Reaktivierung der Photosynthese trockener Flechten durch Wasserdampfaufnahme aus dem Luftraum: Artspezifisch unterschiedliches Verhalten1)

Diplom-, und konnfessor mit fen, wurde n. rden 1966

irtschaftsen und die ner wisse~­ hre an, sel. Fiir weif. MEUSEL DR verlieh Halle 1974

Flora (1985) 176: 7-23

Reaktivieru ng der Photosynth ese trockener Flechten durch Wa dampfaufna hme aus dem Luftraum: Artspezifisc h unterschied l Verhalten1 ) 0. L. LANGE und E. KILIAN Lehrstuhl fiir Botanik II der Universitat Wiirzburg, BRD

Reactivation of Photosynthes is of Dry Lichen Thalli Through Water Vapor U from Air: Species-Specific Response Patterns Summary

und Lehre

ndheit und he CarlinaraleuropiiiScHUBERT

It is known in principle, that dry thalli of lichens are able to take up water vapor fro of high relative humidity and that this can stimulate C0 2 exchange so that high rates photosynthesis are reached without exposing the lichens to liquid water. The present investi compars different types of lichens from different climatic regions with respect to their a to be activated by water vapor uptake. Thalli of dry lichens (kept in a desiccator with sili were enclosed in gas exchange chambers and treated for 50 to 100 h with air of a relative hum of 96.5% at 15 °0 (corresponding to a water potential of ca. -45 bar); subsequently they sprayed with liquid water. During the course of the experiment, their rate of 00 2 exchan the light ( 150 pE m - 2 s - 1 photosynthetica lly active radiation) and dark respiration was moni With all of the heteromerous lichen species with green algae, water vapor uptake leads to r vation of metabolism. Photosynthetic 00 2 -assimilationas well as mitochondrial respiration, inc during the course of treatment with moist air and reaches an equilibrium value when water pot of the thallus has equilibrated with that of the surrounding air. However, there are ess differences in the length of time required for reactivation of different species. Several fru and folious lichen species (e.g., Parmelia hypoleucina, Thamnolia vermicularis) reach 50 maximum net photosynthesis already after less than 5 h treatment of the initially dry with moist air. Alpine and Antarctic Umbilicaria-spe cies need 15 to 16 h, and the Antarctic placa regalis requires approximately 34 h. Habitat adaptations are clearly recognizable. T apparent for instance for species from a Chilean fog oasis, which depend almost entirely o humidity as a source for water. There are also distinct differences between lichen types i response to moistening with liquid water. With some species, spraying with water after vapor uptake results in an increase of net photosynthesis. With other species there is a decrease. In extreme cases, 00 2 exchange decreases below the compensation point in the which appears to be due to a strong and reversible stimulation of mitochondriQl respiratio liquid water. The gelatinous lichens are of exceptional interest. None of the investigated Collemat I Leptogium species) is able to make use of water vapor for attain positive net Collema, (2 tosynthesis rates. With these lichens, photosynthetic primary production depends solel hydration with liquid water. This must strongly limit the distribution of these species. The re indicate that the gelatinous species must represent an independent life form among lic Differences in anatomical and morphological structure of their thallus appear also to be assoc with differences in function which profoundly alters the way in which photosynthetic metabo responds to available water in the environment.

1. Einleitung

Poikilohydre Pflanzen wie Flechten sind zur Aktivierung ihres Stoffwech auf Wasserzufuhr von auBen angewiesen. Regen, Tau und Nebelniedersc hlag 1)

Herrn Professor Dr. HERMANN MEUSEL zum 75. Geburtstag gewidmet.

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e ergiebigsten Wasserquellen. Daneben besitzen manche Flechtenthalli aber auch e Fahigkeit, sich in verhiiltnisma13ig kurzer Zeit mit der Feuchtigkeit ihrer Umbungsluft ins Gleichgewicht zu setzen. Wie BuTIN (1954) zum ersten ::VIal fiir nbenetzbare" Flechten nachwies, und wie sich spater dann auch fiir berindete ten zeigen lie13 (LANGE & BERTSCH 1965; BERTSCH 1966), kann das bei vorher ockenen Thalli ohne jegliches tropfbar-flussiges Wasser zur Reaktivierung des otosynthetischen Gaswechsels fiihren. Bereits bei ganz erstaunlich niedrigen asserpotentialen, z. B. bei Rarnalina rnaciformis im Bereich von -280 bar (LANGE al. 1975), wird eine geringe positive apparente C0 2 - Assimilation moglich. lm Gleichwicht mit nahezu wasserdampfgesiittigter Luft konnen dann Photosyntheseraten reicht werden, die in der Gro13enordnung des C0 2 -Gaswechsels von optimal mit issigem Wasser eingequollenen Thalli liegen und bei denen eine Depression verieden wird, wie sie haufig bei Ubersiittigung der Flechten mit Wasser durch geeigerte Diffusionswiderstande auftritt. Es zeigte sich, da13 der Wasserdampfaufhme der Flechten an ariden Standorten fiir die Stoffbilanz der Pflanzen gro13e edeutung zukommen kann. Rarnalina rnaciforrnis erlangt beispielsweise dadurch ch Nachten ohne Tau aber mit hoher Luftfeuchtigkeit an ihren Standorten in r Negev-Wiiste in den ersten Morgenstunden vor der Wiederaustrocknung erblichen Stoffgewinn (LANGE et al. 1970). In chilenischen Nebeloasen an kiistenahen Standorten sudlich der Atakama-Wiiste sind ganze Flechtengesellschaften fenbar fast ausschlie13lich auf dampfformige Wasserzufuhr aus der Luft angewiesen EDON & LANGE 1983; LANGE & REDON 1983). Diese Fahigkeit, den Wasserdampfehalt der Luft zu nutzen, scheint eine bezeichnende Eigenschaft von Flechten zu in, ·die etwa bei Moosen, deren Assimilationsorgane mit einer diinnen Cuticula berzogen sind, unter okologischen Gesichtspunkten keine oder nur eine ganz untereordnete Rolle spielt (LANGE 1969; RuNDEL & LANGE 1980; WALTER & BRECKLE 983). Allerdings hangt die Geschwindigkeit und photosynthetische Effektivitat der Wasserdampfreaktivierung auch bei den Flechten stark vom jeweiligen Lebensformyp ab. Einerseits beeinflussen, wie seit langem bekannt, anatomisch-morphologische trukturen den Proze13 der Wasserdampfaufnahme (ZUKAL 1895, siehe die zusammenssende Darstellung bei BLUM 1973), wahrend andererseits zellphysiologische Kririen bestimmen, welche Photosyntheseleistungen bei niedrigen Wassergehalten rreicht werden konnen. Es ist zu erwarten, da13 die evolutionare Entwicklung der lechten in dieser Hinsicht ZU verschiedenen Anpassungstypen gefiihrt hat- ahnlich ie etwa morphologische und anatomische Strukturen als Anpassungen an starke Wasseriibersattigung bei neuseeliindischen Stictaceen zu deuten sind (GREEN et al. 981). Die vorliegende Arbeit macht es sich zur Aufgabe, unterschiedliche Typen on Flechten vergleichend auf ihre Fahigkeit zur Reaktivierung der trockenen Thalli urch Wasserdampfaufnahme hin zu untersuchen. Es werden sich erhebliche Unterchiede in der Reaktion der einzelnen Arten zeigen; dabei la13t sich das spezifische Verhalten bestimmten Thallustypen zuordnen. Ein derartiges Bestreben, morphoogisch-anatomische Strukturen mit funktionellen Eigenschaften in Zusammenhang u bringen und mit Verbreitungsmustern zu korrelieren, hat HERMANN MEUSEL ereits vor nahezu einem halben Jahrhundert (1935) in einer anderen Gruppe von oikilohydren Pflanzen, namlich bei den ,Wuchsformen und Wuchstypen der uropaischen Laubmoose" zur Forderung erhoben. Sie kommt in seinen morphoogischen und arealkundlichen Arbeiten immer wieder zum Ausdruck, etwa auch in iingster Zeit bei seinen Untersuchungen zur Sippengliederung der Gattung Carlina z. B. MEUSEL et al. 1984). Ihm ist daher die vorliegende Abhandlung gewidmet.

