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Pister les huîtres et leurs pathogènes
AGROBlOL6klE ,.,..=_
L’e’levage des hui’tres repose SW des transferts de coquillages - et done d’agents pathogknes entre pays, voire entre continents. Des w&bodes d’identification permettent aujourd’hui de retracer cette histoire complique’e, et laissent entrevoir une meilleure protection du cheptel face aux bpidhies. ’ Laboratoire de gBn&ique et pathologic, Ifremer, BP 133,17390 La Tremblade.
(1) Y. Gruet eta/. (1976) Cab. Biol. Ma,: 17.173-184
(2) J. Cigarria, Ft. Elston (1997) D/s. Aquat. Org. 29,
157-158. (3) H. Grizel, M. H&al (1991) Journal do Conseil international pour /‘exploration de la mef 47,399-403.
i L>:, ‘ostreiculture a connu historien France comme ‘) _,g quement, d‘ans de nombreux autres pays, une succession de phases de developpement, d’exploitation puis de crise, le plus souvent lites i la surexploitation des stocks ou a l’apparition de maladies. Ces dernieres ont parfois fortement perturb6 les productions et constituent, aujourd’hui encore, tine menace permanente. Uostreiculture repose en effet, traditionnellement et structurellement, sur des transferts d’animaux. Or, loin de voyager seules, les huitres ont souvent ete des vecteurs d’especes associees (protozoaires, algues, gasteropodes, etc.) et de maladies, comme le montrent les etudes retrospectives disponibles (I, 21. Paradoxalement, ces crises ont pu conduire 5 leur tour a l’introduction de nouvelles especes d’huitres, afin de reconstituer des populations exploitables. Pest ainsi, par exemple, que l’huitre creuse dite c*portugaise )) a ete exportee vers le reste de 1’Europe a partir du XVIP siecle, pour remplacer les populations locales declinantes d’huitres plates. Les consequences Ccologiques et economiques de telles pratiques Ctant particulierement imprevisibles en milieu marin, elles font I’objet de recommandations d’organismes 38 BlOFlJTUR195
l
Okembrel999
internationaux, comme le Conseil international pour I’exploitation de la mer (CIEM) ou 1’Office international des Cpizooties (OIE). Encore faut-il, pour les appliquer, ttre en mesure d’identifier saris ambigu’ite les differentes especes d’huitres et d’agents pathogenes, et disposer de traceurs fiables de leurs mouvements. Les don&es historiques n’etant pas toujours completes, et les comparaisons morphologiques souvent peu discriminantes, seules des methodes moleculaires reposant sur la comparaison de sequences d’acides nucleiques (genomes nucleaire et mitochondrial) peuvent apporter une reponse. Aujourd’hui, l’ostreiculture repose sur deux especes : l’huitre plate ou Ostreu edulis, et l’huitre creuse du Pacifique ou huitre japonaise, Crassostreu gigas. Leurs histoires sont bien differentes. Les banes naturels d’0. edulis, l’espece endemique en Europe, ont ete exploit& des l’epoque romaine. Au XVIIIe siecle, leur diclin, lit a une surexploitation croissante, Ctait tel qu’il a fallu importer des huitres du Portugal pour repondre a la demande, mais il s’agissait d’huitres creuses, de l’espece Crassostrea anguhtu. En 1868, l’un des navires assurant ce transport ayant ete contraint par le mauvais temps de
Costr6iculture repose sur de frbquents BpidBmie si un agent pathogene voyage
jeter sa cargaison par-dessus bord, les mollusques s’etablirent dans l’estuaire de la Gironde oti le bateau s’etait refugie, prenant rapidement le dessus sur les populations d’huitres plates le long de la c&e Atlantique. En 1960, la production francaise etait de 85 000 tonnes de C. angulata, contre 28 000 tonnes d’0. edulis.
