Photosynthetische Primärproduktion der Flechte Cladonia portentosa an einem Dünenstandort auf der Nordseeinsel Baltrum

Flora (1991) 185: 214-232 Gustav Fischer Verlag Jena

Photosynthetische Primarproduktion der Flechte Cladonia portentosa an einem Diinenstandort auf der Nordseeinsel Baltrum II. Photosynthesemodell: Entwicklung, Parametrisierung durch Messungen des CO 2 -Gaswechsels unter kontrollierten Bedingungen und Test OTTO L. LANGE und STEPHANIE BRUNS-STRENGE Lehrstuhl flir Botanik II der Universitat Wiirzburg, Bundesrepublik Deutschland

Photosynthetic Primary Production of the Lichen Cladonia portentosa in a Dune Habitat at the Island Baltrum in the North Sea II. A Photosynthesis Model: Development, Parametrization Based on CO 2 Exchange Measurements in the Laboratory, and Validation

Summary Photosynthesis and dark respiration of the lichen C ladonia portentosa was studied under controlled conditions in the laboratory. There was good agreement with respect to the absolute rates of CO 2 exchange as well as in response to single factors between the laboratory results and performance of the lichen in the field (see part I). The dependencies of COz-gas exchange on incident photosynthetically active radiation, thallus temperature, and thalluswater content were described with a series of equations. These functions were combined in a general model which simulates net photosynthesis in response to all three environmental factors. The model was validated against observed diurnal courses of CO2 exchange which were obtained in the natural habitat of the lichen. Field performance is reproduced well by the model although deviations may occur in extreme environmental situations.

1. Einleitung 1m ersten Artikel dieser Serie von Publikationen (BRUNS-STRENGE & LANGE 1991) wurden die mikroklimatischen Bedingungen am natiirlichen Diinenstandort von Cladonia portentosa unter besonderer Beriicksichtigung ihres Wasserhaushaltes beschrieben. Parallel dazu wurde der CO 2-Gaswechsel untersucht, und das Verhalten zu verschiedenen Jahreszeiten lieB sich definierten Tageslauf-Typen zuordnen. Hydratation, Lichtverhiiltnisse und Temperatur waren die herausragenden Faktoren, die die photosynthetische Leistung von Cladonia portentosa bestimmten. Ziel der vorliegenden Untersuchung ist es, ein mathematisches Modell zu formulieren, das die Simulation der Photosynthese unter Beriicksichtigung der wichtigsten Mikroklimaparameter aus dem Komplex der Standorteinfliisse ermoglicht. Hierzu ist es zunachst notwendig, die Abhiingigkeit des COz-Gaswechsels der Flechte von den einzelnen Faktoren wie Temperatur, photosynthetisch aktiver Strahlung und Wassergehalt unter kontrollierten Bedingungen zu erfassen und funktional zu charakterisieren. Die so parametrisierten Einzelabhiingigkeiten mussen in einem nachsten Schritt zu einem Gesamtmodell zusammengefaBt werden, das nun die Reaktion der Flechte auf die Kombination der einzelnen Faktoren widerspiegelt. Durch Vergleich mit tatsachlich im Freiland gemessenen Tagesliiufen des Gaswechsels kann die Wirkungsweise des Modells iiberpriift werden, und es konnen Korrekturen und Anpassungen erfolgen. In einem nachfolgen-

Primiirproduktion von Cladonia portentosa. II.

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den, dritten Teil der Untersuchungen wird dieses Modell dann benutzt, urn eine Hochrechnung tiber die Jahresproduktion der Flechten aufzustellen.

2. Methodik der Gaswechselmessungen unter kontrollierten Bedingungen und die statistische Auswertung Material von Cladonia portentosa (DUFOUR) ZAHLBR. (syn. Cladonia impexa HARM.) wurde yom Standort entnommen und lufttrocken nach Wiirzburg transportiert. Nach Entfernung von anhaftenden Fremdkorpern und der unteren, verfarbten Teile der Thalli wurden F1echtenproben von etwa 0,3 bis 1,0 g Trockengewicht in lockerer, natiirlicher Lage auf 6,5 cm X 7,5 cm groBe Drahtrahmen aufgebunden. Urn die Stoffwechselprozesse zu reaktivieren und urn eine moglichst gleichmiiBige physiologische Ausgangsbasis fiir die Messungen zu schaffen, wurden die Cladonien auf ihren Unterlagen fiir drei Tage in einer Klimatruhe (10 DC; 125 flE m- 2 S-I photosynthetisch aktive Strahlung PAR; 12: 12 Std. Licht-/Dunkelwechsel) vorbehandelt, wo sie jeden Morgen bis zur Durchfeuchtung bespriiht wurden. Fiir die Gaswechselmessungen wurden die Proben auf den Drahtrahmen, je nach Versuchsziellufttrocken oder vollstiindig eingequollen, in Plexiglaskiivetten eingebaut. Vier Kiivetten bildeten parallel zueinander einen Versuchsansatz, und es wurden in der Regel Mittelwerte iiber die Reaktionen dieser 4 Proben errechnet. Die Kiivetten befanden sich in einem stiindig geriihrten Wasserbad zur Kontrolle der Temperatur. Ais Lichtquelle diente eine Quecksilber-Hochdrucklampe (Osram, 1000 Watt), die Lichtintensitiit fiir die Flechtenproben wurde durch Schattieren mit Neutralfiltern geregeIt und mit "Quantum-Sensoren" (Fa. Licor, Lincoln, Nebraska, USA) gemessen. Die Feuchtigkeit der die Kiivetten durchstromenden Luft wurde durch PeItier-geregelte KiiItefallen (Fa. Walz, Effeltrich, BRD) eingestellt und durch Taupunktspiegel (Fa. Walz) kontrolliert. AuBerdem wurde der CO2 -Partialdruck in der MeBluft in einer Mischanlage (Fa. Walz) mit Hilfe von MassendurchfluBmessern geregelt. Die Messung des COz-Gaswechsels der eingeschlossenen F1echten geschah nach dem Gas-Differenzverfahren im offenen System mit BINOS-Geriiten (Fa. Leybold, Hanau, BRD). Eine detaillierte Beschreibung der MeBanlage mit einer Diskussion von Genauigkeiten und Fehlerquellen findet sich bei LANGE & REDON (1983; siehe auch BEYSCHLAG et al. 1986). Der WassergehaIt der Flechtenproben (WG) wurde durch Wiigen der Thalli auf ihren Drahtrahmen ermitteIt. WassergehaIt und CO 2 -Aufnahme bzw. -Abgabe wurden auf das Trockengewicht der Flechtenthalli (Trocknung 48 Std. bei 105°C) bezogen. Zur Bestimmung des Gehaltes an Chlorophyll (a + b) wurden die Thalli in 65°C warmem Dimethylsulfoxid extrahiert, und der Extrakt wurde bei den Wellenliingen 648 und 665 nm im Spektralphotometer vermes sen (HISCOX & ISRAELSTAM 1979; RONEN & GALUN 1984; Berechnung nach ARNON 1949). Fiir die Auswertung der Messungen, fiir die Verwaltung der Daten aus den Untersuchungen in Freiland und Labor, fiir die Ermittlung der funktionalen Zusammenhiinge und fiir Formulierung und Anwendung des Modells stand der GroBrechner der Universitiit Wiirzburg mit Terminal-AnschluB im Institut zur Verfiigung. Ais Software wurde u. a. SAS (Statistical Analysis System, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA 1985) verwendet. Lineare Regressionen wurden mit der GLM-Prozedur erstellt. Die insbesondere fiir die Modellierung notwendigen nichtlinearen Regressionen wurden nach dem NUN -Verfahren in Anlehnung an die Methoden von MARQUARDT (1963) errechnet. Der Grad der Signifikanz der Unterschiede beim Vergleich zweier Kollektive von Daten wurde mit dem F-Test oder dem t-Test iiberpriift (NETER et al. 1983). Das BestimmtheitsmaS RZ ("coefficient of determination", NETER et al. 1983) ist ein MaS fiir das VerhiiItnis der gesamten Variation zu der durch eine Regression erkliirten Variation.

