Notopus petri nov. gen., nov. sp.: Une empreinte d'Amphibien du Dévonien au Paraná (Brésil)

NOTOPUS P E T R I NOV. GEN., NOV. SP. : UNE EMPREINTE D'AMPHIBIEN

DU DI~VONIEN AU PARANA (BRI~SIL)

par

GIUSEPPE LEONARDI *

RESUMfl

ZUSAMMENFASSUNG

Une empreinte de la main gauche d'un amphibien, tr~s bien conserv6e, ~ 6t6 r6cemment d6couverte dans la formation Ponta Grossa, du D6vonien du Bassin du Paran~ (Tibagi, Paran~, Br6sil). L'empreinte est d6crite comme ichnogenre nouveau et ichno-esp~ce nouvelle:Notopus petri, et elle est attribu6e avec quelque doute aux lchthyostegalia. L'origine g6ographique de Notopus petri, au Br6sil, confirme qu'au D6vonien les amphibiens 6faient d6j& r6pandus, avec une vari6t6 de formes, dans de nombreuses parties du monde.

Ein sehr gut erhaltener Eindruck der linken Hand eines Amphibium wurde ktirzlich in der Formation Ponta Grossa des Devons im Becken von Paranfi (Tibagi, Paranfi, Brasilien) entdeckt. Die Fusspur ist als Notopuspetri nov. gen., nov. sp. beschrieben und ist, unter einigen Zweifeln, den Ichthyostegalia zugeteilt. Der geographische Ursprung des Notopuspetri in Brasilien best~tigt, dass die Amphibien bereits im Devonszeit mit Formunterschied in mehreren Regionen der Welt verbreitet waren.

ABSTRACT

The footprint of the left hand of an amphibian is described. It proceeds from an outcrop of the Ponta Grossa Formation in the Municipality of Tibagi (Paran&, Brazil). The formation is very well known by its rich fauna of marine invertebrates and by its flora. For the footprint, very well preserved, the new genus and the new species Notopus petri are established. It

is attributed, with some doubts, to the Ichthyoste-

galia. The age of the find is discussed : it should belong to the Middle Devonian, or to the oldest part of the Late Devonian. The geographical origin of this new fossil footprint seems to confirm that already in the Devonian the amphibians were well wide-spread in various regions of the world, in a fair variety of forms.

MOTS-CLI~S : DI~VONIEN, EMPREINTE DE PAS, AMPHIBIA (ORIGINE DES), ICHTHYOSTEGALIA, BRt~SIL, PARANA (TIBAGI). KEY-WORDS : DEVONIAN, FOOTPRINT, AMPHIBIA (ORIGIN OF THE), ICHTHYOSTEGALIA, BRAZIL, PARANA (TIBAGI).

* Chercheur du CNPQ, Rua Xavier de Silva, 227, 84100 Ponta Grossa, Paran~t, Br6sil. Travail accompli avec la contribution du Conselho Nacionai de Desenvolvimento Cientifico e Tecnol6gico (CNPQ), Br6sil.

Geobios, n ° 16, fasc. 2

p. 233-239, 2 fig., 1 tabl.