Tabelle

Table I

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Reaktivierung der Photosynthese trockener Flechten

9

Tabelle l. Herkunft der untersuchten Flechtenarten Table l. Provenances of the experimental lichen species

Caloplaca regalis (WAIN.) ZAHLBR.: Siid-Shetland-Inseln, King George Island, Kiistenfelsen Cetraria islandica (L.) AcH.: Italien, Siidalpen, SpliigenpaB, 2300 m tiber NN, alpine Zwergstrauch. heide Cladonia mitis SANDST.: Italien, Siidalpen, SpliigenpaB, 2 300 m tiber NN, alpine Zwergstrauchlwide Cladonia portentosa (DUFOUR) ZAHLBR.: Nordseeinsel Baltrum, Sekundiirdiinen Cladonia rangijerina (L) WEB.: Italien, Siidalpen, SpliigenpaB, 2.300 m tiber NN, alpine Zwerg· strauchheide Collema crispum (HuDsoN) WIGG.: Sud-England, Somerset, freistehende Kalksteinmauer Collema cristatum (L.) WIGG.: Unterfranken, bei Wiirzburg, freistehende Kalksteinmauer E11erniopsis trulla (AcH.) NYL.: Chile, Nebeloase siidlich der Atakama-Wiiste, epiphytisch Heterodermia cf. spinulosa KuR.: Chile. Nebeloase siidlich der Atakama-Wtiste, epiphytisch Lasallia pustulata (L.) M:ERAT: Portugal, Algarve, Sa. de Monchique, 890 m tiber NN, Silikatfels Leptogium brebissonii MoNT.: Portugal, Sa. do Cereal, an Quercus suber Parmelia caperata (L.) AcH. (Probe 1): Portugal, Algarve, Sa. de Monchique, 800 m tiber NN, an Pinus halepensis Parmelia caperata (L.) AcH. (Probe 2): Portugal, Sa. do Cereal, an Quercus suber Parmelia hypoleucina STEINER: Portugal, Sa. do Cereal, Odemira, an Quercus suber Parmelia perlata AcH.: Portugal, Algarve, Sa. de Monchique, 820 m tiber NN, an Juglans regia Pseudephebe minuscula (NYL. ex ARNOLD) BRoDo et HAWKSW.: Italien, Siidalpen, SpliigenpaB, 2 300 m tiber NN, Silikatfels Ramalina cactacearum FoLLM.: Chile, Nebeloase siidlich der Atakama-Wiiste, epiphytisch Ramalinafenestrata MoT.: Portugal, Algarve, Sa. de Monchique, 820 m tiber NN, an Juglans regia Ramalina maciformis (DEL.) BoRY: Israel, Negev-Wtiste, Flintgestein Ramalina vizzavonensis ZscH. (Jugendform): Portugal, Alentejo, Saboia, an Cercis siliquastrum Ramalina vizzavonensis ZscH. (fruchtend): Portugal, Sa. do Cereal, Odemira, an Quercus suber Stereocaulon vesuvianum PERS.: Portugal, Algarve, Sa. de Monchique, 800 m tiber NN, Silikatgestein Thamnolia vermicularis (Sw.) AcH.: Italien, Siidalpen, SpliigenpaB, 2300 m tiber NN, alpine Zwergstrauchheide Umbilicaria antarctica FREY et LAMB: Stid-Shetland-Inseln, King George Island, Kiistenfelsen Umbilicaria crustulosa (AcH.) FREY: Schweizer Alpen, Casaccia, Bergell, 1500 m tiber NN, Silikatfels Umbilicaria cylindrica (L.) DEL.: Italien, Siidalpen, SpliigenpaB, 2300 m tiber NN, Silikatfels Umbilicaria deusta (L.) BAUMG.: Italien, Siidalpen, SpltigenpaB, 2300 m tiber NN, Silikatfels Usnea fasciata ToRREY: Sud-Shetland In'leln, King George Island, Ktistenfelsen Usnea lacerata MoT.: Chile, Nebeloase stidlich der' Atakama-Wtiste, epiphytisch Usnea subpectinata STIRT.: Portugal, Algarve, Sa. de i\Ionchique, 800 m tiber NN, an Pinus halepensis Usnw subscabrosa NYL.: Portugal, Algarve, Sa. de Monchique, 800 m tiber NN, an Quercus suber

2. Versuchsmaterial Flechten unterschiedlicher Struktur und Lebensform wurden aus verschiedenen Klimabe. reichen gesammelt, die von mitteleuropaischen, alpinen und mediterranen Standorten bis zu Wiistengebieten und zu den antarktischen Inseln reichen; eine genaue Aufstellung der einzelnen Fundorte findet sich in Tabelle 1. Die Flechtenthalli wurden im lufttrockenen Zustand transportiert und- wenn notwendig- bis zum Beginn der Untersuchungen im trockenen Zustand bei -18 °C aufgehoben (hierdurch wird ihre photosynthetische Kapazitat nicht beeinfluBt siehe LDTGE 1969; FEIGE 1970).

3. Methodik der Untersuchungen Eine detaillierte Beschreibung der verwendeten Apparatur zur Bestimmung des C0 2 -Gas. wechsels der Flechten findet sich bei LANGE & REDON (1983). Die Thalli wurden in lockerer, moglichst natiirlicher Lage auf einem Silberdrahtgitter befestigt und in einer Plexiglaskiivette

