Rythmes electrocorticaux caracterisques de l'installation du sommeil naturel chez le chat. leurs rapports avec le comportement moteur

41

Electroencephalography and Chmcal Neurophysiology, 1974, 37:41 57 ,(" Elsewer Scientific Pubhshlng Company, Amsterdam Printed m The Netherlands

RYTHMES LATION

ELECTROCORTICAUX DU SOMMEIL

CARACTERISTIQUES

NATUREL

AVEC LE COMPORTEMENT

CHEZ

LE CHAT.

DE L'INSTAL-

LEURS

RAPPORTS

MOTEUR

A. ROUGEUL, J. CORVISIER E T A . LETALLE Lahoratolre de Neuroph)'sloloqte cornpar~e, Umvermt~ Paris V1, 9 quat Saint Bernard, 75005 Paris (France)

(Accepted for publication : January 7. 1974)

L'6tat fonctionnel du systhme nerveux central, pendant l'6tape transitionnelle d'installation du sommeil naturel chez le chat, n'a 4t4 que rarement analys6 dans les 4tudes 61ectrocorticographiques classiques (Bremer 1936; Rheinberger et Jasper 1937; Clark et Ward 1945: Hess et al. 1953). A l'exception de Sterman et al. ( 1965 ) qui tiennent compte d'un stade d'assoupissement ("drowsiness") dans leur ~tude des durhes relatives des diffhrentes phases de sommeil, on peut dire que les auteurs qui s'intbressent l'4lectrocorticogramme du sommeil classent cette p4riode interm4diaire tant6t dans un stade de veille calme, s'opposant alors fi l'6tat d'alerte ou d'excitation 4motionnelle, tant6t darts un stade de relaxation inclus dans le sommeil lent. I1 est en fait peu tentant d'entreprendre une 6tude sur cette phase, dont la durhe n'atteint parlois pas une minute, et qui se caract4rise quand elle se prolonge, par de continuelles oscillations entre Fhtat de veille et le sommeil proprement dit. Malgr4 cela, nous avons 4t4 pour notre part incit4es '~ 6tudier ce problhme de l'installation du sommeil, lorsque nous avons pu saisir, par une analyse dhtaill6e, certaines configurations 41ectrocorticographiques qui nous ont paru sp4cifiques, en ce sens qu'elles se distinguent, "a plus d'un titre, on le verra, des 616ments du sommeil lent (Letalle et al. 1968; Corvisier et al. 1969; Rougeul 1969; Corvisier 1970). Dans le pr4sent article, nous nous appliquons: (a) fi identifier les diffhrents ph6nombnes 61ectriques corticaux rencontres au cours de l'assoupissement, et ~t pr4ciser leur localisation: (b) fi 6tablir dans quelle mesure on peut indivi-

dualiser ces ph6nom+nes et les relier, ou les opposer, ~ ceux des phases pr6c6dente et suivante, de veille et de sommeil; (c) ~t confronter ces aspects 61ectrographiques avec le versant comportemental de l'installation du sommeil naturel, chez le sujet libre cornme chez celui soumis ~ un apprentissage. TECHNIQUE

Ce travail porte sur l'6tude des tracts d'une centaine de chats adultes libres pourvus d'6lectrodes implant6es ~ demeure. Un certain nombre de ces animaux ont 6t6 6galement utilis6s pour l'6tude des rythmes de veille immobile (Rougeul et al. 1972) afin de permettre des comparaisons. La plupart des techniques ayant d6jfi 6t6 d6crites en d6tail, nous ne ferons que rappeler ces derni6res. A. Conditions expOrimentales gOnOrales

De 12 ~ 24 6lectrodes de d6rivation corticale, constitu6es par des vis miniatures sont r6parties sur un h6misph6re, soit dispersOes sur toute la convexitO, soit groupOes de fa~on "h couvrir l'aire visuelle et le cortex avoisinant. Les 6lectrocorticogrammes sont recueillis en dOrivation monopolaire par rapport '~ une 61ectrode de rOfOrence viss6e dans le toit du sinus frontal. Les 61ectrodes oculaires sont fixOes l'une sur le rebord d'une orbite, l'autre dans Fangle externe du mOme oeil: elles enregistrent, en plus des mouvements oculaires, l'6lectromyogramme (EMG) du releveur de la paupi+re supOrieure. L'6lectrocorticogramme (ECoG) et l'61ectro-

42 oculogramme (EOG) sont enregistr6s sur un scripteur ",i 8 ou 16 plumes avec une constante de temps respectivement de 0,05 et de 0,1 sec. Nous avons ainsi enregistr6, pour chaque sujet, plusieurs s6ances de sommeil naturel. Ces s6ances ont toujours lieu l'apr6s-midi, apr+s le repas de l'animal. Le sujet est install6 dans un vaste caisson vitr6 sur un c6t6, off il peut choisir places et postures favorables au sommeil. Certains des sujets ont 6t6 observ6s au cours de s6ances d'un apprentissage moteur fi renforcement positif (alimentaire). Les animaux, debout en contention 16g6re par un hamac, avaient pour tfiche d'appuyer sur un levier lots de l'application d'un signal conditionnant (sonote ou lumineux). Une vingtaine d'entre eux, surentrain6s, avaient acquis, avec d'excellentes performances, une diff6renciation du type "appui au signal positif/non-appui au signal n6gatif". Les stimulations lumineuses 6talent produites par une petite ampoule fi incandescence plac6e au centre d'un globe en verre d6poli (diam6tre: 5 cm, fi environ 20 cm de la t~te du sujet) r6alisant une surface uniform6ment 6clair6e. Elles consistaient soit en un 6clairement continu de plusieurs secondes pour 6tudier la r6action d'arr&, soit en une stimulation intermittente ~ la cadence de 1 ou 2/sec comme signal d'apprentissage. B. ExpOriences sous anesthOsie Outre les observations sur le sommeil naturel, nous avons 6t6 conduites fi effectuer un certain nombre d'exp6riences de contr61e sous anesth6sie dans les conditions suivantes: (a) anesth6sie au nembutal, afin d'observer les effets 61ectrocorticographiques d'une induction lente de narcose barbiturique pour la comparer '~ l'installation du sommeil spontan& Les animaux recevaient 20 fi 30 mg/kg de nembutal dilu6 intrap6ritondal: l'enregistrement se poursuivait jusqu'fi l'apparition et la g6n6ralisation des fuseaux typiques de l'action du barbiturique; (b) anesth~sie 6galement au nembutal, protbnde cette fois en vue de localiser les 61ectrodes post6rieures par rapport ~ l'aire visuelle primaire, en rep6rant les r6ponses 6voqudes par un 6clair bref: (c) anesth6sie profonde au chloralose~ afin de localiser cette fois les 61ectrodes ant6rieures et post6rieures par rapport aux foyers de

A. ROUGEUL el

a[.

r6ponses somesth6siques non primaires qui ont 6t6 d6crites dans le territoire suprasylvien (AlbeFessard et Rougeul 1958); (d) anesth6sie profonde au nembutal lors du sacrifice de l'animal: il s'agissait alors de rep6rer avec pr6cision l'emplacement des 61ectrodes corticales. Pour cela on relevait pour chaque sujet, plac6 dans l'appareil de contention standard, les coordonn~es des pointes d'~lectrodes, verticalement pour les territoires peu 61oign6s du plan m6dian, et obliquement pour les r6gions plus lat6rales. Les points de d6rivation 6taient ensuite report6s sur des cartes individuelles du cortex construites 6galement au moyen de coordonn6es HorsleyClarke (Fig. 3, A et 4, A). On d6terminait en outre la projection primaire de l'extrdmit6 du membre antdrieur, ceci par la recherche des potentiels 6voqu6s d'amplitude maximale et de latence minimale/t la stimulation 61ectrique du membre contralat6ral "fi l'aide d'aiguilles piqudes sous la peau du bord radial du poignet. C. Analyse des donnOes On s'est particuli6rement attach6 sur 9 chats porteurs de 14 ~ 24 61ectrodes, ~ une analyse quantitative des rythmes corticaux. Ces 616ments graphiques se pr6sentant en trains de quelques secondes s6par6s par un trac6 d6synchronis& nous avons 6tudi6 chez chaque sujet plusieurs centaines de trains r6partis sur plusieurs s6ances de sommeil naturel. Les deux 6valuations quantitatives auxquelles nous avons proc6d6 sont: (a) recherche de la pr6sence ou de l'absence d'un rythme sur toutes les d6rivations pour un train donn6: on peut parler dans ce cas de "probabilit6 de pr6sence", (b) comparaison des amplitudes respectives des rythmes apparaissant simultan6ment sur deux d6rivations quelconques ~ condition qu'ils fassent pattie du m~me train. La similitude d'allure, ainsi que la coincidence dans le temps d'un tel train sur les diverses d~rivations, est si apparente qu'il ne nous pas paru ndcessaire de recourir fi l'emploi d'une m6thode d'analyse automatique. Le second proc6d6 consiste donc fi comparer pour chaque train de rythmes 6tudi6, les enveloppes de ce marne train sur toutes les chaines d'enregistrement off il est simultan6ment pr6sent. On pose alors que l'amplitude du train sur la derivation A est sup6rieure fi l'amplitude du mame train sur la d6rivation B

