- Email: [email protected]
Sommeil chez le rat-kangourou, Potorous apicalis. Etude chez l'adulte et chez le jeune un mois avant la sortie definitive du marsupium. Effets du sevrage
483
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1974, 37:483-489 ~ Elsevier Scientific Publishing Company. Amsterdam Printed in The Netherlands
SOMMEIL ETUDE
CHEZ
CHEZ
LA SORTIE
LE RAT-KANGOUROU,
L'ADULTE
DEFINITIVE
ET CHEZ DU
POTOROUS
LE JEUNE
MARSUPIUM.
UN
EFFETS
APICALIS. MOIS AVANT DU
SEVRAGE
L. ASTW ET J. P. ROYET Lahoratoire de Psychophysiologie, Universit~ Claude Bernar~L Lyon L 69621 Villeurbanne (France)
(Accepted for publication: May 20, 1974)
L'6tude des 6tats de vigilance chez les Marsupiaux, plus particuli6rement chez l'Opossum, a montr6 que les deux 6tats de sommeil sont pr6sents et que leurs caract6ristiques polygraphiques et comportementales sont semblables/~ celles observ6es chez les Mammif6res sup6rieurs (Van Twyver et Allison 1970). I1 est alors 6tonnant de constater qu'aucune 6tude concernant l'ontog6n6se de ces 6tats de sommeil n'a 6t6 effectu6e chez les Marsupiaux. En effet, ils constituent un mat6riel d'exp6rimentation int6ressant puisque les jeunes, n6s sous forme larvaire peu diff6renci~e, r6alisent la plus grande partie de leur maturation nerveuse et comportementale /t l'int6rieur du marsupium. De plus, les connaissances acquises chez les Mammifbres sup6rieurs nous permettent de supposer qu'une organisation de leur cycle veille sommeil s'effectuerait dans la poche marsupiale, corr61ativement ~ la maturation c6r6brale (JouvetMounier et al. 1970). Les r6sultats pr6sent6s dans ce travail sont en fait limit6s /~ l'6tude de l'6volution du cycle veille-sommeil chez le Rat-Kangourou, Potorous apicalis, pendant une p6riode tardive au cours de laquelle la maturation nerveuse s'ach6ve, c'est-fi-dire entre le mois pr6c6dant la sortie d6finitive du jeune du marsupium et l'6tablissement du sevrage. Par ailleurs, le Potoroo 6rant un animal "~activit6 typiquement nocturne, nous avons pu analyser le m6canisme de mise en place d'un rythme nycth6m6ral de sommeil chez le jeune animal. METHODES
Deux Potoroos mfiles adultes de 900 g, et
troisjeunes pesant respectivement 95, 123 et 210 g en d6but d'exp6rimentation, sont 6tudi6s. Apr6s anesth6sie 16g6re fi l'6ther pour les jeunes et au pentobarbital sodique (30 mg/kg i.p.) pour les adultes, l'implantation chronique des 61ectrodes corticales, 61ectromyographiques (EMG) et 61ectrooculographiques (EOG) est r6alis6e selon la technique d6crite chez le Cobaye nouveau-n6 (Astic 1970). Huitjours avant l'intervention, les adultes, mgdes ou m6res avec leur petit, sont isol6s dans des cages de 80 × 80 cm, plac6es fi l'int6rieur m~me de l'enclos d'61evage, ce qui permet de pr6server l'environnement habituel des animaux d'exp6rience. Leur activit6 locomotrice, sous conditions d'enregistrement, demeure normale grfice ~ la liaison du cfible enregistreur/t un syst6me de collecteur tournant. La temp6rature de la pi6ce reste constante (22_+1°C). Le cycle d'6clairement est de 12 h: lumi6re de 18 /t 6 h, et obscurit6 de 6 ~ 18 h. II est invers6 afin qu'une observation comportementale soit possible. La nourriture est distribu6e quotidiennement/l 8 h. L enregistrement polygraphique du sommeil chez les jeunes demeurant dans le marsupium n6cessite des pr6cautions particuli6res. D'une part, une surveillance assidue des m6res se r6v61e indispensable, car le cfible enregistreur sortant de la poche marsupiale se trouve fr6quemment au niveau de leur museau; elles doivent donc se conditionner fi accepter le cg~ble sans le mordre. D'autre part, l'ensemble microconnecteur et cfible d'enregistrement dolt 6tre tr6s peu encombrant afin que lesjeunes Potoroos puissent entrer et surtout demeurer dans la poche marsupiale sans difficult6.
484
l~. ASTIC ET J. P. ROYET
Les enregistrements polygraphiques sont rdalisds en continu (24 h sur 24) pendant 4 semaines maximum. RESULTATS
l . DonnOes sur le rythme veille-sommeil de £ adulte
Les trois 6tats de vigilance, 6veil (EV), sore-
meil lent (SL) et sommeil paradoxal (SP) sont presents chez Potorous apicalis, et leurs caractdristiques comportementales et polygraphiques sont semblables/t celles observ6es chez les Mammif6res supdrieurs, ce qui confirme les r6sultats obtenus chez Didelphis marsupialis (Van Twyver et Allison 1970). Au cours de l'6veil, le tonus
EMG
E ' EOG V "- '" "
l,~ ...... .,.~.l ...... . t i l i ~ , L , . , . ~ ~ I-"~-'~",~"~'T'l'~i~m~r"~"~'~--1 ---'~
ECoG
S L ~f,t~.-:-"..::.