3. Hohe der absoluten Photosynthese-Raten Hinsichtlich der Absolutrate der photosynthetischen CO 2-Aufnahme besteht eine gewisse Variabilitat von Flechtenprobe zu Flechtenprobe, die wohl in erster Linie auf unterschiedlichem Gehalt an Phycobionten und auf unterschiedlicher Algenverteilung in den einzelnen Thalli beruht. In Extremfallen kann die Abweichung, selbst bei identischen auBeren Photosynthesebedingungen, bis zu ± 22 % betragen. Eine derartige Variabilitat zeigt sich sowohl bei den Messungen im Freiland als auch unter kontrollierten Bedingungen. 1m Rahmen dieser Streuung stimmen die im Freiland und im Labor ermittelten Raten der Netto-Photosynthese (NP) gut miteinander tiberein. Das geht aus Tabelle 1 hervor. In ihr sind Maximalwerte der NP in Baltrum und unter ahnlichen Bedingungen gemessene NP-Werte im Labor nebeneinander dargestellt. Diese Ergebnisse unterstreichen die Vergleichbarkeit der Untersuchungen und bestatigen die Berechtigung, die Ergebnisse unter kontrollierten Bedingungen zur Interpretation des Verhaltens der Flechten unter natiirlichen Bedingungen heranzuziehen.

216

O. L. LANGE and S. BRUNS-STRENGE

Tabelle I. Vergleich der Netto-Photosynthese (NP) unter kontrollierten Bedingungen (Laboratorium) mit maximalen Raten im Freiland (Frl., Datum) unter ahnlichen Bedingungen von photosynthetisch aktiver Strahlung (PAR), Temperatur (T) und Thallus-Wassergehalt (WG). Table I. Comparison of similarity of net-photosynthesis (NP) observed in the laboratory under controlled conditions (Laboratorium) with maximum of NP measured in field with the COrporometer (FrI., date) under similar conditions of temperature (T), photosynthetically active radiation (PAR) and thallus-water content (WG). NP

gleichzeitig gemessen

nMol CO 2 g-1 S-1

PAR [!E m- 2 S-1

T °C

WG %

Frl., 11. 08. 85 Laboratorium

20,4 21,9-23,4

520 580

15,4 15,0

159 390

Frl., 14. 08. 85 Laboratorium

9,6 6,2-12,2

209 160

18,4 20,0

76 85

Fri., 23. 08. 85 Laboratorium

14,0 14,8

345 345

14,5 15,0

79 370

FrI., 09. 12. 86 Laboratorium

1,4 2,4

80 160

8,4 10,0

56 60

Frl., 18. 12. 86 Laboratorium

9,7 8,3-10,0

220 207

7,7 7,9

152 390

Fri., 22. 12. 86 Laboratorium

5,2 5,0- 6,3

194 160

3,7 3,9

293 290

Seit STALFELT (1938) ist bekannt, daB die photosynthetische Leistungsfahigkeit der Flechten nicht konstant ist, sondem daB sie jahreszeitlichen Veranderungen unterliegen kann, die sich als Akklimatisationen beispielsweise an die Temperaturverhaltnisse erklaren lassen. Das wurde inzwischen von vielen Autoren fiir unterschiedliche Klimabereiche bestatigt (z. B. GANNUTZ 1970 ; KERSHAW 1977; TURK 1981; siehe Zusammenfassung bei KERSHAW 1985). Daneben wird aber immer wieder auch von Arten berichtet, deren Photosynthesevermagen keinen oder nicht gesichert erkennbaren jahreszeitlichen Veranderungen unterliegt. Bei C ladonia rangiferina und Parmelia disjuncta von kanadischen Standorten blieb die Photosyntheserate unter Standardbedingungen das ganze Jahr iiber konstant (TEGLER & KERSHAW 1980; KERSHAW & WATSON 1983). 1m Gegensatz zu Peltigera rufescens und Cladonia convoluta zeigte auch Cladonia rangiformis auf einem Trockenrasenstandort bei Wiirzburg keine erkennbaren Schwankungen ihrer photosynthetis chen Leistungsfahigkeit (HAHN et al. 1989). Cladonia portentosa gehart offensichtlich zu diesen Flechten, deren Photosyntheseapparat wenig durch die jahreszeitlichen Witterungsschwankungen beeintluBt wird. Urn ihre photosynthetische Leistungsfiihigkeit zu den verschiedenen Jahreszeiten beurteilen zu kannen, wurden im Friihjahr, Sommer, Herbst und Winter Proben vom Freilandstandort entnommen, deren Photosynthese dann unter kontrollierten Standardbedingungen gemessen wurde (Thalli wassergesattigt, sattigender COz-Partialdruck, Temperatur 15°C, 150 I-lE m- 2 S-1 PAR). Tabelle 2laBt erkennen, daB die auf Trockengewicht bezogene Photosynthese im Friihjahr und Winter am hachsten ist und daB sich die Mittelwerte deutlich von denen im Sommer und Herbst unterscheiden. Dabei ist das Friihjahrs- vom Sommermittel nach dem t-Test signifikant (90% Wahrscheinlichkeit) und vom Herbstmittel hachst signifikant (99% Wahrscheinlichkeit) unterschieden. Winter- und Herbstmittel weich en ebenfalls hachst signifikant voneinander abo Allerdings betragt die jahreszeitliche Schwankung der Aktivitat nur ca. 24% der Friihjahrsmittel. Ganz deutlich sind die saisonalen Differenzen in der photosynthetischen Leistungsfiihigkeit mit dem Chlorophyllgehalt der Flechte

217

Primiirproduktion von Cladonia portentosa. II.

Tabelle 2. Photosynthese-Aktivitat zu verschiedenen lahreszeiten. Anzahl N der verwendeten Flechtenproben, sowie die Mittelwerte ([.I) und Standardabweichung (0) ihrer auf Trockengewicht (TO) bezogenen ChlorophyllgehaIte (CHL) und ihrer Nettophotosyntheseraten (NP) bei Bezug auf Chlorophyllgehait (NP/CHL) und Trockengewicht (NP ITO). Standardversuchsbedingungen: sattigende COz-Konzentration (1400 ppm), 15°C, 150 [.IE m ~2 S~ 1 , Thallus wassergesattigt. Table 2. Number (N) of lichen samples for each season, means ([.I) and standarddeviation (0) of chlorophyll content per g dry weight (CHL) and rates of net-photosynthesis per mg chlorophyll (NP/CHL) and g dry weight (NP/TO). Conditions of standard experiments: saturating CO 2 -concentration (I 400 ppm), 15°C, 150 [.IE m~2 S~I, lichen thalli were water saturated. lahreszeit

Friihjahr Sommer Herbst Winter

N

12 8 20 24

Chlorophyllgehait mg CHL g~l TO

NP/CHL nMol CO2

[.I

0

[.I

0

[.I

0

2,1 1,8 1,6 2,0

0,3 0,3 0,4 0,4

28,1 26,6 29,5 27,0

4,5 4,4 8,4 6,3

16,1 13,1 12,3 14,7

3,2 1,9 2,6 3,6

g~1

CHL

h~l

NP/TO nMol CO2

g~l

TO

S~l

korreliert, der im Friihjahr am hochsten und im Herbst am niedrigsten war (Tabelle 2). Bezieht man die Photosynthese nicht auf das Trockengewicht der Flechtenthalli, sondern nur auf ihren Chlorophyllgehalt, dann verschwinden alle signifikanten Unterschiede in der photosynthetischen Leistungfahigkeit zu den verschiedenen Jahreszeiten. Es kann nicht entschieden werden, ob der erhohte Chlorophyllgehalt im Friihjahr auf eine Vermehrung des Phycobionten zuriickzufiihren ist oder ob es in den einzelnen Algen zu erhohtem Chlorophyllaufbau kommt. Jedenfalls stimmen die Ergebnisse an Cladonia portentosa iiber Fluktuationen im Chlorophyllgehalt mit Befunden an anderen Arten iiberein (siehe VERSEGHY 1972; KERSHAW 1985). 1m Vergleich zu der nattirlichen Variabilitat in der photosynthetischen Leistungsfahigkeit der Versuchsflechte sind ihre jahreszeitlich bedingten Schwankungen klein. Sie konnten daher bei der Modellierung des COrOaswechsels auBer acht gelassen werden.