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0. L. LAKGE und E. KILIAN

m \Vasserbad temperiert uncl belichtet. Ihre C0 2 -Aufnahme bzw. -Abgabe wurcle mit einem nfrarot-Gasanalysator ( (BINOS, Leybold-Heraeus, Hanau) bei offenem System im Gasdifferenzerfahren und nattirlicher C0 2 -Konzentration der AuJ3enluft ermittelt. Der Wassergehalt der Luft, die durch die Ktivetten tiber die Flechten stromte, wurde vorher in einem peltiergektihlten Wasserdampfabscheider eingestellt und vor Eintritt in die 4 parallel zueinander betriebenen Ktivetten mit Taupunktspiegeln (Fa. Walz, Effeltrich) kontrolliert. Die Temperatur der Luft n einer der Ktivetten wurde mit einem Thermoelement, die Temperatur des Wasserbades mit inem Pt-100-Widerstandsthermometer registriert. Aile Messungen, die sich tiber einen liingeren Zeitraum hin erstreckten, wurden exakt nach em gleichen, standardisierten Schema durchgeflihrt. Die Flechtenproben wurden im feuchten ustand gesiiubert und anschlieJ3end fUr 4 Tage in einer Klimatruhe ,vorkultiviert", urn Nachwirkungen einer vorausgegangenen liingeren Trockenperiode abklingen zu lassen. Hierzu wurden ie tiiglich einmal morgens grtindlich mit Wasser besprtiht und bei 10 °C im 12: 12 Stunden Licht/ Dunkelrhythmus mit ca. 110 ,uE m - 2 s - 1 photosynthetisch aktiver Strahlung belichtet. Dann amen die Thalli (lufttrocken) unter den gleichen Temperatur- und Lichtbedingungen fUr weitere ,5 Tage in einen Exsikkator tiber Silikagel. Sie trockneten wiihrend dieser Zeit vollstiindig aus, hr W assergehalt betrug am Ende der Periode 3 bis 5 % ihres Trockengewichtes. Die derart trockeen Thalli wurden dann rasch in die Gaswechsel-Ktivetten tiberfiihrt und mit Luft einer relativen euchtigkeit von 96,5% (bezogen auf die Temperatur von 15 °C bei Dunkelheit, entsprechencl inem Wasserpotential von -46 bar) begast. Diese Feuchtigkeit wurde gewiihlt, wei1 sie einereits hoch genug war, urn ausreichende Wasserdampfaufnahme zu gewiihrleisten, andererseits ber niedrig genug, urn zu garantieren, daJ3 an keiner Stelle des pneumatischen MeJ3systems Wasser kondensieren konnte. Kontinuierlich wurde der C0 2 -Gaswechsel der eingeschlossenen halli verfolgt. Die Windgeschwindigkeit in den Ktivetten betrug unter der Voraussetzung eines aminaren Flusses 0,23 em s-1 . Die Flechten wurden zuniichst in schnellerem Wechsel und dann ile 3 Std. mit einer Lichtintensitiit von 150 ,uE m- 2 s-1 photosynthetisch aktiver Strahlung fUr eweils 1 Std. belichtet. Durch Strah1ungsabsorption erwiirmten sich die Thalli gegentiber den Dunkelphasen (15 °C) urn etwa 1 K. Bei Wasserdampfaufnahme wurde der Stoffwechsel der halli im Verlaufe der Versuchszeit in der Regel reaktiviert, was sich in einer Zunahme der mitohondrialen Atmung wiihrend der Dunkelzeiten und der photosynthetischen C0 2 -Aufnahme iihrend der Lichtzeiten bemerkbar machte. Nach einer von Art zu Art unterschiedlich Iangen ehandlung, die maximal bis 100 Std. ausgedehnt wurde, stellte sich in den meisten Fallen ein leichgewichtszustand ein, d. h. Atmung und Photosynthese stiegen nicht weiter an. Nach Ereichen dieses Siittigungswertes wurde zuniichst das Gewicht der Proben festgestellt, und dann urden die Thalli mit Wasser intensiv besprtiht, so wie es einem Regenfall unter nattirlichen Veriiltnissen entspricht. Der Gaswechsel der nun voll mit fltissigem Wasser eingequollenen und esiittigten bzw. tibersiittigten Lager wurde noch eine Zeitlang bei erniedrigter Luftfeuchtigkeit nd Dauerlicht weiter verfolgt, bis ein Abfall cler Photosyntheserate durch Trocknung einsetzte. nschlieJ3end wurde ihr Trockengewicht ermittelt (48 Std. Trocknung bei 105 °C), auf das Gasechselraten und Wassergehalte bezogen sind.

4. Ergebnisse

Die untersuchten Flechtenarten zeigen erhebliche und teilweise grundsatzliche Unterschiede in ihrem Verhalten bei Behandlung der trockenen Thalli mit Luft oher relativer Feuchtigkeit. Zwei extrem verschiedene Reaktionstypen sind in Abb. 1 dargestellt. Bei Cetraria islandica fiihrt die Wasserdampfaufnahme schon urze Zeit nach Beginn der Begasung zur Aktivierung des Stoffwechsels. Zunachst macht sich auch bei Belichtung fur kurze Zeit eine geringe respiratorische C0 2 -Ababe bemerkbar. Dann wird aber bald der Feuchte-Kompensationspunkt erreicht nd iiberschritten, und die Netto-Photosynthese steigt steil an, wobei dieser primare Anstieg nahezu proportional zur Begasungszeit zu verlaufen scheint. Dann flacht ich die Kurve ab, und die Netto-Photosynthese erfahrt eine Sattigung. Vorherehende Messungen haben gezeigt, daB das dem Gleichgewichtszustand zwischen Wassergehalt des Flechtenthallus und dem Feuchtigkeitsgehalt der Umgebungsluft es Lagers entspricht, d. h. die Flechte hat bei konstantem Wassergehalt ein konstant

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Abb. I. Zeitlicher Verlauf von Netto-Photosynthese (ausgefiillte Symbole, 00 2-Gaswechsel bei einer Belich tung mit 150 ,uE m - 2 s - 1 photosynthetisch aktiver Strahlung) und Dunkelatmung (offene Symbole) von Cetraria islandica und Leptogium brebissonii wahrend der Aufnahme von Wasserdampf aus dem Luftraum und anschliel.lender Befeuchtung mit fliissigem Wasser. Ab Zeitpunkt 0 wurden die ausgetrockneten Thalli mit Luft einer relativen Feuchtigkeit von 96,5 % (15 °0) begast, zum Zeitpunkt des Pfeiles bespriiht. Ordinate: aufgenommene (positiv) bzw. abgegebene C0 2-Menge. (Weitere methodische Angaben vgl. Text).

Fig. I. Time course of net photosynthesis (solid symbols, 00 2 exchange with illumination of 150 ,uE m - 2 s-1 photosynthetically active radiation) and dark respiration (open symbols) of Cetraria islandica and Leptogium brebissonii during uptake of water vapor from air and subsequent moistening with liquid water. Starting at time 0, the dry lichen thalli were treated with air of a relative humidiy of 96.5% (15 °0) and were then sprayed (arrow). Ordinate: 00 2 uptake (positive) and 00 2 release. (See text for further technical details).

bleibendes W asserpotential von ca. -46 bar erreicht. Auch die Dunkelatmung folgt im Prinzip einer Siittigungskurve. Nach ca. 50 Std. Begasungszeit wird der Flechtenthallus mit tropfbar-fliissigem Wasser bespriiht (Pfeil in Abb. 1). Diese Befeuchtung hat keinen wesentlichen EinfluB auf den photosynthetischen Gaswechsel dieser Art. Ganz anders liegen die V erhiiltnisse bei der Gallertflechte Leptogium breb.issonii. Auch hier nehmen die trockenen Lager a us der Luft von 96,5% relativer Feuchtigkeit Wasserdampf auf, so daB ihr auf Trockengewicht bezogener Wassergehalt nach 50 Std. mit 48,2% nicht wesentlich unter dem von Cetraria islandica liegt, die zur gleichen Zeit 54,7% erreicht hat. Trotzdem reicht das bei Leptogium brebissonii nicht zur Reaktivierung einer positiven Netto-Photosynthese aus. Die Photosynthesekurve verliiuft zuniichst im Kompensationspunkt, dann wird eine geringfiigige Atmung auch im Licht erkennbar, und anschlieBend liegt der Gaswechsel wieder im Bereich des Kompensationspunktes. DaB das auf einer gewissen Bruttophotosynthese mit interner Refixierung des respiratorisch entwickelten C0 2 beruhen muB, ergibt sich aus der gleichzeitigen Dunkelatmung, die deutlich unter dem Kompensationspunkt liegt. Bei Befeuchten mit tropfbarem Wasser iindert sich das Gaswechselverhalten von Leptogium brebissonii grundsatzlich. Im Verlauf von kurzer Zeit treten erhebliche Photosyntheseraten auf, die weit tiber die von Cetraria islandica ansteigen und sich dann bei Austrocknung verringern. Daraus wird deutlich, daB Leptogium brebissonii durch Wasserdampfaufnahme nicht (jedenfalls nicht in den

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b. 2. Wie Abb. 1, jedoch fiir Collema crispum (runde Symbo1e) und Collema cristatum (Dreiecke). . 2. Same as Fig. 1, but for Collema crispum (circles) and Collema cristatum (triangles).