:.-2:,'..:.:'-,~-.:-':.-'t: -:,..-~J:.'~-.'. El
PuP~~'p,,~u ! ,ql~ "pit ..,.. ,'rely".I"IIIP'P,w'w'pv'll~'l'~1w~llq.,v~¶,p-n'~'
'r
+.
~,
~_!t
S P
)
I
I eec
Fig. 1. Aspects polygraphiques des ~tats de vigilance chez le Potoroo adulte. EV: 6veil; SL: sommeil lent: SP: sommeil paradoxal. E M G : 61ectromyogramme des muscles de la nuque. EOG : 61ectro-oculogramme. E C o G : 61ectrocorticogramme. Calibrage: 50 /xV. TABLEAU I Donn6es quantitatives des ~tats de vigilance du Potoroo adulte. SP/DE Nuit (6/t 18h) Jour (18/16 h)
0,7_+0,7
10,9_+3
SL,'DE
EV/DE
Sp/ST
D.M.de SP
17,5+7
81,8_+7,3
3,8
74_+41
59,6_+3.9
29,5_+4,7
15,5
154_+77
SP/DE SL/DE et EV/DE: valeurs moyennes exprim6es en pourcentages par rapport /1 la dur6e d'enregistrement (DE) de 12 h. ST: sommeil total = SP + SL. Les dur6es moyennes (D.M.) de SP sont exprim6es en secondes. Nombre d'animaux: 2.
SOMMEIL CHEZ LE RAT-KANGOUROU
4~5
musculaire est toujours important et l'activit6 alectrique corticale (ECoG) recueillie en derivation bipariatale est marquee par la predominance d'un rythme thata de 5-6 c/sec irregulier (Fig. 1). Le sommeil lent se caractarise par l'apparition soudaine d'ondes lentes (3-5 c/sect de grande amplitude; l'animal est alors couche soit en position de sphinx, la t~te posee sur le sol, soit sur le llano; le tonus musculaire devient tras faible ou nul. Quant au sommeil paradoxal, il survient toujours apras une phase de SL, et il se manifeste par une activita alectrique corticale reguliere de 5 6 c/sec. Les composantes toniques et phasiques, typiques de cet atat, sent observaes : mouvements des extramites et des vibrisses, respiration irreguliere, mouvements oculaires rapides; ces derniers apparaissent soit isolament, soit en bouffdes ; cependant, leur fraquence d'apparition est plus faible que celle observee chez les Mammiferes suparieurs, Les pourcentages de ces trois atats de vigilance presentent des variations nycthemarales tres nettes (Tableau I) qui se manifestent avec une grande ragularite darts nos conditions experimentales d'eclairement (Fig. 2). Ainsi, pendant la phase d'obscurite, une insomnie presque totale est observee (81,8 '~;,d'aveil), le SP atant pratiquement absent et le SL peu abondant. Les phases d'eveil sent caractarisees par une durae moyenne tras importante (655 sec_+ 229) tandis que celles Rythme chez l e
Veille.
Sommeil
Potoroo
adulte
%
~EV r---] s L
i
- -
- -
- -
-
- -
- -
~
i sp 12 heures
Fig. 2. Rythme nycth~m@al des ~tats de vigilance chez le Potoroo adulte. En ordonn~;es: pourcentages moyens de sommeil paradoxal (SP}, sommeil lent (SEt et 6veil (EV). En ahscisses: jours. Les rectangles blancs correspondent i~ la phase d'eclairement, les rectangles noirs ~ la phase d'obscurild.
