Recepteurs de tension de la region de la bouche chez Blaberus craniifer burmeister (Dictyoptera: Blaberidae)

Int. J. Insect ~rnrphol, & Embryol. 3 (2): 171-192. 1974. Pergamon Press. Printed in Great Britain.

RECEPTEURS CHEZ

DE TENSION

DE

LA REGION

DE LA BOUCHE

BLABERUS CRANIIFER BURMEISTER (DICTYOPTERA"

BLABERIDAE)*

MAURICE MOULINS Laboratoire de Biologie G6n6rale, Universit6 de Provence, Centre St Charles, 13331 Marseille, France ( A c c e p t e d 5 October 1973)

A b s t r a c t - - F o u r stretch receptors are associated with the wall of the preoral cavity (cibarium) of Blaberus: 1 in the epipharynx and 3 in the hypopharynx. These are sensory cells associated with transverse connective tissue strands. The strands are attached at each extremity to the integument by a conjunctivo-epidermo-cuticular junction identical to the myo-epidermo-cuticular junction of muscle attachments. Each strand receives the dendrites of multiterminal (type 11) sensory cells which never--even when they are bipolar--possess any ciliary structure. The glial lacunar syslem, which is extensively developed around the axons, disappears around the dendrites. The distal parts of the dendrites are very rich in mitochodria. These dendrites are "'naked" in the connective tissue where the transduction mechanism is probably situated. "lhe receptors are unique in their histological complexity: the same strand can rec¢'ive 14 sensory cells with different morphological properties. Some of these cells are regularly packed in small anatomical units which are not ganglia. These complex receptors are probably able to insure some peripheral analysis of mechanical events of f?eding. Associated with each receptor are efferent fibres. These contain dense core vesicles and it is suggested that they can support a central control of the receptor by a "neurosecretomoteur" mechanism.

Index descriptors (in addition to those in title): Ultrastructure of sensory cells, connective tissue, peripheral pseudoganglia, glial lacunar system.

INTRODUCTION

CHEz les insectes la bouche s'ouvre au fond du cibarium, cavit~ dans laquelle progressent les aliments au moment de ia prise de nourriture avant de passer dans le pharynx et l'oesophage. La face interne du labre--ou ~pipharynx--et la face dorsale de l'hypopharynx repr~senten1: respectivement le plafond et le plancher du cibarium. Chez Blaberus, Fun et l'autre poss~dent un riche plexus nerveux sous-~pidermique constitu~ par des eellules multipolaires (type II, Zawarzin, 1912) dont le r61e est inconnu (voir Moulins, 1971a). Ii a ~t6 possible de montrer que ces 2 r~gions poss~dent en outre une s~rie d'organes qui rappellent morphologiquement les r~cepteurs de tension ("stretch receptors" des auteurs de langue anglaise) d~crits dans les r~gions thoraco-abdominales ehez divers insectes. 11 s'agit du r~cepteur de tension 6pipharyngien (RTE) et des r~cepteurs de tension hypopharyngiens ant6rieur (RTA), moyen (RTM) et post6rieur (RTP). * Ce travail a ~t6 r6alis6 au Laboratoire de Zoologie de la Facult6 des Sciences de Dijon (France). 171

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lls sont dignes d'int6r& ~t plusieurs titres: leur complexit6 structurale est originale (Moulins, 1966; Finlayson, 1968); des r6cepteurs comparables existent chez d'autres insectes (Moulins, 1969a) et m~me chez d'autres arthropodes (Laverack et Dando, 1968; Moulins, 1969b; Moulins et al., 1970); chez les insectes des r6cepteurs associ6s aux voies digestives ant6rieures, et non encore parfaitement identifi6s, jouent un r61e tr6s important dans la r6gulation de la prise de nourriture (Gelperin, 1966 a et b) et la r6gulation du fonctionnement du syst6me endocrinien (Clarke et Langley, 1963). Le pr6sent travail devrait enfin apporter un certain nombre de r6sultats int6ressant la structure du syst6me nerveux p6riph6rique aff6rent des insectes. MATERIEL ET TECHNIQUES Des larves de diff6rents stades et des adultes des 2 sexes ont 6t6 utilis6s. Les colorations du syst6me nerveux p6riph6rique ont 6t6 obtenues par injection d'une solution ~t 0 . 5 ~ de leucod6riv6 de bleu de m6thyl6ne dans un liquide physiologique (9g de Na CI; 0-2g de K C1; 0.2g de Ca C12; 4g de dextrose par litre). La coloration est fix6e par une solution satur6e de molybdate d'ammonium et les pi6ces deshydrat6es peuvent ~tre 6tudi6es apr~s montage in toto ou sur coupes apr6s inclusion ~. la paraffine (Moulins, 1968a). Les coupes histologiques ont 6t6 r6alis6es apr6s fixation par ie Bouin alcoolique et color6es par la technique de Prenant (H6matoxyline ferrique, 6osine, vert lumi6re) ou la technique ~ l'azan de Heidenhain (azocarmin, orange G, bleu d'aniline). Pour les 6tudes ultrastructurales, les pi6ces ont 6t6 fix6es par le t6troxyde d'osmium ~. 1'~ dans un tampon vdronal-ac6tate (1 hr ~t 4:C) ou par le glutarald6hyde ~t 2}0 dans un tampon cacodylate (16 hr h 4°C) avec postfixation par le t6troxyde d'osmium ~t 1 ~,, dans le marne tampon (1 hr). Les inclusions ont 6t6 r6alis6es dans un mdlange Epon-Araldite et les coupes, contrast6es par l'ac6tate d'uranyle en solution alcoolique et le citrate de plomb, ont 6t6 observ6es au microscope Hitachi HS 7S. OBSERVATIONS (l) Etude histologique Les 4 organes identifi6s sont constitu6s d'une lame conjonctive transversale tendue audessous et au-dessus du cibarium, dans les cavit6s hypo- et 6pipharyngienne. A chacune de ces lames sont associ6es plusieurs cellules nerveuses p6riph6riques de type II. Ces r6cepteurs sont suffisamment diff6rents les uns des autres pour justifier des descriptions s~par6es. Ils ont 6t6 mis en place sur la Fig. 1. (a) Le rdcepteur de tension hypopharyngien postdrieur (RTP). I1 a d6j~t 6t6 rapidement d6crit (Moulins, 1966). La lame conjonctive support est tendue entre les faces droite et gauche de la r6gion post6rieure de l'hypopharynx; elle est dorsale par rapport au nerf hypopharyngien tritoc6r6bral (Fig. 2 et Moulins, 1971a). Elle m6nage, entre elle et la face dorsale de l'hypopharynx, un foramen dans lequel passent les muscles dilatateurs ventraux du cibarium (dvc, Figs. 2, 3, 6). Elle n'a aucun rapport avec ces muscles; elle est beaucoup plus large dans les r6gions lat6rales--o0 elle rejoint le conjonctif sous-6pidermique--que dans la r6gion m6diane (Fig. 6). Le corps cellulaire d'une cellule multipolaire est log6 dans la lame (A, Figs. 3, 6). Son axone rejoint le nerf hypopharyngien tritoc6r6bral droit; ses dendrites se terminent pour