4. Faktorenabhangigkeit des COrGaswechsels der Flechte unter kontrollierten Bedingungen Die Abhangigkeit der Photosynthese und Dunkelatmung bei Cladonia portentosa von den einzelnen Umweltfaktoren kann nur exemplarisch dargestellt werden. Eine Obersicht tiber aile Daten, die auch die Orundlage fiir die Anpassung der Modellfunktionen darstellten, findet sich bei BRUNS-STRENGE (1988). 4.1. COrAbhiingigkeit

Abbildung 1 faSt aile Oaswechselmessungen (ca. 150) tiber die CO 2 -Abhangigkeit der Photosynthese zusammen, die bei stark wassergesattigten Thalli (WO> 100%) und einer Lichtintensitat von 140-170l-tE m- 2 S-I PAR bei 14-15°C durchgefiihrt wurden. Die Raten jeder Probe wurden prozentual auf ihren mittleren Maximalwert bezogen, so daB die individuelle Variabilitat in den Absolutraten ausgeschaltet wurde. ErwartungsgemaB ergibt sich eine Sattigungskinetik mit nahezu linearem Anstieg (siehe z. B. NASH et a1. 1983). Sattigung der Photosynthese wird zwischen 600 und 750 ppm CO 2 erreicht, und bei einem COrPartialdruck von 340 ppm, der den nattirlichen AuBenverhaltnissen entspricht, leistet die Flechte etwa 80% ihrer Maximalrate. Der COz-Kompensationspunkt liegt etwa bei 20 ppm CO 2 , Beide KenngroBen, der Kompensationspunkt und der Sattigungswert, verschieben sich mit 15

Flora, Bd. 185.3

218

O. L. LANGE and S. BRUNS-STRENGE

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200

400

PAR [jJE

600

800

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Abb. 1. Abhiingigkeit der Nettophotosyntbese (NP) vom externen COz-Partialdruck bei 14-15°C und 140-170 [lE m- z S-1 PAR; der Wassergehalt der Thalli lag iiber 100%. Die MeBdaten wurden auf den mittleren Maximalwert normiert, urn Unterschiede in der Variabilitiit des Flechtenmaterials zu reduzieren. Fig. 1. Response of net-photosynthesis (NP) to changes in external COz-pressure at 14-15°C and 140-170 [lE m- z S-1 PAR; water content of the thallus samples was greater than 100%. Data were expressed as a percentage of the mean maximum to reduce differences caused by variation in lichen structure. Abb. 2. Durch Smith-Gleichungen (1) beschriebene Abhiingigkeit der Carboxylierungsrate (Pc) von der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) bei optimalem Wassergehalt des Thallus und fiinf verschiedenen Temperaturen. Fig. 2. Diagrammatic representation of the "Smith-equation" (1) used to describe the functional dependency of the carboxylation rate (Pc) on photosynthetically active radiation (PAR) at optimal thallus-water content and five temperatures.

den MeBbedingungen. So sinkt der CO 2 -Kompensationspunkt im Extrem bis unter 15 ppm ab, und er liegt bei ungunstigen Photosynthese-Bedingungen (WG < 60%) nahe 50 ppm CO 2 • Bei vollig in Wasser eingequollenen Proben und hoher Lichtintensitiit wird die apparente Photosynthese bei 1200 ppm CO 2 gesiittigt. Dnter diesen Bedingungen wirken die durch die Quellung des Phycobionten und durch die wassergefUllten Kapillarriiume im Flechtenthallus maximalen Diffusionswiderstiinde fUr CO2 auf die Photosyntheserate nicht mehr limitierend (LANGE & TENHUNEN 1981). Bei denjenigen der nachfolgenden Messungen, bei denen es wichtig war, diesen Zustand zu erreichen, wurde daher der COrGaswechsel bei einem extemen COrPartialdruck von 1000 bis 1200 ppm analysiert.

4.2. Licht-Abhiingigkeit der Photosynthese Wie bei den Hoheren Pflanzen, so folgt die Abhiingigkeit der Photosynthese von der photosynthetisch aktiven Strahlung auch bei Flechten einer Siittigungskinetik mit anniihemd linearem primaren Anstieg. Nach TENHUNEN et al. (1976) ist die Smith-Gleichung (nach SMITH 1937, 1938) eine geeignete Beschreibung fur diesen Verlauf, wobei die nachfolgende erste Ableitung Parameter enthiilt, die physiologisch gut interpretierbar sind: ex· PAR P =------ex2 . PAR2 )..!.. c

(1 +

(1)

2

p2mPAR

Pc bedeutet die Carboxylierungsrate ("Bruttophotosynthese"), die sich aus der Rate der NettoPhotosynthese plus dem Absolutwert der Dunkelatmung unter sonst gleichen Bedingungen ergibt, und PAR ist die jeweilige einfallende photosynthetisch aktive Strahlung. Die GroBe ex bestimmt den primaren Anstieg der Kurve, sie entspricht der Lichtnutzungseffizienz (CHARTIER 1970) bzw.

Primfuproduktion vdn Cladonia portentosa. II.

219

dem Quantenverbrauch der Photosynthese im Hinblick auf die einfallende Strahlung (BJORKMAN 1981). PmPAR kennzeichnet die maximale Rate der Carboxylierung bei hoher Einstrahlung, also den Sattigungswert der Kurve. Diese Darstellung der Lichtabhangigkeit hat sich bereits bei anderen Flechtenarten bewiihrt (LINK et al. 1985; KaSTNER & LANGE 1986) und konnte erfolgreich auch bei Cladonia portentosa verwendet werden. Abbildung 2 zeigt eine Auswahl von Licht-Abhiingigkeitskurven bei optimalem Wassergehalt und fiinfunterschiedlichen Temperaturen, bei denen die Gleichung (1) durch iterative Regression den MeBwerten angepaBt wurde. R 2 liegt zwischen 0,94 und 0,98, was in allen Fallen einer hochst signifIkanten Reprasentation der MeBwerte-Kollektive entspricht. Bei den niedrigeren der dargestellten Temperaturstufen erHihrt die Photosynthese im Bereich zwischen 300 und 500 !JE m -2 S-1 Lichtsattigung. Bei den Temperaturstufen tiber 15°C wurde dagegen durch die hochsten im Experiment moglichen Quantenstromdichten die Sattigung noch nicht ganz erreicht. Ein Grund fUr dieses hohe Lichtbediirfnis liegt sicherlich in der Thallusstruktur des Versuchsobjektes, bei dem die Chloroplasten der Algenzellen nicht wie in einem Blatt in einer Ebene, sondem rund urn die vielfach verzweigten Podetienaste herum liegen. Die unteren, teilweise beschatteten Aste tragen bei Zunahme des einfallenden Lichtes mehr und mehr zum Gaswechsel des Gesamtthallus bei, auch wenn die oberen, direkt bestrahlten Partien bereits ihre Lichtsattigung erfahren haben. Bei den Freilandmessungen (Teil I) wurden Lichtabhiingigkeiten der Netto-Photosynthese aus den Tageslaufen des CO2 -Gaswechsels ermittelt. 1m Winter wurde selten eine Strahlungsintensitat tiber 200!JE m- 2 S-1 gemessen, eine Sattigung der NP wurde unter diesen Bedingungen nicht erreicht. Bei sommerlichen Temperaturen tiber 14°C war bis 600 IlE m- 2 S-1 noch eine leichte Steigerung der NP-Raten feuchter Flechten (WG> 100%) zu beobachten. Bei hoheren PARWerten, die im Labor nicht simuliert werden konnten, streuen die Freiland-MeBwerte zu stark, eindeutige Aussagen tiber eine sattigende Lichtstarke sind mit dem vorhandenen Datenmaterial nicht moglich. Es sei darauf hingewiesen, daB hohe Lichtintensitaten im Freiland nur in Ausnahmefallen mit hohen Hydratationsgraden kombiniert vorkommen, weil die Thalli bei Besonnung in kurzer Zeit austrocknen. Die Ubereinstimmung zwischen Labor- und Freilandmessungen ist im Falle der Lichtabhiingigkeit sehr befriedigend.

