zeichenebene. G-Seite wieder weniger, abel' doeh noeh 12 und 17 %, und insgesamt waren auf del' K-Seite 236 BHiten gegenuber 194 auf der G-Seite vorhanden, also urn 22 % mehr. Aueh im Zeitpunkt des Aufbliihens untersehieden sieh die beiden Seiten. Del' Tag del' Entfaltung wurde zwar nicht protokolliert, abel' an einem bestimmten Tage gegen Ende del' Bluhperiode wurde die

,

""yl .

iii

5

Abhangigkeit der Ausbildung der B1iitenstande bei Kalanchoe BloBfeldionao

Anzahl der noch nicht abgeblfihten Bliiten gezahlt: auf der K-Seite waren es 70, auf del' G-Seite 140; auf der fiber dem Kurztagblatt stehenden Infloreszenzseite, wo an sich m ehr Blfiten vorhanden waren als auf der anderen Seite, waren also schon bedeutend mehr BliHen abgeblfiht; sie muBten sich hie I' also auch frfiher geofi'net haben. In ahnlicher, nur etwas vereinfachter Weise wie bei del' Pflanze 21 wurde auch von den anderen Pflanzen ein Protokoll aufgenommen, wobei abel' die Internodienlangen in der III. Gabelung unberficksichtigt blieben und auch nul' die Gesamtzahl del' Blfiten auf del' K- und del' G-Seite ermittelt wurde. Die daraus errechneten Mittelwerte enthiilt Tabelle 2. Sie zeigt, daB im Mittel die Internodien auf del' Seite des Kurztagblattes in del' Gabelung I. und II. Ordnung 21 bzw. 43 % langeI' waren und 28 % mehr Blfiten hatten, die schon sehr wesentlich weiter abgeblfiht waren als die auf del' Gegenseite. Tabelle 2. InternodienHinge und Bliitenausbildllng auf der link en ( = Kurztilg-) Seite und der Gegenseite der Infloreszenzen. Ein ganzes Blatt im Kurztago

I

B1iiten

Internodieniange (mm)

----------;------

1_1_0_G_a,...be_l_un_g-c-11_0_Gabelung I ___

links II rechts 46

38

I--.,----i----;---I

links

'-..-

"10

I

rechts

links

yorn I hinten I Yorn I hinten yorn I hinten 86

- . -87

60

- . -60

60 --4~-;-86

21

Gesamtzahl

92

- . -92 92

I I

\ Dorh Diehl abgeblfiht

rechts yorn

I

0

hmten

73

- . -72 72

I

I

links

Irechts

26

42

-65

"10

Noch enger lokalisiert war die Hauptwirkung des Blfihhormons bei den Pflanzen, bei denen nul' die eine HaUte del' Spreite Kurztag erhielt (Abb. 5). Die Kurztagblatthiilfte war so orientiert, daB sie bei Aufsicht auf die Pflanze von oben nach links hinten gewendet war (Abb. 6, GrundriB). Die Internodienverlangernng war auf del' Seite des Kurztagblattes wieder sehr deutlich, allerdings nur in del' Gabelung III. und II. Ordnung (groBte Gesamtlange 100 mm gegen nul' 48 mm auf der Gegenseite); die Gabel I. Ordnung fiel aus der Reihe. Besond ers bevorzugt war dabei die -- von oben gesehen -- hintere linke Ecke del' Infloreszenz, die senkrecht fiber del' das Hormon aussend enden Blatthiilfte steht. Hier erreichte del' linke hintere Ast 75 mm Lange,. (Abb. 6 und 7), del' linke vordere nur 53 mm (Unterschied 42 0/0) Abel' auch del' rechte Ast dieser Gabelung war mit 50 mm um 43 %

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"RICHARD ITARDER,

Hinger als der entsprechende Ast auf der Vorderseite (35 mm) und hatte fast die gleiche Lange wie der linke Ast auf der Vorderseite; der rechte Ast auf der Vorderseite war dagegen nur 35 mm lang, wurde also urn 114 % vom hinteren linken Ast ubertroffen. Bei diesel' Versuchsanordnung war also nicht nur die K-Seite gegenuber del' G-Seite und innerhalb ersterer wieder die linken Aste gegenuber den rechten bevorzugt, sondern auch ganz ausgesprochen die Hinterseite gegenuber der Vorderseite.

a b Abb. 5. Stark abgestufte Inflore~zenzen bei Pflanzen, bei denen nur eine halbe Blattspreite in der linken Blattzeile Kurztag erhielt.