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FIG. 1. Les r6cepteurs de tension 6pi-et hypopharyngiens de Blaberus. La 16vre sup6rieure a 6t6 soulev6e ce qui permet de voir la bouche (Bo), l'6pipharynx (Eph) et la face dorsale de I'hypopharynx (Hyp). Les t6guments sont suppos6s transparents : on peut ainsi observer les supports conjonctifs des 4 r6cepteurs 6tudi6s (RTE, RTP, RTM, RTA). La destin6e centrale des cellules sensorielles annex6es ~t ces lames a 6t6 indiqu6e. Abr~viations lttilis~es sur les figures

A, B, C, D := ax = Bo =d, d' = ddlc =ddme dw" Eph fc gl he Hyp

/c mp

neurones sensoriels axone bouche dendrites muscles dilatateurs dorsaux lat6raux du cibarium muscles dilatateurs dorsaux moyens du cibarium - muscles dilatateurs ventraux du cibarium - 6pipharynx - fibres conjonctives cellules gliales . h6mocoele hypopharynx - lame conjonctive membrane plasmique

mt

= microtubules

nhmd nhmx nht nlr nstm Oep pgmd pgmx

-- neffhypopharyngien mandibulaire

nerf hypopharyngien maxillaire neff hypopharyngien tritoc6r6bral neff du labre nerf stomatogastrique m6dial organe 6pipharyngien post6rieur pseudo-ganglion mandibulaire -- pseudo-ganglion maxillaire RTA R6cepteur de tension hypopharyngien ant6rieur RTE -- R6cepteur de tension 6pipharyngien RTM -- R6cepteur de tension hypopharyngien moyen RTP R6cepteur de tension hypopharyngien post6rieur sc - sous-cuticule

c e r t a i n e s (d, Fig. 6) d a n s la l a m e t a n d i s q u e d ' a u t r e s ( d ' ) r e j o i g n e n t le c o n j o n c t i f sous6 p i d e r m i q u e de la r6gion t 6 g u m e n t a i r e plus distale. C e t t e cellule ne possbde j a m a i s d e s y m 6 t r i q u e d o n t l ' a x o n e r e j o i n d r a i t le n e f f tritoc6r6bral gauche. C o m m e l ' a soulign6 F i n l a y s o n (1968) cette asym+trie est o r i g i n a l e ; il f a u t a j o u t e r q u ' e l l e est tr~s c o n s a t n t e et q u ' i l s e m b l e en ~tre de m~'me c h e z d ' a u t r e s insectes ( M o u l i n s , 1969a). L a l a m e regoit e n c o r e , et cette fois de c h a q u e c6t6, les p r o l o n g e m e n t s p 6 r i p h 6 r i q u e s de 4 o u 5 cellules n e r v e u s e s b i p o l a i r e s ~ d e n d r i t e ramifi6e (B, Fig. 6). Les c o r p s cellulaires de ces b i p o l a i r e s s o n t log6s d a n s le p s e u d o - g a n g l i o n m a n d i b u l a i r e (cf. Figs. 20-22) au n i v e a u d u q u e l

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se termine p r a t i q u e m e n t le nerf h y p o p h a r y n g i e n mandibulaire. Ces bipolaires int6ressent la r6gion iat6rale de ia lame au niveau de l ' a t t a c h e sur l'6piderme. Les dendrites o n t un trajet caract6ristique qui am6ne leur partie t e r m i n a l e h se placer parall61ement au g r a n d axe de la lame. Le r6cepteur est d o n c desservi par 2 types cellulaires (A et B) qui d6pendent de 2 nerfs diff6rents (nht et nhmd).

FIG. 2. Le RTP; coupe histologique transversale de l'hypopharynx d'une jeune larve suivant le grand axe du rdcepteur dont le support (Ic) est visible sous les muscles dilatateurs ventraux du cibarium (dvc) ( x 180). Ft6.3. Le RTP; montage in toto de la face dorsale de l'hypopharynx d'un adulte apr6s coloration par le bleu de m6thylSne. Le multipolaire A, dont l'axone (ax) rejoint le neff hypopharyngien tritoc6r6bral, envoie une dendrite (d) dans la lame fie) tandis que les autres dendrites (d') rejoignent la r6gion sous-6pidermique plus distale (cf. Fig. 6) ( x 220). FIG. 4. Le RTM; coupe histologique transversale de l'hypopharynx d'une jeune larve suivant le grand axe du r6cepteur dont le support (lc) et les prolongements des 2 cellules C sont visibles ( x 180). FIG. 5. Le RTM ; montage in toto de la face dorsale de l'hypopharynx d'un adulte apr6s coloration par le bleu de m6thyl6ne. Noter les rapports des cellules C et A avec le support conjonctif (lc) (cf. Fig. 7). La fl6che indique une fibre associ6e (cf. Fig. 29) ( x 180). (b) Le rdcepteur de tension hypopharyngien moyen ( R T M ) . Le s u p p o r t c o n j o n c t i f de ce rScepteur est tr6s c o m p a r a b l e h celui du pr6c6dent; c'est une lame transversale post6rieure aux scl6rites h y p o p h a r y n g i e n s transverses (Fig. 1). Deux cellules sensorielles bipolaires h dendrite ramifi6e (C, Fig. 5) envoient leurs dendrites d a n s la r6gion m6diane de la lame dans laquelle se terminent toutes leurs ramifications.