Lyon, avril 1983

-- 234-

INTRODUCTION

Lors d'une excursion que dirigeait le Professeur Riad Salamuni, Renato Castro, qui 6tait alors 6tudiant l'6cole de G6ologie de Curitiba (Paran~), trouva un 6chantillon de gr~s pr6sentant une structure biog6nique, que j'ai interpr6t6e par la suite comme une empreinte de la main gauche d'un amphibien extrememeAt ancien (contre-empreinte). L'empreinte provient d'un affleurement d'environ 30 m de hauteur de la Formation Ponta Grossa, mis ~t jour A la suite de travaux de d6blaiement, sur le flanc SW de la route Ponta Grossa-Apucarana appel6e <
celui-ci, ~ quelques m~tres d'6paisseur de la position originelle probable de l'empreinte, dans les siltites mais aussi sur les surfaces du gr~s, on a trouv6 des fossiles associ6s, tr~s rares si l'on tient compte du temps consacr6 ~ leur recherche et des dimensions de l'affleuremeAt. Ce sont : a) un exemplaire jeune et incomplet, mais pouvant ~tre d6termin6, d'un brachiopode, Australocoelia tourteloti BOUCOT & GILL, 1956, forme que l'on retrouve, selon ces m~mes auteurs, au D6vonien inf6rieur et probablement au D6vonien moyen d'Am6rique du Sud, d'Afrique du Sud et d'Australie (1) ; b) une trentaine d'exemplaires de Tentaculites cf. T. crotalinus SALTER, 1856 ; le genre Tentaculites, selon D.W. Fisher [in (2)], est le plus r6pandu darts le temps : du Silurien inf6fieur (peut-~tre est-il pr6sent m~me ~t l'Ordovicien inf6fieur) au D6vonien sup6rieur, Frasnien moyen, praticluement sur tous les continents ; c) de nombreuses pistes, galeries, tubes et autres structures biog6niclues animales, ne pouvant ~tre dat6s, car le mat6fiel ichnologique de la formation Ponta Grossa n'a pas encore 6t~ ~tudi~ ; d) des fragments v6g6taux dont 3 appartiennent ~t Spongiophyton KRAUSEL, 1954, genre indicluant un ~tge d6vonien (3). Ces formes associ6es, toutes typiques - m~me si elles ne sont pas toujours exclusives - de la Province Malouino-Cafre, viennent confirmer l'attribution de l'affleurement au D6vonien. Toutefois, il semble difficile d~s maintenant de d6terminer la couche auquel le niveau qui nous int6resse appartient, et cela pour diverses raisons : d'abord, la plupart des formes animaies et v6g6tales de la Formation Ponta Grossa n6cessitent une r6vision ; ensuite, la datation de la Formation Furhas, situ~e en dessous de la Formation Ponta Grossa, n'est pas certaine.

Fig. 1 - -

Vue st6r6oscopique de Notopuspetri nov. gen., nov. sp.. Holotype, TIBA 1, DGM n ° 1417-R. Contre-empreinte de la main gauche d ' u n amphibien de la Formation Ponta Grossa, D6vonien du Bassin du Paranfi ; Commune de Tibagi, l~tat du Paranfi, Br6sil. La lumi~re vient de la gauche. 1~chelle en cm. Stereoscopic view of Notopuspetri nov. gen., nov. sp.. Holotype, TIBA 1, DGM n ° 1417-R. Footprint (cas0 of the left hand of an amphibian, from the Ponta Grossa Formation, Devonian of the Paran~ Basin ; Municipality of Tibagi, State of Paran~, Brazil. Illumination from the left. Scale in cm.

Fig. 2 - -

Notopus petri

nov. gen., nov. sp.A : Profil de l'holotype. B : le m~me, avec indication des axes, des angles interdigitaux et des

mesures.

Notopuspetri surements.

nov. gen., nov. sp.. A : outline of the holotype. B : the same, visualizing the axes, the interdigital angles and the mea-

--

A

235

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~1 g.leonardi

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Ajoutons que les formations d6voniennes dans le Bassin du Paranh contiennent de nombreuses r6currences de facies, qui parfois ne facilitent pas le lev6 g6ologique et la datation des affleurements, car les limites entre les diff6rentes formations et entre leurs membres ne sont pas contemporaines dans les diverses r6gions. I1 s'agit d'une r6gion qui a connu au D6vonien une s6rie de transgressions et de r6gressions r6currentes. En outre, les macrofossiles de la Formation Ponta Grossa (en bloc) sugg~rent un ~tgeEmsien ~tEifelien inf6rieur ; mais les palynologues indiquent un temps entre l'Emsien et la base du Frasnien (4-6). En ce qui nous concerne, la pr6sence d'une empreinte de pas d'amphibien, associ6e aux formes cit6es plus haut, nous semble attribuer, avec quelque probabilit6, au moins le membre Sgo Domingos ~t la partie sup6rieure du D6vonien moyen (Giv6tien) ou la base du D6vonien sup6rieur (Frasnien inf6rieur).

Des pistes d'amphibien d6voniennes, et plus pr6cisement frasniennes, sont connues dans l't~tat de Victoria, Australie (7). On conna~t aussi une piste provenant de la Hoy Sandstone, Old Red Sandstone (D6vonien sup6rieur) des Iles Orcades, I~cosse (8). Les empreintes de Victoria sont compl~tement diff6rentes de la n6tre. Dans le cas des Ties Orcades il s'agit d'une piste que, peut-~tre, on peut attribuer h des poissons rhipidistides ; ces empreintes ne pr6sentent pas de doigts. La n6tre est en tout cas l'une des empreintes de vert6br6s terrestres les plus anciennes. Si l'on rappelle enfin que l'on ne connaissait pas jusqu'~t pr6sent d'empreintes pal6ozo'iques en Am6rique Latine (9) ~ l'exception d'une piste pouvant ~tre attribu6e h des amphibiens labyrinthodontes, provenant du Permien de 25 de Mayo, Province de Mendoza, Argentine (10) on peut voir que l'empreinte ~tudi~e est tr~s 61oign~e g6ographiquement de n'importe quelle autre.