de SL, peu fraquentes, sent de courte durae (132 sec_+ 33). Par centre, le declenchement du cycle de lumiare provoque l'arret presque instantane de route activite locomotrice et l'animal manifeste, des la premiere heure d'eclairement, un comportement de sommeil qui devient d'ailleurs predominant sur toute autre activita puisque le taux de sommeil total reprasente 70~,~S...... du temps d'enregistrement. Les eveils sent de courte duree (90 sect alors que les phases de SLet de SP presentent des duraes et frdquences moyennes doubles ou triples de celles observees au cours de la pdriode d'obscurit& 2. Evolution du ¢3'cle veill~sommeil chez lejeune Potoroo. E[/ets du see'ramie. L'observation comport ementale, realisee petallament/~ cette etude du sommeil, met en evidence une correlation entre l'augmentation progressive de la fraquence et de la duree des sorties dujeune Potoroo hers du marsupium et l'accroissement pondaral rapide de l'animal. Dans tousles cas, ces sorties s'effectuent passivement car elles sent une consequence des lechages intensifs prodigues au jeune par la mare. Hers de la poche marsupiale, l'animal neprdsente qu'une activitetre~ reduite: s'il ne se rafugie pas /l nouveau darts le marsupium, il reste immobile, endormi, centre ou so us la mere. C'est seulement 2 ou 3 jours avant l'amorce d'un comportement alimentaire de type adulte (lorsque le poids atteint 200 220 g) que l'on peut observer l'apparition d'un comportemerit d'exploration, accompagna de reniflements, de course et de sauts. Le debut du sevrage correspond, chez les trois animaux observes, '~ une expulsion definitive du jeune hers de la poche marsupiale. On remarque que ce sevrage se realise progressivement pendant 1 /~ 2 mois, car le jeune continue ",] tater la mere, tout en se nourrissant daj',i comma un adulte. Donn¢;es descriptives et quantitatives sur l'Ol'olution des dtats de ~'igilance. Un mois avant la sortie definitive du jeune hers de la poche marsupiale, les deux etats de sommeil sent presents et leurs caracteristiques comportementales et polygraphiques sent identiques "5, celles observaes chez l'adulte; seules leurs amplitudes sent sensiblement plus faibles. Un signe d'immaturite est cependant observe: le sommeil paradoxal succade directement h l'eveil; mais cette particu-
486
L. ASTIC ET J. P. ROYET
larit6 disparait totalement 15 jours avant le sevrage. Par ailleurs, l'analyse quantitative met en 6vidence une organisation du cycle veille-sommeil diffdrente de celle de l'adulte. Durant la p6riode prdcddant le sevrage, l'animal prdsente un taux de sommeil total important (ST: 66-68 o,; par rapport fi une dur6e d'enregistrement de 24 h), comparativement /~ l'adulte (ST: 44');i). D'une part, le pourcentage de SP est quatre fois plus 61ev6 (25/,,), d'autre part, le pourcentage moyen de SL est supdrieur de 5 ~il a celui d6crit chez l'adulte (Tableau II). De plus, le rythme veillesommeil chez le jeune animal est caractdris6 par des dur6es moyennes des phases de SP doubles de celles de l'adulte, alors que les 6veils sont quatre fois plus courts (Tableau II). L'expulsion d6finitive du jeune Potoroo hors du marsupium, correspondant au ddbut du sevrage, s'accompagne d'importants changements quantitatifs du cycle veille sommeil, le principal rdsultat 6tant une augmentation significative du taux d'dveil. Les premi6res modifications apparaissent quelques jours avant le ddbut du sevrage proprement dit, lorsque l'animal manifeste pour la premi6re lois un comportement d'exploration: corrdlativement fi une augmentation du taux d'dveil, on note une diminution de 8°,~, du pourcentage de SL, le SP restant relativement constant. Ce taux de SL (35 o/) est infdrieur/t celui d6crit chez O/
.
l'adulte (38,5 °,;) et cette diffdrence persiste encore 3 semaines apr6s le ddbut du sevrage. Une nouvelle 616vation du pourcentage d'dveil se produit au moment o~le jeune quitte ddfinitivement le marsupium et adopte un comportement alimentaire adulte. On remarque alors une chute significative du taux de SP, le SL restant constant (Tableau II). Trois semaines apr6s le d6but du sevrage, le taux de SP est encore double de celui adulte, les durdes moyennes des phases de cet 6tat de sommeil demeurant 61evdes (230 sec en moyenne).
Organisation du rythme nycthOm~ral des Otats de vigilance. La raise en place progressive d'un rythme nycth6m6ral des 6tats de vigilance est observde parall61ement b, l'ach6vement de la maturation comportementale (Fig. 3). Ainsi, un mois avant la sortie d6finitive du jeune hors du marsupium (cas 1), aucun rythme circadien de sommeil n'est observ6, les pourcentages moyens des trois 6tats de vigilance se rdpartissant 6galement entre le jour et la nuit. De plus. il n'existe aucune variation, en fonction de l'6clairement, des durdes et fr6quences moyennes de ces 6tats de vigilance. Par contre, 15 jours avant le ddbut du sevrage (cas 2), une diffdrence apparait entre les taux diurne et nocturne de sommeil total (ST nocturne: 58,6 ?J~i;ST diurne' 73,3 '~ii); seuls les pourcentages de SP et d'dveil sont soumis ",i ces variations nycthdmdrales, les 6veils devenant deux fois plus longs pendant l'obscuritd alors que
TABLEAU I1 Donn6es quantitatives des 6tats de vigilance du jeune Potoroo. SP/DE
SL/DE
ST/DE
SP/SL
D.M. de SP
1 mois avant le sevrage
24,9_+2,9
43,4_+2,3
68,3
57
236_+53
15 jours avant le sevrage
22,6 _+2,6
43,3 _+ 1,8
65,9
52
231 _+22
quelques jours avant le sevrage
19,8 + 3
34,9 _+3,7
54,7
56
186 _+26,3
3 semaines apr+s le d6but du sevrage
11.8_+1
36 _+1,2
47,8
33
230_+48
38,5_+5,4
44,3
15
114-+55
Adulte
5,8_+ 1,6
SP/DE, SL/DE, ST/DE : valeurs moyennes exprim6es en pourcentages par rapport ~tla dur6e d'enregistrement (DE) de24 h. Les durdes moyennes (D.M.) de SP sont exprim6es en secondes.