43

INSTA1.LATION DU SOMMEIL NATUREL DU CHAT

si l'enveloppe du train A peut contenir enti6rement I'enveloppe du train B. En r6p6tant cette comparaison entre A et B pour plusieurs centaines de trains r6partis sur plusieurs s6ances, on aboutit ~ un nombre qui indique dans quelle proportion le point A a pr6sent6 des trains d'une amplitude sup6rieure ',i celle observ6e au point B. Cette op6ration est poursuivie en comparant ainsi 2 ',i 2 toutes les d6rivations de chaque chat. Ceci conduit, pour chaque sujet, fi d6terminer des points, ou des ensembles de points voisins, of~ l'amplitude s'est montr6e sup6rieure dans au moins 75 °,, des cas fi celle d'un autre ensemble de points. Chaque ensemble est situ6 dans une plage (Fig. 3 et 4) dont on trace arbitrairement la limite en la faisant passer ~ 6gale distance de 2 points voisins dont l'amplitude diff6re d'un rang. On constate qu'il existe une plage centrale d'amplitude maximale (rang 1, en noir) autour de laquelle s'ordonnent des plages concentriques de plus en plus claires, correspondant ~ des amplitudes d6croissantes (rang 2, 3, etc), les plages blanches correspondant /~ une absence constante de rythmes (rang 0). Une telle r6partition coh6rente des amplitudes est en elle-mfime une justification de la m6thode: il semble que les diff6rences qui existent n6cessairement d'une 61ectrode ~ l'autre

A

(distance par rapport au cortex, orientation du dip61e g6n6rateur en fonction de la courbure des gyrus, par rapport /~ l'indiff6rente commune) n'apportent que des distorsions n6gligeables. RESULTATS I. MORPHOLOGIE ET LOCALISATION DES RYTHMES D'ASSOUPISSEMENT

Les rythmes d'assoupissement (RA) se pr6sentent en trains r6guliers d'allure sinusoidale (Fig. 1). Ils se d&achent sur un fond de trac6 rapide et de faible amplitude, que rien ne distingue, du moins sur nos enregistrements, du trac6 activ6 ("d~synchronis~") de l'6tat de veille. En somme, le trac6 d'&ablissement du sommeil spontan6 se pr6sente comme une succession de p6riodes "d'assoupissement" et de p6riodes "de veille". Ces rythmes d'assoupissement rev~tent souvent une allure fusellaire; toutefois nous les distinguons radicalement des fuseaux ("spindles") typiques du sommeil lent, toujours brefs (dur6e presque toujours inf6rieure ",i 3 sec), ainsi qu'ils ont 6t6 d6crits dans de nombreux travaux. Un examen d6taill6 nous a par ailleurs convaincues de l'existence de deux types de rythmes corticaux d'assoupissement, les uns ant6rieurs (RAA) et les autres post6rieurs (RAP, Fig. 1).

11

RAA

2

RAA 3 6

9

14

RAP

2 ~-5

I sec

C(jr, J ?

B

i

I $ec

J

Fig 1. Les deux types de rythmes d'assouplssement spontan6 du chat normal. I. Rythmes d'assouptssement ant~rieurs (RAA). A On note le m a x i m u m d'amplltude en 1 (foyer) et le gradient rapide d'affaiblissement du ph6nom6ne, avec absence en 5. B : Che7 ce sujet les R A A pr6sentaJent la m6me amplitude dans ['alre SII (6) q u ' a u foyer ( 1 )de l'alre SI. I I Diff6rences de locahsatlon, de chronologie et de fr6quences des deux activlt6s: alors que la fr6quence des rythmes d'assouplssement post6neurs (RAP) reste stable ~ 5 c/sec, celle des R A A varle contmuellement (de 6 ~'l 14 c/sec dans cet exemple).

44

A. ROUGEUL e l al.

TABLEAU I Caracteristiques des deux types de rythmes d'assoupissement : ant6rieurs (RAA) et post6rieurs (RAP) Dur6e

Fr6quence

Amplitude Foyer

RAA

RAP

Localisation ~ Expansion

I 5 150 sec 50",, entre 1 et 10 sec Mode fi 4 sec

Variable, de 4 fi 18 c/sec Modes fi 7-8 c/sec (RAA (lents) fi I1 c/sec (RAA rapldes) fi 14-16 c/sec (identiques h RVI*)

Variable, souvent ind6pendante de la fr6quence

Aire SI lat6rale (proj. du m. ant ) ~ ~ rare SII

g. sigm. post. g. suprasylvien ant g. marginal ant g. slgm. ant g. ectosylvien autres

1 fi 26 sec 50 % entre 1 et 3 sec Mode b, 1 2 sec

3 h 13 c/sec (89% de 4 fi 6 c~sec), Mode fi 5 c/sec (RAP lents) Rare: 8 "fi 13 c/sec (RAP rapldes)

Variable

R6glon moyenne g. suprasylvien d u g marginal m6dian post. et d u g . supra- --* g. ectosylvlen sylvlen m6dmn

90°o des cas 60 ° o des cas 40°0 des cas 10% des cas

*RVI: rythmes de veille immobile (Rougeul et al 1972).

Une s6rie de crit6res nous a permis d'6tablir cette distinction : nous les r6sumons dans le Tableau I, qui pr6cise les diff6rences de dur6e et de fr6quence (Fig. 2), d'amplitude, et surtout de localisation (Fig. 3 et 4). Soulignons les points suivants: a. Les RAA sont remarquables par l'instabilit6 de leur fr6quence, qui s'6tage entre 4 et 18 c/sec (Fig. 1, II): on observe g6n6ralement une juxtaposition d'6pisodes de fr6quences diff6rentes, par exemple '~ 9 et 14 c/sec, avec modification inconstante de l'amplitude. Toutefois nous avons pu enregistrer parfois des trains de RAA de fr6quence relativement stable, soit dans une bande de 9 fi 12 c/sec (RAA rapides, Fig. 1, I), soit dans une bande de 4 fi 9 c/sec (RAA lents, Fig. 2), soit enfin de 12 fi 18 c/sec: ces derniers ont la m6me allure que les rythmes de veille immobile (RVI, Rougeul et al. 1972). Quant aux RAP, ils pr6sentent une fr6quence tr6s stable, aux environs de 5 c/sec (Fig. 1, II); de temps autre seulement ils sont remplac6s par une vol6e de faible amplitude fi la fr6quence de 8 ~t 13 c/sec (Fig. 2). Par analogie avec les RAA, nous opposons doric 6galement des RAP lents et des RAP rapides. b. Le foyer des RAA, c'est fi dire le lieu off il est donn6 de les observer avec le maximum de constance et d'amplitude, est situ6 dans la m6me

r6gion que celui des RVI, c'est ~ dire dans la zone de projection du membre ant6rieur (rep6r6e sous anesth6sie au nembutal); ceci est particuli6rement visible chez les 5 sujets qui ont servi l'analyse topographique d6taill6e de ces deux especes de rythmes fi localisation somesth6sique (Fig. 3). c. Chez les 3 animaux porteurs de nombreuses 61ectrodes group6es dans la moiti6 post6rieure du cortex, on a montr6 que le foyer de RAP occupe une partie de l'aire visuelle (Fig. 4, VJ), celle-ci ayant 6t6 rep6r6e sous nembutal ~ l'aide des r6ponses 6voqu6es par un 6clair bref. En revanche ce foyer 6tait sans rapport avec les foyers de r6ponses somesth6siques non-primaires (Albe-Fessard et Rougeul 1958) identifibs cette fois sous chloralose, chez ces 3 mSmes sujets. d. Alors que les foyers des deux types de rythmes sont bien distincts, leurs territoires d'expansion maximale peuvent se chevaucher, dans la partie ant6rieure des gyrus marginal, suprasylvien et ectosylvien (c/~ Fig. 3 et 4: TS). If. DONNEES FONCTIONNELLES

A. R~activit~ ~p~cifique des deux types de rythmes d'assoupissement RAA et RAP poss~dent une r6activit6 essentiellement diff6rente.

INSTAkLATION DU SOMMEIL NATUREL DU CHAT

dur@e RAA . I

5

10

.