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FIG. 6. Sch6ma du RTP en vue ventrale (voir texte et Figs. 2, 3). Le corps cellulaire de ces bipolaires est post6rieur 5- la lame; l'axone rejoint le nerf hypopharyngien mandibulaire au niveau du pseudo-ganglion mandibulaire (Fig. 6). Les prolongements p6riph6riques de quelques cellules bipolaires 5_ dendrite ramifi6e (B, Fig. 7) se terminent de chaque c6t6 dans la r6gion d'attache de la lame. Elles sont comparables aux cellules B du RTP (Fig. 6); leur corps cellulaire est log6 dans le pseudo-ganglion maxillaire (pgmx) plac6 sur une branche du nerf hypopharyngien maxillaire (voir Moulins, 1971a). Les r~gio:as lat6rales de la lame reqoivent enfin certaines dendrites (d) de 4 ou 5 cellules bipolaires o;u multipolaires (A, Fig. 7) dont le corps cellulaire est situ6 contre la face ventrale de la lame. La plupart de ces cellules poss6dent en plus un prolongement p6riph6rique ramifi6 (d', Fig. 7) qui se dirige vers l'avant pour se terminer dans le conjonctif sous6pidermique au niveau des scl6rites hypopharyngiens transverses. Ces cellules sont cornparables 5- la cellule A du RTP; leurs axones rejoignent 6galement le nerf hypopharyngien maxillaire. Le r6cepteur poss6de donc 3 types cellulaires (A, B e t C) qui d6pendent de 2 nerfs diff6rents (nhmd et nhmx). (c) Le rdcepteur de tension hypopharyngien antdrieur (RTA). C'est le plus complexe et il fait intervenir 14 cellules sensorielles; n6anmoins il n'est desservi que par un seul nerf. Le support conjonctif a la forme d'un T renvers6. I1 est constitu6 par une lame horizontale ant6rieure au scl6rite hypopharyngien transverse et d'une lame verticale qui relie la lame horizontale 5- la face dorsale de l'hypopharynx (Figs. 10, 12). De chaque c6t6, le corps cellulaire d'une cellule bipolaire 5_ dendrite ramifi6e (C, Figs. I 1, 12) est situ6 sous la lame horizontale, contre le plan sagittal. Sur les coupes histologiques (Fig. 10) ce corps cellulaire et son sym6trique sont entour6s d'une dizaine de noyaux non colorables par le bleu de m6thyl6ne (Fig. 11). L'6tude ultrastructurale (Fig. 23) montre qu'ils appartiennent 5- des cellules gliales et que le groupement ainsi r6alis6 n'a rien 5- voir avec un gan~glion. La dendrite de C se dirige dorsalement dans la lame verticale ott elle se B

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j°d B

A

d

FiG. 7. Sch6ma du RTM en vue ventrale (voir texte et Figs. 4, 5). ramifie. L ' a x o n e de C rejoint le nerf h y p o p h a r y n g i e n maxillaire apr6s un trajet transversal (Figs. 10, 12). Toutes les autres cellules associ6es au r6cepteur sont des bipolaires vraies, ~ dendrite non ramifi6e. La lame conjonctive horizontale reqoit de chaque c6t6 la dendrite d ' u n e b i p o l a i r e (B, Fig. 12) d o n t le corps cellulaire est plac6 sous la lame, dans la r6gion lat6rale. Cette cellule est c o m p a r a b l e aux cellules B des R T P et R T M mais son corps cellulaire n'est pas log6 dans un pseudo-ganglion. La lame conjonctive verticale reqoit les dendrites de 10 cellules bipolaires (5 de chaque c6t6) (D, Fig. 12) dans sa r6gion apicale sous-6pidermique. Les corps cellulaires de ces bipolaires sont plac6s contre l'6piderme dorsal, en cercle a u t o u r de l'apex de la lame conjonctive verticale. Les axones de ces cellules font une large boucle p o u r rejoindre le nerf h y p o p h a r y n g i e n maxillaire. Le r6cepteur est d o n c desservi par 3 types cellulaires (B, C et D) qui d6pendent tous du m~me nerf (nhmx). (d) Le rOeepteur de tension Opipharyngien (RTE). Le s u p p o r t c o n j o n c t i f est une lame transversale tendue d a n s la cavit6 6pipharyngienne. Lat6ralement cette lame ne prend pas appui sur les t6guments mais sur la face m6diale des muscles dilatateurs d o r s a u x lat6raux du cibarium les plus ant6rieurs (Moulins, 1971a) (Figs. 8, 13). La lame est ventrale p a r r a p p o r t au neff s t o m a t o g a s t r i q u e m6dial (nstm) qui n6anmoins n ' a aucun r a p p o r t avec FIG. 8. Le RTE; coupe hist ologique transversale de la 16vresup6rieu re d'unejeune larve i nt6ressant le support conjonctif (Ic) du r6cepteur qui s'attache sur les muscles dilatateurs dorsaux lat6raux du cibarium (ddlc) ( x 250). FxG. 9. Le RTE; montage in toto de l'6pipharynx d'un adulte apr6s coloration par le bleu de m6thyl6ne. Un des 2 groupes de cellules A est visible (cf. Fig. 13) ( x 375). FIG. 10. Le RTA; coupe histologique transversale de l'hypopharynx d'une jeune larve int6ressant le support conjonctif (Ic) du r6cepteur au dessous duquel les cellules C et leurs axones (ax) sont visibles (cf. Fig. 12A) ( x 250). FIG. 11. Le RTA; montage in toto de la face dorsale de l'hypopharynx d'un adulte apr6s coloration par le bleu de m6thyl6ne. La pr6paration int6resse les 2 cellules C; une fibre associ6e (---~) est visible le long des axones (ax) (cf. Fig. 30) ( x 375).

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Fits. 8-1 I.

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q

nhrnx

D

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FIG. 12. Sch6ma du RTA en coupe transversale (A) et en vue lat6ro-ventrale gauche (B) (voir texte et Figs. 10, I I). elle. Elle est ant6rieure aux muscle dilatateurs dorsaux m6diaux du cibarium (ddmc) et post6rieure aux organes 6pipharyngiens moyens (Oep, Fig. 135. De chaque c6t6 un groupe de 6 ou 7 cellules multipolaires (parfois bipolaires h dendrite ramifi6e) (A, Fig. 95 sont assocides h cette lame. Certaines dendrites (d) se terminent dans la lame; les autres dendrites (d') sont fort longues et rejoignent le conjonctif sous-6pidermique ant6rieur ou post6rieur it la lame. Une m~me cellule ne poss6de qu'une dendrite d'. Les axones de ces cellules rejoignent t o u s l e nerf du labre. Le r6cepteur est donc desservi par un seul type cellulaire (AS et un seul nerf (nlr). A cette 6tude histologique il reste h ajouter que les colorations au bleu de m6thyl6ne mettent r6gulibrement en 6vidence des fibres variqueuses le long des axones des cellules sensorielles 6tudides (Figs. 5, 115. L'origine et la destin6e de ces fibres assocides n ' o n t pas

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Fie;. 13. Sch6ma du RTE en vue dorsale (voir texte et Figs. 8, 9).

