Présence d'Hélicelles (Helicellinae) dansle Pliocène du midi de la France nouvelles données sur la dispersion du groupe au Pléistocène inférieur implications paléoclimatiques

PRI SENCE D'HI LICELLES (HELICELLINAE) DANS LE PLIOCtNE OU MIDI DE LA FRANCE NOUVELLES DONNI ES SUR LA DISPERSION DU GROUPE AU PLEISTOCI NE INFERIEUR IMPLICATIONS PALI OCLIMATIQ UES MICHEL D U B A R URA 184 du CNRS, Sophia Antipolis. me ,41bert-Binstehl. F-06565 Valbonne Cddex.

FRI~DI~RIC MAGNIN URA 903 du CNRS, Laboratoira de gdographie plo,sique , 29 avenue Robert-Schumann, F-13621 Aix-en-Provence.

R~.SUMI~. Trois sites du Plio-P16istoc6ne du midi de la France ont r6cemment livr6 des 616ments nouveaux concernant l'histoire europ6enne du groupe des h61icelles (Helicidae, Helicellinae). La pr6sence ~t Grenouiltet (Alpes-de-Haute-Provence, France), presque au toit de la s6rie de Valensole, de Candidula unifasciata, dans un pal6osol d'fige plioc6ne sup6rieur, estim6 h 3,2 Ma d'apr6s les rongeurs associ6s, constitue le plus ancien jalon connu de cette histoire. Cette esp6ce steppique, qui appara~ discr6tement ~ la base du pal6osol, dans un cortege malacofaunique traditionnel n6og6ne encore forestier, devient abondante au sommet. La r6partition verticale de l'esp6ce est si~ificative d'un ass6chement du milieu et semble correspondre ~ une phase d'aridification du climat. Cette manifestation climatique de 3,2 Ma, d6jh reconnue par la palynologie, s'int6grerait dans la dynamique g6n6rale de glissement de la x6ricit6 vers le Nord du Bassin m6diterran6en, au cours du N6og6ne sup6rieur. Les deux sites malacologiques du P16istoc6ne inf6rieur de La Viste et de Valensolette sont disjoints dans le temps : le premier est rapport6 h une phase ancienne du Pl6istoc6ne inf6rieur ; le second, qui a aussi livr6 une faune de rongeurs, a un ~ge d'environ 0,7 ~t 1 Ma. Les deux malacofaunes sont typiquement quaternaires ; elles ne comportent plus aucune esp6ce n6og6ne, cependant, ~ La Viste, une des h61icelles (Trochoidea "trochoides") pr6sente des caract6res archaiques. Les deux associations correspondent h des milieux franchement d6couverts et r6v61ent des conditions de @gradation climatique, modul6es sur les deux sites selon leur situation g6ographique et leur ~ge. Elles rendent compte de deux moments diff6rents de la tendance climatique g6n6rale au refroidissement, qui se manifeste depuis 2,7 Ma par la succession de cycles glaciaire-int erglaciair e. PRESENCE OF HELICELLAE (HELICELLINAE) IN PLIOCENE SOUTHERN FRANCE NEW DATA ON THE DISPERSAL OF THE GROUP IN LOWER PLEISTOCENE CLIMATICIMPLICATIONS.

ABSTRACT Three Pliocene-Pleistocene sites of southern France recently yielded new elements concerned with the European history of the Helicellids (Helicidae, Helicellinae) group. At Grenouillet (Alpes-de-Haute-Provence) the occurrence of Candidula unifasciata, in an upper Pliocene paleosoil, estimated at 3.2 Myr from the associated rodents, from the Valensole series, is the oldest known marker. This steppic species, which appears in moderate number at the bottom of the paleosoil, together with a traditional Neogene malacological assemblage, still of forest type, becomes abundant at the top. Such vertical distribution of the species is significant of the environment drying up and seems to correspond with a climatic aridification phase. This climatic occurrence at -3.2 Myr, already recogni.~ed by palynology, would combine with the general dynamics of xericity expanding towards the North of the Mediterranean Basin during late Neogene. The two lower Pleistocene malacological sites of La Viste (Bouches-du-Rh6ne) and Valensolette (Alpes de Haute-Provence) are separated by a long time gap. The former is referred to an early phase of lower Pleistocene ; the latter, which also yielded a rodent fauna, is dated to about 0.7-1.0 Myr. Both malacofaunas

Manuscrit d6pos6 le 19.02.1991 Manuscrit-accept6 d6finitivement le 30.07.1991

eobios, 1992~ 25, fasc. 2 | • 357-366 1)

I!