~5

20

,.n .

25

3o

35

. 40

.

. 45

r 50

55

~ 60 s

fr@quence I~ntl 10

RAA ~5

RAP 10-

20 T0-

RAP 4D-

l

Fig. 2. Courbes comparatives des dur6es et des fr6quences des trains de rythmes d'assoupissement ant6rieurs (RAA) et post6rieurs (RAP). Dur6e: Histogrammes regroupant les valeurs de 1.000 dur6es de trams de rythmes recuelllies chez 5 chats. On volt que dans 50°0 des cas (colonnes hachur6es) la dur6e des RAA s'6tale entre 1 et 10 sec, alors que celle des RAP est g6n6ralement lnf6rieure /~ 3 sec. Fr~quence: Les courbes relatives aux 5 sujets sont ici distinctes. Celle des RAA est trimodale: pour cet 6chantillonnage 73% des rythmes se r6partissent entre 4 et 9 e/see (RAA lents), 22 % entre 9 et 12 e/see (RAA rapides) et 5 % entre 12 et 17 c/see (correspondant/t des rythmes identiques aux RVI). La eourbe des RAP est essentiellement unimodale, eorrespondant fi des rythmes de 3 ~, 7 c/see; toutefois 4 ~ des rythmes pr6sentent, dans cet exemple, une fr6quence de 8/~ 12 c/see

1. ROactivit# des R A A Les RAA sont pr6sents lorsque le sujet est immobile, et cessent au plus 16ger mouvement du corps ou de la t6te (Fig. 8, A, c). En revanche les mouvements des yeux, a condition qu'ils soient isol6s, ne les modifient pas (Fig. 6 et 7). La Fig. 5 (I) montre d'autre part que la stimulation lumineuse ne les interrompt pas: seule leur figquence est acc61~r6e/l l'installation de la lumi~re, passant de 8 fi 16 c/sec pour quelques instants.

45

Ces rythmes ont donc la m~me r6activit6, limit6e/i la sph+re somesth6sique, que les RVI. 2. R#activit# des R A P A l'oppos6, les RAP ont une r6activit6 qui est en relations 6troitqs avec la sph6re visuelle. Dans les conditions naturelles, ils apparaissent, en effet, sur l'aire visuelle, lorsque les yeux sont compl6tement ferm6s (Fig. 7, RAP); la sp6cificit6 de cette apparition est mise en 6vidence sur la Fig. 6 (2), off le trac6 somesth6sique est d6synchronis6 fi la suite d'un mouvement du membre ant6rieur. Lorsque l'occlusion complete des paupi6res est impos6e manuellement par l'op6rateur, le train de rythmes se d~clenche sans d61ai (Fig. 5, II) sur l'aire visuelte, sans 6quivalent sur l'aire somesth6sique, dont le trac6 reste intens6ment d6synchronis& Les RAP disparaissent fi l'ouverture des yeux (Fig. 7) et ceci est 6galement sp6cifique (Fig. 6, 3). De m6me la stimulation lumineuse continue (quelques secondes) bloque 61ectivement les RAP (Fig. 5, 1), en mfime temps que son installation (effet on) evoque un potentiel visuel sur la m~me d6rivation (fl6che). Toutefois la durOe de cette r6action d'arr~t dans la sph6re visuelle est sujette '~ habituation. En effet, alors que le premier essai de stimulation lumineuse supprime les RAP pendant toute l'illumination et m6me au-dela de sa cessation (Fig. 5, I), cet effet diminue si l'on r6p6te les essais de stimulation; c'est ainsi qu' apr6s quelques essais, les RAP, qui cessent toujours '~ l'application de la lumi6re, peuvent reprendre avant la fin de l'6clairement. Enfin il est des cas off la stimulation favorise m~me le d6veloppement des RAP: on verra ainsi, plus loin, que la stimulation lumineuse, continue ou intermittente (1 ou 2 c/sec), si elle est utilis6e comme signal n6gatif d'une diff6renciation (cf. Technique), est capable d'induire l'apparition de RAP (comme aussi de RAA, cf. Fig. 8, C). Nous avons 6galement pu observer des RAP chez des animaux couch6s ou debout les yeux ouverts (Fig. 8, A): en ce cas les sujets ne donnaient aucun signe d'attention/l leur environnement, et I'EOG ne d6celait aucun mouvement des yeux. B. Relations entre rECoG et le comportement pendant r assoupissement Nous venons d'6tudier s6par6ment la r6activit6 des deux types de rythmes; consid6rons

A. ROUGEUL el al.

46

A

B

"!i!

Ts

Fig. 3 Locahsatlon des rythmes d'assoupissement ant6rieurs (RAA). A: Deux exemples mdtviduels En haut: r6partltlon des pourcentages de fr6quence d'apparition des trains aux dlff6rents points de d6rivation. En dessous plages d'amplitudes par rangs d6croissants/t partir de l'aire d'amplitude maximale (rang 1, plage noire); chaque plage contient le ou les points dont l'amplitude est dans au moins 75°~o des cas sup6rieure/l celle des plages plus claires. Noter la bonne concordance des r6sultats obtenus par les deux m6thodes (meilleure pr6cision avec la 26me). L'emplacement des foyers de RAA est analogue celui des foyers de RVI chez les mSmes sujets TS et UZ (el Rougeul et al. 1972, Fig. 2). B: Regroupement des donn6es obtenues chez 5 sujets. A gauche: fr6quence d'apparition; le diam6tre des points indique l'ordre des pourcentages. A droite amplitudes, on a superpos6 les plages de rang 1 des 5 chats 6tudi6s. Les 6toiles et les croix situent pour chaque sujet la projection somesth6sique primaire du bord radial du carpe contralat6ral respectivement dans l'aire SI et l'alre SII.

A

B /%!

~

~,

F

/

,8 ,, ,00,3 ,~ ~

,s ,s ~ - 9 1 - -

•

TS

VJ

90-100%

• .. 25. . .so% o

Z-

k--lcm

•

1-25% 0%

\

Fig 4. Localisation des rythmes d'assoupissement post6rieurs (RAP). A : Deux exemples individuels. B. Regroupement des donndes obtenues chez 5 sujets. Cf. les explications de la Fig. 3 (sujet commun: TS). m a i n t e n a n t les s i t u a t i o n s d ' a s s o u p i s s e m e n t , q u i , o n v a l e v o i r , s u p p o s e n t q u e les d e u x esp6ces de r y t h m e s , R A A et R A P , s o i e n t pr6sents, m a i s n o n n 6 c e s s a i r e m e n t en t r a i n s s i m u l t a n 6 s .

1. Situations d'assoupissement et ind~pendance des deux types de rythmes Le c h a t q u i s ' i n s t a l l e p o u r d o r m i r a d o p t e tant6t l'une tant6t l'autre d'un certain nombre de

47

INSTALLATION DU SOMMEIL NATUREL DU CHAT

]

RAA

som 16

vis

SL

J

I

/

\

11 sore

vis

occl i

I sec

i

Fig. 5. R6actlvit6 sp6cifique des rythmes d'assouplssement post+rieurs (RAP) I L'installation d'un 6clairement continu (SL) provoque rarrdt des R A P sur l'aire visuelle (la fl6che indique le potentlel 6voqu6 vlsuel : effet on), alors que le train de RAA sur raire somesth~sique continue; seule la fr6quence augmente transltoirement, r6alisant une bouff~e de RVI ~t 16 c/sec, avec retour rapide aux RAA. II. L'occlusion manuelle des yeux fait apparaitre un train de RAP (4 c/sec) sur l'alre visuelle, alors que le trac6 de la r6gion somesth6sique reste d~synchronis6

postures st6r6otyp6es que van der Hoofdakker (1966) avait tent6 de classer (assis, la t&e plus ou moins dress6e: couch6 en sphinx, t&e haute ou basse, les extr6mit6s des membres ant6rieurs /i plat, c6te /~ c6te, ou au contraire repli6es en appui dorsal l'une contre l'autre; couch6 sur le flanc avec ou sans appui de la t6te; couch6 avec appuis multiples, dans un r6ceptacle ou contre une paroi). Soit un chat ainsi install6, 4 possibilit6s se pr6sentent, sch~matis6es par la Fig. 6: i. L'animal est immobile les yeux ferm6s: les deux types de rythmes coexistent en g6n6ral. ii. L'animal vient d'ex6cuter un mouvement trds limit6 (avance du membre antdrieur) sans ouvrir les yeux: les rythmes somesth6siques ont disparu alors que les RAP continuent d'apparaitre. iii. L'animal n'a pas boug6, mais il a seulement ouvert les yeux (cas inverse du pr6c6dent): ce sont les rythmes visuels qui disparaissent

ls

Fig. 6. Les 4 situations d'assouplssement et leur ECoG La situation 1, chat immobile les yeux fermds, off les deux rythmes sont pr6sents, peut se modifier soit en 2, par un mouvement isol6 du corps, soit en 3, par un mouvement isol6 des yeux, soit en 4 par un mouvement conjoint des yeux et du corps : L'ECoG suit fiddlement le comportement moteur

alors que les RAA se maintiennent. iv. L'animal a ex6cut6 un mouvement limit6 du corps en m6me temps qu'il a ouvert les yeux : ici les 2 esp6ces de rythmes sont abolis. I1 faut noter que de tels blocages peuvent &re tr6s transitoires, les activit6s rythmiques reparaissant dans les secondes qui suivent. On voit donc que les R A A et les RAP, tous deux caract6ristiques de la situation d'assoupissement, peuvent se comporter ind6pendamment, en r6agissant selon leurs propres modalit6s. Toutefois la situation d'assoupissement cr6e elle-m6me des conditions telles que RAA et RAP sont souvent appel6s ~ se manifester conjointement. 2. Manifestations conjointes des deux rvthmes a. Animal install6 pour dormir. La Fig. 7 pr6sente un comportement sch6matique, fait d'une