4.3. Feuchte-Abhiingigkeit des COz-Gaswechsels 4.3.1. Photosynthese Der Wassergehalt der Flechten ist unter okologischen Gesichtspunkten die wichtigste GroBe, die tiber die Photosynthesetatigkeit des Thallus entscheidet. Die Freilandmessungen (Teil I) hatten gezeigt, daB die Hydratation der Flechte taglich groBen Schwankungen unterliegt. Die Einteilung der Witterungssituationen in einzelne Typen erfolgte im wesentlichen aufgrund des Verlaufes des Thallus-Wassergehaltes wiihrend der Lichtphase. Zur quantitativen Analyse der Zusammenhiinge wurden Flechtenthalli im trockenen Zustand in die MeBktivetten eingebaut und mit Luft defmierter Feuchtigkeit bei Dunkelheit begast (zur Methodik siehe LANGE & KILIAN 1985). Die Thalli nahmen Wasserdampf auf und setzten sich mit dem Wasserpotential des Luftraumes ins Gleichgewicht. Dieser Gleichgewichtszustand wurde abgewartet, und in ihm wurden Dunkelatmung und Photosynthese wiihrend einer anschlieBenden kurzen Lichtperiode bestimmt. Der WG wurde durch Wagung der Flechten errnittelt. Diese Versuchsserien, die bei unterschiedlicher photosynthetisch aktiver Strahlung und bei mehreren Temperatureinstellungen durchgefiihrt wurden, begannen bei 82 % relativer Luftfeuchtigkeit und liefen bei schrittweiser ErhOhung urn 3 - 5 % bis nahe 100% r. F. abo Mit Ausnahme der hochsten Stufe konnte Wasserkondensation mit Sicherheit vermieden werden. Durch diese Versuchsprozedur wurden Wassergehalte in den Flechten bis ca. 65% erreicht. Dann wurden die Thalli fUr 30 Minuten in deionisiertes Wasser getaucht, urn sie vollstiindig aufzusattigen, wie es im Freiland nach einem Regenfall geschieht. In diesem Zustand wurden die Proben, die sich wiihrend dieser ganzen Prozedur auf ihren Drahtrahmen befanden, also ihre Position nicht anderten, emeut in die Ktivetten eingebaut. Unter weiterer Verfolgung von 15*

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O. L.

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WG C%J Abb. 3. Abhangigkeit der Carboxylierungsrate (Pc) vom Wassergehalt (WG) des Thallus. Datenpunkte kennzeichnen die NP-Werte zuziiglich des absoluten Betrags der Dunkelatmung, berechnet nach Gleichung (3). An die Daten wurde das Gleichungssystem (2a) und (2b) angepaBt. Fig. 3. Response of carboxylation rate (Pc) to thallus-water content (WG); points indicate the NP-data plus dark respiration calculated by equation (3). Equation system (2 a/2 b) was used in modelling the data.

Photosynthese, Dunkelatmung und Wassergehalt trockneten sie im Licht-/Dunkelwechsel bei emiedrigter Luftfeuchtigkeit wieder aus. Abbildung 3 zeigt das Beispiel einer Feuchtigkeits-Abhangigkeit der Photosynthese bei 16°C und 245 f.lE m- 2 S-1 und Hillt eine Reihe von charakteristischen Phasen erkennen (siehe LANGE & TENHUNEN 1982). Nach Uberschreiten des Feuchte-Kompensationspunktes folgt ein Bereich, bei dem die Photosynthese nahezu proportional mit dem Wassergehalt ansteigt. In dieser Region liegt der Punkt, der unter maximaler Einquellung durch Wasserdampfaufnahme aus dem nahezu wasserdampfgesattigten Luftraum ca. 60% der maximal erreichten Photosynthese errnoglicht. Es wird dann ein Optimum des Wassergehaltes hinsichtlich der Photosynthese bei einem WG von 180-190% erreicht. AnschlieBend sinkt die COz-Aufnahme bei weiterer Aufsattigung des Thallus mit troptbarem Wasser wieder abo Wir wissen (LANGE 1980; LANGE & MATTHES 1981; LANGE & TENHUNEN 1981), daB der primare Anstieg der Kurve auf zunehmender Aktivierung des Photosyntheseapparates beruht und daB ihr Abfall bei starker Wassersattigung der Flechte durch den Anstieg der Diffusionswiderstande fUr CO2 im Thallus zustande kommt. Diese Depression der COz-Aufnahme durch hohen Wassergehalt ist bei Cladonia portentosa im Vergleich zu vie1en anderen Arten bei den in Abb. 3 gewiihlten Temperatur- und Lichtbedingungen, die eine haufig auftretende Kombination im Freiland darstellen, erstaun1ich gering. Die Depression verringert sich bei niedrigen Bestrahlungsstarken und tieferen Temperaturen weiter. Damit wird klar, daB der Minderung der photosynthetischen Leistungsfiihigkeit durch Ubersattigung der Versuchsflechte mit Regenwasser keine groBe okologische Bedeutung zukommen kann. Die Laboratoriumsmessungen bestatigen die Befunde aus dem Freiland. Die diinne Berindung und die stark aufgeteilten Podetienaste mit einer groBen Oberflachenentwicklung sind offensichtlich der Grund fiir diese Anpassung von Cladonia portentosa an die regenreichen Bedingungen ihres atlantisch getonten Standortes. Bei der Darstellung der modellmiiBigen funktionalen Abhangigkeit zwischen der Carboxy1ierungsrate und dem Wassergehalt der Flechten konnten LANGE et al. (1977) auf die Beriicksichtigung der Depression der CO2 -Aufnahme durch sehr hohe Wassergehalte verzichten, weil dieser Zustand fUr die Wiistenflechte Ramalina maciformis von untergeordneter Bedeutung ist. MATTHES-SEARS & NASH (1986; siehe auch LINK et al. 1985) verwenden zwei getrennte Teilfunktionen, um dem Verhalten ihrer Versuchsarten bei hohen Wassergehalten gerecht zu werden. Ein iihnlicher Weg, namlich die Aufgliederung der Abhangigkeit in zwei Teilbereiche, wurde auch fiir Cladonia portentosa beschritten. Der erste Bereich des Gleichungssystems gilt bis zu dem Wassergehalt, der optimale Photosynthese unter den angegebenen Bedingungen errnoglicht

221

Primiirproduktion yon Cladonia portentosa. II.

(OPT). Ein Depressionsglied wird wirksam, sobald der optimale Wassergehalt tiberschritten ist: WG :::; OPT:

Pc

WG > OPT:

Pc

= =

(WG - FKP) . Pmax (WG - FKP)

(WG - FKP)· P max -

(WG - FKP)

(2 a)

+W +W

D(WG - OPT)

(2b)

Pmax bedeutet dabei die beim Fehlen der Depression theoretisch maximale Carboxylierungsrate [Pc: siehe Gleichung (1)] bei maximalem WG; FKP ist der Feuchtekompensationspunkt und W der Wassergehalt (minus FKP), bei dem die Halfte der maximalen Carboxylierungsrate erreicht wird. Die GroBe D stellt einen Skalierungsfaktor dar, der der unterschiedlichen Wirksamkeit des anwachsenden Diffusionswiderstandes, z. B. bei verschiedenen Flechtenarten oder bei unterschiedlichen Temperatur- und Lichtbedingungen Rechnung tragt. Der erste Teil des Gleichungssystems entspricht einer Michaelis-Menten-Funktion und beschreibt die Aktivierungsphase der Photosynthese bis zum Erreichen einer Sattigung der Reaktion hinsichtlich der Hydratation. Bei Uberschreiten des Optimums sorgt dann der zweite Teil der Funktion fiir eine Depression des Maximalwertes durch die Limitation des COz-Flusses im durchniiBten Thallus. Dabei wird unter Vereinfachung angenommen, daB die Depression der Carboxylierungsrate proportional mit dem Wassergehalt zunimmt. Ftir einen Satz von MeBreihen bei unterschiedlichen Temperaturen und Lichtstufen bewiihrte sich das Gleichungssystem (2) zur Darstellung der Feuchteabhiingigkeit der Photosynthese bei der Versuchsflechte tiber den gesamten Bereich der okologisch relevanten Wassergehalte. R2 lag zwischen 0,8 und 0,97, was in allen Fallen hochster Signifikanz entspricht. Der Feuchtekompensationspunkt (FKP), der unter natiirlichen Bedingungen vor allem wichtig ist, wenn er im AnschluB an eine nachtliche Befeuchtung der Thalli das Ende positiver NettoPhotosynthese nach morgendlicher Austrocknung bestimmt, lag fiir Cladonia portentosa bei den Freilandmessungen zwischen Wassergehalten von 20 bis 35%. Wie Abb. 4 als Beispiel fiir eine Temperatur- und Lichtstufe zeigt, wurde der FKP durch Regressionsgeraden im Bereich des