Diese Verhiiltnisse spiegeln sich besonders deutlich auch in der Zahl der Bluten wider (vgl. Abb. 6 und 7). Wahrend bei der Versuchsserie mit dem ganzen Kurztagblatt keine nennenswerten Unterschiede zwischen der Zahl der Bluten auf der vorderen und hinteren Seite der Pflanzen bestanden, ist hier die Vorderseite sehr viel blutenarmer als die hintere: am linken hinteren Ast standen 82 Bluten gegenuber nur 46 am linken vorderen, also urn 78 % mehr! 1m ubrigen hatten die rechten Aste bedeutend weniger Bluten als die linken, und die gesamte linke Halfte der Infloreszenz auBerordentlich viel mehr als die rechte Halfte, namlich 212: 7 (Unterschied 3000 % 0. Diese so auBerordentlich viel starkere Blutenbildung auf der Seite des Kurztagblattes kommt daher, daB hier nicht eine ganze, sondern nur eine halbe Spreite den photoperiodischen Reiz erhielt. Die Menge des gebildeten Bluhhormons war dadurch geringer, als wenn ein ganzes Blatt

lR

Ahhiingigkeit del' Aushildung der Bliitenstiinde hei Kalanchoe BloBfeldiana.

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in den Kurztag kam, und es gelangte daher verhaltnismaBig viel weniger davon auf die Gegenseite als bei den Versuchen mit der starkeren Hormonproduktion. Die Folge dieser geringen Belieferung der Gegenseite war bei manchen Pflanzen dieser Serie (so bei dieser und der in Abb. 5b reproduzierten Pflanze) starke Verlaubung der Brakteen in der dem Kurztagblatt abgewandten ,Seite der Inflores- ~ 13 25 zenz. Ubrigens war 26 20 G n K die Versorgung der Gegenseite mit 13 30 Bliihhormon nicht immer so be sonders schlecht wie bei dem eben erorterten Beispiel. Abb. 6. GrundriB der Infloreszenz mit Internodienliingen (mm) und Bliitenzahlen einer Pflanze, hei der an der linken Das Material weist Stengelseite die hintere Spreitenhiilfte eines Blattes im Kurztag war. immer eine gewisse Streuung auf. Die Gesamtmenge des gebildeten Bliihhormons war im allgemeinen groBer; dadurch gelangte mehr davon auf die Gegenseite, auf der sich daher auch normale, also nicht verG K !aubte Infloreszenzaste bildeten (Abb. 5 a). Sie unterschieden sich nur hinsichtlich der Bliitenzahl wie der InternodienAbb. 7. AufriB des Bliitenstandes del' Abb. 6. Die Hinge von denen auf gestrichelten Internodien liegen in der Ebene senkrecht zur Zeichenehene. der Kurztagseite. 1m Mittel hatte die Kurztaghiilfte auf der Hinterseite 72 %, auf del' Vorderseite 45 % mehr (Tabelle 3), und die Internodien waren um 53 bzw. 40 % langer. Infolge der starkeren Uberschwemmung aller Teile mit Hormon war auch die UberIegenheit des genau iiber der Kurztag-Spreitenhiilfte gelegenen Bliitenstandsviertels geringer als bei dem oben naher besprochenen

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RICHARD HARDER,

Tabe\le 3. Internodienlange und Bliitenbildung auf der linken (= Kurztag-) Seite und der Gegenseite der Infloreszenz. Ein halbes Blatt (linke hintere Halfte) im Kurztag.

Internodienlange (mm)

Bliiten

II. Gabelung I I I links I rechts Irechts I vorne Ihinten I vorne Ihinten

Gesamtzahl

I. Gabelung

links

--'/0

56

44

27

I I

--

53 58 13 "10

I

-- I

38

38

00;.

I I

links

rechts

I

vorne hinten vorne hinten

I

74

64 -.-'

16 "10

43

44 -2"10

Beispiel; vorhanden war sie aber eindeutig, sie betrug 1() % fiir die Zahl der Bliiten und 13 % fUr die Internodienlange. Bei der FeststeHung der an einem bestimmten Datum noch nicht verbliihten Bliiten wurde leider versaumt, auf der K-Seite die Bliiten im vorderen und hinteren Sektor gesondert zu zahlen; insgesamt bliihten auf del' K-Seite von 1283 Bliiten noch 87, auf der Gegenseite von 874 dagegen noch 184. Die Bliiten auf der K-Seite waren also schon sehr viel starker abgebliiht.