> Arrivke, domination puis disparition La domination de l’huitre portugaise prit fin entre 1969 et 1973, avec la ccmaladie des branchies )j, une Cpidtmie virale qui provoqua rapidement sa disparition. On decida alors d’ilever une nouvelle espece originaire du Japon, deja introduite avec succes sur la c6te Ouest des l&at+ Unis et du Canada au debut du sitcle, puis en Australie en 1950 : Crassostrea gigus (31. Cette huitre connut Cgalement le succes en Europe,
et la France en produit actuellement environ 145 000 tonnes par an. Crassostrea gigas Aujourd’hui, reprisente a elle seule plus de 95 % des 3 millions de tonnes d’huitres comestibles produites chaque an&e dans le monde. Entre-temps, l’huitre plate a subi coup sur coup, durant la seconde moitie des an&es 1960, deux maladies dues a des protozoaires parasites : la marteiliose, ou
comme la Bretagne, la Normandie ou la Mediterranee. La tres forte fekondite des huitres assure en general un recrutement suffisant pour les besoins de l’ostreiculture francaise, mais le naissain peut aussi provenir de la reproduction en ecloseries. Celles-ci sont particulierement importantes en Europe du Nord ou aux Etats-Unis, oti les conditions naturelles sont moins propices a la reproduction. Ces transferts de cheptels ne se limitent pas au territoire national et les circuits, parfois complexes, sont facilites par la libre circulation des produits dans I’espace Cconomique europeen. Autant de mouvements qui tendent a brouiller les pistes pour qui veut Cclaircir l’histoire des c( migrations )) d’huitres et de leurs agents pathogenes. Les techniques moleculaires apparaissent alors souvent comme la seule solution, d’autant que la discrimination entre differentes especes ou sous-espkes d’huitres transfetis de coquillages, d’oti la menace permanente d’une n’est pas toujours ‘avec les huitres. aisee. C’est en particulier le cas pour les deux huitres creuses, <
pourvues d’un ADN propre, qui assurent la production d’inergie) Porte en effet un gene codant une enzyme appelee cytochrome oxydase, qui permet des comparaisons fines entre differentes souches d’une meme espece. En analysant I’ADN de plusieurs especes asiatiques (C. gigas, C. sikamea et C. ariakensis) et celui de C. angulata, il est apparu que la divergence genetique entre cette derniere et C. gigas Ptait inferieure a celle relevee entre les autres esptces etudices. Les auteurs ont logiquement con& a l’origine asiatique de C. angdata (6). La mime an&e, en analysant des Cchantillons d’origines geographiques diverses, nous avons constate la remarquable similarite gtnetique des populations d’huitres de Taiwan et de celles qui persistent encore au sud du Portugal et de l’Espagne (7).
(4) R.W. Menzel (1974) J. fish. Res. Board Can. 31, 453-455. (5) N.E. Buroker et al. (1979) Mar: Bid. 54, 157-l 69 (6) D. O’Foighil eta/. (I 998) Mar. Biol. 131, 497-503. (7) P. Boudry ef al. (1998)
J Exp.
Mar. Biol. Ecol. 226, 279-291. (8) D. Hedgecock et a/. (1999) Mar: Biol. 133, 65-68.
> Une portugaise n6e ti Taiwan Ces elements montrent que I’huitre dite ccportugaise )) a bien tte introduite d’Asie, et probablement de Taiwan, par les premiers navigateurs portugais au XV@ siecle. On ignore si cette introduction fut volontaire mais elle avait et& ou fortuite, oubliee ! Ces travaux ont aussi permis de decouvrir que les huitres cultivees h Taiwan sont precisement des C. angdata, et non des C. gigas, qui sont quant a elles originaires du Japon.. . Grace h ces memes techniques moleculaires, on a tout recemment retrouVC une autre espece proche de l’huitre de Kumamoto C. gigas, (8). Celle-ci avait ete (C. sikamea) introduite dans les an&es 1940 sur la tote Ouest des Stats-Unis, mais semblait avoir disparu au Japon. Comme elle peut s’hybrider avec sa conservation semblait C. gigas,
BIOFIJTUR 195
l
Decembre 1999 39
i AGROBIOLOGIE .-,..,._I__,",, - .,(I.)
(9) M.A. Banks eta/. (1994) Mar: Bid. 121 (l), 127-135. (10) M. Comps eta/. (1980) C R.Acad sci.Paris209 (D), 383-384.
problematique (9). Or, en analysant les genes codant la petite sous-unite du ribosome (un organite intracellulaire responsable de la synthese des proteines) et des zones d’ADN dites ccintertranscriptionnelles )) (portions non codantes, done plus variables), l’equipe de Dennis Hedgecock (Bodega Marine Laboratory, universite de Californie a Davies, Bodega Bay, Stats-Unis) a retrowe l’huitre de Kumamoto dans la mer d’Ariake, au Japon.