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Abb. 4. Regressionsgerade der Nettophotosynthese (NP) gegen Thalluswassergehalt (WG: <70%) bei 245 IlE m- 2 S-1 PAR, 16°C und 350 ppm CO2 • Der Feuchtekompensationspuukt (FKP) entspricht dem Schnittpunkt der Regressionsgeraden mit der Nullinie. Fig. 4. Regression indicating dependency of NP on thallus-water content (WG: <70%) at 245 IlE m- 2 S-1 PAR, 16°C and 350 ppm CO2 . The point at which the regression line crosses the x-axis is termed the moisture compensation point. Abb. 5. Abhiingigkeit der Dunkelatmungsrate (Rd) Yom Wassergehalt (WG) des Thallus. An die Daten wurde Gleichung (3) angepaBt. Fig. 5. Response of dark-respiration rate (Rct) to thallus-water content (WG), Equation (3) was used in modelling the data.

222

O. L.

LANGE

and

S. BRUNS-STRENGE

primiiren Anstiegs der Feuchte-Abhiingigkeitskurven bestimmt. Die Berechnungen aller im Labor ermittelten Kompensationspunkte lieferten Werte zwischen 27 und 35% WG. Mit zunehmender Strahlungsintensitiit sinkt und mit zunehmender Temperatur steigt der FKP. Deutlich wird dieses Verhalten durch die Freilanddaten unterstrichen, bei denen MeBwerte bei haherer Strahlung in die Regression mit einbezogen werden konnten (z. B. ergab die Regression fiir den FKP bei PAR > 600 ftE m- 2 S-1 einen WG von nur 20%). Auch in der Charakteristik der Abhiingigkeit der Netto-Photosynthese yom Wassergehalt der Flechte stimmen die Ergebnisse aus Freiland und Laboratorium gut miteinander iiberein. Bei einem WG von iiber 220% und mehr als 300 ftE m- 2 S-1 waren die NP-Raten auch bei den Messungen am Standort der Flechte leicht abgesenkt. 4.3.2. Dunkelatmung Ahnlich wie die Photosynthese erfiihrt auch die Dunkelatmung einer trockenen Flechte mit zunehmender Hydratation eine immer starker werdende Aktivierung, bis maximale Atmungsraten erreicht werden. 1m Gegensatz zur Photosynthese haben die Diffusionswiderstande im Thallus aber auch bei hohen Wassergehalten keinen EinfluB auf die COTAbgabe, sondem die Kurve folgt einer Siittigungskinetik (Abb. 5). Bei niedrigen Wassergehalten wird die mitochondriale Atmung immer geringer, theoretisch niihert sich die Kurve asymptotisch dem Nullwert. MeBtechnisch ist dieser Bereich wegen der kleinen Raten der COTAbgabe schwer erfaBbar. Wir haben daher als "Feuchtebegrenzungspunkt" (FBP) den Wassergehalt definiert, bei dem bei der verwendeten MeBanordnung keine Dunkelatmung mehr nachweisbar war. Mit Werten zwischen 20 und 29% liegt der FBP erwartungsgemiiB etwas unter dem Feuchtekompensationspunkt der Netto-Photosynthese. Zur funktionalen Darstellung der Feuchteabhiingigkeit der Dunkelatmung (Rd ) wurde der gleiche Ansatz wie in Gleichung (2a) gewiihlt: (WG - FBP) . Rmax

Rd = - - - - - - - -

(WG - FBP)

+G

(3),

wobei Rmax die hinsichtlich des Wassergehaltes maximale Rate der Atmung fUr eine bestimmte Temperatur und G den Wassergehalt (minus FBP) bedeutet, bei dem die Hiilfte dieses Maximums erreicht ist. Diese Funktion gibt mit R 2 -Werten zwischen 0,58 und 0,94 den Verlauf der MeBwerte bei verschiedenen Temperaturen signifikant wieder. Die Gleichung (3) yom Typ der Michaelis-Menten-Funktion ist jedoch in zwei Punkten fUr die Darstellung der Feuchteabhiingigkeit der Atmung nicht voll befriedigend (siehe Abb. 5). Einerseits kommt der sigmoide Charakter des Atmungsverlaufes bei geringen Wassergehalten nicht zum Ausdruck. Andererseits wird das Siittigungsplateau erst bei zu hohen Wassergehalten erreicht, so daB noch eine Abhiingigkeit von WG angedeutet wird, wenn diese physiologisch nicht mehr zu erwarten ist. Immerhin ergab eine Funktion yom Typ der Gleichung (3) insgesamt die besten Resultate, so daB die Nachteile in Kauf genommen werden muBten. Die Fehler sind so klein, daB sie den Verlauf der GaswechselSimulation nur geringfiigig beeinflussen kannen.

4.4. Temperatur-Abhiingigkeit des COrGaswechsels 4.4.1. Photosynthese Die Temperaturabhiingigkeit der Photosynthese folgt auch bei Cladonia portentosa einer Optimumkurve, wie sie fUr viele Flechtenarten bekannt ist (z. B. LANGE 1969b; KAPPEN 1985). In Abb. 6 sind Verliiufe fUr drei verschiedene Lichtstufen dargestellt. Bei 290 ftE m- 2 S-1 PAR liegt das Temperaturoptimum der COTAufnahme bei etwa 20 DC, bei 160 ftE m- 2 S-1 PAR bei ca. 17 DC, die lichtbedingte Verschiebung der Optimaltemperatur ist nur gering. Auffallend ist die noch hohe Aktivitiit im unteren Temperaturbereich; bei 4 DC assimiliert die Flechte noch mit

223

Primarproduktion von Cladonia portentosa. II.

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Abb.6. Abhiingigkeit der Nettophotosynthese (NP) gespriihter Flechten (WG >120%) bei I 000 ppm COzPartialdruck und unterschiedlicher Belichtung in bhangigkeit von der Temperatur (T). Dargestellt sind jeweils Mittelwerte von 4 Parallelproben. Fig. 6. Responses of NP of misted lichens (WG > 120%) to changes in temperature (T) at 1000 ppm COz-pressure. Data are means of 4 samples. Abb. 7. Abhangigkeit der berechneten lichtgesiittigten Carboxylierungsrate (Pc) von der Temperatur (T) bei optimalem Wassergehalt des Thallus. Gleichung (4) wurde an die durch die Smith-Gleichungen (I) berechneten Maximalwerte (P mPac) von Pc angepaBt. Fig. 7. Response of calculated light-saturated carboxylation-rate (Pc) to temperature (T) at optimal thallus-water content. Equation (4) was used in modelling the data.

einem Drittel ihrer maximalen Rate_ Bei 33 ItE m- 2 S-1 PAR ist die Photosynthese in einem weiten Temperaturbereich eben gerade positiv; mit 25°C ist hier der obere Temperaturkompensationspunkt bereits unterschritten_ Wie bei Hoheren Pflanzen (z. B_ TENHUNEN et aL 1976; HARLEY et aL 1986), so HiBt sich auch fiir Flechten der funktionale Zusammenhang zwischen Carboxylierungsrate (Pc) und Temperatur durch das Gleichungssystem nach JOHNSON et aL (1954) beschreiben, das die zunachst fordemde und dann hemmende Wirkung der Temperatur beriicksichtigt: TK - e(C - L1H,/R· T K ) Pc= ----------------------

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e(L1S . TK - L1Hd)/(R . TKl

(4)