8esprechung. Die vorstehenden Untersuchungen haben uns mit einer neuen quantitativen Reaktion der Infloreszenzen auf die Intensitat des photoperiodischen Reizes, d. h., wie wir annehmen miissen, auf die Menge des Bliihhormons, bekanntgemacht. Bei relativ stark em Mangel an Bliihhormon tritt sehr starke Minderung in der Anzahl der Bliiten und sehr starke Verlaubung der Brakteen ein (HARDER, v. WITSCH U. BODE, 1942). Aber auch wo diese extremen Merkmale durchaus noch nicht in Erscheinung treten und die Infloreszenzen einen ganz normalen Eindruck machen, wirkt sich, wie die oben mitgeteilten Versuche gezeigt haben, ein schwaches Defizit an Hormon schon ganz eindeutig in einer leichten Herabsetzung der Bliitenzahl, Verspatung im SichOffnen der Bliiten und Verkiirzung der Illternodien an den Infloreszenzasten aus. Uber die Ausbreitung des Hormons in der Pflanze haben sich unsere friiheren Vorstellungen (HARDER, V. WITSCH U. BODE, 1942) bestatigt: bei ortlich beschrankter und nicht sehr reichlicher Bildung des Hormons sind diejenigen Sektoren del' Pflanze im Vorteil, die sich in der Nahe des aussendenden Blattes befinden. Erhalt ein

Abhangigkeit der A usbildung der Bliitenstande bei Kalanchoii Blo13feldiana.

~)

einzelnes Blatt Kurztag, so ist diejenige Infioreszenzhiilfte, die sich auf der Seite des Kurztagblattes befindet, besser ausgebildet, bekommt nur eine langs h a I b i e r t e Spreite den photoperiodischen Reiz, so stromt nur demjenigen Viertel des Bliitenstandes, das dem gleichen Stengelsektor wie diese Blatthalfte angehi.irt, das Hormon in erster Linie zu. Urn uns eine etwas genauere Vorstellung bilden zu konnen, welche Bahnen das Hormon dabei wohl in der Pfianze benutzt, haben wir Berberinsulfat loka! in Einzelblatter eillgefiihrt und in der Pflanze emporsteigen lassen. Wir benutzten dazu unter anderem eine Pflanze mit einem ziemlich stark verlaubten Bliitenstand. Zwei Knoten unterhalb der Vorblatter der Infloreszenz wurde die Spreite eines Laubblattes auf der rechten Seite des Stengels weggeschnitten und der stehengebliebene Stielstumpf in eine Berberinsulfatli.isung getaucht. Spater wurde die Pfianze in ultraviolettem Licht betrachtet. Der Stengel und die Aste des Dichasiums fiuoreszierten stark, aber nur auf del' Seite, auf der der das Berberinsulfat aufnehmende Blattstiel saB, die Gegenseite des Stengels leuchtete nicht. An der ersten Gabelung des Dichasiums war das Berberinsulfat dann nur in den rechten Ast eingetreten und hier streng beschriinkt auf der rechten Seite der Achse emporgeleitet worden. Ein aufsteigender Strom einer wiisserigen Losung zeigt also die gleiche lokale Beschrankung in seiner Ausbreitung wie das Bliihhormon, woraus mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit gefolgert werden darf, daB das Bliihhormon als Transportweg die Leitbiindel benutzt, was hier nebenbei mit erwahnt sei (vgl. dazu Cajlacbjan, 1940).

Zusammenfassung. Unter suboptimalen Bliihbedingungen, d. h. bei nicht ganz ausreichender Versorgung mit Bliihhormon, tritt an den Bliitenstanden von Kalanchoe BlofJfeldiana Verminderung in der Anzahl der Bliiten, Verkiirzung der Internodien und Verspatung im Bliihtermin ein. Wird die eine Seite einer Infioreszenz· etwas schlechter mit Bliihhormon versorgt als die andere, so werden daher die Bliitenstande treppenformig gestuft, d. h. sie werden auf del' besser mit Wirkstoff versehenen Seite hoher als auf del' Gegenseite. Wird das Bliihhormon durch Kurztagbehandlung nur eines einzelnen Blattes an der Pflanze erzeugt, so wird, in groBen Ziigen

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RrCH.olRD HARDER, Abhangigkeit der Ausbildung der Bliitenbestande usw.

betrachtet, die halbe Infioreszenz kriiJtiger; wird yon einem solchen Blatte aber nur eine Langshiilfte in den Kurztag gebracht, so erhiilt nur rund ein Viertel des Bliitenstandes starkeren Hormonzustrom.

Die Untersuchungen wurden mit Unterstfitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ausgefUhrt, der auch an dieser Stelle fUr ihre Hilfe gedankt sei.

Literaturverzeichnis. CAJLACHJAN, M. Ch., Translocation of flowering hormones across various plant organs. Compt. rend. acado sc. de I'URSS, 27, 160, 255, 373 (1940). HARDER, R, O. BODE und H. VON WITSCH, Uber Wechselbeziehuugen zwischen Bliitenbildung, Brakteenverlaubung und Sukkulenz der Laubblatter bei Kalnnchoe BlofJfeldiana. Flora, N. F. 36, 85 (1942). HARDER, R., H. VON WITSCH und O. BODE, Uber Erzeugung einseitig und a\lseitig verlaubter Infloreszenzen durch photoperiodische Behandlung von Laubblattern. Jahrb. f. wiss. Bot. 90, 546 (1942).