6t6 d6termin6es, mais 1'6tude ultrastructurale qui va suivre devrait permettre de pr6ciser leur nature. (2) Etude ultrastructurale Seul le RTE n'a pas 6t6 6tudi6. Ii parait tout 5. fait inutile de reprendre une description ultrastructurale de chacun des rgcepteurs. En effet, par exemple, l'ultrastructure des diff6rents types cellulaires (A, B, C, D), qui ont 6t~ distingu6s dans l'6tude histologique, eat remarquablement constante. II a donc paru pr6firable de traiter globalement du support conjonctif (et de ses rapports avec les t6guments), des cellules sensorielles et des fibres associ6es. (a) Le support des r~cepteurs. Dans tousles cas il s'agit de lames conjonctives (Fig. 14) tr6s riches en fibres collag6nes 5. structure p6riodique caractgristique (Fig. 15). Les fibres, presque tocLjours parall~les au grand axe de la lame, sont noy6es dans une matrice de faible densit6 aux 61ectrons. L'attache du support sur les t6guments (le cas du RTE, dont le support s'attache sur des muscles, n'a pas 6t6 6tudi6) est r6alis6e grfice 5. des modifications de la cuticule et de l'6piderme. Ces modifications rappellent tout 5. fait celles que l'on connait au niveau des attaches musculaires ou au niveau des attaches de certaines formations conjonctives de soutien (voir Moulins, 1968b). La cellule 6pidermique est envahie par des microtubules qui entrent en rapport avec la membrane plasmatique apicale (Figs. 17, 18, 19) et basale (Fig. 16) au niveau d'h6midesmosomes. Les microtubules ont une incidence tr/~s oblique sur la membrane (Figs. 17, 18) qui forme, en particulier dans la r6gion apicale (Fig. 19), un syst6me complexe d'invaginations. La cuticule poss~de 5. ce niveau une sous-cuticule (au sens de Schmidt, 1956) importante. Elle est travers6e par de nombreuses fibres intracuticulaires (Fig. 19) 5. structure p6riodique (Moulins, 1968b) qui relient l'6picuticule fi la r6gion profi~nde des invaginations apicales. Les fibres collag~nes ont une incidence tr~s oblique sur la membrane du p61e basal de la cellule 6pidermique, membrane sur laquelle elles "s'attachent" grfice 5. une couche de matgriel dense extra-cellulaire (Fig. 16). L'ensemble de ces modifications r6alise une liaison conjonctivo-6pidermo-cuticulaire. (b) Les o?llules sensorielles. Les corps cellulaires des cellules de type lI 6tudi6es ici ne

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pr6sentent aucun caract6re cytologique bien remarquable, ceci quel que soit le type morphologique (bipolaire ~ dendrite ramifi6e, bipolaire vraie, multipolaire). Notre attention s'est port6e surtout sur la structure des dendrites, des pseudo-ganglions, de l'emballage glial et des terminaisons dendritiques (l~t ofa elles sont suppos6es ~tre r6ceptrices). (i) Structure des dendrites. Toutes les cellules p6riph6riques de type I1 6tudi6es jusqu'ici poss6dent des prolongements p6riph6riques d6pourvus de segment ciliare. Cependant aucune cellule bipolaire v r a i e - - m o r p h o l o g i q u e m e n t comparable aux cellules de type I - - n ' a v a i t 6t6 6tudi6e jusqu'ici (Finlayson, 1968). Le R T A poss~de des cellules de ce type (cellules D) dont le prolongement p6riph6rique se termine dans la r6gion apicale de la lame verticale (Fig. 12). De nombreuses coupes de cette r6gion ont 6t6 observ6es. Des coupes semi-s6ri6es ont mSme permis de suivre la dendrite d'une des cellules D: qu'elle soit emball6e par des cellules gliales ou qu'elle soit " n u e " (Fig. 27), cette dendrite est toujours d6pourvue de segment ciliare. (ii) Les pseudo-ganglions. Les corps cellulaires des bipolaires h dendrite ramifi6e qui assurent l'innervation lat6rale des R T P et R T M (cellule B) sont respectivement situ6s dans le pseudo-ganglion mandibulaire (Fig. 6) et le pseudo-ganglion maxillaire (Fig. 7). Les corps cellulaires des cellules C des R T M et R T A sont 6galement situ6s dans 2 massifs cellulaires qui, sur les coupes histologiques, simulent un ganglion (Fig. 10). I1 6tait indispensable d'61ucider la nature de ces groupements cellulaires car jusqu'ici l'existence de ganglions (et relais) p6riph6riques n ' a jamais 6t6 d6montr6e chez les arthropodes. Dans le pseudo-ganglion mandibulaire on peut identifier, sur les coupes histologiques, 5 ou 6 cellules ~t gros noyaux sph6riques et une quinzaine de cellules 8 noyaux plus petits et de forme irr6guli6re (Fig. 20). Seules les cellules ~_ gros noyaux sont colorables par le bleu de m6thyl~ne (Fig. 21). L'6tude ultrastructurale montre qu'effectivement seules les cellules h gros noyaux sont des cellules nerveuses, et que les petits noyaux appartiennent des cellules gliales (Fig. 22). Cette m~me 6tude apporte la preuve que dans ce groupement aucune r6gion n'est comparable ~ un neuropile; de m~me il n'existe pas d'assise cellulaire externe qui pourrait rappeler un p6rineurium. Autrement dit il ne s'agit pas d ' u n ganglion. L'6tude du groupement cellulaire sagittal qui contient les corps cellulaires des cellules FIG. 14. Aspect ultrastructural du support conjonctif du RTM en coupe longitudinale ( x 22,000). FIG. 15. Fibres collag6nes ~.structure p6riodique caract6ristique dans le support d u RT M ( x 54,000). FIG. 16. Coupe longitudinale de la jonction conjonctivo6pidermique au niveau de l'attache du support sur les t6guments. Les microtubules de la cellule 6pidermique (mt) viennent "s'attacher" sur la face cytoplasmique de la membrane plasmique (mp) basale par un syst~me d'h6midesmosome. Les fibres conjonctives (fc) du support viennent "s'attacber" sur la face externe de la membrane plasmique par un syst6me comparable. Les uns et les autres ont une incidence tr~s oblique sur la membrane (ce qui explique que ces rapports ne sont d6celables que sur des coupes tr6s obliques de la membrane) ( × 22,000). FIG. 17. Coupe longitudinale de la jonction 6pidermo-cuticulaire au niveau de l'attache du support sur les t6guments. Les microtubules 6pidermiques (rot) viennent "s'attacher" sur la face cytoplasmique de la membrane plasmique apicale (qui forme de nombreux replis) par un syst6me d'h6midesmosomes (---~). La cuticule serait ft. placer b. droite de la figure (cf. Fig. 19) ( × l 1,000). FIG. 18. Coupe transversale dans un plan perpendiculaire b. celui de la Fig. 17 et int6ressant un grand nombre d'h6midesmosomes (--~,) dans la r6gion apicale d'une cellule 6pidermique d'attache. Les relations entre h6midesmosomes et microtubules sont particuli6rement nettes (so, sous-cuticule) (x I 1,000). FIG. 19. Coupe longitudinale de la r6gion sous-cuticulaire au niveau de l'attache du support sur les t6guments. La sous-cuticule (so), non structur6e en lamelles, renferme de nombreuses fibres intra-cuticulaires ( x 3,000).