358 are typically Quaternary ; they no longer include any Neogene element, and however, at La Viste, one of the species (Trochoidea "trochoides") shows archaic characteristics. These associations are related to clearly open environments and reveal conditions of climatic degradation, modulated on the two sites according to their location and age. They reflect two different episodes of the general cooling, which has occurred since -2,7 Myr with the succession of glacial-interglacial cycles.

MOTS-CLI~S : M O L L U S Q U E S TERREST"FA:.-S, IIELICEI..LINAE, PLIOCI~NE, I'LI~ISTOC~2NE 1NFI~RIEUR, C H A N G E M E N T S C L I M A T I Q U E S , MIDI D E L A FILANCE. K E Y - W O R D S : L A N D S N A I L F A U N A , H E L I C E L L I N A E , PLIOCENE, L O W E R PLEISTOCENE, C L I M A T I C C H A N G E S , SOUTHERN FRANCE.

Les Helicellbme (Helicidae, ex-Xerophila) constituent, avec une trentaine de genres (Tucker-Abbott 1989), la sous-famille la plus repr6sentative et la plus nombreuse de la malacofaune terrestre circumm6diterran6enne actuelle. La multisp6cificit6 du groupe s'exprime essentieUement dans les landes et les pelouses et autres milieux ~ v6g6tation d6grad6e. Dans les r6gious plus septentrionales, quoique moins vari6, il colonise presque tous les milieux ouverts, en particulier les terres cultiv6es bien expos6es. La signification x6rophile du groupe est donc tr6s marqu6e (Kemey et aL 1983). Au cours du P16istoc6ne, la distribution des h61iceUes, tant sur le plan des effectifs qu'en ce qui concerne les esp6ces repr6sent6es, se fait, comme celle de la plupart des autres mollusques terrestres, au rythme des phases glaciaires et interglaciaires qui se succ6dent : en zone m6diterran6enne elles sont pr6sentes en permanence ; en zone plus septentrionale elles abondent, en nombre et en esp6ces, lors des p6riodes de transition climatique et sont exclues des phases les plus froides (Puiss6gur 1976). L'origine et l'expansion du groupe des h61icelles sont tr6s mat connues. Une esp6ce (Xerophila rechoidea BOURGUIGNAT), pr6sente dans le Mioc6ne d'Alg6rie (PaUary 1901), plusieurs autres dans le Plioc6ne de ce m~me pays, sugg6rent que le groupe est d'origine nordafricaine. En Europe, les plus anciens repr6sentants connus jusqu'~t pr6sent 6taient ceux du P16istoc~ne inf6rieur de Bresse (Puiss6gur 1984), alors que, curieusement, aucune esp6ce n'6tait signal6e en r6gion m6diterran6enne, que ce soit en Provence (Granier, 1976), en Italie (Es~ & Kotsalds 1984) ou en Espagne (Alberdi et al. 1982). En ce qui concerne le Plioc6ne, le groupe est 6galement absent des longues listes publi6es, en particulier celles de Hauterives dans le Bas-Rh6ne et de Celleneuve en Langnedoc (Truc 1971). La d6couverte r6cente d'h61icelles dans trois localit6s du midi de la France (fig. 1), une esp6ce dans le Plioc6ne et plusieurs autres dans le P16istoc6ne inf6rieur, permet de compl6ter l'histoire du groupe. De plus, l'association de ces h61icelles ~ de riches cort6ges malacofauniques autorise tree approche pal6o6cologique.