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bb. 3. Zeitlicher Verlauf der Netto-Photosynthese (C0 2 -Gaswechsel bei einer Belichtung mit 50 ,uE m - 2 s - 1 photosynthetisch aktiver Strahlung) von Parmelia hypoleucina, U mbilicaria deusta nd Caloplaca regalis wahrend der Aufnahme von Wasserdampf aus dem Luftraum. Ab Zeitpunkt wurden die ausgetrockneten Thalli mit Luft einer relativen Feuchtigkeit von 96,5% (15 °C) egast. Ordinate: aufgenommene (positiv) bzw. abgegebene C0 2 -Menge, bezogen auf die mittleren Maximalraten (100 %)- Gekennzeichnet sind die Zeitpunkte, zu denen 50% der maximalen Photo-

ynthese erreicht werden.

ig. 3. Time course of net photosynthesis (C0 2 exchange with illumination of 150 ,uE m- 2 s-1 hotosynthetically active radiation) of Parmelia hypoleucina, Umbilicaria deusta and Caloplaca egalis during uptake of water vapor from air. Starting with time 0, the dry lichen thalli were reated with air of a relative humidity of 96,5% (15 °C). Ordinate: C0 2 uptake (positive) and C0 2 elease, related to mean of maximal rates (100 %)- Indicated are the time points where 50% of

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Reaktivierung der Photosynthese trockener Flechten

1

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Abb. 8.

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20

30

40

50 Ze1t !StdJ

60

70

80

90

100

Abb. 5.

Fig. 5. S

Abb. 6. Fig. 6. S

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Ramalina vizzavonensis

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90

Zeit lStdJ

Abb. 7. Wie~Abb. 1, jedoch fiir Ramalina vizzavonensis (fruchtend). Fig. 7. Same as Fig. 1, but for Ramalina vizzavonensis (fertile).

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Umbilicaria cylindrica

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90

100

Zeit lStdJ

Abb. 8. Wie Abb. 1,'jedoch fUr Umbilicaria cylindrica und Umbilicaria deusta. Fig. 8. Same as Fig. 1, but for Umbilicaria cylindrica and Umbilicaria deusta. Abb. 4. Wie Abb. I, jedoch fiir Oladonia portentosa. Fig. 4. Same as Fig. I, but for Oladonia portentosa. Abb. 5. Wie Abb. I, jedoch fiir Parmelia caperata (Probe 2). Fig. 5. Same as Fig. I, but for Parmelia caperata (sample 2). Abb. 6. Wie Abb. I, jedoch fiir Umbilicaria antarctica. Fig. 6. Same as Fig. I, but for Umbilicaria antarctica.

0.

16

L. LAXGE

und E.

KrLlAN

...

Caloplaca regalis

-0,08

-0,12

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Zeit fStd.l

Abb. 9. vVie Abb. l, jedoch fiir Caloplaca regalis.

Fig. 9. Same as Fig. 1, but for Caloplaca regalis.

beteiligt sein. Bei einer Reihe von Experimenten wurde die Dunkelatmung der Thalli auch nach dem Spriihen in stichprobenhaft verteilten Dunkelzeiten verfolgt. Abb. 7 erlautert das fur Ramalina vizzavonensis. Wenn man als MaE flir die BruttoPhotosynthese die absoluten Raten von Netto-Photosynthese und Dunkelatmung miteinander addiert, so andert diese sich nach dem Spriihen nur unwesentlich, wahrend die erhohte Atmung aber zu einer Depression der Netto-Photosynthese fiihrt. Noch gravierender macht sich die Erhohung der Atmung nach der Befeuchtung mit fliissigem Wasser bei anderen, Umbilicaria-Arten bemerkbar (Abb. 8). Unrnittelbar nach dem Spriihen steigert sich die Dunkelatmung bei Umbilicaria cylindrica und Umbilicaria deusta urn das 5- bis 6fache und ist auch noch 13 Std. spater auf das 3,4- bis 4fache gegeniiber dem Ausgangswert nach Wasserdampfbefeuchtung erhoht. Damit ist eine starke Depression der Netto-Photosynthese verbunden, die bei Umbilicaria deusta anfangs sogar zu einer Unterschreitung des Kompensationspunktes fiihrt, obwohl die Brutto-Photosynthese in V erbindung mit dem Spriihen erheblich zugenommen hat. Ganz extreme Verhaltnisse liegen bei der kleinstrauchigen, antarktischen Caloplaca regalis vor (Abb. 9). Es ist zweifelhaft, ob ihre dichten, kompakten und pilzreichen Lager wahrend der 70stiindigen Begasungszeit den Gleichgewichtszustand im Wasserpotential mit der feuchten Umgebungsluft iiberhaupt erreicht haben. Das kontinuierliche Ansteigen der Dunkelatmung wahrend des gesamten Prozesses der Wasserdampfaufnahme macht das unwahrscheinlich. Das Spriihen der Thalli bewirkt dann eine ganz enorme, reversible Stimulation der Dunkelatmung, und die Netto-Photosynthese erreicht erst 7 Std. spater wieder ihren Kompensa tionspunkt.

5. Diskussion Die Reaktivierung des photosynthetischen Gaswechsels trockener Flechtenthalli durch Wasserdampfaufnahme aus dem Luftraum ist ein komplexer Vorgang, dessen AusmaB und Zeitverlauf von ganz verschiedenen Faktoren abhangt. Einerseits ist die Geschwindigkeit der Hydratisation der Lager von ihrem Zerteilungsgrad und ihrer relativen Oberflachenentwicklung bestimmt. So ist es erklarlich, daB stark verastelte Lebensformen wie Bart-, Strauch- und Bandflechten und diinnlobige, zer·

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2 Flora,

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Reaktivierung der Photosynthese trockcner Flechten