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FIGS. 14-19.

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C du R T A conduit /l la m~me conclusion. Si dans ce groupement de nombreux noyaux sont visibles sur les coupes histologiques (Fig. 105, 2 cellules seulement (les cellules C) sont colorables par le bleu de m6thyl6ne (Fig. 115. L'~tude ultrastructurale montre que tous les autres noyaux appartiennent ~_des cellules gliales, ici encore rien ne rapelle un neuropile ou un p6rineurium (Fig. 23). I1 est donc certain que les groupements cellulaires associ6s aux r6cepteurs ne sont pas des ganglions. I1 s'agit seulement de groupes compacts de corps cellulaires de cellules sensorielles de type II. (iii5 L'emballage glial. Toutes les cellules nerveuses p6riph6riques 6tudi6es poss~dent un emballage constitu6 par des cellules gliales. Seules les terminaisons dendritiques ultimes sont "nues" dans le conjonctif (Figs. 26-28). C o m m e le montre l'6tude des pseudoganglions, les cellules gliales ne sont jamais color6es par le bleu de m6thyl6ne (contrairement /~ ce qui a 6t6 parfois soutenuS. On pourra s'en convaincre en comparant les Figs. 5 et 24 qui concernent la cellule C du RTM. Au niveau des axones les cellules gliales m6nagent entre elles des espaces extra-cellulaires tr6s vastes (Fig. 255: ces espaces communiquent entre eux et constituent le syst6me lacunaire glial de Wigglesworth (1960). Ce syst~me est r6duit au niveau des corps cellulaires, il est pratiquement nul au niveau des dendrites (Fig. 24). On rencontre, mais de fagon tr~s sporadique, dans le systbme lacunaire glial un mat6riel dense (Fig. 25). Les cellules gliales sont riches en microtubules qui entrent en rapport a v e c l a membrane plasmatique au niveau d'h6midesmosomes qui se Iocalisent contre les parois du syst~me lacunaire glial. L'existence de ces h6midesmosomes est toujours li6e & la pr6sence du materiel dense d6crit plus haut. (iv5 Les terminaisons dendritiques. Un soin particulier a 6t6 apport6 fi l'examen des terminaisons ultimes des dendrites car il est permis de penser que c'est flce niveau que la cellule est r6ceptrice. Des coupes de la r6gion apicale de la lame verticale du RTA, par exemple, montrent de nombreux profils cellulaires d6pourvus d'emballage glial. Des coupes s6ri6es permettent de s'assurer q u ' u n grand nombre de ces profils sont des ramifications dendritiques (alors que les autres appartiennent /t des cellules gliales coup6es tangentiellement). Cette disparition des cellules gliales au niveau des terminaisons ultimes se retrouve pour t o u s l e s types cellulaires 6tudi6s ici (Figs. 26-28). Une autre caract6ristique importante de ces terminaisons "nues" est leur richesse en mitochondries (Figs. 26, 27) qui envahissent parfois tout le cytoplasme. Elles s o n t / l coup stir plus nombreuses que dans la r6gion proximale des dendrites (comparer les Figs. 26 et 24 qui concernent les m~mes cellulesS. Dans quelques cas la r6gion terminale des dendrites est envahie par des corps v6siculaires dont le contenu est tant6t dense, tant6t clair (Fig. 28).

FIG. 20. Coupe histologique du pseudo-ganglion mandibulaire int6ressant 6galement la paroi lat6rale de l'hypopharynx. 3 cellules sensorielles (--->) sont visibles; les noyaux de plus petite taille et ~, chromatine dense appartiennent ~, des cellules gliales ( x 600). FIG. 21. Montage in toto du pseudo-ganglion mandibulaire apr~s coloration par le bleu de m6thyl~ne. 5 cellules sensorielles sont color6es; les cellules gliales fi petits noyaux (cf. Figs. 20 et 22) ne sont pas color6es. (× 600). FlG. 22. Ultrastructure du pseudo-ganglion mandibulaire. 2 corps cellulaires (*) de cellules sensorielles et un noyau de cellule gliale (gl) sont visibles. Le groupement cellulaire n'est pas s6par6 de l'h6mocoele (he) par un p6rineurium. La fl~che d6signe une fibre associ6e qui pourrait ~tre celle qui court le long de I'axone de la cellule C du RTM (cf. Figs. 5 et 29). (x 7,000). FIG. 23. Les corps cellulaires des 2 cellulaires C du RTM. lls sont log6s dans un groupement cellulaire sous la lame horizontale du r6cepteur (cf. Figs. 10 et 11) qui comprend 6galement de nombreuses cellules gliales (*) ( y, 2,100).

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Fits. 20-23.