48

A. ROUGEULet al. 20 i

1

2

3

I

I

|

4

5

II

I

I

/

RAA sore

1

vis

RAP 5

EOG

7

8

9

10

11

I

/

|

|

/

I' :2

13

I

I

RAA

114 I

I

I

I'

RAP*I

I I

I

6 ~

A.

15 |

I fl

3

i . ~-~

12

16

17

|

I

16

19

20s

I

I

i

RAA 4

RAP *7

8

I I I

I I

(F)

'I 0

m ls

,

I

F

10 F

Fig. 7. Mani[estat]ons conjointes des deux rhythmes d'assouplssement. Chez le chat couch~ "'en sphinx", les RAA apparaissent sur Faire somesth6sique pnmalre (1, 3, 4) chaque lois que la t~te s'abaisse (passivement) et les RAP sur l'a~re vlsuelle (5, 6, 8) d~s que les yeux sont clos. En 2 et 7, le su3et relive brusquement la tate en ouvrant les yeux (en 0. (f. le trac6 de I'EOG): les deux rythmes cessent ausslt6t.

s6quence qui se r6p6te plusieurs lois: les yeux se ferment progressivement (F), alors que la tate s'abaisse lentement (mouvement vraisemblablement passif), puis brusquement les yeux se rouvrent (O) et la t&e se redresse; apr6s une ou plusieurs secondes, les yeux se referment, etc. L ' E C o G concomitant pr6sente une alternance de trains rythmiques relativement courts et de trac6 d6synchronis6, dont la configuration peut 6tre pr6vue d'apr6s ce qui pr6c6de: dans l'aire somesth6sique d'une part, les RAA s'installent (Fig. 7, som, 1) sous forme d'un train qui est stopp6 fi l'instant off l'animal redresse la t&e (2), puis qui se r6installe malgr6 la chute passive lente de la t&e (3, 4). Dans l'aire visuelle (vis), on observe l'apparition d'un train de RAP (5) coincidant avec l'occlusion compl6te des paupi6res, une ou plusieurs secondes apr6s le d6but du mouvement progressif de fermeture des yeux, et souvent nettement apr+s le d6but du train de RAA (6, 8). Lorsque le sujet rouvre les yeux pendant le d6roulement d'un train de RAP, celui-ci est imm6diatement interrompu (7); toutefois on voit souvent les RAP cesser une ou plusieurs secondes avant la r6ouverture des yeux.

En somme, les RAA apparaissent d6s qu'il n'y a plus de mouvement actif, et les RAP d6s que les yeux sont clos; les deux types de rythmes sont stopp6s simultan6ment lors du mouvement actif qui concerne fi la fois la t6te et les yeux. Les 6pisodes de d6synchronisation ont des dur6es tr6s variables, de 1 sec/t plus de 5 rain. L'observation attentive nous a montr6 que dans de nombreux cas les 6pisodes brefs (inf6rieurs ~t 10 sec, et pouvant &re localis6s /t la r6gion somesth6sique) 6taient accompagn6s de mouvements limitOs, n'int6ressant qu'une partie du corps: redressement de la t&e (Fig. 7), secousse d'une oreille, d6placement d'un membre. En revanche les 6pisodes longs (le plus souvent g~n6ralis~s) sont accompagn~s de mouvements intOressant l'ensemble du corps (toilette, changement global de position, changement de lieu). Cette diff6rence d'importance du mouvement selon la dur6e de la d6synchronisation nous est apparue constante au cours de nos observations. Certes nous ne sommes pas en mesure d'affirmer que toute d6synchronisation, si br+ve soit-elle, int~ressant l'aire SI, s'accompagne d'un mouvement visible.

INSTALLATION DU SOMMEIL NATUREL DU CHAT

A wS

sore

b

b

a

c

d

trap

B

trap

l,.e son+

I

I

C tt

tt

trap v

lum

-

Fig 8. Presence de rythmes d'assoupissement chez le chat debout (malntenu par un hamac) les yeux ouverts, pendant l'ex6cution d'une t~che apprise (appui sur un levier). A RAA (a) et RAP (b} chez un chat assoupi immobile' absence d'actwit6 phasique sur I'EMG du clavo-trapezius {trap), muscle de l'6paule. Lors de I'ex6cution d'un mouvement (c), les rythmes disparaissent, pour reparaitre juste apr+s la cessation du mouvement (d). B e t C: Diff6renciation son+/ lumi+re- chez un chat surentrain6. A l'applicatlon du signal lummeux interm]ttent n6gatif (C) dont les 6clalrs sont capables d'6voquer une r6ponse sur l'aire visuelle (fl6ches), ce sujet s'lmmobilise, et l'on VOlt apparaitre des rythmes lents d'assouplssement sur les aires visuelle et somesth6sique, avec une latence (ici 6 sec) du m~me ordre que celle du mouvement conditlonn6 d'appui (en B) au signal sonore positif. Noter l'absence d'activit6 EMG phasique en C.

b. Animal debout les yeux ouverts en situation d'apprentissage. Nous avons tr+s souvent ob-

serv6 l'apparition concomitante des deux types de rythmes d'assoupissement au cours de s6ances d'apprentissage, dans des conditions diverses ayant toutes en commun que le sujet 6tait debout, immobile et les yeux ouverts. (1) Animal las et rassasiO. En fin de s6ance d'apprentissage (cf. Technique), il est fr6quent que le sujet ne r6ponde plus au signal conditionnant, se laisse

49 pendre dans le hamac de contention, et reste tout fait immobile. Dans cette situation, les trains de RVI qui surviennent normalement dans les intervalles entre les essais (Rougeul et al. 1972) deviennent de plus en plus riches en RAA rapides et lents (Fig. 8, A, som, a), et l'on voit apparaitre 6galement des RAP (vis, b). On n'observe plus ces rythmes si l'animal se met fi bouger (c), mais ils peuvent se r6installer tr6s rapidement quand le mouvement a cess6 (d). (2) Pendant une diffi;renciation. Parmi les 20 sujets surentraines qui avaient acquis une diff6renciation (appui au signal positif/non-appui au signal n6gatif, cf Technique), environ la moiti6 avaient tendance s'agiter pendant la dur6e du signal n6gatif (20 sec) alors que les autres au contraire s'immobilisaient. Les premiers pr6sentaient un trac6 constamment d6synchronis6, alors que chez les derniers on constatait l'envahissement de I'ECoG par des rythmes d'assoupissement des deux types; ces rythmes apparaissaient d'une part dans les intervalles entre les essais, d'autre part pendant le d6roulement du signal n6gatif; ils cessaient aussit6t que l'on d61ivrait le signal positif. En outre, si l'on d6clenchait le signal n6gatif (quelle que soit sa modalit6) alors que le trac6 6tait d6synchronis6, on voyait survenir les rythmes (Fig. 8, C) avec une latence du mFme ordre de 9randeur que celle du mouvement conditionn6 au signal positif (Fig. 8, B). Dans tous ces cas les rythmes se montrent chez des animaux tout ~ fait immobiles, les yeux ouverts, mais apparemment non impliqu6s dans une thche de perception visuelle de formes. II1. COMPARAISON ENTRE LES DIVERSES ACTIV1TES RYTHMIQUES CORT1CALES

Enfin comparons les rythmes d6crits ici h d'autres 616ments graphiques observ6s dans la m~me esp~ce,/l propos d'un certain nombre de situations particuli~res. A. Rythmes d'assoupissement antFrieurs et rythmes de veille immobile

Nous avons vu que les RAA ont la m~me r6activit6 s61ective aux mouvement du corps que les RVI, et que leur foyer est situ6 dans la m~me r6gion du cortex somesth6sique primaire. Analysons quelques aspects du passage d'une activit6 l'autre.