487
SOMMEIL CHEZ LE RAT-KANGOUROU Mis e en place du rythme Veille_ Sornmeil chez le jeune P o t o r o o
%
I
2
3
4
5
i!~!ii!ilili~
~
,
i~ili
II J ,I
.I
!i!ii DEV m r--lSL eeSp
Fig. 3. Mise en place du rythme nycthdm6ral des 6tats de vigilance chez le jeune Potoroo. En ordonnOes: pourcentages moyens de sommeil paradoxal (SP), sommeil lent (SL) et dveil (EV) exprim6s par rapport a une dur6e d'enregistrement de 12 h. En ahscisses: les cercles noirs correspondent fi la phase d'obscurit6 (12 h), les cercles blancs fi la phase d'6clairement (12 h), 1 : jeune Potoroo un mois avant sa sortie ddfinitive du marsupium. 2 : 15 jours avant son expulsion du marsupium. 3: quelques jours avant le d6but du sevrage. 4 : 3 sernaines apr+s le d6but du sevrage. 5: adulte.
les phases de SP surviennent avec une frdquence double pendant le jour. Au cours des jours pr6c6dant la sortie d6finitive du marsupium (cas 3), le taux de SL prdsente ~ son tour des fluctuations en fonction de l'6clairement. Et 3 semaines apr6s le d6but du sevrage (cas 4), un rythme nycthdm6ral de type adulte parait acquis, par suite de l'accentuation progressive des diff6rences entre les taux de sommeil total diurne et nocturne, les 6veils devenant de plus en plus longs au cours de la p6riode obscure. DISCUSSION
1. Sommeil de l'adulte L'observation de la pr6sence de sommeil paradoxal chez le Rat-Kangourou, Potorous apicalis, confirme l'existence de cet 6tat de sommeil chez les Mammif6res inf6rieurs (Van Twyver et Allison 1970; Cicala et al. 1971; Lopresti et McGinty 1971 ), les Monotr6mes except6s (Allison et al. 1972). En outre, ses manifestations comportementales et polygraphiques sont semblables celles d6crites chez les Mammif6res sup6rieurs. Dans nos conditions d'exp6rimentation, nous avons remarqu6 l'existence d'un rythme circadien des 6tats de vigilance chez le Potoroo. I1 est probable que la grande r6gularit6 des variations observ6es soit directement d6pendante du cycle artificiel de lumi6re. En fait, dans la nature, ces variations doivent 6tre soumises h l'influence de
nombreux facteurs saisonniers tels que des modifications de dur6e d'6clairement, de tempdrature ou d'humidit6. Selon la thdorie de Snyder (1966) sur la fonction du sommeil, la manifestation d'un tel rythme nycthdmdral pourrait correspondre une adaptation comportementale assurant la survie de l'esp6ce. 2. Sommeil du jeune Potoroo Le Potoroo, comme tous les Marsupiaux, pr6sente une maturation comportementale tr6s longue/l l'int6rieur du marsupium. I1 ne quitte d6finitivement la poche marsupiale, sa maturation achev6e, que vers la 186me semaine de vie post-natale; F'~ge est estim6 d'apr6s les donndes de Hughes (1962) concernant une autre vari6t6 de Rat-Kangorou, Potorous tridactylus. Notre 6rude qui d6buterait vers la 146me semaine de vie post-natale est ainsi limit6e /l une p6riode assez tardive du d6veloppement comportemental de l'animal. A cet 5,ge, le jeune Potoroo poss6de des organes sensoriels fonctionnels et sa locomotion, bien qu'h6sitante, est possible lorsqu'on le sort du marsupium. Nous remarquons par ailleurs que son comportement de sommeil est d6j/~ bien structur6 puisque les deux 6tats de sommeil sont pr6sents et que leurs caract6ristiques polygraphiques et comportementales sont semblables/l celles observ6es chez l'adulte; seules leurs amplitudes sont plus faibles. Cette constatation permet de supposer l'existence d'une ma-
488 turation importante des structures cerebrales responsablesdecesetats de vigilance. Cependant, nous avons pu remarquer la presence de signes caracteristiques d'immaturit6 decrits chez tousles Mammiferes suparieurs has immatures (JouvetMounier et al. 1970): narcolepsie, faible pourcentage d'eveil (32 o/~) comparativement ~ celui de l'adulte (56"~]) et surtout valeur elevee du taux de SP (4 fois celle de l'adulte). Le cycle veille sommeil manifeste par le jeune l'intarieur du marsupium est donc quantitativement tres different de celui de l'adulte; ce fait pourrait 6t-re le signe de la persistance d'une certaine immaturit6 au niveau des relations fonctionnelles entre les structures cerebrales responsables de l'6veil et du sommeil. Par ailleurs, nous avons remarqu6 l'existence d'un taux de SL plus important que celui de l'adulte avant qua la maturation comportementale ne soit achevee ; une diminution de ce pourcentage se produit lorsque le jeune commence explorer son environnement. Une telle evolution du sommeil lent a 6t6 decrite chez le Cobaye, foetus et premature, le taux adulte de SL 6tant alors acquis soit au moment de la naissance, soit quelques jours auparavant (Astic et JouvetMounier 1971 ; Astic etal. 1973). Par contre, chez des Mammiferes nas immatures tels que le rat et le chat, une augmentation constante du pourcentage de SL est observee, parallalement fi la maturation carebrale, jusqu'fi ce que le taux adulte soit atteint, generalement au moment du sevrage. I1 semble donc exister des processus differents de raise en place du sommeil lent selon que les esp6ces de Mammiferes considerees sont matures ou non fi la naissance.