17

teilte Blattflechten am Anfang der Tabelle 2 stehen, die nach steigender Zeit geordnet ist, die zum ~rreichen der Hiilfte der Maximalleistung notwendig war (Spalte A). Daneben machen sich offenbar aber auch anatomische Merkmale wie Oberfliichenbeschaffenheit und Rindenstruktur in der Geschwindigkeit der Wasserdampfaufnahme bemerkbar. ~s ist in dieser Hinsicht bezeichnend, daB die untersuchten Nabelflechten der Familie der Umbilicariaceen (Lasallia pustulata, Umbilicaria antarctica, U. cylindrica und U. deusta) mit stark entwickelter, dichter Rinde zu den Arten gehoren, deren photosynthetischer Gaswechsel am langsamsten reaktiviert wurde. AuBerdem spielen die Dicke und Dichte des Thallusverbandes eine weitere Rolle; sie beeinflussen Diffusions- und Leitungswiderstiinde innerhalb des Lagers. So ist es erkliirlich, daB sehr lange Zeitriiume notwendig waren, bis z. B. die kompakten Lager von Caloplaca regalis durch Wasserdampfaufnahme hydratisiert wurden. Andererseits ist der Anstieg der C0 2 -Fixierungsrate bei Wasserdampf-Reaktivierung nicht nur durch die Geschwindigkeit der Wasseraufnahme bestimmt, sondern auch durch die Fahigkeit des Photosyntheseapparates, bereits bei niedrigen erreichten Wasserpotentialen C0 2 photosynthetisch binden zu konnen. Friihere Messungen haben gezeigt, daB in dieser Hinsicht artspezifische Unterschiede existieren (z. B. LANGE & REDON 1983). In welchem AusmaB derartige ~igenschaften die Charakteristik der Photosynthesekurven bei den vorliegenden Messungen zumindest wiihrend der ersten Phase der Behandlung mit feuchter Luft mit bestimmen, kann jedoch im einzelnen nicht entschieden werden. Alle der hier und friiher (siehe z. B. BUTTNER 1971 und Zusammenfassung bei KAPPEN 1973) untersuchten heteromeren Flechten zeigen grundsiitzlich die Fiihigkeit, nach Wasserdampfaufnahme C0 2 mit positiver Bilanz aufnehmen zu konnenwenn auch mit erheblichen Unterschieden in Geschwindigkeit und Intensitat der Reaktivierung des Photosyntheseapparates nach einer Trockenperiode. Demgegeniiber stellen die untersuchten Gallertflechten, die zur ~rlangung einer positiven Photosyntheserate auf fliissiges Wasser angewiesen sind, eine iiberraschende Besonderheit dar. Uber die moglichen Ursachen fiir das abweichende Verhalten lassen sich bislang nur V ermutungen anstellen. Der trockengewichtsbezogene Wassergehalt der 3 untersuchten Collemataceen liegt zum ~nde der Begasungszeit im Bereich aller iibrigen Flechten (Tabelle 2, Spalte C), und in ihrer absoluten Wasseraufnahme aus dem Luftraum entsprechen sich die verschiedenen Lebensformen ebenfalls. Beispielsweise bet rug in einer V ersuchsserie der Wassergehalt von Collema crispum nach Trocknung iiber Silikagel 4,2 %, wahrend er bei Ramalina maciformis bei 3,6% lag. Nach einer Begasungsperiode von 71 Std. bei 96,5% relativer Luftfeuchtigkeit hatten Collema crispum 397 mg und Ramalina maciformis 364 mg Wasser pro g Trockengewicht aufgenommen. Allerdings entspricht das bei Ramalina macijormis einem bedeutend hoheren Anteil in bezug auf die maximale Wassergehaltskapazitat, die nach intensiver ~inquellung ca. 170% des Trockengewichtes im Vergleich zu Collema crispum mit ca. 500% Wassergehalt ausmacht. Ausgehend von der maximalen ~inquellung mit fliissigem Wasser bedeutet also der Zustand nach Wasserdampfaufnahme bei der Gallertflechte eine viel starkere Dehydration bzw. ,Schrumpfung" als bei der Bandflechte Ramalina maciformis. Hierin konnte das unterschiedliche Photosyntheseverhalten begriindet sein. Die apparente C0 2 -Assimilation hangt nicht nur vom unmittelbaren Photosynthesevermogen des Phykobionten ab, sondern auch davon, inwieweit die diffusiven Thalluswiderstande den Transport von C0 2 zum Ort der Carboxylierung zulassen. Obwohl noch nicht experimentell bewiesen, gibt es Hinweise darauf, daB die diffusive Leitfahigkeit in den dehydratisierten Thalli heteromerer Flechten relativ groB ist, so daB sie die Netto-Photosynthese wohl nicht wesentlich begrenzen kann. Bei trockenen Thalli der Gallertflechten konnte das anders sein. Hier konnten die dehydratisierten Gallertscheiden sich so eng um 2 Flora, Bd. 176

18

0. L. LA"fGE und E. KILIA N

Tabell e 2. Chara kteris ierung des C0 -Gasw echsel s der unters uchte n Flech tenart en nach 2 Wasse rdampf aufnah me aus dem Luftra um und anschl ieBen dem Spriih en mit flussig em Wasse r. Anord nung der Arten nach steige nden Werte n in Spalte A Spalte A: Zeitda uer der Begas ung mit feuch ter Luft (96,5% relativ e Feuch tigkei t, 15 °C), die notig ist, urn 50% der unter diesen Bedin gunge n mogli chen :Maxi malrat e der Netto -Photo synthe se bei den anfang s trocke nen Thalli zu erreic hen. Spalte B: :Maxim ale Rate der Netto -Phot osynt hese im Gleich gewic ht mit Luft einer relativ en Feuch tigkei t von 96,5% (150 .uE m- 2 s-1 photo synth etisch aktive Strahl ung, 15 °C). Spalte C: Thallu s-Was sergeh alt (bezog en aufTr ocken gewic ht) im Gleich gewic ht mit Luft von 96,5% relativ er Feuch tigkei t (15 °C). Spalte D: Netto -Phot osynt hesera te nach Bespr iihen bei Bezug auf die :Maxi malrat e im Gleich gewicht mit Luft von 96,5% relativ er Feuch tigkei t (siehe Spalte B). (Wass ergeha ltsang aben in Klam mer bezieh en sich auf Bestim mung en, die nicht wahre nd des gleich en Exper iment s, sonde rn bei einer Parall elserie durch gefiih rt wurde n. Ein Strich marki ert fehlen de :MeLldaten. Das Zeiche n oo in Spalte A kennz eichne t, daB wahre nd der Dauer des Versu ches bei Wasse rdamp faufna hme keine appar ente C0 2 -Aufn ahme stattf and; in Spalte D wird durch das gleich e Zeiche n kennt lich gemac ht, daB desha lb ein Bezug der Photo synth eserat e nach Spriih en auf die Rate bei Wasse rdamp faufna hme nicht sinnvo ll ist). Table 2. Chara cterist ic param eters of C0 2 excha nge of the invest igated lichen specie s after water vapor uptak e and subse quent sprayi ng with liquid water . Seque nce of specie s accord ing to increa sing numbe rs in Colum n A Colum n A: Lengt h of time period (hours ) of treatm ent with moist air (96,5% relativ e humid ity, 15 °C) which is necess ary to achiev e 50% of maxim al possib le net photo synthe sis using initial ly dry thalli. Colum n B: Maxim um rate of net photo synthe sis when in equili brium with air of relativ e humid ity of 96.5% (150 .uE m- 2 s-1 photo synthe tically active radiat ion, 15 °C). Colum n C: Thallu s water conte nt (relate d to dry weigh t) when in equili brium with air of 96.5% relativ e humid ity (15 °C). Colum n D: Net photo synthe sis rate after sprayi ng, relate d to maxim um rate in equili brium with air of 96.5% relativ e humid ity (see Colum n B). (Data on water conte nt shown in paren theses indica te determ inatio ns which were not condu cted during the same exper iment but rather during a parall el series. Dash indica tes missin g data. Letter oo in Colum n A shows that no appar ent C0 uptak e took place during the course of water vapor 2 uptak e; in Colum n D the same letter indica tes that for the same reason net photo synthe sis after sprayi ng canno t be relate d to C0 2 excha nge rate after water vapor uptak e). A [Std.)