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La nature de ces v6sicules nous est inconnue et leur taille emp~che de penser qu'elles puissent appartenir 5` des fibres associ6es (cf. infra). Lorsque les dendrites de plusieurs cellules se terminent darts la m~me r6gion d'une lame conjonctive (par exemple les 2 cellules C du R T M ou du RTA), il n'existe jamais de rapports topographiques 6troits entre ces dendrites. Le conjonctif a nettement tendance 5. se condenser autour des terminaisons dendritiques ultimes (Figs. 26-28). Cependant il est peu probable que ceci ait une signification fonctionnelle importante car on observe souvent la m~me chose au contact des cellules gliales d'emballage. I1 n'existe jamais, au niveau des terminaisons ultimes, des modifications du support comparables 5` celles que l'on observe dans d'autres r6cepteurs du m~me type (Osborne et Finlayson, 1965). (c) Les fibres associOes. L'6tude histologique a mis en 6vidence, le long des axones des cellules sensorielles, des fibres de petit diam~tre qui se colorent de fagon discontinue par le bleu m6thyl~ne et prennent un aspect "variqueux" (Figs. 5, 11). On peut suivre ces fibres j u s q u ' a u voisinage des corps cellulaires mais il n'est pas possible de les identifier dans la r6gion des terminaisons ultimes des dendrites. Elles ont 6t6 nomm6es fibres associ6es. L'6tude ultrastructurale a permis de retrouver ces fibres de fa~on constante (comparer par exemple les Figs. 5 et 29, 11 et 30). Elles sont caract6ris6es par la pr6sence, au sein du cytoplasme, de v6sicules 5` coeur dense dont la taille et l'aspect rappellent ceux des v6sicules de neuros6cr6tion (Figs. 22, 29-31). Ceci n'a pas pu ~tre confirm6 par une coloration histologique: les fibres en question sont d ' u n diam/~tre beaucoup trop faible. Elles poss6dent un emballage glial beaucoup plus simple que les autres fibres et sont souvent au contact direct de la lamelle neurale (Fig. 31). I1 a 6t6 possible de montrer que dans un mfime r6cepteur c o m m e le R T A t o u s l e s types cellulaires (B, C, D, Fig. 12) possbdent des fibres associ6es (Fig. 30 pour C, Fig. 31 pour D). Ces fibres n'entrent jamais en contact direct avec les cellules sensorielles. Parmi les v6sicules 5` coeur dense qu'elles contiennent on observe parfois quelques v6sicules de petite taille et 5` contenu clair. Ces v6sicules ne se groupent jamais contre la membrane o~ elles pourraient 6voquer des "zones actives" de rejet. I1 est tr6s probable qu'il s'agit de fibres d'origine centrale (eff6rentes) car aucun des corps cellulaires p6riph6riques observ6s, qu'il s'agisse des cellules sensorielles des r6cepteurs de tension ou de celles du plexus sous-6pidermique (voir Moulins, 1971a), ne pr6sente une activit6 secr6toire quelconque. On retrouve des fibres de ce type sur toutes les coupes des nerfs hypopharyngiens desservant les organes 6tudi6s; eiles occupent toujours une position lat6rale, souvent contre la lamelle neurale au sein du p6rineurium, Cependant c'est toujours au voisinage des r6cepteurs de tension que la densit6 en v6sicules 5` coeur FI6.24. Coupe transversale dans la r6gion proximale des dendrites (d) des 2 cellules C du RTM. Noter l'importance de l'emballage glial (gl) et l'absence de syst6me glial lacunaire ( × 8,000). FIG. 25, Coupe transversale de l'axone (ax) d'une cellule C du RTM. Noter l'importance de l'emballage glial (gl) et du syst~me glial lacunaire (*) qui contient un mat6riel dense ( - - ~ ) seulement par endroits (he, hemocoele) ( × 6,000). FIG. 26. Coupe longitudinale des terminaisons dendritiques des cellules C du RTM. L'emballage glial est disparu; les cellules sont "nues" dans le conjonctif et particuli6rement riches en mitochondries ( × 26,000). FIG. 27. Coupe transversale d'une terminaison dendritique d'une cellule D du RTA; m~mes remarques que pour la Fig. 26 (;~ 26,000). FIG. 28. Coupe transversale d'une terminaison dendritique dans la lame verticale du RTA et contenant de nombreuses v6sicules d'origine inconnue ( × 22,000).

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FIGS, 24-28.

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dense est la plus importante. Des fibres tout fi fait comparables ont ddjh 6t6 d6crites dans des chimior6cepteurs de contact (Moulins et Noirot, 1972). DISCUSSION Le pr0.sent travail structural n'apporte pas la preuve que les organes 6tudi@ sont des r6cepteurs de tension: n6anmoins on ne volt pas quelle autre interprdtation pourrait 6tre propos6e. D'ailleurs les donn6es ultrastructurales acquises ici sont, pour l'essentiel, cornparables ~t celles que l'on possddait d6jh chez les insectes pour des r6cepteurs de tension (Osborne, 1963b; Osborne et Finlayson, 1965: Rice, 1970) dont l'6tude 61ectrophysiologique a pu ~tre rdalis6e (Finlayson, 1966a, b; Rice, 1970; Rice et Finlayson, 1972). En particulier dans t o u s l e s cas 6tudi6s, les terminaisons dendritiques ultimes perdent leur emballage glial, sont "nues" dans la matrice conjonctive du support. On peut penser que c'est ~. ce niveau que se place le m6canisme de transduction li6 aux ddformations mdcaniques subies par le support conjonctif. Chez ies insectes, les neurones pdriphdriques appartiennent ~ 2 types cellulaires diffdrents distingu6s par Zawarzin d6s 1912: les neurones de type I e t les neurones de type I1 Irespectivement "uniterminal cells" et "multiterminal cells" de Finlayson, 1968). Les travaux de Gray et Pumphrey (1958), Gray (1960), Slifer (1961), confirm6s de nombreuses fois durant ces 10 derni6res anndes, ont montr6 que le prolongement p6riph6rique des cellules de type I--qui sont toujours des cellules bipolaires--poss6de r6guli~rement un segment ciliare. Osborne (1963b), Osborne et Finlayson (1965) ont montr6 que les cellules multipolaires de type I I n e poss~dent pas un tel segment. Le doute qui pouvait encore subsister ~ propos des cellules bipolaires de type II est lev6 par le pr6sent travail. En effet, il a 6t6 possible de montrer que le prolongement p6riphdrique des cellules bipolaires de type II, telles que les cellules D du RTA, est d6pourvu de segment ciliaire. Comme l'avaient montr6 Osborne (1963b), Osborne et Finlayson (1965), la r6gion terminale des prolongements pdriphdriques des cellules de type II est particuli6rement fiche en mitochondries. On doit remarquer que dans les cellules de type 1, il existe une r6gion comparable, tr6s riche en mitochondries, c'est la rdgion apicale du segment proximal. On peut penser que ces 2 rdgions sont 6quivalentes. Du point de vue morphologique les cellules de type I auraient acquis, dans cette r6gion, un d6riv6 controsomien dont les caractdristiques varient en fonction du stimulus ad6quat (voir par exemple Thurm, 1968) et qui est remplac6 ~ chaque mue (Gnatzy et Schmidt, 1972). Du point de vue physiologique il est tr6s probable que c'est ~t ce niveau que se manifeste, dans les 2 types cellulaires, le premier phdnom6ne bio61ectrique, c'est-~-dire le potentiel g6n6rateur. I1 faut ajouter, qu'au moins pour les cellules de type It 6tudides ici, il existe une diffdrence importante entre l'emballage glial de l'axone et celui des r6gions proximales des dendrites. Au niveau de l'axone, le syst6me lacunaire glial est tr6s d6velopp6; au niveau des dendrites il est pratiquement nul (comparer les Figs. 24 et 25). Depuis le travail de Martoja (1973), il est d6montr6 que c'est au niveau de ce syst6me que se place la barri6re ionique qui assure la membrane neuronique un environnement compatible avec son fonctionnement. On Fro. 29. Coupe int6ressant le corps cellulaire d'une cellule C du RTM. La fibre associ6e (-- * ) log6e dans l'emballage glial est 6galement visible sur la figure 5 ( ,~: 14,000). FIG. 30. Coupe int6ressant le corps eellulaire et la r6gion proximale d'une dendrite d'une cellule C du RTA. La fibre associ6e t----~) est 6galernent visible sur la figure II (< 7,000). FIG. 31. Coupe transversale de I'axone d'une cellule D du RTA. de nombreux profils de fibres associ6es (. . . . ) sont visibles (3,500).

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FIGS. 29-31.