50

A. ROUGEUL et

l. Assoupissement du sujet debout conditionnk h une tdche rnotrice Un animal astreint ~ rester debout immobile, en attendant le signal conditionnant d'un mouvement d'appui, d6veloppe des trains de RVI de fr6quence tr6s stable pour un sujet donn6 (valeur entre 12 et 18 c/sec selon le sujet). Or nous avons vu qu'en fin de s6ance de conditionnement on peut voir apparaitre des signes d'assoupissement, tant comportementaux qu'61ectrographiques. On voit alors surgir, dans le cours des trains de RVI, des 6pisodes plus lents, d'abord rares et brefs, puis de plus en plus longs et nombreux. Toutefois nous n'avons jamais vu ce type d'assoupissement aboutir, chez l'animal en station debout, a une phase de sommeil lent proprement dit. 2. "'Assoupissement conditionnF' lors d'une d~ff~renciation On a vu que l'application d'un signal n6gatif de type "'non 9o" pouvait &re suivie en quelques AVANT

|om

al.

secondes, de l'apparition d'un long train de RAA (Fig. 8, C). Dans ce cas on peut observer d'embl6e des RAA parmi les plus lents, sans pr6cession de RVI. 3. Assoupissement du sujet install~ pour dormir Sur une vingtaine de sommeils enregistr6s chez 14 sujets, nous avons constat6 que dans 82? o des cas chaque assoupissement est pr6c6d6 d'une phase de veille calme (dur6e: 20 sec ~ 6 min) riche en RVI purs ; dans les autres cas, ou bien la p6riode de RVI est tr6s discr6te, inf6rieure "fi 10 sec, ou bien les RAA s'installent d'emblde. I1 existe une certaine relation entre la fr6quence des rythmes d'assoupissement et le niveau de vigilance, en ce sens qu'en d6but d'assoupissement on peut voir pr6dominer les passages de 12 '~ 18 c/sec dans les trains de RAA, alors qu'en fin d'assoupissement, peu avant d'aboutir au sommeil lent, les passages de 4 a 9 c/sec (RAA lents) sont plus importants.

NEMBUTAL

15

7

9

,

5

vis

SOUS

NEMBUTAL

5mn

47mn • ore

6

7

;

ls

i

Fig. 9. Narcose 16g~re au nembutal. 5 mln apr6s injection intrap6riton6ale d'une solution dilu6e, on voit apparaRre sur raire somesth6sique SI (som) de longs trains de rythrnes de 8 a 12 c/sec lnterrompus par des trams brefs de 12 "~ 18 c/sec. 47 m m apr+s l'injection, ces rythmes sont remplac6s par des trains continus d'activit6s de 6 h 7 c/sec. Comparer avec les RAA de rassoupissement normal qui se d6veloppent sur la mSme d6rivation somesth6sique avant administration de drogue, vis R A P sur l'aire visuelle.

INSTALLATION DU SOMMEIL NATUREL DU CHAT

4. DObut de narcose barbiturique Pendant l'induction lente d'une narcose au n e m b u t a l (cf Technique) on observe 6galement, toujours sur les d6rivations somesth6siques, le passage de rythmes de 12 ~t 18 c/sec, identiques aux RVI, h des rythmes de 10 ~ 12 c/sec assimilables aux R A A "'rapides" (Fig. 9, 5 min). A la diff6rence cependant de l'assoupissement naturel, tes trains sont ici continus, sans interposition de trac6 d6synchronis6; toutefois on peut encore p r o v o q u e r la r6apparition des rythmes de 12 18 c/sec au milieu d ' u n train de 10 ~t 12 c/sec en p r a t i q u a n t une stimulation peu intense (16ger pincement de la peau). Au fur et ~ mesure de l ' a p p r o f o n d i s s e m e n t de la narcose, la fr6quence s'abaisse, jusqu'h atteindre la b a n d e de 4 ~ 9 c/sec, toujours sur les d6rivations somesth6siques (Fig. 9, 47 min). Lorsqu'enfin la narcose p r o f o n d e s'installe, les longs trains rythmiques

51

disparaissent p o u r faire place, sur toutes les d6rivations, aux fuseaux typiques du nembutal.

B. Rythmes d'assoupissement et 6lOments du sommeil lent 1. Passage de r ECoG d'assoupissement ?t celui de sommeil lent L'installation du sommeil lent p r o p r e m e n t dit peut se traduire p a r le passage brusque du trac~ typique d'assoupissement (trains de R A A , et de R A P , s6par6s p a r des intervalles d6synchronis6s) au trac6 typique du sommeil lent avec grands fuseaux brefs ("spindles", dont la dur6e exc6de r a r e m e n t 3 sec) s6par6s par des ondes lentes irr6guliSres. Toutefois cette 6ventualit6 est rare, car le plus souvent on peut individualiser une p~riode interm~diaire ( A ~ F ) avec chevauchement des 616ments graphiques d'assoupissement et de sommeil lent. La Fig. 10 (I)

I

II

fr

RAA

sore

RAA Isec I

I

F

A-F RAA

F

F

RAA

F

F

l"

Fig. 10. Passage de I'ECoG d'assoupissement/~ celui de sommeil lent proprement dit. I. Cas sch6matique. Lors de rassoupissement (A), les RAA restent cantonn~s ~ la d6rivation somesth6sique (som), ils ne diffusent pas sur la r6gion frontale m6diane fir). Inversement, quand le sommeil ~tfuseaux est install6 (F) on observe le fuseaux (F) essentiellement sur la r6glon frontale. Dans la p6riode interm6dimre (A-*F), le train de RAA sur l'aire-somesth+sique s'alt6re pendant le d6roulement du fuseau 1sole sur l'alre frontale, puis reprend aussit6t apr6s. II. Cas plus g6n6ral. Les territoires des RA et des fuseaux se chevauchent. On volt alors, pendant la p6riode interm6dialre (A~F) un fuseau isol6 de sommeil surgir au milieu du train de RAA.

52

A. R(SUGEUL et

al.

TABLEAU II Actlvit6s corticates rythmiques caract6ristlques rencontr6es pour chaque nlveau de vigilance dans les aires motrlce (mot), somesth6slque pnmaire (som) et visuelle. Les ondes lentes lrr6guh6res, consid6r6es comme non rythmlqucs, tie figurent pa~ sur ce tableau. Vedle immobile

mot som Is

RVI *

Assoupissement

--RAA RAP

Sommefl tent

FRS FLS

Sommeil rapide Typique

Atyplque

--th6ta

RVI, RAA RAP

* eventuellement RAP. RVI: rythmes de veille immobile. RAA: rythmes d'assouplssement ant6rieurs. RAP: rythmes d'assoupissement posterleurs FRS' fuseaux rapides (I 2 ',i 18 c/sec) du sommefl. FLS: fuseaux lents (6 it 11 c,'sec) du sommefl Th6ta: rythme de 4 ~ 6 c,'sec en longs trains conllnUS.

en montre un cas tr6s sch6matique; on y voit alterner, entre la r6gion somesth6sique et la r6gion frontale m6diane, RAA et fuseaux. Toutelois la lecture n'est souvent pas aussi facile, lorsque les premiers fuseaux apparaissent au milieu d'un train de rythmes d'assoupissement (Fig. 10, II, A ~ F ) . Le tableau se complique encore du fait que le plus souvent, /l cette p6riode interm6diaire, les premieres ondes lentes irr6guli6res (Fourment et al. 1968) viennent se composer avec les rythmes d'assoupissement; c'est alors pendant le d6veloppement d'un tel train hybride que surgit un fuseau de sommeil, souvent bref, peu ample et mal dessin6; puis le trac6 d'assoupissement continue, pendant quelques dizaines de secondes, avant que ne se d6clenche le premier 6pisode de sommeil proprement dit. 2. Relations entre rythmes arassoupissement et fuseaux de sommeil Rappelons que nous distinguons deux types de fuseaux de sommeil : des fuseaux rapides (12 "fi 18 c/sec) diffi ~:ult peu autour d'un foyer cortical frontal voisin du plan m6dian, et des fuseaux lents (6 fi 11 c/sec) diffusant largement autour d'un foyer cortical visuel. I1 existe une analogie certaine entre les RAP et les fuseaux lents: d'une part les foyers des deux ph6nom6nes se recouvrent, dans l'aire visuelle primaire, d'autre part leurs bandes de fr6quence se chevauchent: enfin les RAP se pr6sentent le plus souvent, on l'a vu, en trains brefs (1 ou 2 sec) fi un seul ventre, tout comme les fuseaux. Rien n'annonce, par contre, les fuseaux