> Agents pathogknes et passagersclandestins Les importations d’huitres 1 des fins d’aquaculture ou de consommation favorisent aussi bien souvent, nous l’avons vu, des ccmigrations )) d’agents pathogines. L’histoire de la bonamiose, maladie des huitres plates, est a cet egard particulierement 40 BIOFUTUR 195
l
D-Scembre 1999
revelatrice. Comme la plupart des maladies des huitres, elle se traduit par une mortalite elevee, saris que I’on puisse en distinguer des signes clairs i l’examen oculaire. Settle l’analyse histologique des mollusques permet d’identifier le pathogene implique. Reconnue pour la premiere fois en 1979 chez des huitres plates de l’ile Tudy, dans le Finis&e, la bonamiose s’est rapidement propagee aux principaux centres de production europeens (IO). L’agent responsable, le protiste parasite Bonamia ostreae, est apparu de faGon concomitante en Bretagne et dans les Asturies (Espagne), a la suite d’importations de jeunes huitres plates, Ostrea edulis, en provenance de Californie (2). Des methodes comme I’anatomopathologie, l’observation au microscope tlectronique et l’utilisation d’anticorps monoclonaux ont en effet permis de confirmer
l’identite entre B. ostreae et un parasite decrit quelque 20 ans plus tot en Californie. Dans l’hemisphere Sud, cette maladie est provoquee par un protiste apparente : Bonamia sp. Au debut de ce siecle, les huitres plates consommees en Tasmanie etaient des Tiostrea chilensis produites en Nouvelle-Zelande. C’est I’introduction et la reimmersion, pendant plus de 10 annees consecutives, de stocks d’animaux infect&, qui fut h l’origine du transfert de la bonamiose entre ces deux iles. On pourrait multiplier les exemples d’apparitions de maladies directement likes aux Cchanges de bivalves. La encore, les mithodes moltculaires permettent de mieux retracer les voyages des agents pathogtnes. Ainsi, Haplosporidium nelsoni, protiste parasite qui affecte l’huitre creuse americaine, Crassostrea virginica, est apparu des la fin des
Huitre et qualit Par Hen:
Grizel,
Ifremer,
Sete
Selon
la norme
(poids
de chairipoids
actuelle
L non classties
s’ (IndIce
9) et I~ spkiales duites
(Afnor total)
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supCrieur
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nature
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La chair
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lalteux.
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Les sucres.
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me de chair. rapport
est longue et plus
B la Imasse digestive.
fibreux
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huitre
courte
d’autant
mais
combinaison
Coefficient
de longueur
(100
Coefficient
L/(I + e)/Z)
d’epaisseur
(100
plates
Huitres
e/(L + 1)/Z) : ~35
lorsqu’ils
sent trk
ou sucre.
reserves
tes reserves
ivolre
B la chair
abondants.
Ils sont abondants
lisse.
lorsque
les huitres
selon tine
et de largeur un indice
com-
+ Bpaisseur)/largeur)
qui ne sera
les huitres
(IM > 3).
longues
>250 moyennes
Huitres
Bpaisses
>45
de la coqclltle et presenter coqtitllees
s~~bs?~~~c:es
Ce cntere
et
leur quantit6.
en hiver
actuelles
sont
d‘entre
elles.
Comitk
national
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de
rerlfermant witsenbondes.
a i odorat 11’3 cependmt
pref&‘e;ice
U~I m~n~rnurn de
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et a~ gotrt pc~s ete
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dans
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categories.
P6 : de 30 2 40 g
nn 4. de 40 d 60 g
P5 : de 40 d 500 g
nc 3 : de 60 B 90 g
M4
n’ 2 : de 90 g 120 g
de 50 B 65 g
ii’
G2
> 170 g
de 80 a 110 g
ou lnals perfore). la grille.
BIOFUTUR 195
l
Decembre
1999
41
I
120 g et plus
M3 : de 65 a 80 g
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toxlques
puisque
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de la conchyliculture
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L’e’levage des hui’tres repose SW des transferts de coquillages - et done d’agents pathogknes entre pays, voire entre continents. Des w&bodes d’identification permettent aujourd’hui de retracer cette histoire complique’e, et laissent entrevoir une meilleure protection du cheptel face aux bpidhies. ’ Laboratoire de gBn&ique et pathologic, Ifremer, BP 133,17390 La Tremblade.