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doit donc conclure que les r6gions dendritiques des cellules de type 1I sont d6pourvues de la barri6re ionique en question. On peut remarquer qu'il en est de m~me pour les cellules de type I dont la dendrite ne poss6de pas d'emballage glial. Cette barri6re ionique semblerait doric, dans tousles cas, caract6ristique de la r6gion de la cellule qui v6hicule des potentiels propag6s. I1 est possible que, pour les cellules de type I, les cellules accessoires des sensilles soient capables, par leurs propri6t6s excr6trices, de modifier l'environnement ionique de la dendrite (Thurm, 1970; voir aussi Moulins, 1971b; Moulins et Noirot, 1972) et d'agir ainsi sur la naissance du potentiel g6n6rateur. Rien ne permet d'envisager un m6canisme comparable pour les cellules de type I1. La signification physiologique des cellules de type I1 est encore loin d'&re claire. Elles peuvent &re assocides ~ des structures tr6s diverses (Anwyl, 1972): lames conjonctives, muscles, nerfs, trachdes, corps gras, 6piderme . . . . Dans ce dernier cas elles sont souvent tr6s nombreuses et constituent alors le plexus sous-dpidermique, qui est particuli6rement d6velopp6 au niveau du cibarium (Rice, 1970; M oulins, 1971a). On dolt rdserver une place sp6ciale ~ certaines cellules de type II qui se caract6risent par une activit6 neuros6crdtoire importante (Finlayson et Osborne, 1968). I1 est permis de penser qu'un grand nombre d'autres sont des propriocepteurs dont l'activit6 est modul6e par les actions m6caniques impos6es aux structures support. Ceci semble assez 6vident lorsqu'il s'agit de structures diff6renci6es telles qu'une fibre musculaire ou une lame conjonctive. I1 peut en &re de mime dans d'autres cas: c'est ainsi que Gelperin (1971) a pu montrer que les cellules de type II que I'on rencontre dans les nerfs abdominaux de Phormia sont activ6es par l'6tirement de ces nerfs; 6tirement qui peut se manifester pendant le transit intestinal des aliments. Ceci est peut-&re le cas aussi pour beaucoup de cellules du plexus sous-6pidermique associ6es gt des t6guments tr6s plastiques comme les parois du cibarium. 11 faut d'ailleurs pr6ciser que les terminaisons dendritiques uitimes perdent 6galement leur emballage glial, sont "nues" dans la matrice du conjonctif sous-6pidermique (Rice, 1970 et observations in6dites). 11 est possible que l'on rencontre des conditions comparables pour les cellules 6tudi6es par Gelperin (1971) dont les terminaisons ultimes pourraient &re nues clans la lamelle neurale conjonctive qui enveloppe le nerf: c'est du moins ce que nous avons pu observer pour certaines cellules de type II associ6es au nerf ingluvial chez Blaberus, sur la paroi dorsale de l'intestin ant6rieur. Tr6s probablement dans tous les cas, c'est-~t-dire quelle que soit la nature du support, les terminaisons dendritiques ultimes viennent se placer dans du conjonctif associ6 au support. Ceci reste vrai mime pour des r6cepteurs musculaires, aussi bien chez les insectes gr~tce ~ une lame conjonctive associ6e au muscle (Osborne et Finlayson, 1965), que chez les crustacds grace ~ un disque conjonctif intercal6 sur le trajet de la fibre musculaire (voir Alexandrowicz, 1967). Seul le conjonctif semble donc capable d'assurer la transduction pour les mdcanordcepteurs de type II; il joue ainsi le meme r61e que la cuticule pour les mdcanor6cepteurs de type I associ6s aux t6guments. En l'absence de donndes expdrimentales, il est difficile d'envisager le r61e que pourraient jouer les rdcepteurs ddcrits. Les lames support subissent des contraintes m6caniques importantes et vari6es lorsque les aliments progressent dans le cibarium. Ces contraintes peuvent 6galement etre engendr6es par la musculature cibariale, la musculature mandibulaire et la musculature labrale (voir Moulins, 1971a). 11 est donc permis de penser que chaque r6cepteur peut ~tre mis en oeuvre par diverses actions mdcaniques qui interviennent au moment de la prise de nourriture. 11 est probable que cette "non spdcialisation" n'est qu°apparente, c'est-~-dire qu'elle s'accompagne de possibilit6s d'analyse p~riph6rique. La remarquable complexit6 des r6cepteurs pourrait &re ~ relier h ces possibilit6s d'analyse.

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En effet, la plupart des r6cepteurs de tension d6crits jusqu'ici chez les insectes ne poss6dent qu'une seule cellule sensorielle. Les r6cepteurs du cibarium sont donc originaux puisqu'un m~me support peut recevoir les prolongements p6riph6riques de 14 cellules sensorielles (cas du RTA). Cette complexit6 s'accro~t encore du fait que les cellules sensorielles peuvent d6pendre de 2 nerfs diff6rents (cas du RTP et du RTM) qui rejoignent des r6gions tr~s diff6rentes du syst6me nerveux central (voir Fig. 1). Mais le plus remarquable est sans doute l+existence de ces cat6gories cellulaires multiples que l'on est amen6 ~ distinguer. En effet, ,;i l'on excepte le RTE qui ne possbde que des cellules de type A, les autres r6cepteurs poss6dent au moins 2 types cellulaires (RTP avec des cellules A et B) et m~me 3 (RTM avec des cellules, A, B, C; RTA avec des cellules B, C, D). La distinction de ces diff6rentes cat6gories cellulaires m6rite quelques remarques: --les ce]lules A poss+dent des dendrites (d) qui se terminent dans la lame support et d'autres dendrites (d') qui rejoignent le conjonctif sous-6pidermique. I1 semble que ce soit la premi6re fois que l'on d6crive des neurones p6riph6riques de ce type (voir Moulins, 1966). On admettra facilement qu'une telle cellule puisse 8tre sollicit6e ~ la fois par l'6tirement de la lame (dendrites d) et par la modification des positions relatives lame-t6gument (dendrites d'). L'existence de ces cellules constitue 6galement un argument pour penser que, comme l'ont soutenu Finlayson et Lowenstein (1958) puis Osborne et Finlayson (1962), les neurones des r6cepteurs de tension ne constituent pas une cat6gorie cellulaire sp6ciale mais d6rivent de cellules du plexus sous-6pidermique. Les cellules A auraient encore conserv6 e:n partie leurs rapports primitifs avec les t6guments. --les cellules B sont associ6es ~, la r6gion lat6rale du support, condition qui n'avait jamais 6t6 d6crite jusqu'ici. I1 peut s'agir de bipolaires vraies (RTA) ou de bipolaires dont la dendrite se ramifie 2 ou 3 fois seulement (RTP, RTM). Quand il existe plusieurs de ces cellules au niveau de la r6gion lat6rale d'un support, les corps cellulaires se groupent en une unit6 anatomique qui n'a que les apparences d'un ganglion. I1 a ~t6 possible de montrer que m~me au niveau de groupements aussi intimes, il n'existe aucun rapport topographique direct entre [es cellules sensorielles, rapports qui n'existent pas non plus entre les cellules du plexus sous-6pidermique proprement dit (Osborne, 1963a; Moulins, 1971a). --les cellules C rappellent, par leur aspect morphologique, les cellules sensorielles des r6cepteurs musculaires des crustac6s d6capodes (Alexandrowicz, 1951 et 1967). II s'agit de bipolaires dont la dendrite se ramifie un tr~s grand nombre de fois et dont le nombre de termina~sons ultimes--suppos6es fonctionnelles--est donc tr+s 61ev6. Les terminaisons ultimes des cellules C droite et gauche du RTM et du RTP sont entrem~16es. L'6tude ultrastructurale n'a jamais permis de mettre en 6vidence des rapports topographiques directs entre ces lerminaisons dendritiques, rapports qui pourraient 6voquer une interaction p6riph6rique. Une telle hypoth6se avait 6t6 sugg6r6e par Coillot et Boistel 0968) pour des r6cepteurs de tension de la patte chez Sehistocerca gregaria. --les cellules D sont des bipolaires vraies, propres au RTA. Les seuls r6cepteurs de tension connus h ce jour pour poss6der des cellules bipolaires sont des r6cepteurs abdominaux de Dictyoptergella (Pl6copt+re) ('Osborne et Finlayson, 1962). Les cellules D sont plac6es en cercle autour de la r6gion apicale de la lame verticale du RTA dans laquelle elles envoient leur dendril:e. On peut consid6rer qu'elles appartiennent ~ toutes ces cellules du plexus sous-6pidermique dont les dendrites viennent se terminer dans le plan sagittal de l'hypopharynx (voir Moulins, 1971a). ll existerait en quelque sorte simplement une condensation du plexus sous-6pidermique au niveau du RTA. Pour terminer, il semble important d'attirer ~ nouveau l'attention sur les/ibres assocides.