rapides. En effet les r6gions pr6- et post-cruci6e le long de la ligne m6diane, o~ se montre le foyer de ces fuseaux, pr6sentent pendant l'assoupissement essentiellement un trac6 d6synchronis6. Les RA qui peuvent y diffuser n'y sont que de faible amplitude. Pendant le sommeil lent, le foyer somesth6sique primaire des RVI et des RAA n'6met aucun rythme; on ne voit 6ventuellement diffuser dans cette r6gion, /~ partir de leur foyer respectiL que des fuseaux rapides ou lents de faible amplitude. Le Tableau II sch6matise ces donn6es. En conclusion: (1) La question se pose de savoir si les RAP sont les pr6curseurs des fuseaux lents. (2) Ni les RAA ni les RVI ne repr6sentent des pr6curseurs des fuseaux de sommeil. (3) Les fuseaux rapides n'ont pas de pr6curseur sur la convexit6 pendant l'assoupissement. 3. Rythmes d'assoupissement et ondes lentes irr~yulikres Nous avons vu que les ondes lentes irr6guli~res commencent /l apparaitre "~ la fin de l'assoupissement, se m~lant aux trains de rythmes. I1 est alors difficile d'op6rer une distinction entre les rythmes d'assoupissement ies plus lents et ces ondes dont la dur6e unitaire, h ce moment, est du m~me ordre (250/t 350 msec). En revanche d~s que le sommeil lent est install& les rythmes disparaissent au b6n6fice des ondes lentes, dont la dur6e unitaire tend alors vers des valeurs plus 61ev6es {350/l 500 msec).

53

INSTALLATION DU SOMMEIL NATUREL DU CHAT

RAP

RAA

A

EOG

F !

I see

I sec I

!

I

F]g 11 R~apparlhon de RA au cours de phases de sommeil caract6ns~. Les RAA et les RAP caract~ristiques de la phase d'assoupissement (A) peuvent survenir en courtes pdriodes interrompant I'ECoG typique du sommeil/l fuseaux (F) ou du sommell paradoxal (P). Les differences apparaissent sur I'EOG : mouvements d'ouverture des yeux et surcharge d'actwlt~ EMG du releveur de la paupi~re en A, absence de mouvements rapides des yeux et actwlt~ faible du releveur en F: absence 6galement de mouvements rapides des yeux et activit~ nulle du releveur en P. Noter les courts passages de sommeil paradoxal typique en P '~ droite du trac~ de gauche (retour b~I'ECoG d~synchronis6) et ~t gauche du trac6 de droite (mouvement oculmre rapide avec surcharge EMG, accompagnant une d6charge de pointes ponto-g6niculo-occipitales).

C. ldentitk des o'thmes "d'assoupissement'" dl travers les diffOrents stades du sommeil Les r y t h m e s ' ~ d ' a s s o u p i s s e m e n t " sont p a r t i culi6rement denses lors de l ' i n s t a l l a t i o n du sommeil, et c'est p o u r q u o i n o u s les avons ainsi n o m m 6 s . T o u t e f o i s cette a p p e l l a t i o n peut p a raitre c o n t e s t a b l e , car ces activit6s a p p a r a i s s e n t en fait, m a i s de fa~on plus discr6te, au cours d u sommeil lent et m~me du s o m m e i l p a r a d o x a l .

1. Au cours du sommeil lent En principe I ' E C o G du sommeil lent, constitu6 de fuseaux brefs m~16s h des o n d e s lentes wr6guli+res, est d 6 p o u r v u d'activit6s r y t h m i q u e s du type R A A et R A P . C e p e n d a n t cet E C o G est de t e m p s h a u t r e i n t e r r o m p u p a r des 6pisodes que n o u s a p p e l o n s " A " , de trac6 enti6rement diff6rent, avec R A A et R A P (Fig. 11, F), plus ou m o i n s puts, m a i s en t o u t cas t y p i q u e s p a r leur fr6quence et leur localisation. D e u x caract+res diff6rencient ces 6pisodes " A " d u s o m m e i l lent de ceux des phases d ' a s s o u p i s s e m e n t : d ' u n e p a r t i ls ne sont p r a t i q u e m e n t plus j a m a i s i n t e r r o m p u s

p a r un intervalle d6synchronis6, d ' a u t r e p a r t I ' E O G pr6sente les m~mes caract6res que celui du s o m m e i l lent qui pr6c6de et suit ces 6pisodes (absence de m o u v e m e n t s oculaires rapides, activit6 t o n i q u e faible d u releveur de la p a u pi6re sup6rieure).

2. Au cours du sommeil paradoxal O n r e n c o n t r e c o u r a m m e n t , intercal6s entre deux p6riodes t y p i q u e s d u s o m m e i l p a r a d o x a l l , des 6pisodes " A " avec un trac6 h y b r i d e : pr6sence de R A A et de R A P discrets mais identiques ~t ceux de certains passages d ' a s s o u p i s s e m e n t ; existence de m o u v e m e n t s oculaires lents c o m m e d a n s le s o m m e i l lent; silence de I ' E M G du releveur de la p a u p i 6 r e et, 6ventuellement, pr6sence de P G O (pointes ponto-g6nictilo-occi-

Dont les caract6ristiques sont classiques : trac6 cortical activ6 avec superposition de rythme th~ta sur les d6rivations occipitales, pointes ponto-g6mculo-occipitales (PGO), mouvements oculaires rap~des, absence de toute activlt6 tonique sur I'EMG du releveur de la paupi6re sup6neure.

54 pitales) comme dans le sommeil paradoxal. Seuls les 616ments de rythme th~ta semblent exclus de ces 6pisodes A: ils sont en effet remplac6s par les RAP au cours de ce~ phases hybrides; la question se pose de savoir s'il existe une relation entre ces deux derniers types de rythmes. DISCUSSION

En regroupant les r6sultats de notre travail, nous pouvons dresser un tableau, comportemental et 61ectrographique, de l'assoupissement naturel du chat, qui permet de le distinguer aussi bien de celui de la veille calme, que de celui du sommeil lent proprement dit. En effet le chat qui se pr6pare h dormir choisit une posture st+r6otyp6e: assis ou en sphinx, sa t~te a tendance 5- choir, ses yeux 5- se fermer; son ECoG est caract6ris6 par la pr+sence, simultan6e ou alternante, sur les aires primaires somesth~siques et visuelles de trains de rythmes relativement lents (mode 5_ 5-6 c/see), dont la pr6sence est rigoureusement li6e au comportement du sujet. Cet ensemble contraste done avec le tableau de la veille immobile: sujet bien 6rig6, les yeux ouverts, rythmes rapides r6guliers sur l'aire somesth6sique (mode 5_ 14 c/see), l'activit6 du reste du cortex 6tant d6synchronis6e. Toutefois au cours de ces deux 6tats, de veille immobile et d'assoupissement, le retour est fr6quent et imm6diat 5_ des ~pisodes de veille active, avec trac6 cortical uniform6ment d~synchronisE Le tableau du sommeil lent se caract6rise, quant 5lui, par une persistance bien plus marqu6e de l'immobilit6: animal couch6, ECoG constitu6 de fuseaux brefs et d'ondes lentes, d6pourvu d'6pisodes d6synchronis6s. Cette succession de tableaux montre bien la discontinuit~ qui domine l'installation du sommeil; il existe bien entendu certaines transitions, et nous avons d6crit celles du d6but et de la fin de l'assoupissement. Toutefois il ne s'agit jamais d'une 6volution progressive des rythmes, se ralentissant ou s'alt6rant: bien plut6t, un nouveau rythme apparait, coexiste quelque temps avec celui que r6gnait auparavant, ce dernier dispara$t, et ceci sans quejamais les individualit6s se perdent. Tout se passe done comme s'il existait plusieurs syst~mes distincts, qui seraient mis en activit6 selon une certaine s6quence.