Figure 1 - Les bassins s6dimentaires plioc6nes et pl6istoc6nes inf6rieurs du sud-est de la France et les sites 6tudi6s ou mentionn6s dans le texte : G : Grenouillet, V : Valensolette ; LV : La Viste ; C : Celleneuve ; H : Hauterives. Sedimentary Pltocene and lower Pleistocene Basins in south.eastern France.

LE GISEMENT PLIOCJ~NE DE GRENOUILLET (PUIMOISSON, DE HAUTE-PROVENCE).

ALPES

Le site appartient au bassin n6og~ne de Riez-Valensole (fig. 1). Les rares associations malacologiques d6crites jusqu'h pr6sent dans ce bassin, aussi bien dans le Mioc6ne (Gigot et al. 1976) que dans le Plioc6ne (Gu6rin et al. 1970), ont une signification 6cologique banale pour le N6og6ne : tr6s forte dominance des 616ments aquatiques et, parmi les terrestres, une seule composante, foresti6re. Nous avons repris et compl6t6 cette 6tude par de nouvelles prospections dans la partie sup6rieure du remplissage du bassin, en particulier darts la formation

359 par pal6omagn6tisme dans son tiers sup6rieur (Biquand et al. I~.D0) (fig. 2), correspond/~ la totalit6 du Plioc6ne

GRENOUILLET Puimoisson (AHP)

sup~rieur (3,5 "~ 1,8 Ma). La s6dimentologie met en 6vidence dans le tiers sup6rieur de la formation une s6rie de fluctuations du lac : extension rapide suivie d'une p6riode de stabilit6, puis, au cours de la deuxi~me moiti~ du Plioc6ne sup6rieur, retrait et tendance l'ass6chcment (Sukcndarmono 1989) .

°~ -0 m ~Travertincailloutis Marne

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Equus

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MN16b (2 Ma)

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-5 .... .

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~

Pseudogley

~

Paleosol

C'est dans un pal6osol palustre marquant le d6but de cette s6quence r6gressive (fig. 2), sit@ vers 16 m sous le toit de la formation, que nous avons r6colt6 des associations malacologiques remarquables.

humique

2.,1. Ma

03

-

. -

--

--

-

Ce pal6osol pr6sente un proffl complexe de sol hydromorphe dont l'horizon inf6rieur est un gley alluvial peu humif6re (G = 0,70 m) passant en transition diffuse vers le haut ~ une tourbe 6volu6e (Ao = 0,40 m). G6n6tiquement, ce profil correspond ~ un milieu initialement ennoy6 et s'ass6chant progressivement. Par comparaison avec des tourbes de mEme type et de mEme 6paisseur, d'gige holoc6ne et dat6es par C14, l'61aboration de ce profil peut fitre 6valu6e h quelques si6cles tout au plus.

-

O3

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A0 - A s s .

Rongeurs. MN 15

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G -Ass. 1

(3 2 Ma)

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2

Grands Mammif~res MN 15

o u rbe 6 v o l u e e

La pr6sence dans ce pal6osol, associ6e aux coquilles, d'une faune de rongeurs 6quivalente a celle du gisement de S6te (Bachelet in Clauzon et al. 1990, p. 136) permet de lui attribuer un ~ge de -3,2 Ma environ (Aguilar et al. 1984). Ce r6sultat est d'une part coh6rent avec la pr6sence, dans un niveau inf6rieur de quelques m6tres, de restes de grands mammif6res rusciniens, dont Hipparion crassum (Eisenman comm. pers.). D'autre part il est en accord avec la polarit6 normale de cette section, qui peut &re attribu6e gtla premi6re partie de la p6riode de Gauss (Biquant et al. 1990 op. cir.).