Parme lia hypole ucina Hetero dermia cf. spinul osa Rama lina vizzav onensi s (Jugen dform ) Thamn olia vermic ularis Rama lina fenestr ata Rama lina vizzav onensi s (fruch tend) Evern iopsis trulla Rama lina cactac earum Parme lia capera ta (Prob e 1) U snea subpec tinata Parme lia perlat a U snea lacerata Parme lia capera ta (Prob e 2) Usnea subsca brosa

4,25 4,75 4,75 4,75 5,25 5,25 5,75 5,75 6,00 6,00 6,75 7,00 7,75 7,75

B (mg C0 2 g-1 h-1]

1,677 0,659 1,670 0,514 1,790 1,891 0,315 0,765 1,333 1,834 1,477 0,289 0,570 1,622

c [%] 50,0 46,9 56,8 46,1 (51,0) 53,9 54,9 57,7 50,9 55,0 47,9 58,0 (51,5)

D [%]

91,6 90,3 91,3 96,9 66,4 70,2 89,8 87,3 101,0 95,3 116,3 82,5 86,4

(Forts e

Pseudep Cetraria Cladoni Cladon i Lasall ia Ramal in Stereoca Usnea fa Clado nia Umbilic a Umbil ica Umbilic a Umbil ica Caloplac Collema c Collema c Leptog iu

die Nos tisch un dann di moglich Versu ch · Ende de Refix ier halb ein haben m Moglich bakte rie Auch gem Wa EinfluB v der Thal (bei 15 °C anspa nnu ziehen, w Ausd ruck oder Ube wider stan Depre ssio Aufn ahm ihrer Beli tion der g Flech tenMitoc hon Art und W

1 ) Anm setzun g de Phyko bion

2*

Reaktivierung der Photosynthese trockener Flechten

Wasserdnung

e notig Photo-

Feuch-

96,5%

eichge-

leichen ehlende hes bei gleiche ie Rate

r water creasing

y, 15 °C) initially

umidity

f 96.5%

um with

onducted Letter oo uptake; spraying

6

3 9 4 2

8 3 0 3 3 5 4

1!}

(Fortsetzung Tabelle 2) A [Std.]

Pseudephebe minuscula Cetraria islandica Cladonia rangiferina Cladonia mitis Lasallia pustulata Ramalina macijormis Stereocaulon vesuvianum Usnea fasciata Cladonia portentosa Umbilicaria crustulosa Umbilicaria cylindrica Umbilicaria antarctica Umbilicaria deusta Caloplaca regalis Collema crispum Collema cristatum Leptogium brebissonii

8,25 8,50 9,50 9,75 11,25 11,25 11,50 12,00 13,25 15,25 15,25 16,50 16,75 33,75 00 00 00

B

c

[mg C0 2 g- 1 h-1 ]

[%]

0,347 0,488 0,351 0,481 0,764 0,667 0,432 0,066 0,439 0,242 0,232 0,760 0,143 0,067 -0,022 -0,051 -0,004

60,5 54,7 (50,4) 56,2 57,3 40,0 54,0 55,7 60,0 55,0 47,6 66,6 41,3 45,1 43,9 41,6 48,2

D [%]

30,6 103,6 111,0 103,3 129,1 95,8 88,6 168,1 27,3 48,1 16,1 -26,4 -163,4 00

00 00

die Nostoc-Zellen legen, daB die Diffusionsbarriere fiir den Zustrom von C0 2 praktisch uniiberwindbar wird. Erst Quellung unter Aufnahme von viel Wasser konnte dann die Diffusionswiderstande so weit herabsetzen, daB apparente C0 2 -Fixierung. moglich wird. Fiir diese Hypothese spricht die Tatsache, daB bei den beschriebenen Versuchen zumindest der Gaswechsel von Leptogium brebissonii bei Belichtung zum · Ende der Luftfeuchte-Behandlung im Bereich des Kompensationspunkts verlief, eine Refixierung des respiratorisch erzeugten Kohlendioxids also vor sich ging und deshalb eine grundsatzliche Reaktivierung des Photosyntheseapparates stattgefunden haben muBte. Weitere Untersuchungen zur Klarung dieser Fragen sind erforderlich. Miiglicherweise bestehen auch prinzipielle Unterschiede im Verhalten zwischen Cyanobakterien und Griinalgen.1 ) Auch die Reaktion der Netto-Photosynthese nach Bespriihen der Thalli mit fliissigem Wasser im AnschluB an die Periode der Wasserdampfaufnahme spiegelt den EinfluB verschiedener Vorgange wider. In erster Linie erhoht sich das Wasserpotential der Thalli von ca. -46 bar im Gleichgewicht mit 96,5% relativer Luftfeuchtigkeit (bei 15 °C) auf ca. 0 bar im voll gesattigten Zustand. Diese Verringerung der Wasseranspannung muB eine Erhohung der potentiellen Photosyntheseleistung nach sich ziehen, wie das auch bei einigen Arten in der apparenten C0 2 -Fixierungsrate zum Ausdruck kommt (z. B. Abb. 4, Cladonia portentosa; Tabelle 2, Spalte D). Sattigung oder Ubersattigung mit Wasser fiihrt jedoch auch zu einer Erhohung der Diffusionswiderstande fiir C0 2 innerhalb des Flechten-Thallus. Das kann sich in einer starken Depression der Netto-Photosynthese auswirken. Weiterhin ist die apparente C0 2 Aufnahme nicht nur Ausdruck der Photosynthesekapazitat der Phykobionten und ihrer Belieferung mit externem C0 2 , sondern in die Rate geht ebenso die C0 2 -Produktion der gleichzeitig ablaufenden respiratorischen Vorgange ein, wobei innerhalb des Flechten-Thallus der iiberwiegende Teil atmender Zellen aus Pilzmaterial besteht. Mitochondriale Atmung und Photosynthese hangen offenbar in unterschiedlicher Art und Weise vom Wasserzustand des Flechten-Thallus ab. In Ubereinstimmung 1) Anmerkung wahrend der Korrektur des Artikels: Diese Annahme hat sich bei der Fortsetzung der Untersuchungen bestatigt. Nicht die Struktur des Thallus sondern der Typ deSPhykobionten ist flir das Verhalten entscheidend. 2*

?

20

0.

L. LANGE

und E.