3. Effets du sevra#e L'expulsion definitive du jeune hors de la poche marsupiale correspond fi l'apparition d'un comportement alimentaire adulte ainsi qu'au developpement d'une importante activit6 locomotrice. Parallelement, une augmentation significative du taux d'aveil, correlative ~t une chute du pourcentage de SP est observee. Ces changements quantitatifs du cycle veille-sommeil paraissent &re caractaristiques du phenomene de sevrage car ils ont 6t6 6galement decrits chez le jeune chat et le jeune rat (Jouvet-Mounier et al. 1970). Toutefois, ces modifications semblent
L. ASTIC ET J. P. R O Y E T
apparaitre progressivement puisque 3 semaines apr6s le debut du sevrage, le taux de SP est encore double de celui de l'adulte. II est donc probable que la raise en place progressive du sevrage provoque des changements moins importants des taux de sommeil que ceux observes lors d'une separation brutale de la mere (Astic et JouvetMounier 1968).
4. Rythme nycth~mOral des Otats de vi#ilance Nous avons remarqu6 chez le Potoroo qui demeure constamment enfoui darts le marsupium, une absence de variations nycthemerales des 6tats de vigilance. A c e stade de maturation cerebrale, le cycle veille sommeil du jeune est donc totalement independent des conditions de eclairement; de plus, il ne semble pas etre influence par le rythme circadien de sommeil de la mere. Par contre, corralativement "~ un accroissement de la frequence et de la duree des sorties du jeune hors du marsupium, des differences entre taux diurne et nocturne de sommeil sont observees 15 jours avant le debut du sevrage, et la predominance du sommeil total pendant la phase d'eclairement s'accentue avec l'fige. II est probable que la raise en place de telles variations nycthemerales du cycle veille-sommeil soit dependante de la maturation d'un rythme circadien de concentration des monoamines carebrales, serotonine et noradrenaline, le r61e de ces monoamines dans les mecanismes du sommeil 6tant actuellement connu (Jouvet 1972). Une telle maturation a eta mise en evidence par Asano (1971) chez le rat riga de 3 semaines. Toutefois, on peut se demander dans quelle mesure l'6volution de ce rythme circadien concernant les monoamines cerebrales n'est pas influencee par les facteurs d'environnement, plus particulierement par l'existence du cycle artificiel de lumiere. Mais selon Richter (1971), l'apparition de phases alternantes de 12 h de repos et d'activit6 serait genetiquement determinae et constituerait ainsi un processus de survie pour les espbces nocturnes. RESUME
Le comportement de sommeil chez le RatKangourou adulte et chez lejeune un mois avant sa sortie definitive du marsupium est 6tudi6 par
489
SOMMEIL CHEZ LE RAT-KANGOUROU
technique polygraphique. Chez l'adulte, les deux etats de sommeil sont presents et leurs caractdristiques comportementales et polygraphiques sont semblables "acelles observees chez les Mammiferes superieurs. Le taux de sommeil paradoxal (SP) est de 5.8 I~,, et le rapport SP sur sommeil total de 13 !;,. Une rythmicite nette des 6tats de sommeil est observee en relation avec l'6clairement. Un mois avant le sevrage, le jeune Potoroo presente un ECoG tres proche decelui de l'adulte. Mais des signes caracteristiques d'immaturitd sont mis en evidence: pourcentage faible d'dveil (32 I!,) et surtout pourcentage 61eve de SP (25 o{,). L'apparition du sevrage, correlative ~ l'expulsion definitive du jeune hors du marsupium se traduit par une augmentation de 20 o(, du taux d'eveil, alors que les pourcentages de SL. puis de SP diminuent. Une raise en place progressive d'un rythrne nycthemeral des 6tats de vigilance est observee, alors que l'animal demeure encore darts le marsupium. SUMMARY SLEEP IN THE K A N G A R O O - R A T ( P O T O R O U S 4PICALIS). A STUDY IN THE A D U L T AND IN THE Y O U N G , ONE MONTH BEFORE FINAL LEAVING OF THE P()UCH. EFFECTS OF W E A N I N G
States of sleep were studied by polygraphic methods in the adult kangaroo-rat and in the young, one month before it finally left the pouch. In the adult, two stages of sleep were present and their behavioural and polygraphic characteristics were similar to those of higher mammals. The percent time of paradoxical sleep (PS) was 5.8 "~, and the ratio of PS to total sleep was 13'3i~. A clear rhythm in the states of sleep was observed in relation to a 12 h light-dark cycle. One month before weaning, the young displayed an ECoG pattern of sleep very similar to that of the adult, but with some characteristics of immaturity : a low percentage of wakefulness (32 O/ ,,,) and, particularly, a high percentage of
PS (25 o;,).