31ey a l l u v i a l

Figure 2 - Donn6es litho-, bio- et magn6tostratigraphiques dans la partie supdrieure de la Formation de Puimoisson (Alpes de Haute Provence), ii Grenouillet. Position et d6tail du niveau malacologique (pal6osol tourbeux). Litbo-, bio- and magnetostratigrapbic data in the upper part of the Puimoisson formation (A..H.-P.), at arenouiilet site. Location and detail of the malacological level (peat paleosoiO.

lacustre de Puimoisson. Celle-ci, d'une puissance de 60 m environ, est constitu6e de marnes et carbonatites diverses : craies, calcaires oncofithiques, travertins. Cette formation qui comprend plusieurs niveaux-rep6res de vert6br6s fossiles (Dubar 1984) et qui a 6t6 6talonn6e

a

Nous avons recueilli des coquilles dans les deux horizons de ce pal6osol. Vingt-quatre taxons ont 6t6 d6termin6s, parmi lesquels des taxons n6og6nes, aujourd'hui

b

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l

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Figure 3 - Grenouillet (Puimoisson, Alpes de Haute-Provence). Candidula untfasctata POIRET de l'association 2 du pal6osol de -16 m (Plioc6ne sup6rieur, zone de S6te). Assemblage 2 of paleosoi1-16 m (Late Miocene, Sete Zone).

360

A Grenoulllet ; Association 1 (404 individus ; 14 taxons)

Forestiers : (21 ind., 5,2 %) Acanthinula sp. Azeca sp. Euoonulus sp. Triptychia sp. Semi-|oresfiers : (44 ind., 11,0 %)

Helicidae Pomatias su/culatum PAL. Limaces: (18 ind., 4,5 %) Limax sp. Palustres : (8 ind., 1,9 % Gastrocopta cf. dupuyi MICH. Oxy/oma sp. AauatJoues : (313 ind., 77,5 %) Anisus sp. Ga/ba sp. P/anorbarius sp.

Physidae Radix sp. Pisidium sp.

5 3 8 5

1,2 % 0,7 2,0 1,2

37 7

9,2 1,7

18

4,5

5 3

1,2 0, 7

96 69 86 12 9 41

23,8 17,1 21,3 3,0 2,2 10,1

Torrostres Palustres + Aquatiques

Terrestres Bt~

Forestiers

I~

Semi-forestiers Limaces

B Grenouillet ; Association 2 ( 538 individus ; 22 taxons)

Fore~;tiers : (16 ind., 2,9 %) Acanthinula sp. Ena sp. Clausilia sp. Semi-foretiers : (44 ind., 8,2 %)

6 5 5

t-telicidae Pomatias sulculatum PAL.

14 30

2,6 5,6

4

0,8

3 12

0,6 2,2

M~soohiles : (4 ind., 0,8 %) Nesot4trea sp. Milieux d~couverts : (15 ind., 2,8 %) Cecilioides sp. Candidula unifasciata POIRET Limaces : (23 ind., 4,3 %) Limax sp. Hvoroohiles : (6 ind., 1,1%) Succinea oblonga DRAP. Palu~;tres : (16 ind., 2,9 %) Gastrocopta cf. dupuyi MICH. Oxyloma sp. Ver~go antiver~'go DRAP. Aauatioues : (414 ind., 76,9 %) Ancylus cf. fluviatilis MULL. Anisus sp. Galba truncatula MULL. Galba palustris MULL. Gyraulus sp.

Physidae Planorbarius sp. Pisidium s p.

1,1 % 0,9 0,9

Terrestres

Palustres + Aquatiques Terrestres

Forestiers 23

4,3

6

1,1

4 8 4

0,7 1,5 0,7

10 71 24 55 83 21 99 51

1,9 13,2 4,5 10,2 15,4 3,9 18,4 9, 5

Semi-forestiers M~sophiles Limaces Milieuxd~couverts Hygrophiles

Figure 4 - Grenouillet (Puimoisson, Alpes de Haute Provence). Malacofaune du niveau de -16 m ; A : association 1 (base du profil) ; B : association 2 (sommet du profil). Land snails faunas of level-16 m ; A : assemblage t (basis of the soil profile) ; B : assemblage 2 (lop of the soil profIle) . 6teints, et des taxons quaternaires et actuels. Parmi les quelques taxons d6termin6s sp6cifiquement, nous trouvons C a n d i d u l a unifasciata POIRET (fig. 3), qui n'6tait pas connu en E u r o p e au-del/t du P16istoc6ne moyen et qui est donc le plus ancien repr6sentant connu du g r o u p e des h61icelles.