KILIAX

mit den Erfahrungen bei hoheren Pflanzen (KAISE;R et al. 1983) reagiert der photosynthetische Gaswechsel auch bei :Flechten empfindlicher auf Wasserentzug als die Atmung. Das wird z. B. deutlich, wenn bei den beschriebenen Versuchen zu Beginn der Behandlung der ausgetrockneten Thalli mit feuchter Luft, also bei noch sehr geringer Hydratation, auch bei Licht fiir langere Zeit zunachst nur C0 2 abgegeben wird, ehe dann spater der :Feuchte-Kompensationspunkt tiberschritten wird und Netto-C0 2 -:Fixierung beginnt (z. B. Abb. 4, 9). Im weiteren Verlauf der Wasserdampfaufnahme scheinen sich anschlieBend aber Photosynthese und Atmung ahnlich zu verhalten; sic erreichen in den meisten :Fallen zur gleichen Zeit, also bei gleichem Wasserzustand, ihren Sattigungswert. Erhebliche Unterschiede konnen dann aber bei der Befeuchtung mit tropfbarem Wasser auftreten. Wie bekannt (siehe Zusammenfassung bei BEWLEY & KROCHKO 1982), reagieren viele Arten auf das Sprtihen mit einem sprunghaften Anstieg der Dunkelatmung, was sich in einer gleichzeitigen Verminderung der Netto-Photosynthese bemerkbar macht und diese his weit unter den Kompensationspunkt absenken kann (Abb. 8, 9). Diese anfangliche Erhohung der Respiration klingt im allgemeinen nach einiger Zeit ab, und entsprechend steigt auch die Netto-Photosynthese wieder an. Dann stellt sich eine zumindest flir Tage etwa konstante Dunkelatmungsrate ein, die jedoch wesentlich hoher als bei Sattigung mit Luftfeuchtigkeit sein kann. Dber die stoffwechselphysiologischen Ursachen fUr diesen Unterschied ist noch wenig bekannt (BEWLEY & KROCHKO 1982). Man gewinnt den Eindruck, als ob die :Forderung der Respiration durch Befeuchtung mit Wasser in fltissiger Phase gegentiber einer Hydratation in Gleichgewicht mit hoher Luftfeuchtigkeit mit Transportphanomenen innerhalb der Zellen oder von Symbiosepartner zu Symbiosepartner innerhalb des Flechtenthallus im Zusammenhang steht. J edoc h fehlen hierti her gesicherte Anga ben. Das AusmaB, in dem sich die die a pparente C0 2 -Assimilation fordernd oder hemmend beeinflussenden Vorgange auswirken, ist von Art zu Art auBerordentlich unterschiedlich. So ftihrt das Befeuchten durch Sprtihen im Rahmen der vorliegenden Versuche im Extrem zu einer Erhohung der C0 2 -Auf.: nahme um 68% bei Cladonia portentosa, kann aber andererseits auch eine Erniedrigung zur Folge haben, die sich bei Caloplaca regalis in einer Atmungsrate bei Licht auspriigt, die 163% der vorherigen Netto-Photosynthese entspricht. Es hat den Anschein, als ob eine gewisse Korrelation besteht zwischen der :Fiihigkeit der :Flechtenthalli, Wasserdampf unter Reaktivierung des Photosyntheseapparates mit groBer Geschwindigkeit aufzunehmen und ihrem Vermogen, eine starkere Depression ihrer C0 2 -Assimilation durch Dbersattigung der Lager mit flussigem Wasser zu vermeiden (vgl. in Tabelle 2 die Spalten A und D miteinander). Thallusmorphologie, Oberflachen- und Rindenstruktur der Lager konnten sich in dieser Hinsicht gleichsinnig auswirken. Das unterschiedliche Vermogen der einzelnen Flechtentypen, dampfformig gebotene Feuchtigkeit zur Reaktivierung ihres Stoffwechsels und zu photosynthetischer Primiirproduktion zu nutzen, kann als Ausdruck spezifischer Anpassung an bestimmte standortsokologische Bedingungen gesehen werden. REDON & LANGE (1983) zeigten, daB fUr die reiche Flechtenvegetation einer chilenischen Nebeloase die hohe Luftfeuchtigkeit eine wesentliche Rolle spielt und fur eine der Flechtengesellschaften, die unterhalb der eigentlichen Nebelzone ihr Hauptverbreitungsgebiet hat, nahezu die einzige Wasserquelle darstellt. Die relative Luftfeuchtigkeit ist an diesen Standorten starken Tagesschwankungen unterworfen. Wahrend der Mittagszeit sinkt sie ab, und die :Flechten trocknen bei Besonnung stark aus. Positiver Stoffgewinn kann nur erbracht werden, wenn die dazwischenliegenden Perioden hoher Luftfeuchtigkeit zur Wasserdampfaufnahme und Reaktivierung in ausreichendem MaBe genutzt werden. Die Freilandmessungen lieBen erkennen, daB z. B. Heterodermia c£. spinulosa und Ramalina cactacearum mit ihrem Wassergehalt den Schwankungen der Luft-

feuch direk wich Mess such t auch Das s listen z. B. giesis diese aufna muB bleibe fiir di men k sich e Arten (Tabel haltnis len die schen kompa grunds von V 1984). keit je fiir Us auch g schen auf Ki Flecht Bei suchte nach B Einerse dererse weisen Mes natiirli dar£ an Als Sta feuchte die Leb fehlt, a Luftfeu ein, daB synthet an fltiss flechten lich ihr abweich

photoals die Beginn h sehr egeben rd und Wasserahnlich eichem n a her mmenen mit zeitigen t unter hohung d steigt ir Tage i Sattirsachen 2). Man ung mit t hoher mbioseg steht. parente , ist von Spriihen C0 2 -Aufrniedriei Licht hat den r Flecht groBer on ihrer rmeiden e, Oberchsinnig

rmig gehetischer estimmte zeigten, he Luftschaften, , nahezu n Standsinkt sie inn kann chtigkeit genutzt spinulosa der Luft-