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En effet, aux cellules sensorielles des r6cepteurs d6crits sont associ6es r6guli8rement des fibres nerveuses dont l'origine centrale est ~t peu prSs certaine. Ces fibres contiennent toujours des v6sicules fi coeur dense, comparables ~t celles que l'on connait dans les fibres neuros6cr8trices peptidergiques. Des fibres plus ou moins comparables (eff6rentes) sont connues dans les propriocepteurs des crustac6s d6capodes. Alexandrowicz (1951) a montr6 que les r6cepteurs de tension abdominaux d'Homaru~ vulgaris re~oivent 2 fibres accessoires ("thin and thick fibers" de Fauteur) d'origine centrale. 11 en est de mSme chez Astacus fluviatilis dont les r6cepteurs abdominaux ne poss~dent n6anmoins qu'une seule fibre accessoire (Florey et Florey, 1955). Plusieurs 6tudes 61ectrophysiologiques (Kufl]er et Eyzaguirre, 1955; Eyzaguirre et Kuffler, 1955; Haguiwara, Kusano et Saito, 1960) ont montr6 que certaines au moins de ces fibres accessories sont des fibres inhibitrices. I1 n'y a certainement pas identit6 totale entre les fibres "accessoires" des crustac6s et les fibres "associ6es'" des insectes car les premieres ne semblent pas poss6der des v6sicules ~. coeur dense (Peterson et Pepe, 1961) et les secondes ne "s'articulent" jamais sur les cellules sensorielles. Cependant la pr6sence de fibres eff6rentes dans les r6cepteurs de tension 6tudi6s permet d'envisager qu'il pourrait exister, comme chez les crustacSs, un contr61e central des r6cepteurs. Ce contr61e mettrait en oeuvre un processus de type "neurosecr6tomoteur" (Bargmann, 1962: Bern, 1963); ceci n'est pas particuli6rement surprenant puisque l'on salt que certaines cellules neuros6cr6trices ne lib6rent leur produit de s6cr6tion qu'au voisinage de l'organe effecteur (Bern, 1966; Maddrell, 1967; Scharrer, 1969). Un contr61e de ce type a d'ailleurs d6j~. 6t6 envisag6 pour un certain nombre d'effecteurs chez les insectes: papilles rectales de Calliphora (Gupta et Berridge, 1966) glandes exocrines de Kalotermes (Quennedey, 1969) et Harpobittacus (Crossley et Waterhouse, 1969), 6piderme abdominal de Rhodnius (Maddrell, 1965), muscles abdominaux de Rhodnius (Maddrell, 1967). 11 a mSme 6t6 envisag6 pour des chimior6cepteurs de contact (Moulins et Noirot, 1972). Et on ajoutera que le travail d'Hodgson, Ibashi et Wright (in Hodgson, 1968) montre clairement que certaines neurohormones ont une action sp6cifique sur l'activit6 61ectrique des cellules sensorielles p6riph6riques. Mais le probl~me dolt peut-Stre se poser autrement. On sait maintenant (Cottrel, 1962; Bennett-Clarck, 1962) que les propri6t6s m6caniques du t6gument peuvent, dans certains cas, varier rapidement et, d'apr6s le travail de Nunez (1963), le ph6nomSne serait sous contr61e nerveux. Or, au moins chez Rhodnius, ce contr61e serait de nature neurohumorale : Maddrell (1966) a montr6 que l'allongement du t6gument abdominal est impossible au moment du repas lorsque I'on supprime les fibres "neurosScr6trices" qui desservent ce t6gument. On peut alors envisager que les fibres associ6es aux r6cepteurs ont la mSme signification, c'est-fi-dire qu'elles ne concernent pas les r6cepteurs eux-mSmes mais le t6gument dont elles pourraient modifier les propri~t6s mScaniques. 11 n'en reste pas moins que l'on aurait alors un controle central indirect des r6cepteurs. Cette faqon de voir rejoint d'ailleurs l'id6e 6raise par ailleurs (voir Moulins, 1971a) ~t savoir que chez les insectes-contrairement ~t ce qui se passe chez les crustac6s--les propriocepteurs sont associ6s avant tout au squelette (c'est-~-dire au t6gument) et non pas ~t la musculature. Dans ces conditions il ne serait pas trSs surprenant que le contr61e s'opSr~tt par Finterm6diaire du t6gument. REFERENCES ALEXANDROWICZ,J. S. 1951. Muscle receptor organs in the abdomen of Homarus vulgaris and Palinurus

vulgaris. Quart. J. Microsc. Sci. 9Z: 163-98.

R6cepteurs de Tension de la Bouche chez Blaberus craniifer Burmeister

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