- Association i (fig. 4, A ) de l'horizon inf6rieur est franchement foresti6re domin6e p a r Tfiptychia avec des H6licid6s et des taxons c o m m e A z e c a , A c a n t h i n u l a et quelques P o m a t i a s ; les h61icelles (C. unifasciata) sont extr~mement r a r e s .

361 Association 2 (fig. 4, B) dc l'horizon sup6ricur cst caract6ristiquc d'une foret ouvertc, largement domin6c par Pomatias et o~ Candidula unifasciata cst en proportion notable, "h peu pr6s 6quivalcnte "h celle des taxons strictement forestiers.

LA

VISTE

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La succession de ces deux faunes traduit donc une ouverture du couvert forestier. En admettant que l'assemblage d'esp6ces foresti~res et d'esp~ces de milieu d6couvert refl~te une r6partition en mosaique de la v6g6tation, cette ouverture pourrait correspondre au r6tr6cissement des for6ts riveraines autour du lac et le long des ruisseaux, au profit des fruticdes, landes et pelouses des interfluves. Cette 6volution du milieu est 6videmment compatible avec l'ass~chement temporaire du lac d6j~ signal6 par la s6dimentologie, ces deux 6v6nements relevant certainement, compte tenu du contexte morpho-tectonique stable (Dubar 1984), d'une modification du climat. L'6pisode d6termin6 est bref ; il correspond probablement au franchissement d'un seuil d'aridit6 et il est suivi d'une remise en eau du petit lac de Puimoisson.

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Marnes

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et

cailloutis

oligocenes

15 .

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Figure 5 - La Viste (Marseille, B o u c h e s - d u - R h 6 n e ) ; s6rie stratigraphique pl6istoc~ne et niveaux fossilifSres. Pleistocene

slratigraphic series and fosMliferous levels.

le pal6osol 6tudi6, couronnent la s6rie oligoc6ne du bassin de Marseille (fig. 5). Ils correspondent ~ une ancienne euvette palustre aujourd'hui fortement d6nivel6e au-dessus du niveau de lamer. En dehors de ces caract6res morphologiques d'anciennet6, il existe quelques t6moins pal6ontologiques, principalement des restes de vert6brds, dont une molaire d'Elephas meridionalis archa[que (Corroy 1953) conserv6e au mus6e Longchamp fi Marseille, pour rapporter le site au P16istoc~ne inf6rieur. Les empreintes foliaires d6termindes autrefois par Marion comprennent quelques taxons archai'ques comme Magnolia vasseuri (in Pons 1964), mais la provenance douteuse des restes leur enlSve toute valeur biostratigrahique.

LA VISTE (Marseille, Bouches-du-Rh6ne) Une riche malacofaune a 6t6 r6colt6e dans un pal6osol ~t la base de l'entablement de travertins de La Viste, au nord de Marseille (fig. 1). Ces travertins, et le mince remblaiement quaternaire sous-jacent auquel appartient

La malacofaune r6cemment d6couverte, tr6s abondante et d'excellente conservation, comprend quinze esp6ees.

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1

Travertins

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DU PLI~ISTOCJ~NE

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Plusieurs faunes de Mollusques continentaux du P16istoc~ne inf6rieur sont signal6es dans les travaux anciens, en particulier dans la th6se de F. Bourdier (1958). Les gisements sont aujourd'hui inaccessibles, d'o~ l'int6r6t des deux nouveaux gisements de La Viste et de Valensolette.

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GISEMENTS INFl~RIEUR

AIr. 160m)

m 0 I

cm

Figure 6 - I_a Viste (Marseille, Bouches-du-Rh6ne) ; Troeboidea "troebotdes" POIRET

d

362

La Vh=te (540 individus " 17 taxons)

I

Semi-forestiers : (1 ind., 0,2 %) Rumina decollata L.