DESCRIPTION

Bien qu'il s'agisse d'une empreinte isol6e, les consid6rations expos6es plus haut, ainsi que ses caract6ristiques particuli~res et son excellente qualit6, semblent pouvoir nous autoriser h la consid6rer comme une forme nouvelle, au niveau de l'ichnogenre et de l'ichno- esp~ce. Enfin, nul doute que si l'on trouvait, par la suite, une piste complete de cette m~me forme, elle serait parfaitement reconnaissable ~ cause des caract6ristiques de la main, puisque j'interpr~te l'empreinte comme une main d'amphibien ~ 4 doigts (I IV).

Classe AMPHIBIA LINNI~, 1758 ; em. MEREM, 1820 Sous-classe Labyrinthodontia VON MEYER, 1842 Ordre ? ICHTHYOSTEGALIA SXVE-SODERBERGH, 1932 Ichnogenre Notopus nov. ichnogen. ESPI~CE-TYPE : Notopuspetri nov. ichnosp.

DIAGNOSE DE L'ICHNOGENRE "

Trace d'un animal quadrup6de off l'empreinte de la main est plantigrade, t6tradactyle, ectaxonique, plus large que longue, le doigt IV en abduction, les 3 autres 6tant allong6s, d6croissants, falciformes, tourn6s vers l'int6rieur avec une divergence digitale totale d'environ 180 °. Les extr6mit6s des quatre doigts sont nettement arrondies, en particulier le IV, et ils sont tous bien marqu6s. Les doigts III et IV ont la pattie distale plus profond6ment grav6e que la partie proximale. On ne remarque pas de coussinets nettement visibles, ~t l'exception du coussinet distal du doigt IV qui est ovale et tr6s bien marqu6 ; la r6gion des coussinets digitom6tacarpiens se d6tache de fagon pratiquement continue, et pr6sente une pr6dominance fonctionnelle. On peut voir 6galement une saillie allong6e qui, partant de la base du doigt IV, se prolonge jusqu'~t la base du II et correspond, du moins en partie, au m6tacarpien IV. Marge post6rieure convexe.

Notopus petri nov. ichnosp. (fig. 1 et 2 ; tabl. 1)

DERIVATIO NOMINIS : du grec : ~) o'-~ o ~ sud ; "rro~9 = pied, empreinte ; signifie : <¢ empreinte australe >> ; le genre est d6di6 aux peuples de l'h6misph6re sud.

HOLOTYPE : contre-empreinte de main d'amphibien sur une plaquette de gr~s jaune de 165 x 90 mm, indiqu6e par le sigle TIBA 1 (= Tibagi, Barreiro, n ° 1).

- -

DEPOSITORIUM : Collections de la Section de Pal6ontologie du <>(DNPM), Av. Pasteur, 404 - Rio de Janeiro, Br6sil ; matricule : DGM n ° 1417-R. Dans cette m~me section la faune et la flore associ6es sont 6galement conserv6es. LOCALITI~-TYPE : affleurement au km 175 de l'autoroute BR 376, pros du pont sur le Rio Barreiro, Commune de Tibagi, l~tat du Paranfi, Br6sil.

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- -

AGE : D6vonien, probablement moyen ou base du sup6rieur. DERIVATIO NOMINIS : L'esp~ce est d6di6e ~ mon p6re, le Professeur Dr. Piero Leonardi, pionnier de l'Ichnologie des vert6br6s italienne. D I A G N O S E DE L'ICHNO-ESPI~CE

: la m~me que celle du

genre. HORIZON-TYPE : Groupe Campos Gerais, Formation Ponta Grossa, Membre S~o Domingos.

OBSERVATIONS

1) La trace semi-elliptique situ6e derriere la marge post6rieure de l'empreinte n'appartient pas ~t celle-ci.

d'un avant-bras large, que l'animal, dans ce cas au repos, aurait appuy6 au sol.