(1) Y. Gruet eta/. (1976) Cab. Biol. Ma,: 17.173-184
(2) J. Cigarria, Ft. Elston (1997) D/s. Aquat. Org. 29,
157-158. (3) H. Grizel, M. H&al (1991) Journal do Conseil international pour /‘exploration de la mef 47,399-403.
i L>:, ‘ostreiculture a connu historien France comme ‘) _,g quement, d‘ans de nombreux autres pays, une succession de phases de developpement, d’exploitation puis de crise, le plus souvent lites i la surexploitation des stocks ou a l’apparition de maladies. Ces dernieres ont parfois fortement perturb6 les productions et constituent, aujourd’hui encore, tine menace permanente. Uostreiculture repose en effet, traditionnellement et structurellement, sur des transferts d’animaux. Or, loin de voyager seules, les huitres ont souvent ete des vecteurs d’especes associees (protozoaires, algues, gasteropodes, etc.) et de maladies, comme le montrent les etudes retrospectives disponibles (I, 21. Paradoxalement, ces crises ont pu conduire 5 leur tour a l’introduction de nouvelles especes d’huitres, afin de reconstituer des populations exploitables. Pest ainsi, par exemple, que l’huitre creuse dite c*portugaise )) a ete exportee vers le reste de 1’Europe a partir du XVIP siecle, pour remplacer les populations locales declinantes d’huitres plates. Les consequences Ccologiques et economiques de telles pratiques Ctant particulierement imprevisibles en milieu marin, elles font I’objet de recommandations d’organismes 38 BlOFlJTUR195
l
Okembrel999
internationaux, comme le Conseil international pour I’exploitation de la mer (CIEM) ou 1’Office international des Cpizooties (OIE). Encore faut-il, pour les appliquer, ttre en mesure d’identifier saris ambigu’ite les differentes especes d’huitres et d’agents pathogenes, et disposer de traceurs fiables de leurs mouvements. Les don&es historiques n’etant pas toujours completes, et les comparaisons morphologiques souvent peu discriminantes, seules des methodes moleculaires reposant sur la comparaison de sequences d’acides nucleiques (genomes nucleaire et mitochondrial) peuvent apporter une reponse. Aujourd’hui, l’ostreiculture repose sur deux especes : l’huitre plate ou Ostreu edulis, et l’huitre creuse du Pacifique ou huitre japonaise, Crassostreu gigas. Leurs histoires sont bien differentes. Les banes naturels d’0. edulis, l’espece endemique en Europe, ont ete exploit& des l’epoque romaine. Au XVIIIe siecle, leur diclin, lit a une surexploitation croissante, Ctait tel qu’il a fallu importer des huitres du Portugal pour repondre a la demande, mais il s’agissait d’huitres creuses, de l’espece Crassostrea anguhtu. En 1868, l’un des navires assurant ce transport ayant ete contraint par le mauvais temps de
Costr6iculture repose sur de frbquents BpidBmie si un agent pathogene voyage
jeter sa cargaison par-dessus bord, les mollusques s’etablirent dans l’estuaire de la Gironde oti le bateau s’etait refugie, prenant rapidement le dessus sur les populations d’huitres plates le long de la c&e Atlantique. En 1960, la production francaise etait de 85 000 tonnes de C. angulata, contre 28 000 tonnes d’0. edulis.
> Arrivke, domination puis disparition La domination de l’huitre portugaise prit fin entre 1969 et 1973, avec la ccmaladie des branchies )j, une Cpidtmie virale qui provoqua rapidement sa disparition. On decida alors d’ilever une nouvelle espece originaire du Japon, deja introduite avec succes sur la c6te Ouest des l&at+ Unis et du Canada au debut du sitcle, puis en Australie en 1950 : Crassostrea gigus (31. Cette huitre connut Cgalement le succes en Europe,
et la France en produit actuellement environ 145 000 tonnes par an. Crassostrea gigas Aujourd’hui, reprisente a elle seule plus de 95 % des 3 millions de tonnes d’huitres comestibles produites chaque an&e dans le monde. Entre-temps, l’huitre plate a subi coup sur coup, durant la seconde moitie des an&es 1960, deux maladies dues a des protozoaires parasites : la marteiliose, ou
comme la Bretagne, la Normandie ou la Mediterranee. La tres forte fekondite des huitres assure en general un recrutement suffisant pour les besoins de l’ostreiculture francaise, mais le naissain peut aussi provenir de la reproduction en ecloseries. Celles-ci sont particulierement importantes en Europe du Nord ou aux Etats-Unis, oti les conditions naturelles sont moins propices a la reproduction. Ces transferts de cheptels ne se limitent pas au territoire national et les circuits, parfois complexes, sont facilites par la libre circulation des produits dans I’espace Cconomique europeen. Autant de mouvements qui tendent a brouiller les pistes pour qui veut Cclaircir l’histoire des c( migrations )) d’huitres et de leurs agents pathogenes. Les techniques moleculaires apparaissent alors souvent comme la seule solution, d’autant que la discrimination entre differentes especes ou sous-espkes d’huitres transfetis de coquillages, d’oti la menace permanente d’une n’est pas toujours ‘avec les huitres. aisee. C’est en particulier le cas pour les deux huitres creuses, <
pourvues d’un ADN propre, qui assurent la production d’inergie) Porte en effet un gene codant une enzyme appelee cytochrome oxydase, qui permet des comparaisons fines entre differentes souches d’une meme espece. En analysant I’ADN de plusieurs especes asiatiques (C. gigas, C. sikamea et C. ariakensis) et celui de C. angulata, il est apparu que la divergence genetique entre cette derniere et C. gigas Ptait inferieure a celle relevee entre les autres esptces etudices. Les auteurs ont logiquement con& a l’origine asiatique de C. angdata (6). La mime an&e, en analysant des Cchantillons d’origines geographiques diverses, nous avons constate la remarquable similarite gtnetique des populations d’huitres de Taiwan et de celles qui persistent encore au sud du Portugal et de l’Espagne (7).