Die GroBen L1Ha und L1Hd bedeuten dabei die Aktivierungsenergie fiir die Photosynthesereaktion bzw _ fiir das Denaturierungsgleichgewicht, L1 S ist die Entropie des Denaturierungsgleichgewichtes, TK die Flechtentemperatur in °Kelvin, R die allgemeine Gaskonstante und C eine SkalierungsgroBe, die der jeweiligen Photosynthesekapazitat entspricht. Fiir die Zwecke der Modellierung wurde die Temperaturabhangigkeit der lichtgesattigten Carboxylierungsrate bei optimalem Thallus-Wassergehalt ermittelt. Die Anpassung von Gleichung (4) and das Datenkollektiv (Abb_ 7) fiihrte zu einer hochst signifikanten Regression (R 2 = 0,92). 4.4.2. Dunkelatmung Die Dunkelatmung (Rd) der Versuchsflechte liiBt sich in ihrer Abhangigkeit von der Temperatur mit befriedigender Genauigkeit durch eine einfache Arrhenius-Gleichung darstellen: (5)

In ihr bedeutet E die Aktivierungsenergie des Prozesses, TK die Flechtentemperatur in OK, R die Allgemeine Gaskonstante, und A stellt eine SkalierungsgroBe dar_ Abbildung 8 zeigt ein

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224

L. LANGE and S. BRUNS-STRENGE

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Abb. 8. Abhangigkeit der Dunkelatmungsrate (Rd) von der Temperatur (T) bei optimalem Wassergehalt dc, Thallus. An die Daten (Mittelwerte von Rd aller bei der jeweiligen Temperatur gemessenen Flechtenproben) wurde die Arrhenius-Funktion Gleichung (5) angepaBt. Fig. 8. Response of dark-respiration rate (Rct) to temperature (T) at optimal thallus-water content. Equation (5) was used in modelling the data.

Datenkollektiv von Messungen der Dunkelatmung von Cladonia portentosa im wassergesattigten Zustand bei verschiedenen Temperaturen mit der dazugehorigen, nach Gleichung (5) berechneten Regressionskurve (R 2 = 0,85).

5. Entwicklung des Photosynthesemodells unter Beriicksichtigung der Faktoren Licht, Wassergehalt und Temperatur 1m vorigen Kapitel wurden Messungen beschrieben, bei denen der CO 2 -Gaswechsel der Versuchsflechte in Abhangigkeit von jeweils einem Faktor untersucht wurde, wahrend die anderen Faktoren konstant gehalten wurden. Die Zusammenhange wurden in mathematischen Funktionen formelmiiBig dargestellt, die neben der unabhangigen Variablen (photosynthetisch aktive Strahlung, Wassergehalt oder Temperatur) eine Reihe von Konstanten und Parametem aufweisen. Die GrOBe der Eingangsparameter, die dem spezifischen Stoffwechselverhalten der Versuchsflechte Rechnung tragen, ergibt sich bei der Anpassung der Funktionen an die jeweiligen Kollektive der MeBdaten. Nachstes Ziel ist es, die Einzelabhangigkeiten miteinander zu kombinieren, urn in einem multivariaten Gesamtmodell die Abhangigkeit des COrGaswechsels der Versuchsflechte von den sich gleichzeitig andemden Standortfaktoren auszudriicken. Grundprinzip des Gesamtmodells zur Berechnung der Carboxylierungsrate der Flechte in ihrer Abhangigkeit von den aktuellen Faktoren Thallustemperatur (Ta), photosynthetisch aktive Strahlung (PARa), und Wassergehalt (WGa) ist eine multiplikative Verkniipfung der Teilfunktionen. 1m ersten Schritt der Modellrechnung wird in Anlehnung an Abb. 7 nach Gleichung (4) Pc flir die Flechte berechnet, die sie flir T a' aber bei optimalem Wassergehalt und sattigendem Licht haben wiirde. Diese Rate wird als nachstes in Gleichung (1) eingesetzt, und es ergibt sich Pc bei PARa und Ta, jedoch flir optimalen Wassergehalt. SchlieBlich wird nach Gleichung (2a) bzw. (2b) die Abhiingigkeit der Pc von WG a ermittelt. Hierzu wird die Charakteristik der Funktion bei 245 f.!E m - 2 S - I PAR und 16°C verwendet. Durch einen Skalierungsfaktor (ke ) werden relative Einheiten erreicht, mit 1 flir maximale Photosynthese bei optimalem Wassergehalt und 0 bei fehlender Photosynthese im trockenen Zustand der Flechte. Multiplikation des Ergebnisses von Gleichung (1), d. h. Funktion f(PAR a , Ta), mit dem von Gleichung (2a) bzw. (2b), d. h. Funktion g(WG a ), ergibt dann die Carboxylierungsrate bei der vorhandenen Kombination der drei Faktoren: (6)

Primarproduktion von Cladonia portentosa. II.

225

Fur die Berechnung der Dunkelatmung Rd bei der Temperatur Ta und dem Wassergehalt WGa wird unter Verwendung von Gleichung (3), d. h. Funktion h(Ta) und (5), d. h. Funktion i(WG a ) unter Verwendung des Skalierungsfaktors kd analog verfahren: (7)

Subtraktion des Absolutwertes der Dunkelatmung von der Carboxylierungsrate ergibt schlieBlich die Nettophotosynthese der Flechte unter den gegebenen Bedingungen von Licht, Temperatur und Wassergehalt. Dieses Verfahren birgt eine Anzahl von Vereinfachungen. Sie waren einerseits notwendig, urn das Modellsystem nicht zu sehr zu komplizieren. Andererseits konnten sie nicht vermieden werden, wei 1 fUr bestimmte Beziehungen das Datenmaterial zur Formulierung von Zusammenhangen noch nicht ausreicht. Der gravierendste Nachteil des Gesamtmodells liegt darin, daB Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Faktoren in ihrer Wirkung auf Photosynthese und Atmung keine Berucksichtigung finden. So findet der Wassergehalt der Thalli in Form der Gleichung (2 b) nur fUr eine bestimmte Kombination von Temperatur und photosynthetisch aktiver Strahlung Eingang in das Modell, die so ausgew1ihlte wurde, wie sie im Freiland haufig auftritt. Andererseits wissen wir aber von Messungen an Ramalina maciformis, daB der Wassergehalt fUr optimale Photosynthese sich mit der Temperatur verschiebt (LANGE 1980). Entsprechende Informationen sind jedoch fUr Cladonia portentosa noch nicht vorhanden. In dieser Hinsicht bedarf es einer spateren Verbesserung des Modells. Weiterhin berucksichtigt das vorliegende Modellsystem bisher keine Interferenzen zwischen Temperatur und photosynthetisch aktiver Strahlung hinsichtlich der Optimurnkurve der temperaturabhangigen Photosynthese; gemaB Abb. 7 legt es Lichtsattigung bei der Berechnung des Temperatureinflusses auf die Carboxylierungsrate zugrunde. Gerade bei den relativ intensiv atmenden Flechten verschiebt sich das Temperaturoptimum der Netto-Photosynthese sehr stark mit der Lichtintensitat (z. B. LANGE 1969b). Bedeutend geringer ist aber die Anderung des Temperaturoptimums der Carboxylierungsrate, der "Bruttophotosynthese" (siehe den Vergleich bei LANGE 1969a). Dieser Fehler wird sich also bei den vorliegenden Berechnungen in Grenzen halten. Nur scheinbar ist die Unstimmigkeit, die darauf beruhen konnte, daB das Modell fur Cladonia portentosa von einer mitochondrialen Atmung ausgeht, die nicht durch die Lichtintensitat geandert wird. Da aIle Daten, die zur Parametrisierung der Gleichungen verwendet wurden, sich auf den apparenten COz-Gaswechsel beziehen und Umrechnung auf Carboxylierungsrate durch Addition des Absolutwertes der Atmung und Ruckrechnung auf Netto-Photosynthese durch entsprechende Subtraktion erfolgte, macht sich hier ein grundsatzlicher Fehler (siehe KAPPEN & LANGE 1972) nicht bemerkbar. Ein weiterer Nachteil des Modells liegt darin, daB aus apparativen und versuchstechnischen Grunden bei hoheren Temperatur- und Hydratationsstufen die Lichtsattigung der Flechtenthalli bei den Labormessungen nicht erreicht werden konnte und die Sattigungswerte dann nur durch Extrapolation der Smith-Gleichung ermittelt wurden. Mogliche Abweichungen werden sich aber nur wenig auswirken, weil hohe Einstrahlung bei eingequollenen Flechten nur ein seltenes und kurzfristiges Ereignis am naturlichen Standort der Flechten darstellt. Nur in geringem MaBe wird es sich auch bemerkbar machen, daB einige der Funktionsparameter, die im Grunde Variable darstellen und in gewissem Bereich von den Eingabefaktoren abhangen, als Konstante behandelt wurden. Das gilt beispielsweise fUr die auf einfallende Strahlung bezogene Quantenausbeute ex, die bei den Experimenten eine leichte Temperaturabhangigkeit aufwies, die auch yom WG abhangt, die wir aber mit einem konstanten Mittelwert verwendeten. Das gleiche gilt fUr Feuchtekompensationspunkt und Feuchtebegrenzungspunkt, die als Konstante eingegeben wurden und die zur Vereinfachung der Modellierung als identisch (Mittelwert) betrachtet wurden, obwohl die MeBergebnisse zeigen, daB der FBP etwas niedriger liegt als der FKP. AuBerdem fand die Licht- und Temperaturabhangigkeit von FKP und FBP keine Berucksichtigung. Auf jahreszeitliche Anderungen der Photosynthesekapazitat und auf "Akklimatisationserscheinungen", wie z. B. die Verschiebung des Temperaturoptimums parallel zu den herrschenden AuBentemperaturen, wird im Modell nicht eingegangen. Moglicherweise wurden die simulierten NP-Raten fUr die