1

M6soohiles : (3 ind., 0,6 %) V/trea sp. : (425 ind., 78,7 %) Granopupa granum DRAP. Vallonia costata MULL. Vallonia pulchella MULL. Truncatellina callicratis SACCHI Cernuella virgata DA COSTA Trochoidea -trochoides- POIRET Candidula unifasciata POIRET Jaminia quadridens MULL. Limaces : (1 ind., 0,2 %) Limax sp. Palustres : (70 ind., 13,0 %) Vertigo an~vertigo DRAP. Carychium mimimum MULL. Aouafieues : (40 ind., 7,3 %) Pseudamnicola similis DRAP. Anisus leucostomus MILL. Gyraulus Ioevis ALD. Ga/ba truncatula MULL.

0,2 %

3

0,6

79 36 22 57 93 98 26 14

14,6 6,7 4,1 10,6 17,2 18,1 4,8 2,6

1

O,2

24 46

4,4 8,6

4

0,7

14

2,6

12 10

2,2 1,8

Terrestres

+ Aquatiques Palustres

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Terres

Milieux d~couverts I I Autres I

Figure 7 - La Viste (Marseille, B o u c h e s - d u - R h 6 n e ) ; Pldistoc~ne infdrieur ; association malacologique. Lower Pleistocene; Malacological assemblage.

esp~ces d'h6licelles : C. vi~ata, T. "trochoMes", C. unifasciata, et Truncatellina callicratis plus Jaminia quadridens et Vallonia costata) et leur forte repr6sentation en indi-

II n'y a aucune esp~ce h affmit6 pliocgne. Deux d'entre elles (Granopupa granum et Cemuella virgata) 6taient consid6r6es comme d'introduction r6cente, wiirmienne ou holooSne (Germain 1931 ; Mazenod 1956). On note cependant que Trochoidea, h61icelle repr6sent6e par de tr~s nombreux exemplaires, semble ~tre une forme archaique de T. trochoides POIREr, 1789, avec les caract~res distinctifs suivants (fig. 6) : - car~ne peu franche ; - sutures beaucoup moins profondes ; - ombilic partiellement masqu6 ; - forme g6n6rale moins trapue.

vidus (fig. 7) conf~rent h cette faune un cachet typiquement m6diterran6en, x6rothermique mEme, et comparable ~ certaines associations actuelles du littoral. VALENSOLETI'E (Puimoisson, Alpes de Haute-Provence) Le gisement malacologique de Valensolette appartient "~ la partie nord du bassin de Valensole , au pied des reliefs subalpins (fig. 1). II est situ6 sur la plus ancienne terrasse quaternaire emboK6e dans le remblaiement principal du bassin n6og~ne (fig. 8) dont l'~ge est de 1,8 Ma sur le site h grands mammif~res de Cornillet (Dubar 1984 op. cit.).

Au point de vue pal6o6cologique, l'assemblage recueiUi r6unit, comme le plus souvent dans un bassin, des esp~ces aquatiques autochtones et des esp~ces terrestres provenant des bordures. Parmi ces derni~res, l'abondance des esp~ces de milieu ouvert (les trois

VA L ENSOLETTE

(AHP: S

AIt, 700m )

Terrasse

embo~'t~e

Surface

de V a l e n s o l e

,r ~

t~ 4

~ 4


4 Paleosol avec A. P/iocenicus (0.8-0,9 M a }

A

Br~che de Bal6ne

I I

/

I

Travertin de Cornillet 11,8 Ma) Formation lacustre de Puimoisson

Figure 8 - Valensolette (Puimoisson, A l p e s de H a u t e - P r o v e n c e ) ; t e r r a s s e du Pldistoc6ne inf6rieur embo~6e dans les assises n6og6nes t e r m i n a l e s ; rep~res biochronologiques. Lower

Pleistocene terrace nested into terminal N e o g e n e series " biocbronological mark levels,

363

Valen$olette (175 individus " 10 taxons)

M~soohiles : (10 ind., 5,7 %)

Cochlicopa lubrica MULL. Punctum pygmaeum DRAP.