(4) R.W. Menzel (1974) J. fish. Res. Board Can. 31, 453-455. (5) N.E. Buroker et al. (1979) Mar: Bid. 54, 157-l 69 (6) D. O’Foighil eta/. (I 998) Mar. Biol. 131, 497-503. (7) P. Boudry ef al. (1998)
J Exp.
Mar. Biol. Ecol. 226, 279-291. (8) D. Hedgecock et a/. (1999) Mar: Biol. 133, 65-68.
> Une portugaise n6e ti Taiwan Ces elements montrent que I’huitre dite ccportugaise )) a bien tte introduite d’Asie, et probablement de Taiwan, par les premiers navigateurs portugais au XV@ siecle. On ignore si cette introduction fut volontaire mais elle avait et& ou fortuite, oubliee ! Ces travaux ont aussi permis de decouvrir que les huitres cultivees h Taiwan sont precisement des C. angdata, et non des C. gigas, qui sont quant a elles originaires du Japon.. . Grace h ces memes techniques moleculaires, on a tout recemment retrouVC une autre espece proche de l’huitre de Kumamoto C. gigas, (8). Celle-ci avait ete (C. sikamea) introduite dans les an&es 1940 sur la tote Ouest des Stats-Unis, mais semblait avoir disparu au Japon. Comme elle peut s’hybrider avec sa conservation semblait C. gigas,
BIOFIJTUR 195
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Decembre 1999 39
i AGROBIOLOGIE .-,..,._I__,",, - .,(I.)
(9) M.A. Banks eta/. (1994) Mar: Bid. 121 (l), 127-135. (10) M. Comps eta/. (1980) C R.Acad sci.Paris209 (D), 383-384.
problematique (9). Or, en analysant les genes codant la petite sous-unite du ribosome (un organite intracellulaire responsable de la synthese des proteines) et des zones d’ADN dites ccintertranscriptionnelles )) (portions non codantes, done plus variables), l’equipe de Dennis Hedgecock (Bodega Marine Laboratory, universite de Californie a Davies, Bodega Bay, Stats-Unis) a retrowe l’huitre de Kumamoto dans la mer d’Ariake, au Japon.