A. ROUGEULet a/ Signalons une autre observation qui nous semble plaider pour l'individualisation des syst6mes de rythmes; elle a trait aux effets de certaines cat6gories de substances psychodysleptiques. C'est ainsi que divers hallucinog6nes 'findoliques", tels que le LSD 25, induisent un ECoG durable de type assoupissement (Rougeul et al. 1965, 1969; Rougeul et Verdeaux 1972), et qu:en revanche d'autres hallucinog6nes, de la s6ries des anticholinergiques centraux tels que Fatropine, la scopolamine et le ditran 2 d6veloppent les 616ments typiques du sommeil lent (fuseaux et ondes lentes). Nous signalons cette action sp6cifique des unes et des autres substances sur Fun ou l'autre type de rythmes synchronis6s: tout se passe comme si diff6rents "'syst~mes'" avaient effectivement leur susceptibilit6 pharmacologique propre. Notre 6tude des rythmes corticaux de l'assoupissement met en 6vidence deux groupes de syst+mes, Fun somesth6sique primaire, l'autre visuel, qui se diff6rencient par leur r6activit6 fonctionnelle. D6s maintenant notons l'absence dans nos observations, d'un troisi6me groupe, acoustique. En effet nous n'avons jamais rencontr6, sur l'aire auditive, que l'extension des deux autres types de rythmes, somesth6sique et surtout visuel 3. D'autre part, lorsque l'on passe de l'6tat vigile h Fassoupissement, on constate que les RVI (fr6quence moyenne de 14 c/sec, Rougeul et al. 1972) qui, rappelons-le, sont/t localisation ant6rieure, sont bient6t supplant6s par un autre rythme, les RAA (mode/l 6 c/sec), qui, comme eux (et comme le rythme mu rolandique, en arceaux de l'homme: Gastaut et al. 1957; Chatrian et al. 1959) r6agissent 61ectivement aux mouvements du corps. On s'attend alors 5trouver l'6quivalent dans la sphere visuelle: un rythme r6p6titif relativement rapide de l'6tat de veille cessant sp6cifiquement fi la stimulation lumineuse et laissant la place, lors de l'assouz M61ange de 70% de N-6thyl-2-pyrrolidylm6thyl-ph6nyl-cyclopentylglycolate et de 30 ° o de N-Sthyl-3-pipSridylm6t hyl-ph6nylcyclopentylgtycolat e. 3 Cene double distrlbuUon ne surprend pas. on se rappelle que Jasper et al. (1955 ) avaient fair une constatation analogue, en distinguant deux syst6mes de rSponses recrutantes dans les aires sensorielles corticales, ant6rieures et post6rieures, obtenus par la stimulation r6pStitive de noyaux thalamique non sp6cifiques distincts.

INSTALLATION DU SOMMEIL NATUREL DI] ('HAT

pissement,/t un rythme plus lent de m6me r6activit6 fonctionnelle. En fait nous d6crivons des rythmes lents d'assoupissement, les RAP (mode •~ 5 c/sec), qui ont la r6activit6 s~o6cifique du rythme alpha de l'homme et du singe, et qui sont remplac6s, de temps ~ autre, par des activit6s plus rapides, de 8 /l 12 c/sec, c'est 5_ dire des activit6s de la banda alpha. Toutefois nous ne trouvons pas au sein de ce syst6me visuel la m6me dichotomie li6e au niveau de vigilance, que celle observ6e dans le syst6me somesth6sique: en effet, chez l'ariimal 6veill6 qui fixe une surface d6polie uniform6ment 6clair6e, c'est ~, dire dans des conditions optimales d'obtention du rythme alpha (Lehtonen et Lehtinen 1972), ainsi qu'imm6diatement apr6s occlusion manuelle des yeux, ce sont les rythmes lents, de 4 /l 8 c/sec, qui apparaissent. II est possible que chez le chat le rythme alpha soit tr6s localis6 et nous air en grande partie 6chapp6: en effet Lanoir et Cordeau (1970) et Lanoir (1972) ont bien mis en 6vidence, dans cette m6me esp6ce, une activit6 de 8/l 13 c/sec recueillie sur l'extr~me pointe occipitale du cortex; et l'on doit d'autre part rappeler que Storm van Leeuwen et al. (1967) ont d6crit un rythme alpha typique chez le chien. On peut se demander si la concomitance ECoG/comportement traduit le d6roulement de certains m6canismes neurophysiologiques pr6cis en sorte que les deux ph6nom6nes, 61ectrophysiologique et comportemental, soient causalement ti6s et non simplement concomitants. La solution n'est pas & notre port6e; seuls deux points seront examin6s ici. a. Nous ne sommes bien stir pas les premiers '~ avoir not6 des d6synchronisations localis6es, ni leurs perspectives fonctionnelles dans les m6canismes de l'attention orient6e (Durup et Fessard 1935; Loomis et al. 1937; Travis et Barber 1938; Adrian 1943; Walter 1959, 1963; Kreitman et Shaw 1965; Smith 1970; Lehtonen et Lehtinen 1972). Simplement, nous pensons que nos enregistrements sont particuli+rement clairs "&cet 6gard. De plus on peut, ~ notre avis, supposer que les r6activit6s particuli+res des rythmes ant6rieurs et post6rieurs constituent des signes objectifs de i'attention spOcifique. Celle-ci, concentr6e dans la sph+re somatique ou visuelle, serait accompagn6e de blocages localis6s des rythmes avec maintien de ceux de l'autre

33

sph6re. I1 n'est pas impensable que l'&at "d6synchronis6" soit seul compatible avec l'appr6hension des stimulus externes, ceci dans un canal donn6 d'information. Ainsi, dans la veille immobile, l'attention du sujet est focalis6e sur des objets visuels ou acoustiques, elle ignore la sph6re somesth6sique o/1 les rythmes se d~veloppent sans entrave. Au cours de l'assoupissement, cette m6me situation est r6alis6e par le sujet immobile qui ouvre les yeux: inversement lorsque l'animal modifie la position d'un membre sans ouvrir les yeux, l'attention se reporte sur le syst~me somesth6sique, abandonnant la sph6re visuelle: les rythmes apparaissent alors sur l'aire visuelle seule. Rappelons que jamais nous n'avons jusqu'ici observ6 de synchronisation localis6e dans le cortex auditif. Nous n'avons jamais constat6 non plus que les rythmes, d'origine somesth6sique et visuelle, qui diffusent souvent sur l'aire auditive, y disparaissaient lorsque l'attention se focalisait sur un stimulus acoustique. La pr6sence des activit6s synchronis6es simultan6ment sur les deux aires serait l'indice d'une d6focalisation g6n6rale de l'attention, n6cessaire ~, l'6tablissement du sommeil. Notons que c'est probablement un tel "retrait" de l'attention que d6clenche en un temps tr6s bref, de l'ordre de la seconde, soit l'application d'un signal conditionnant n6gatif, r6alisant en quelque sorte une fuite hors de la situation exp6rimentale, soit la satisfaction d'un besoin, dans l'hypoth6se de Sterman et Wyrwicka (1967) et Roth et al. (1967): en effet les rythmes qu'ils d6crivent sous le nom de Cpost reinforcement O'stem'" semblent s'identifier h ceux que nous 6tudions. b. L'autre aspect de l'hypoth6se pr6c6dente pourrait 6tre le suivant: dans les systbmes sensoriels off jouent de faqon majeure les gradients spatiaux, en vue de la discrimination des formes, c'est/l dire la somesth6sie et la vision, la synchronisation peut &re une cons6quence directe de l'installation de conditions particuli6res d'excitation: celle dans laquelle le temps devient un invariant, c'est-~-dire dans laquelle une m6me excitation des r6cepteurs ne varie pas au cours du temps; ceci est r6alis6 par l'immobilit6 du sujet, par la fixation, yeux ouverts, d'une surface uniform~ment 6clair6e en sorte que m~me si les yeux pr6sentent des mouvements ceux-ci n'in-

56 fluent pas sur les niveaux; elle est aussi r6alis6e par la fermeture des yeux. Nous aurions donc affaire ici, non ~ une d6saff6rentation totale, qui est un processus exigeant des situations exceptionelles, mais une d6saff6rentation "dynamique" instantan6e par l'immobilisation du syst6me p6riph6rique de r6cepteurs. I1 s'agirait peut&re 1~ de la premi6re 6tape du "processus en avalanche" (Bremer 1954), ou en "feed back positif'" que t o u s l e s sp6cialistes du sommeil s'accordent/t reconnaitre comme 616ment essentiel '~ l'installation de l'6tat hypnique. RESUME

Une analyse 61ectrocorticographique d6tail16e effectu6e chez le chat normal, nous a permis d'associer de faqon constante/t ia phase transitionnelle d'assoupissement situ6e entre la veille calme et le sommeil lent proprement dit, un trac6 61ectrocortical particulier. Tandis que l'animal adopte une posture caract6ristique de Fassoupissement, des groupes d'activit6s rythmiques se d6veloppent, nettement distinctes des fuseaux du sommeil lent, et ceci en alternance avec des p6riodes de trac6 d6synchronis6. Ces "rythmes d'assoupissement" comportent deux foyers sur la convexit6; les uns (dits rythmes d'assoupissement ant6rieurs) sont localis6s dans la r6gion de l'aire somatique I: les seconds (rythmes post6rieurs) occupent l'aire visuelle primaire. I1 est montr6 que ces rythmes r6agissent de faqon sp6cifique et ind6pendante/l un stimulus de la modalit6 sensorielle correspondant/t leur localisation : les rythmes ant6rieurs apparaissent lorsque l'animal est spontan6ment immobile, et cessent au moindre mouvement du corps: ils ont donc la m~me r6activit6 fonctionnelle que les rythmes de veille immobile du chat et du singe d6crits ant6rieurement, et que celle aussi du rythme mu (rolandique en arceau) de l'homme. Les rythmes post6rieurs pr6sentent en revanche la r6activit6 5, la stimulation visuelle typique du rythme alpha des primates.