2) On peut observer que l'animai a tout d'abord appuy6 la main au niveau du coussinet digitom6tacarpien du doigt I, l'a tra~n6e au sol de fagon rectiligne pendant environ 4 cm avant de l'appuyer compl6tement (fig. 2A).

Iongueur de I'empreinte - footprint length largeur de I'ampreinte -footprint w i d t h Iongueur d u d o i g t

free l e n g t h of t h e finger

3) La d6pression fi droite et derriere l'empreinte correspond fi la contre-empreinte d'une < ~ ripple mark >> asym6trique, cette structure 6tant commune dans l'affleurement. 4) Une interpr6tation diff6rente, qui toutefois semble peu probable, est qu'il faut voir dans les deux structures allong6es d6crites aux points 2) et 3), lrimpression

(libre)

angle interdigital digit divarication

60 m m 71 m m I

2 4 mm

li

28 mm

III

33 m m

IV

?20 m rn

I - II

639

II - III

389

III - I V

84,°

I - IV

Tabl. 1 - -

1869

Notopus petri. Mesures des 616ments de l'empreinte. Notopus petri. Dimensions of the footprint.

DISCUSSION

I1 s'agit sans doute, comme on le disait plus haut, de Irempreinte d'un amphibien, soit ~t cause de son extreme anciennet6, soit ~ cause de diverses caract6ristiques m o r p h o l o g i q u e s : t6tradactylie, absence d'ongles ou de griffes, absence de coussinets dans les doigts I-III, divergence totale des doigts tr~s ample (186°). On a 6galement dit qu'il s'agit d'une main, car on a l'impression que la t6tradactylie de l'empreinte correspond fi un autopode r6ellement t6tradactyle, 6tant

donn6 que l'empreinte semble compl6te. Les autopodes ant6rieurs des amphibiens fossiles (et ~ plus forte raison ceux des amphibiens actuels) pr6sentent fr6quernrnent seulement 4 doigts, vu que le doigt V a disparu ou s'est conserv6 seulement au stade embryonnaire, ou encore ~t l'6tat rudimentaire chez les adultes. On a l'habitude de penser qua la condition t6tradactyle n'est pas originelle, mais secondaire, et c'est peut-~tre pourquoi on repr6sente habitueUement l'Ichthyostega avec une main ~ cinq doigts, bien que celle-ci soit presque totalement inconnue, et que les doigts le soient

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tout ~ fait. Notre empreinte laisserait supposer une condition t6.tradactyle tr~s ancienne, et peut-~tre m~me primitive. Les empreintes d6voniennes de Victoria ne s'opposent pas ~t cette supposition, puisqu'il semble peu probable qu'elles aient eu 5 doigts ~ la main.

Notopus petri est assez diff6rent des autres empreintes que l'on connait ; surtout parce qu'il regroupe en soi les deux caract6ristiques suivantes, lesquelles g6n6ralement semblent s'exclure l'une l'autre : 1) doigts longs et relativement (pour un amphibien) 6troits et pointus ; 2) angle inter-digital tr~s ample (sup6deur 180°). La seule empreinte comparable, ~t notre avis, est Hylopus hardingi DAWSON, 1882, du Mississipien sup6rieur de la Nouvelle-t~cosse (Canada) ; les doigts cependant sont nettement plus rapproch6s entre eux, et par cons6quent l'angle interdigital est beaucoup plus 6troit. L'empreinte a 6t6 attdbu6e ci-dessus aux Ichthyostegalia SAVE-SODERBERGH, 1932, mais avec quelque d o u t e : ~ t ce groupe, car c'est le seul o r d r e

d'amphibiens connu jusqu'~t pr6sent dans les terrains d6voniens ; avec un doute cependant, car on est.g6n6ralement d'accord sur le fait que cet ordre ne repr6senterait pas la ligne droite de d6fivation des amphibiens partir des Crossopt6rygiens, mais un groupe lat6ral ; il n'est donc pas impossible que l'empreinte faisant l'objet de notre &ude appartienne ~ l'hypoth6tique groupe principal, postul6 uniquement pour des raisons th6oriques. Les dimensions de l'empreinte s'accorderaient tr~s bien toutefois avec celles d ' u n amphibien de la grandeur d'un Ichthyostega adulte, d'environ 90 cm de long. L'origine g6ographique de Notopus petri, dans le Br6sil m6ridional, et donc tr~s loin des zones d'origine des amphibiens les plus anciens qui nous soient connus jusqu'~t pr6sent, fait penser que d6j~t au D6vonien ils 6taient r6pandus, avec une vari6t6 de formes, dans de nombreuses parties du monde. Le Br6sil devient ainsi une des r6gions d'ofl les vert6br6s t6trapodes pourraient tirer leur origine.