At the beginning of weaning, coinciding with the final emergence of the young from the pouch, there was a 20 % increase in wakefulness of slow wave sleep and PS decreased. The progressive organization of a nycthemeral rhythm of the states of alertness was observed while the animal was still in the pouch. Les auteurs desirent remercier le Docteur D. Megirian, de I'Universite de Tasmanie, qui leur a fair par~ enir les RatsKangourous el qui leur a ainsi permis de realizer ce travail. REFERENCES ALLISON, T.. VAN TWYVER, H. and GOFF, W. R. Elemrophysiological studies of the Echidna, Taglyglossus aculeatus. Arch. ital. Biol., 1972, 110:145 184. ASANO, Y. The maturation of the circadian rhythm of brain norepmephrine and serotonin in the rat. Lile £ci., 1971, 10:883 894. AsJIC. L. L'ontoqenbse des dtats de rigilunce chez ]e Cohere. Etude chez le nouceau-n& le prOmatur¢~ et h" [~elus. These de 36me cycle, Lyon, 1970. ASTIC, L. et JOUVET-MOUNIER, D. Effets du sevrage en fonction de l'~ge sur le cycle veille sommeil chez le ('obaye. J. Physiol. (Paris'), 1968, 60: 389. ASTIC, L. et JOUVET-MOUN1ER, D. Etude polygraphique et comportementale des etats de vigilance chez le Cobave premature. Physiol. Behav., 1971, 7:59 64. AsTIc, L., SASIRr_., J. P. et BRANDON. A. M. Etude polygraphique des etats de vigilance chez le foetus de Cobaye. Physiol. Behav., 1973, 11:647 654. CICALA. G. A., ALBER'I, I, B. and ULMEm F. A. Sleep in tt~e Red Kangaroo (Megaleia tufa). Psychophysioh~Lv, 1971, 7 : 305. HUGHES, R. L. Reproduction in the Macropod Marsupial, Potorous Tridactylus (Kerr). Austral. J. Zoo/.. 1%2, 10 : 193 224. JOUVET, M. Eveil, sommei!, reve. Le discours biologique. Rel'. M¢;d. (Paris), 1972, 16: 1003-1063. JOUVET-MOuNIER, D., ASTI(', L. and LACOTE, D Ontogencsis of the states of sleep in Rat, Cat and Guinea-pig during the first postnatal month. Derelop. Psychobiol.. 1970, 2 : 216 239. LOPRESTI, R. W. and MCGINr¥, D. J. Sleep in the Phalanger
(Trichosurus vulpecula): An Australian Marsupial. Psychophysiolo,qy, 1971, 7: 304. R~CHTEm C. P. Inborn nature of the Rat's 24-hour clock. J. comp. physiol. Psychol., 1971, 75: 1.4. SNYDER, F. Toward an evolutionary theory of dreaming. Amer. J. Psychiat., 1966, 2:121 136. VaN TWYVER. H. and ALLISON, T. Sleep in the Opossum, Didelphis marsupialis. Electroenceph. olin. Neurophysiol.. 1970, 29:181
189,
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1974, 37:483-489 ~ Elsevier Scientific Publishing Company. Amsterdam Printed in The Netherlands
SOMMEIL ETUDE
CHEZ
CHEZ
LA SORTIE
LE RAT-KANGOUROU,
L'ADULTE
DEFINITIVE
ET CHEZ DU
POTOROUS
LE JEUNE
MARSUPIUM.
UN
EFFETS
APICALIS. MOIS AVANT DU
SEVRAGE
L. ASTW ET J. P. ROYET Lahoratoire de Psychophysiologie, Universit~ Claude Bernar~L Lyon L 69621 Villeurbanne (France)
(Accepted for publication: May 20, 1974)
L'6tude des 6tats de vigilance chez les Marsupiaux, plus particuli6rement chez l'Opossum, a montr6 que les deux 6tats de sommeil sont pr6sents et que leurs caract6ristiques polygraphiques et comportementales sont semblables/~ celles observ6es chez les Mammif6res sup6rieurs (Van Twyver et Allison 1970). I1 est alors 6tonnant de constater qu'aucune 6tude concernant l'ontog6n6se de ces 6tats de sommeil n'a 6t6 effectu6e chez les Marsupiaux. En effet, ils constituent un mat6riel d'exp6rimentation int6ressant puisque les jeunes, n6s sous forme larvaire peu diff6renci~e, r6alisent la plus grande partie de leur maturation nerveuse et comportementale /t l'int6rieur du marsupium. De plus, les connaissances acquises chez les Mammifbres sup6rieurs nous permettent de supposer qu'une organisation de leur cycle veille sommeil s'effectuerait dans la poche marsupiale, corr61ativement ~ la maturation c6r6brale (JouvetMounier et al. 1970). Les r6sultats pr6sent6s dans ce travail sont en fait limit6s /~ l'6tude de l'6volution du cycle veille-sommeil chez le Rat-Kangourou, Potorous apicalis, pendant une p6riode tardive au cours de laquelle la maturation nerveuse s'ach6ve, c'est-fi-dire entre le mois pr6c6dant la sortie d6finitive du jeune du marsupium et l'6tablissement du sevrage. Par ailleurs, le Potoroo 6rant un animal "~activit6 typiquement nocturne, nous avons pu analyser le m6canisme de mise en place d'un rythme nycth6m6ral de sommeil chez le jeune animal. METHODES
Deux Potoroos mfiles adultes de 900 g, et
troisjeunes pesant respectivement 95, 123 et 210 g en d6but d'exp6rimentation, sont 6tudi6s. Apr6s anesth6sie 16g6re fi l'6ther pour les jeunes et au pentobarbital sodique (30 mg/kg i.p.) pour les adultes, l'implantation chronique des 61ectrodes corticales, 61ectromyographiques (EMG) et 61ectrooculographiques (EOG) est r6alis6e selon la technique d6crite chez le Cobaye nouveau-n6 (Astic 1970). Huitjours avant l'intervention, les adultes, mgdes ou m6res avec leur petit, sont isol6s dans des cages de 80 × 80 cm, plac6es fi l'int6rieur m~me de l'enclos d'61evage, ce qui permet de pr6server l'environnement habituel des animaux d'exp6rience. Leur activit6 locomotrice, sous conditions d'enregistrement, demeure normale grfice ~ la liaison du cfible enregistreur/t un syst6me de collecteur tournant. La temp6rature de la pi6ce reste constante (22_+1°C). Le cycle d'6clairement est de 12 h: lumi6re de 18 /t 6 h, et obscurit6 de 6 ~ 18 h. II est invers6 afin qu'une observation comportementale soit possible. La nourriture est distribu6e quotidiennement/l 8 h. L enregistrement polygraphique du sommeil chez les jeunes demeurant dans le marsupium n6cessite des pr6cautions particuli6res. D'une part, une surveillance assidue des m6res se r6v61e indispensable, car le cfible enregistreur sortant de la poche marsupiale se trouve fr6quemment au niveau de leur museau; elles doivent donc se conditionner fi accepter le cg~ble sans le mordre. D'autre part, l'ensemble microconnecteur et cfible d'enregistrement dolt 6tre tr6s peu encombrant afin que lesjeunes Potoroos puissent entrer et surtout demeurer dans la poche marsupiale sans difficult6.