Reaktivierung der Photosynthese trockener Flechten

21

feuchtigkeit streng folgen. Soweit diese hoher als etwa 80% war und die Thalli nicht direkt besonnt wurden, befanden die Flechtenthalli sich immer nahezu im Gleichgewicht mit dem W asserpotential der sie umgebenden Luft. A us den vorliegenden Messungen geht hervor, daB sich beide Arten im Vergleich zu den iibrigen untersuchten Flechten durch sehr rasche Wasserdampfaufnahme auszeichnen, und daB das auch in kurzer Zeit zur Reaktivierung ihres Photosynthesevermogens fiihrt (Tabelle 2). Das stellt offensichtlich die wesentliche funktionelle Anpassung dar, die diesen Spezialisten ihre Existenz ermoglicht. Sie teilen diese Eigenschaft mit anderen Arten, die z. B. aus der nebelreichen Zone des Algarve-Gebirges in Portugal oder von der portugiesischen Atlantikkiiste stammen. Es ware interessant zu wissen, inwieweit auch diese Flechten an ihren Standorten von ihrem Vermogen zur raschen Wasserdampfaufnahme fiir gewinnbringende Photosynthesetatigkeit Gebrauch machen. Ebenso muB die Beantwortung der Frage weiteren Freilanduntersuchungen vorbehalten bleiben, welche Bedeutung hohe Luftfeuchtigkeit und Wasserdampfreaktivierung fur die Stoffbilanz strauchiger epigaischer Arten z. B. am alpinen Standort zukommen kann. Einige Vertreter dieser Lebensform, z. B. Thamnolia vermicularis, zeichnen sich ebenfalls durch auBerordentlich rasche Wasserdampfaufnahme a us. Die CladoniaArten vom Cladina-Wuchstyp befinden sich im Mittelfeld der untersuchten Arten (Tabelle 2). Eine geschlossene Gruppe mit zwar eindeutig vorhandener, aber verhaltnismaBig langsamer Wasserdampfreaktivierung ihrer Netto-Photosynthese stellen die alpinen und antarktischen Umbilicarien dar, an die sich die heiden antarktischen Arten Usnea fasciata und Caloplaca regalis mit dichter AuBenrinde bzw. kompaktem Thalluskorper anschlieBen. Die Tatsache, daB antarktische Flechten grundsatzlich zur Wasserdampfreaktivierung befahigt sind, ist bereits fiir eine Reihe von Vertretern gezeigt worden (LANGE & KAPPEN 1972; KAPPEN 1983; KAPPEN 1984). Fiir Standorte der kontinentalen Antarktis miBt KAPPEN (1983) dieser Fahigkeit jedoch keine okologische Bedeutung bei; als wichtigste Wasserquelle z. B. fiir Usnea sulphurea konnte er Schnee-Schmelzwasser nachweisen. Eine gewisse, wenn auch geringe Rolle konnte Wasserdampfaufnahme eventuell am maritim-antarktischen Standort spielen, wenngleich sich auch hier bei Messungen von KAPPEN (1984) auf King George Island Nebel und Regen als Hauptquellen fiir die Befeuchtung der Flechten erwiesen haben. Bei all diesen Betrachtungen muB offen bleiben, wie wichtig die bei den untersuchten heteromeren Arten gefundenen Unterschiede in der Reaktion des Gaswechsels nach Bespriihen mit tropfbarem Wasser unter okologischen Gesichtspunkten sind. Einerseits fehlen entsprechende Freilanduntersuchungen noch fast vollstandig. Andererseits ware es notwendig, neben den hier beschriebenen kurzfristigen Verhaltensweisen auch die langfristigen Auswirkungen mit in die Analyse einzubeziehen. Messungen iiber Wasserhaushalt und C0 2 -Gaswechsel von Gallertflechten am natiirlichen Freilandstandort liegen bislang nicht vor. Allgemein ist jedoch ihr Bedar£ an zumindest zeitweilig hoher Feuchtigkeit bekannt (z. B. DEGELIUS 1954). Als Standorte fiir die heiden untersuchten Collema-Arten werden feuchte bzw. sickerfeuchte Mauern und Gesteine angegeben (WIRTH 1980). Bezeichnend ist auch, daB die Lebensform der Gallertflechten in der typischen Nebelvegetation an Standorten fehlt, an denen Bart-, Band- und Blattflechten von Wasserdampfaufnahme bei hoher Luftfeuchtigkeit profitieren. Dies stimmt mit den experimentellen Befunden iiberein, daB die Collemataceen zur Reaktivierung und Aufrechterhaltung ihres photosynthetischen C0 2 -Gaswechsels auf Zufuhr von verhaltnismaBig groBen Mengen an fllissigem Wasser angewiesen sind. Soweit untersucht, erweisen sich die Gallertflechten also ni.cht nur anatomisch-morphologisch, sondern auch funktionell hinsichtlich ihres Wasserhaushalts und ihrer photosynthetischen Primarproduktion als abweichende und eigenstandige Lebensform unter den Flechten.

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0. L. LANGE und E. KILIAN

6. Zusammenfassung Es ist grundsatzlich bekannt, daB ausgetrocknete Lager von Flechten aus Luft mit hoher relativer Feuchtigkeit W asserdampf aufnehmen und dal.l dadurch ohne Zufuhr von fliissigem Wasser ihr Stoffwechsel so rcaktiviert werden kann, daB hohe Raten von Netto-Photosynthese moglich sind. Die vorliegende Arbeit macht es sich zur Aufgabe, unterschiedliche Typen von Flechten aus verschiedenen Klimagebieten vergleichend auf diese Fahigkeit zur Reaktvierung durch Wasserdampfaufnahme hin zu untersuchen. Die Thalli iiber Silikagel getrockneter Flechtenproben werden in Gaswechselkiivetten fiir 50 bis 100 Std. mit Luft einer relativen Feuchtigkeit von 96,5% bei 15 °C (entsprechend einem 'Vasserpotential von ca. -46 bar) begast und anschlieBend mit Wasser bespriiht. Wahrend der ganzen Zeit werden C0 2 -Gaswechsel im Licht (150 ,uE m- 2 s-1 photosynthetisch aktiver Strahlung) und Dunkelatmung verfolgt. Bei allen heteromeren Flechtenarten mit Griinalgen fiihrt Wasserdampfaufnahme zur Reaktivierung des Stoffwechsels. Photosynthetische C0 2 -Assimilation und mitochondriale Atmung steigen im Verlauf der Begasung an und erreichen in der Regel eine Sattigung, wenn ein Gleichgewicht zwischen den Wasserpotentialen von Thallus und umgebender Luft eingestellt ist. In der Geschwindigkeit der Reaktivierung treten jedoch erhebliche Unterschiede auf. Wahrend einige Band-, Strauch- und Blattflechten (z. B. Parmelia hypoleucina, Thamnolia vermicularis) den Halbwert ihrer maximalen Photosynthese-Leistung (bezogen auf den Sattigungswert) bereits nach einer Begasungszeit von weniger als 5 Std. erreichen, benotigen z. B. alpine und antarktische Umbilicaria-Arten dazu 15 bis 16 Std. und die antarktische Caloplaca regalis sogar fast 34 Std. Standortsanpassungen, z. B. an die Verhaltnisse in chilenischen Nebeloasen, in denen bestimmte Arten fast ausschlieBlich auf Luftfeuchtigkeit als einzige Wasserquelle angewiesen sind, lassen sich eindeutig erkennen. Auch auf die Befeuchtung mit tropfbarem Wasser reagieren die verschiedenen Flechtentypen unterschiedlich. In einigen Fallen bewirkt das Spriihen eine Erhohung der Netto-Photosynthese, haufig aber auch eine Verminderung. Im Extrem sinkt der Gaswechsel selbst im Licht fiir einige Zeit bis weit unter den Kompensationspunkt ab, was auf eine zumindest teilweise reversible Forderung der mitochondrialen Atmung zuriickgefiihrt werden kann. Eine Sonderstellung nehmen die Gallertflechten ein. Aile drei untersuchten Collemataceen (2 Collema-Arten, eine Leptogium-Art) haben nicht die Fahigkeit, die auch hier vorhandene Wasserdampfaufnahme zur Erlangung einer apparenten C0 2 -Aufnahme zu nutzen. Photosynthetische Primarproduktion ist bei diesen Flechten an die Einquellung in fliissigem Wasser gebunden. Das muB Konsequenzen fiir die Standortsanspriiche dieser Arten haben und ihre Verbreitung kennzeichnen. Soweit untersucht, erweisen sich die Gallertflechten damit also nicht nur anatomisch-morphologisch sondern auch funktionell hinsichtlich ihres Wasserhaushaltes und ihrer Photosynthesefahigkeit als eigenstandige Lebensform unter den Flechten.

Danksagung Frau BRUNS-STRENGE, Frau Dr. I. ULLMANN und Herrn Prof. Dr. J. REDON seifiir die Beschaffung von Flechtenproben gedankt, den Herren Dr. H. BIBINGER, Prof. Dr. J. PoELT und Dozent Dr. V. WIRTH fiir die Bestimmung der untersuchten Flechten bzw. fiir ihre Revision. Die Damen W. ANGERER, D. FALTENBACHER, W. GROB und W. SAMFASS halfen bei der Herstellung der Illustrationen, Herr G. RADERMACHER bei der Datenverarbeitung, die im Rechenzentrum der Universitat Wiirzburg erfolgte. Die Untersuchungen wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstiitzt.

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