REMERCIEMENTS

Je remercie tout sp6cialement le g6ologue Renato Castro pour m'avoir fait don de l'empreinte ayant fait l'objet de notre 6tude. Je lui exprime ma reconnaissance ainsi qu'~ mon coll~gue J.H.G. Melo et aux 6tudiants en G6ologie H.V. Borges, I.S. Carvalho et L.P.B. Moura de Rio de Janeiro pour leur collaboration dans la recherche de terrain de la faune et la flore associ6es. Je d6sire 6galement dans ces pages, remercier vivement de nombreux sp6cialistes de divers domaines avec qui j'ai discut6 les diff6rents aspects de la question : les Ichnologues F. Acenolaza (S.M. Tucumb.n, Argentine);R.N. Alonso (Salta, Argentine) ; R.M. Casamiquela (Viedma, Argentine) ; P. Leonardi (Ferrara, Italie) ; G.R. Demathieu (Dijon, France) ; W.A.S. Sarjeant (Saskatoon, Canada) ; J.W. Warren (Clayton, Australie) ; les pal6ontologues des Vert6br6s J.R. Bolt ( C h i c a g o ) ; J . F . Bonaparte

(Buenos Aires) ; D.A. Campos (Rio de Janeiro) ; E.H. Colbert (Flagstaff, U.S.A.) ; Z.B. Gasparini (La Plata, Argentine) ; R.E. Molnar (Fortitude Valley, Australie) ; J.F. Powell (S.M. Tucumhn) ; Ph. Taquet (Paris) ; les pal6ontologues D.R.B. Campos (Rio de Janeiro) ; R.G. de Carvalho (Sao Paulo) ; H.E.F. Castro (Rio de Janeiro) ; A.S. Manservigi (Ferrara, Italie) ; J.H.G. Melo (Rio de Janeiro) ; J. Richardson (London);les g6ologues A. Cuerda (La Plata) ; J.H. Popp (Curitiba, Br6sil) ; R. Salamuni (Curitiba). Je ne saurais oublier l'honneur que m'a fait G.R. Demathieu, en acceptant de bien vouloir fire ce travail. J'exprime, enfin, ma gratitude au <> (CNPQ) du Br6sil, qui m'a si #n6reusement adopt6 et encourag6.

RI~FERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

(1) BOUCOT A.J. & GILL E.D. - J. PaleontoL, Tulsa, 30, 5, 1956, p. 1173-1178, 1 pl.

(3) KR~USEL R. - In : LANGE F.W. (ed.) Comiss. Comemora¢oes Centen{trio Paran(t, 1954, p. 195-210, 11 pl.

(2) MOORE R.C. - Geol. Soc. Amer. & Univ. Kansas Press edit., New York, 1966, 260 p.

(4) BOUCOT A.J. - Acad. brasil. Cienc., Rio de Janeiro, 43, supl., 1971, p. 23-49.

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(5) BOUCOT A.J., JOHNSON J.G. & TALENT J.A. - GeoL Soc. Am. Spec. Paper, Boulder, 119, 1969, p. i-x+ 1-113, 6 figs., 19 pl.

(8) SARJEANT W . A . S . - Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., Amsterdam, 16, 4, 1974, p. i-iv+265-378, 34

SUNDARAM D. & CARVALHO R.G. de - Anais 2 ° Congr. Latino-am. Paleontol., Porto Alegre (Br6sil), avr. 1981, p. 79-84, 1 pl., 1 fig., 1 tab.

(9) LEONARDI G. & CAMPOS D.A. - A Sinthesis and revision of the Vertebrate Trackways bearing Localities in Latin America (in6dit).

(7) WARREN J.W. & WAKEFIELD N.A. - Nature, London, 238, 5365, 1972, p. 469-470, 3 figs.

(10) CEI R. & GARGIULO J. - Ameghiniana, Buenos Aires, 14, 1-4, 1977, p. 127-132, 2 figs., 1 pl.

(6)

figs.

M a n u s c r i t d 6 f i n i t i f regu le 18.01.1982