484
l~. ASTIC ET J. P. ROYET
Les enregistrements polygraphiques sont rdalisds en continu (24 h sur 24) pendant 4 semaines maximum. RESULTATS
l . DonnOes sur le rythme veille-sommeil de £ adulte
Les trois 6tats de vigilance, 6veil (EV), sore-
meil lent (SL) et sommeil paradoxal (SP) sont presents chez Potorous apicalis, et leurs caractdristiques comportementales et polygraphiques sont semblables/t celles observ6es chez les Mammif6res supdrieurs, ce qui confirme les r6sultats obtenus chez Didelphis marsupialis (Van Twyver et Allison 1970). Au cours de l'6veil, le tonus
EMG
E ' EOG V "- '" "
l,~ ...... .,.~.l ...... . t i l i ~ , L , . , . ~ ~ I-"~-'~",~"~'T'l'~i~m~r"~"~'~--1 ---'~
ECoG
S L ~f,t~.-:-"..::.
:.-2:,'..:.:'-,~-.:-':.-'t: -:,..-~J:.'~-.'. El
PuP~~'p,,~u ! ,ql~ "pit ..,.. ,'rely".I"IIIP'P,w'w'pv'll~'l'~1w~llq.,v~¶,p-n'~'
'r
+.
~,
~_!t
S P
)
I
I eec
Fig. 1. Aspects polygraphiques des ~tats de vigilance chez le Potoroo adulte. EV: 6veil; SL: sommeil lent: SP: sommeil paradoxal. E M G : 61ectromyogramme des muscles de la nuque. EOG : 61ectro-oculogramme. E C o G : 61ectrocorticogramme. Calibrage: 50 /xV. TABLEAU I Donn6es quantitatives des ~tats de vigilance du Potoroo adulte. SP/DE Nuit (6/t 18h) Jour (18/16 h)
0,7_+0,7
10,9_+3
SL,'DE
EV/DE
Sp/ST
D.M.de SP
17,5+7
81,8_+7,3
3,8
74_+41
59,6_+3.9
29,5_+4,7
15,5
154_+77
SP/DE SL/DE et EV/DE: valeurs moyennes exprim6es en pourcentages par rapport /1 la dur6e d'enregistrement (DE) de 12 h. ST: sommeil total = SP + SL. Les dur6es moyennes (D.M.) de SP sont exprim6es en secondes. Nombre d'animaux: 2.
SOMMEIL CHEZ LE RAT-KANGOUROU
4~5
musculaire est toujours important et l'activit6 alectrique corticale (ECoG) recueillie en derivation bipariatale est marquee par la predominance d'un rythme thata de 5-6 c/sec irregulier (Fig. 1). Le sommeil lent se caractarise par l'apparition soudaine d'ondes lentes (3-5 c/sect de grande amplitude; l'animal est alors couche soit en position de sphinx, la t~te posee sur le sol, soit sur le llano; le tonus musculaire devient tras faible ou nul. Quant au sommeil paradoxal, il survient toujours apras une phase de SL, et il se manifeste par une activita alectrique corticale reguliere de 5 6 c/sec. Les composantes toniques et phasiques, typiques de cet atat, sent observaes : mouvements des extramites et des vibrisses, respiration irreguliere, mouvements oculaires rapides; ces derniers apparaissent soit isolament, soit en bouffdes ; cependant, leur fraquence d'apparition est plus faible que celle observee chez les Mammiferes suparieurs, Les pourcentages de ces trois atats de vigilance presentent des variations nycthemarales tres nettes (Tableau I) qui se manifestent avec une grande ragularite darts nos conditions experimentales d'eclairement (Fig. 2). Ainsi, pendant la phase d'obscurite, une insomnie presque totale est observee (81,8 '~;,d'aveil), le SP atant pratiquement absent et le SL peu abondant. Les phases d'eveil sent caractarisees par une durae moyenne tras importante (655 sec_+ 229) tandis que celles Rythme chez l e
Veille.