g. ROUGEULet al. SUMMARY ELECTROCORTICAL

RHYTHMS

CHARACTERIZING

THE ONSET OF NATURAL SLEEP BEHAVIOURAL CORRELATES

IN

THE

CAT:

By means of a detailed electrocorticographic analysis carried out on normal cats, it is shown that the transitional stage between wakefulness and sleep is accompanied by characteristic rhythmic activities quite distinct from the spindles of slow sleep. Two foci for such rhythms have been identified: one is localized in area somatic I, the second in the visual area. During drowsiness, the two foci are either simultaneously or independently active, in alternation with stages of desynchronized ECoG. These rhythms react specifically to stimuli projecting to the area where they are situated : the anterior rhythms are related to immobility of the animal and are suppressed by the slightest body movement, very much like mu rhythm in man; the posterior rhythms, on the other hand, react specifically to light, thus resembling primate alpha rhythm. BIBLIOGRA PHIE

ADRIAN, E D. The dominance of vision. Trans. ophthal. Soc. U K , 1943, 63:194 207 ALBE-FESSARD, D et ROUGEUL. A. Actlvtt6s d'orlgme somesth6sique 6voqu6es sur le cortex non-sp6ofique du chat anesth6sl6 au chloralose: r61e du centre m6dian du thalamus. Electroenceph clin Neurophyszol., 1958, 10" 131 152. BREMER, F. Nouvelles recherches sur le m6canisme du sommell C.R. Soc. Biol. (Parts), 1936, 122:460-463 BREMER, F The neurophys~ological problem of sleep. In Brain mechanisms and consciousness Blackwell, Oxford, 1954" 137 162 CHATRIAN, G. E., PETERSEN,M C. and LAZARTE, J A. The blocking of the rolandlc wicket rhythm and some central changes related to movement. Electroenceph elm Neurophystol., 1959, l I : 497-510. CLARK, S. L and WARD, J W. Electroencephalogram of different cortical regions of normal and anesthetized cats. J. Neurophysiol., 19,15, 8 : 9 9 112. CORVISIER, J. Crttkre~ d'mdivtdualisatton d'une phase crassouptssement chez le chat. Th6se Doct. So., 3e cycle Neurophysiol., Paris, 1970, 81 p CORV~SIER, J., LETALLE,A. et ROUGEUL, A. Indlvldualisahon d ' u n e phase d'assouplssement dans le sommeil naturel du chat. J. Physiol. (Paris), 1969, 61, Suppl I : 110 112 DURUP, G e t FESSARD, A L'EEG de l'homme: observations psychophyslologiques relatwes h Faction de stimuli

INSTALLATION DU SOMMEIL NATUREL DU CHAT Vlsuels et auditifs. Ann. psychol., 1935, 36: 1-35. EOURMENT, A., CALVET, J e t THIEFFRY, M. Etendue et d6hmitatlon des ondes cortlcales J Physiol. (Parts), 1968, 60, Suppl 2: 444. GASTAUT, H.. Jus, A , Jus, C., MORRELL, F., STORM VAN LEFUWEN, W , DONGIER, S., NAQUET, R., REGIS, H., ROGER, A , BEKKERING, D , KAMP, A. et WERRE, J Etude topographlque des rOactions 61ectroenc6phalographlques conditionnOes chez I'homme. Electroenceph. chn Neurophv~tol., 1957, 9 : 1 34. HESS JR, R., KOELLA, W P and AKERT, K. Cortical and subcortlcal recordings m natural and artificially induced sleep in cats. Ele~troenceph clin Neurophvsiol, 1953, 5: 75- 90. HOOFDAKKER, R H. VAN DER Behaviour and EEG o[ drow,s3' and sleepm~t cats. Drukkerij van Denderen, Groningen, 1966, 111 p. JASPFR, H., NAQUE~I, R. and KING, E. I. Thalamocortical recruiting responses in sensory receiving areas in the cat. Electroeneeph chn Neurophvatol., 1955, 7:99-114. KREITMAN, N and SHAW, J C. Experimental enhancement of alpha activity. Electroenceph. elin. Neurophy~'iol, 1965, 18 147 155 LANOIR, J Etude dleetrocortteographique de la vet~h, et du sommetl chez le chat. Orqanisatton du cycle nycthOmdral. RMe du thalamu.s Th~se Doct Sci, Marseille, Centre rOglonal de Recherche et de Documentation pOdagoglques, Marsetlle, 1972, 520 p. LANO1R, J. et CORDEAU, J. P. Rythmes et fuseaux spontan6s de I'alre Vlsuelle du chat au cours des dlff6rents stades de la veille et du sommell. J. Physiol. (Paris), 1970, 62, Suppl. 3" 399-~00. LEHTONEN, J. B and LEHTINEN, I Alpha rhythm and uniform visual field. Electroenceph clin Neurophysiol, 1972, 32" 139 147 LETALLE, A., CORVlSIER, J e t ROUGEUL, A Localisatlons compar6es des actwlt6S corticales rythmlques spontan6es du sommeil et de la veiUe chez le chat hbre. J. Physiol. (Parts), 1%8, 60, Suppl 2. 488-489. LOOMlS, A L , HARVEY, E. N. and HOBART, G. A Cerebral states during sleep as studied by h u m a n brain potentials. J. exp. Psvchol., 1937, 21. 127-144. RHEINBERGER, M. B. and JASPER, H. The electrical activities of the cerebral cortex in the unanesthet~zed cat. Amer. J. Physiol., 1937, I19:186 196.

57 ROTH, S. R., STERMAN, M. B and CLEMENTE,C D. C o m p a n - . son of EEG correlates of reinforcement, internal mhibltlon and sleep. Electroeneeph. chn Neurophl'stol. 1967, 23 : 509-520. ROUGEUL, A. lndlvldualisation 61ectrocort~cographlque des 6tats de veille immobile et d'assoupissement chez le chat libre Coil M('d exp Bordeaux:, Bordeaux tm;d., 1969, 5 1181 1187. ROUGEUL, A et VERDEAUX, J Substances halluclnog6nes et mOcamsmes du sommell. Rel,. canad Bud, 1972, 31, Suppl. prmtemps 72:49 58 ROUGEUL, A., LETALLE, A. et CORVISIER,J. ActlVlt6 rythmlque du cortex somesthOslque primalre en relation avec lhmmobiht6 chez le chat libre 6vell16 Electroenceph chn Neurophvstol., 1972,33 23-39. ROUGEUL, A., VERDEAUX, J and GOGAN, P L~mlts of the dissociation between EEG and behavlour under atropmehke drugs In cats hit J. Neuropharmaeol., 1965, 4' 265 272 ROUGEUL, A.. VERDEAUX, J. et LETALt,E, A. Effets 61ectrographiques et comportementaux de divers halluclnog6nes chez le chat hbre. Rel'. neurol., 1969, I20 391 394 SMITH, C U. M. The brain, towards an understandmq Faber and Faber, London, 1970, 392 p STERMAN, M. B and WVRWlCKA, W. EEG correlates of sleep: evidence for separate forebraln substrates Brain Res., 1967, 6: 143-163. STERMAN, M. B., KNAUSS, T , LEHMANN, D and CLEMFNTE, C D Circadian sleep and waking patterns tn the laboratory cat Electroenceph. chn. NeurophvsloL, 1965, I9: 509 517. STORM VAN LEEUWEN, W., KAMP, A , KOK, M L.. DE QUARTEL, F. W., LOPES DA SILVA, F. H. et T1ELFN, A M Relations entre les activlt6S 61ectriques c6rebrales du ch~en, son comportement et sa direction d'attent~on Actuaht~s neurophysiol., 1967, 7 167 186. TRAVlS, L. E. and BARBER, V The effect of tactile stimulation upon the Berger rhythm J evp. PsvchoL, 1938, 22 269 272. WALTER, W G Intrinsic rhythms of the brain Handbook ol Phy~toloyy, I. Amer. Physiol. Soc, Washington, D.C., 1959, I : 279-298 WALTER, W G. Technique-interpretation. In D HILl and G PARR, Electroencephah~qraphl" Mac Donald. London. 1963:65 98.