> Agents pathogknes et passagersclandestins Les importations d’huitres 1 des fins d’aquaculture ou de consommation favorisent aussi bien souvent, nous l’avons vu, des ccmigrations )) d’agents pathogines. L’histoire de la bonamiose, maladie des huitres plates, est a cet egard particulierement 40 BIOFUTUR 195
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D-Scembre 1999
revelatrice. Comme la plupart des maladies des huitres, elle se traduit par une mortalite elevee, saris que I’on puisse en distinguer des signes clairs i l’examen oculaire. Settle l’analyse histologique des mollusques permet d’identifier le pathogene implique. Reconnue pour la premiere fois en 1979 chez des huitres plates de l’ile Tudy, dans le Finis&e, la bonamiose s’est rapidement propagee aux principaux centres de production europeens (IO). L’agent responsable, le protiste parasite Bonamia ostreae, est apparu de faGon concomitante en Bretagne et dans les Asturies (Espagne), a la suite d’importations de jeunes huitres plates, Ostrea edulis, en provenance de Californie (2). Des methodes comme I’anatomopathologie, l’observation au microscope tlectronique et l’utilisation d’anticorps monoclonaux ont en effet permis de confirmer
l’identite entre B. ostreae et un parasite decrit quelque 20 ans plus tot en Californie. Dans l’hemisphere Sud, cette maladie est provoquee par un protiste apparente : Bonamia sp. Au debut de ce siecle, les huitres plates consommees en Tasmanie etaient des Tiostrea chilensis produites en Nouvelle-Zelande. C’est I’introduction et la reimmersion, pendant plus de 10 annees consecutives, de stocks d’animaux infect&, qui fut h l’origine du transfert de la bonamiose entre ces deux iles. On pourrait multiplier les exemples d’apparitions de maladies directement likes aux Cchanges de bivalves. La encore, les mithodes moltculaires permettent de mieux retracer les voyages des agents pathogtnes. Ainsi, Haplosporidium nelsoni, protiste parasite qui affecte l’huitre creuse americaine, Crassostrea virginica, est apparu des la fin des
Huitre et qualit Par Hen:
Grizel,
Ifremer,
Sete
Selon
la norme
(poids
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L non classties
s’ (IndIce
9) et I~ spkiales duites
(Afnor total)
g 6,5).
supCrieur
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La
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nature
de
la
lIpIdes
La chair
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lalteux.
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Les sucres.
notammenl dans
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est longue et plus
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combinaison
Coefficient
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(100
Coefficient
L/(I + e)/Z)
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Huitres
e/(L + 1)/Z) : ~35
lorsqu’ils
sent trk
ou sucre.
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ivolre
B la chair
abondants.
Ils sont abondants
lisse.
lorsque
les huitres
selon tine
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com-
+ Bpaisseur)/largeur)
qui ne sera
les huitres
(IM > 3).
longues
>250 moyennes
Huitres
Bpaisses
>45
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s~~bs?~~~c:es
Ce cntere
et
leur quantit6.
en hiver
actuelles
sont
d‘entre
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Comitk
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rerlfermant witsenbondes.
a i odorat 11’3 cependmt
pref&‘e;ice
U~I m~n~rnurn de
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et a~ gotrt pc~s ete
SI on les
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P6 : de 30 2 40 g
nn 4. de 40 d 60 g
P5 : de 40 d 500 g
nc 3 : de 60 B 90 g
M4
n’ 2 : de 90 g 120 g
de 50 B 65 g
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G2
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ou lnals perfore). la grille.
BIOFUTUR 195
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1999
41
I
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entrent
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1
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Les six classes
nncre
jaun&re.
BnergBtiques.
de la glande
de 90 ai de la production
L’trltkrleur
blanc
En bouche.
par
a propose
de longueur
35-45
h:en
alors
renfer-
OLI laiteuse
L’lfremer
ZOO-250
:
Categoric
devient
818.
des taux de
le cite
g poids
sera croquante
que pour signaler
en plein
Wvation
peu
pendant
sera prifCrable.
mais le CNC prCfkre
(IM = (longueur
utilw?
Done.
(8palsse)
de coefficients
le tahleaul.
plexe
ce qu1 renforce
biochimique.
leurs
morns elle
varie
En revanche.
d‘emballage blanc
a un goirt Bqtutlbrk
sont importantes
en bouche. profonde
que sa texture
la cornposItIon (voir
et Ctroite.
les branchies
a.
chair
se forme.
qui constitue
conjonctifs
une couleur
et charnue
accrolssent
appellations
/es photos).
en eau
de reproduction.
digestive
(CNC) a prB-
des huitres
par une forte
superficiel
le glycog8ne
tes tlssus
Ils donnent
rebondie
I’huitre
la masse velneux
>B
particulrere.
s’accumuleni voire
Plus une huitre
enveioppant
et un reseati
du manteau.
se tradwt
pro-
13. Le
trois
jj (voir
b’. c‘ bien
de I ann6e.
la periode des gonades
depasse
selon
en chair
Bquillbree
en 6,5 et
a done propose!
de la conchyculture
Le taux de proteines
le dCveluppement
entre
c‘ super-spkiales
I‘indice
les huitres
: .< blen
au long
les huitres
:a (indice
, L’tfremer
dont
natlonal
ferC Identifier bien
c’ fines
ti 9). Or. 64 DO des huitres
les huitres
Comite
du rapport
de repartir
II spktales
la creation pour
il s’agit
II permet
infkrleur
(indice
en France
NF V45-056).
x 100.