7 3

Milieux d~couverts : (155 ind., 88,6 %) Truncatel/ina sp. 1 Val/onia costata MULL. 80

Candidula unifasciata POIRET Pupi/la trip/icata STUD.

4,0 %

1,7

Palustres +

Terrestres Aquatiques

0,6 45,7

64 10

36,6 5,7

3

1,7

1 2 4

0,6 1,1 2,3

Terrestres

Limaces : (3 ind., 1,7 %)

Limax sp.

M~sophiles

Hvaroohiles : (7 ind., 4,0 %)

Vertigo angusdor JEFF. Succinea ob/onga DRAP. Carychium tridentatum RISSO

I ~

Lirnaces Milieux d(~couverts Hygrophiles

Figure 9 - Valensolette (Puimoisson, Alpes de Haute-Provence) ; Pl6istoc~ne inf6rieur ; association malacologique. LowerPleLqocene ; Malacologicalassemblage. Le site de Valensolette a lui-m~me livr6, associ6e aux mollusques, une faune de micromammif~res dans laquelle Allophaiomys pliocenicus, forme 6volu6e, et Mirnomys cf. savini indiquent la partie sup6rieure du Biharien, soit un fige compris entre 1,0 et 0,7 Ma (Michaux & Chaline, comm. pers.). L'intervalle de temps qui s6pare la raise en place de la terrasse de la fm du remblaiement du bassin est donc de l'ordre du million d'ann6es. I1 int6gre non seulement l'incision de la vall6e mais 6galement l'6dification de la brgche de Bal~ne. Celle-ci marque le premier refroidissement quaternaire qui a d6clench6 des ph6nom6nes de cryoclastie ~t grande 6chelle sur les reliefs subalpins proches (Dubar 1984 op. cir.). Le niveau fossilif6re de Valensolette est tm pal6osol gris de type isohumique qui indique des conditions bioclimatiques assez pr6cises : v6g6tation herbac6e et continentalit6 du cfimat. L'association de mollusques recueillie ne comporte que des esp6ces terrestres et, parmi celles-ci, les formes de milieux d6couverts, dont C. unifasciata, sont fortement dominantes (fig. 9). Elle correspond gt un milieu herbac6 et humide comme l'indique la pr6sence de plusieurs esp~ces hygrophiles, probablement une prairie. De plus, cette association, d6pourvue d'esp6ce m6diterran6enne, d6note des conditions temp6r6es-frMches. CONCLUSION En Europe, les faunes de motlusques terrestres quaternaires correspondent ~ un renouvellement et tree diver-

sification remarquables de la faune n6og6ne. En dehors des p6riodes de grands refroidissements de l'aire nordeurop6enne (Rousseau 1987 ; Rousseau 1989), les migrations et la dynamique des groupes restent mal connues. Les trois sites 6tudi6s, auxquels nous adjoindrons celui de Binge 5 du P16istoc2ne inf6rieur de Bresse, ota une esp6ce d'h6ficelle (Helicella sp.) est signal6e entre 1,3 et 1,4 Ma (Clair & Puiss6gur 1984), et ceux du Plioc6ne inf6rieur (entre 4,5 et 5 Ma) de Hauterives et de Celleneuve (Truc 1971 op. cir.), dont les listes fauniques ne comportent justement pas d'h61icelles, nous permettent d'esquisser l'histoire plio-pl6istoc~ne du groupe des h6licelles (Fig.10). La pr6sence vers -3,2 Ma d'h61icelles darts le Plioc6ne sup6rieur de Puimoisson, dans un contexte faunisfique de type n6og6ne encore forestier, indique que l'arriv6e du groupe est de peu ant6rieure a cette date. Ce groupe 6tant significatif de conditions x6riques, nous pouvons penser que son arriv6e et son implantation dans nos r6gions accompagnent un accroissement de l'aridit6 du climat . Cette modification du climat, dont un 6pisode est enregistr6 ici, pourrait repr6senter l'6v6nement de 3,2-3,1 Ma, reconnu aussi bien en mer (Thunell et al. 1990) qu'~t terre (Sue 1984 ; Bessedik et al. 1984) et qui correspond h l'installafion du climat m6diterran6en de type actuel dans l'aire ouest-m6diterran6enne: renforcement du contraste des saisons et aussi abaissement des temp6ratures hivernales (Suc 1989), Cette modification climatique dolt s'inscrire dans la tendance g6n6rale ~ l'aridit6 qui se manifeste d~s le Pfioc~ne inf6rieur (vers -4 Ma) en Sicile et en Calabre (Bertoldi