226

O. L. LANGE and S. BRUNS-STRENGE

WintenneBperiode noch besser mit den realen Messungen iibereinstimmen, wenn diesen Phlinomenen Rechnung getragen wiirde. Die geschilderten Vereinfachungen des Modells konnen vor allem unter extremen Klimaverhaltnissen zur Fehlberechnung fUhren, die yom Durchschnitt der Standortbedingungen abweichen, so wie sie fUr die Ennittlung der Parameter bei den Labonnessungen reproduziert wurden. Diese Situationen sind dann aber auch okologisch wenig relevant. Wir betrachten das Modell pragmatisch als ein Werkzeug, das uns die Moglichkeit geben solI, innerhalb einer vertretbaren Fehlergrenze die Jahresproduktion unserer Versuchsflechte zu erfassen und Einblick in Grundprinzipien der produktionsokologischen Zusammenhange zu erhalten.

6. Test des Photosynthesemodells Die Wirkungsweise und Giite des entwickelten Modells kann getestet werden, indem im Freiland gemessene Tagesverlaufe des COz-Gaswechsels (siehe Teil I) mit Simulationen des Modells verglichen werden, bei denen nur die Werte der herrschenden Flechtentemperatur, der einfallenden photosynthetisch aktiven Strahlung und des Thalluswassergehaltes als EingangsgroBen dienen. In den Abbildungen 9 bis 13 sind derartige Testlaufe unter unterschiedlichen Witterungsbedingungen dargestellt. Baltrum,12.08.85 --- WG

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Abb. 9. Gemessener (e) und mit Hilfe des Modells berechneter (0) COz-Gaswechsel (NP) von Cladonia portentosa, sowie ihr Thallus-Wassergehalt (WG) an einem Tag vom Witterungstyp 2 im Sommer am naturlichen Standort in Baltrum. Aile GraBen sind in Abhangigkeit von der Tageszeit dargestellt. (Fur den gieichzeitigen Verlauf von Temperatur und photosynthetisch aktiver Strahlung siehe Teil I, Abb. 8). (Beachte: die AchsenmaBstabe in Abb. 9-13 stimmen nicht immer miteinander uberein, sondern wurden den jeweils maximalen MeBwerten angepaBt.) Fig. 9. Measured (e) and modelled (0) COz-exchange (NP, CO2 uptake positive) of Cladonia portentosa and thallus-water content (WG) on a day of weather-condition type 2 in summer in the natural habitat at Baltrum. All values plotted versus time of day. (For concomitant temperature and photosynthetically active radiation see part I, Fig. 8.) Note that the axis scales are not equal for Pigs. 9-13; they are fitted according to the maximum values. Abb. 10. Wie Abb. 9, jedoch fiir einen Tag vom Witterungstyp I im Winter (siehe Teil I, Abb. II). Fig. 10. Same as Fig. 9, but for a day of weather-condition type 1 in winter (see part I, Fig. 11).

Abbildung 9 ist ein Sommertag mit nachtlicher Wassersattigung der Flechte und strahlungsreichen Morgen- und Vonnittagsstunden (Witterungstyp 2, siehe Teill). Das Modell reproduziert nur mit geringen Abweichungen von den gemessenen Werten den friihmorgendlichen Beginn positiver Netto-Photosynthese, d. h. den Lichtkompensationspunkt, den hauptsachlich lichtlimitierten Anstieg, den im wesentlichen hydratationslimitierten Abfall der Photosynthesekurve, sowie den Feuchtigkeitskompensationspunkt am Ende der aktiven Periode. Lediglich fiir die Maximalwerte der COz-Aufnahme fallt die Simulation etwas zu tief aus. Auch nach Regenbe-

227

Primarproduktion von Cladonia portentosa. II. Baltrum, 17.12.86

Baltrum, 15.12.86

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Abb. 11. Wie Abb. 9, jedoch fiir einen Tag vom Witterungstyp 3 im Winter (siehe Teil I, Abb. 14). Fig. 11. Same as Fig. 9, but for a day of weather-condition type 3 in winter (see part I, Fig. 14). Abb. 12. Wie Abb. 9, jedoch fiir einen Tag vom Witterungstyp 4 im Winter (siehe Teil I, Abb. 13). Fig. 12. Same as Fig. 9,

bur for a day of weather-condition type 4 in winter (see part I, Fig.

13).

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Abb. 13. Wie Abb. 9, jedoch fiir einen Tag vom Witterungstyp 4 im Sommer (siehe Teil I, Abb. 9). Fig. 13. Same as Fig. 9, but for a day of weather-condition type 4 in summer (see part I, Fig. 9).

feuchtung am Nachmittag stimmen MeBwerte und Modellberechnung gut miteinander iiberein. Trockenlimitation bei einem niedrigen Wassergehalt zwischen ca. 50 und 60%, der nur geringe Photosyntheseraten erlaubt, herrscht am 10. 12. 86 (Abb. 10, Typ 1). Diese Verhaltnisse werden durch das Modell nahezu identisch mit den MeBwerten wiedergegeben. Einen Tageslauf mit niedrigen Thallustemperaturen, anfangs sogar unter dem Gefrierpunkt, und begrenzenden Lichtverhaltnissen in Kombination mit standig hohen Wassergehalten (Typ 3) reprasentiert Abb. 11 vom 15. 12. 86. Demgegeniiber sind die wassergesattigten Flechten am 17. 12. 86 (Abb. 12) hoheren Temperaturen und wechselnden Belichtungsverhaltnissen (Typ 4) ausgesetzt. Hier folgen MeBwerte und Simulation eindeutig der Bestrahlungsintensitat. Es besteht aber eine systematische Abweichung in den absoluten Photosyntheseraten, die die Berechnung etwas zu niedrig ausfallen lliBt (ca. InMol C0 2 g- 1 S-I). 1m Gegensatz dazu flihrt am 17.8.85 (Abb.13) flir mehrere Stunden des Nachmittags die Simulation zu etwas iiberhohten Raten. Es handelt sich urn einen warmen Sommertag, an dem im iibrigen die durch das Modell berechneten NP-Raten den kleinsten Anderungen der MeBwerte in eindrucksvoller Weise folgt, die durch Schwankungen des Wassergehaltes und der photosynthetisch aktiven Strahlung induziert werden. Zu ganz ahnlichen Ergebnissen flihrte der Vergleich zwischen gemessenen und berechneten Werten an den weiteren der insgesamt 25 Tagesverlaufe, die von den Porometermessungen aus

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O. L.

LANGE

and

S. BRUNS-STRENGE

dem Freiland zur VerfUgung stehen. Systematische Unterschiede mit gewissen Unter- bzw. Dberschatzungen wie in Abb. 12 und 13 treten immer wieder auf. Sie sind aber gleichmaBig auf die einzelnen MeBtage verteilt und reprasentieren offensichtlich die Variabilitat in der photosynthetischen Kapazitat von MeBprobe zu MeBprobe. Dabei ist zu beachten, daB die Parameter des Modells tiber die absolute Leistungsfiihigkeit einer Vielzahl von einzelnen Flechtenindividuen mitteln, so wie sie fUr die Laboratoriumsmessungen verwendet wurden. Diesem Mittelwert bei der Modellsimulation steht die Einzelprobe der Freilandmessung mit ihrer individuellen Variabilitat gegentiber. Bei extremen Umweltverhaltnissen treten die prozentual starksten Abweichungen auf, so z. B. fUr sehr niedrige Lichtintensitaten, bei Wassergehalten nahe am Feuchtekompensationspunkt und bei Ubersattigung. Das ist erklarlich, weil einerseits das Modell gerade hier die besprochenen Limitationen aufweist. Andererseits sind in diesen Bereichen geringer Gaswechseltatigkeit aber auch die relativen MeBfehler bei der Photosynthesebestimmung am groBten. Insgesamt spiegelt das Modellsystem die Gaswechseltatigkeit der Versuchsflechte in ihrer Abhiingigkeit von Temperatur, photosynthetisch aktiver Strahlung und Thalluswassergehalt aber mit erfreulicher Genauigkeit wider. 1m Durchschnitt tiber aIle getesteten (F-Test) Tageslaufe lag R2 bei 0,86, die ModellHypothese ist mit einem Wahrscheinlichkeitsgrad p> F = 0,0001 signifikant. Die Voraussetzungen fUr eine verlaBIiche Simulation der Photosynthese der Flechten sind damit fUr diejenigen Tage gegeben, an denen keine Gaswechselmessungen im Freiland moglich waren, jedoch meteorologische Daten vorliegen.

7. Diskussion Photosynthese- bzw. Produktivitatsmodelle konnen entweder empirischen Charakter haben, wenn es sich darum handelt, den COz-Gaswechsel oder die Biomassezunahme auf rein statistischem Wege mit Standortparametern zu verkntipfen (siehe z. B. KAPPEN et a1. 1989). Oder man bemtiht sich, in mechanistischen Modellen den einzelnen Teilvorgangen und den EinfluBgroBen gesondert nachzugehen, urn in einem System von Submodellen die Physiologie der Prozesse moglichst genau zu reproduzieren. Die meisten der existierenden Photosynthesemodelle tragen sowohl empirische als auch mechanistische Ztige, wobei sich in der letzten Zeit bei Arbeiten mit Hoheren Pflanzen die Tendenz abzeichnet, die Modelle immer starker auf die Grundprinzipien biochemischer Prozesse zuriickzuftihren (FARQUHAR & VON CAEMMERER 1982). Ein erstes Photosynthesemodell fUr Flechten liegt von KERSH AW & HARRIS (1971) und HARRIS (1972) vor. Hier wurde die Produktivitat als Polynomfunktion von Licht- und Wasserverftigbarkeit simuliert. In den anschlieBenden Jahren folgten weitere Veroffentlichungen tiber Flechtenmodelle, die meist das Bestreben erkennen lassen, den EinfluB der einzelnen Standortfaktoren zu trennen, bei denen trotzdem aber die empirische Komponente noch sehr groB ist (z. B. KALLIO & KARENLAMPI 1975; KOWAL et a1. 1976; LANGE et a1. 1977; PATERSON et al. 1983; LINK et al. 1985; MATTHES-SEARS & NASH 1986). Erst in neuester Zeit liegen Bestrebungen vor, physiologisch-biochemische Modellstrukturen, wie sie fUr Photosynthesemodelle bei Hoheren Pflanzen durch FARQUHAR & VON CAEMMERER (1982) eingefUhrt wurden (siehe z. B. HARLEY et al. 1986), auch fUr Flechten anzuwenden (TENHUNEN et al. 1990). Grundsatzliche Schwierigkeiten bestehen hierbei darin, daB tiber die quantitative GroBe der Diffusionswiderstande fUr CO 2 im Flechtenthallus wenig bekannt ist, so daB der interne COz-Partialdruck, der am Ort der Carboxylierung fUr die Rate der CO 2 -Fixierung entscheidend ist, nur schwer abgeschatzt werden kann. Es bleibt abzuwarten, welche Vorteile diese stark auf die biochemischen Prozesse ausgerichteten Modellsysteme fUr Flechten bieten werden. In dem vorliegenden Modell haben wir uns bemtiht, die Einfltisse der wichtigsten den CO 2 Gaswechsel bestimmenden Standortfaktoren, namlich Temperatur, photosynthetisch aktive Strahlung und Hydratation, getrennt zu behandeln. Das gibt die Moglichkeit, bei spateren Analysen des Stoffwechsel-Verhaltens der Flechten im Freiland die Bedeutung der Standorteinfltisse zu differenzieren. Bei der funktionalen Darstellung der Faktorenabhangigkeit war es das Ziel,

Primiirproduktion von Cladonia portentosa. II.

229

Gleichungen zu verwenden, deren Parameter experimentell gut ermittelt werden konnen und die physiologisch moglichst gut interpretierbar sind. Ein in dieser Hinsicht besonders gtinstiger Fall ist die Darstellung der Lichtabhangigkeit der Photosynthese durch die verwendete SmithFunktion. Ihre Parameter
230

O. L. LANGE and S. BRUNS-STRENGE

Zusammenfassung 1m Laboratorium werden Photosynthese und Dunkelatmung der Flechte Cladonia portentosa unter kontrollierten Bedingungen untersucht. Sowohl in der Hiihe der absoluten Raten als auch hinsichtlich der Faktorenabhangigkeit stimmen die Ergebnisse dieser Messungen mit den im Freiland gewonnenen Resultaten (siehe Teil I) gut iiberein. Die Abhangigkeit des COz-Gaswechsels von der einfallenden photosynthetisch aktiven Strahlung, von Temperatur und Thallus-Wassergehalt wird durch einzelne Funktionsgleichungen dargestellt. Unter multiplikativer Verkniipfung der einzelnen Komponenten werden diese Funktionen zu einem Gesamtmodell zusammengefiigt, das der Abhangigkeit des Gaswechsels der Flechte von allen drei Standortfaktoren Rechnung tragt. Das Modell wird anhand von im Freiland gemessenen TagesJaufen des COrGaswechsels getestet. Unter den vorherrschenden Umweltverhaltnissen spiegelt es das Assimilationsverhalten der Cladonien in befriedigender Weise wider, gewisse Abweichungen treten nur bei extremen Klimasituationen auf.

Danksagung Herr G. RADERMACHER unterstiitzte uns bei der Datenverarbeitung, die im Rechenzentrum der Universitat Wiirzburg erfolgte. Die Damen D. FALTENBACHER-WERNER, W. FIRNSCHILD und G. THEUMER halfen in dankenswerter Weise bei der Herstellung der graphischen Darstellungen. Herrn Dr. S. O. LINK (Richland, Washington, USA) sind wir fiir Diskussionen und fiir seine Hilfe bei der Entwicklung des Photosynthesemodells verbunden. Die Untersuchungen wurden durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft im Rahmen der "Forschergruppe Okophysiologie" sowie innerhalb des SFB 251 ("Okologie, Physiologie und Biochemie pflanzlicher Leistung unter StreB") an der Universitat Wiirzburg gefiirdert und durch den Fonds der Chemischen Industrie (Frankfurt) unterstiitzt.

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Flora Verlag: Gustav Fischer Verlag Jena GmbH, Villengang 2,0 - 6900 Jena, BRD, Telefon 27332. Geschliftsfiihrer: Johanna Schliiter und Berud Rolle. Verantwortlich fUr die Redaktion: Prof. Dr. Hermann Meusel, Neuwerk 21, 0 - 4020 Halle (Saale), BRD. Satz, Druck und Buchbinderei: Druckhaus Jena GmbH. Anzeigenannahme: Gustav Fischer Verlag Jena, Anzeigenverwaltung, Villengang 2, 0 - 6900 Jena; Telefon 27332, Telex 588676. Zur Zeit gilt Anzeigenpreisliste Nr. 1 vom 1. 1. 1990. Aile Rechte beim Verlag. Nachdruck (auch auszugsweise) nur mit Genehmigung des Verlages und des Verfassers sowie mit Quellenangabe gestattet. Printed in Germany.