364

Echelles chronol. E Etages

Rongeurs

Mollusques terrestres H61icelles

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Figure 10 - R6partition du groupe des H61icelles dans le contexte biostratigraphique et climatique du Plio-Pl6istoc6ne de M6diterran6e occidentale. Distribution of the Helicella Group in the biostratigraphic and climatic Pliocene-PleistoceneJgamework in the western Mediterranean area.

et al. 1989) et qui correspond ~t une progression sud-

nord. L'existence de faunes & h61icelles en Affique du Nord, pr6s du littoral, au Mioc6ne sup6rieur, semble correspondre au d6but de cette progression. Leur d6veloppement au cours du Plioc6ne, daus ces mSmes r6gions, qui se traduit par une augmentation du nombre des esp6ces d'h61iceUes (Pallary 1901 op. cit.), conftrme la tendance ~ l'aridit6. La pr6scnce d'h6ficelles au Plioc~ne sup6rieur sur le bord nord de la M6diterran6e, maintenant reconnue, atteste l'ampleur de la migration et l'importance de la modification climatique qui l'a provoqu6e.

La p6riodicit6 du climat quaternaire, qui s'enracine probablement dans ce contexte 6volutif, conduit & l'apparition des premiers cycles glaciaire-interglaciaire en met de Norv6ge dSs -2,7 Ma (Jansen & Sjoholm 1991). En M6diterran6e, l'alternance climatique se manifeste vers -2,4 Ma par tm refroidissement important, bien marqu6 sur les courbes isotopiques (Thunell et aL op. cit.). La palynologie permet de suivre plus ou moins r6gufiSrement cette 6volution climatique, dans les s6ries marines d'Italie, jusque vers -1,1 Ma (Combourieu-Nebout 1990). En domaine continental, les s6ries sont g6n6ralement tr6s r6duites ou accessibles settle-

365 ment par sondage. La s6rie de Bresse, maintenant carott6e, a r6cemment livr6 les premiers 616ments sur l'6volution plio-pl6istoc~ne des flores et des faunes (Chaline & Farjanel 1990). En ce qui conccrnc les malacofaunes, Puiss6gur (1984) d6finit douzc zones biochronologiques qui rendent compte des effets des refroidissements climatiques entre -2,1 et -1,3 Ma : essentiellement la disparition 6chclonn6e dcs taxons n6og~nes et surtout l'apparition d'csp6ces migrantes. Parmi celles-ci, Helicella sp. semblc bien arriver en Bresse aux alentours de -1,4 MA, '~ la favour d'un refroidissement marqu6 par la pr6scnce d'esp6ces froides, ce qui constitue un jalon int6rcssant de l'extension des h61icelles vers le nord. En France m6ridionale les associations sont encore trop peu nombrettses pour permettre de suivre une 6volution climatique, mais l'association de La Viste, de caract6re temp6r6-chaud, celle de Valensolette, de caract6re temp6r6- frais, sont des t6moins, disjoints dans le temps, de cette altemance climatique. Contribution n ° 352 au programme Dynamique et Bilan de la Terre de I'INSU-CNRS, th6me "Message s6dimentaire et pal6obiologique". Remer¢iements - Nous remercions D.D. Rousseau, rapporteur, pour ses suggestions et conseils lors de la mise au point d6finitive du manuscrit.

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