Sommeil
Potoroo
adulte
%
~EV r---] s L
i
- -
- -
- -
-
- -
- -
~
i sp 12 heures
Fig. 2. Rythme nycth~m@al des ~tats de vigilance chez le Potoroo adulte. En ordonn~;es: pourcentages moyens de sommeil paradoxal (SP}, sommeil lent (SEt et 6veil (EV). En ahscisses: jours. Les rectangles blancs correspondent i~ la phase d'eclairement, les rectangles noirs ~ la phase d'obscurild.
de SL, peu fraquentes, sent de courte durae (132 sec_+ 33). Par centre, le declenchement du cycle de lumiare provoque l'arret presque instantane de route activite locomotrice et l'animal manifeste, des la premiere heure d'eclairement, un comportement de sommeil qui devient d'ailleurs predominant sur toute autre activita puisque le taux de sommeil total reprasente 70~,~S...... du temps d'enregistrement. Les eveils sent de courte duree (90 sect alors que les phases de SLet de SP presentent des duraes et frdquences moyennes doubles ou triples de celles observees au cours de la pdriode d'obscurit& 2. Evolution du ¢3'cle veill~sommeil chez lejeune Potoroo. E[/ets du see'ramie. L'observation comport ementale, realisee petallament/~ cette etude du sommeil, met en evidence une correlation entre l'augmentation progressive de la fraquence et de la duree des sorties dujeune Potoroo hers du marsupium et l'accroissement pondaral rapide de l'animal. Dans tousles cas, ces sorties s'effectuent passivement car elles sent une consequence des lechages intensifs prodigues au jeune par la mare. Hers de la poche marsupiale, l'animal neprdsente qu'une activitetre~ reduite: s'il ne se rafugie pas /l nouveau darts le marsupium, il reste immobile, endormi, centre ou so us la mere. C'est seulement 2 ou 3 jours avant l'amorce d'un comportement alimentaire de type adulte (lorsque le poids atteint 200 220 g) que l'on peut observer l'apparition d'un comportemerit d'exploration, accompagna de reniflements, de course et de sauts. Le debut du sevrage correspond, chez les trois animaux observes, '~ une expulsion definitive du jeune hers de la poche marsupiale. On remarque que ce sevrage se realise progressivement pendant 1 /~ 2 mois, car le jeune continue ",] tater la mere, tout en se nourrissant daj',i comma un adulte. Donn¢;es descriptives et quantitatives sur l'Ol'olution des dtats de ~'igilance. Un mois avant la sortie definitive du jeune hers de la poche marsupiale, les deux etats de sommeil sent presents et leurs caracteristiques comportementales et polygraphiques sent identiques "5, celles observaes chez l'adulte; seules leurs amplitudes sent sensiblement plus faibles. Un signe d'immaturite est cependant observe: le sommeil paradoxal succade directement h l'eveil; mais cette particu-
486
L. ASTIC ET J. P. ROYET
larit6 disparait totalement 15 jours avant le sevrage. Par ailleurs, l'analyse quantitative met en 6vidence une organisation du cycle veille-sommeil diffdrente de celle de l'adulte. Durant la p6riode prdcddant le sevrage, l'animal prdsente un taux de sommeil total important (ST: 66-68 o,; par rapport fi une dur6e d'enregistrement de 24 h), comparativement /~ l'adulte (ST: 44');i). D'une part, le pourcentage de SP est quatre fois plus 61ev6 (25/,,), d'autre part, le pourcentage moyen de SL est supdrieur de 5 ~il a celui d6crit chez l'adulte (Tableau II). De plus, le rythme veillesommeil chez le jeune animal est caractdris6 par des dur6es moyennes des phases de SP doubles de celles de l'adulte, alors que les 6veils sont quatre fois plus courts (Tableau II). L'expulsion d6finitive du jeune Potoroo hors du marsupium, correspondant au ddbut du sevrage, s'accompagne d'importants changements quantitatifs du cycle veille sommeil, le principal rdsultat 6tant une augmentation significative du taux d'dveil. Les premi6res modifications apparaissent quelques jours avant le ddbut du sevrage proprement dit, lorsque l'animal manifeste pour la premi6re lois un comportement d'exploration: corrdlativement fi une augmentation du taux d'dveil, on note une diminution de 8°,~, du pourcentage de SL, le SP restant relativement constant. Ce taux de SL (35 o/) est infdrieur/t celui d6crit chez O/
.
l'adulte (38,5 °,;) et cette diffdrence persiste encore 3 semaines apr6s le ddbut du sevrage. Une nouvelle 616vation du pourcentage d'dveil se produit au moment o~le jeune quitte ddfinitivement le marsupium et adopte un comportement alimentaire adulte. On remarque alors une chute significative du taux de SP, le SL restant constant (Tableau II). Trois semaines apr6s le d6but du sevrage, le taux de SP est encore double de celui adulte, les durdes moyennes des phases de cet 6tat de sommeil demeurant 61evdes (230 sec en moyenne).
Organisation du rythme nycthOm~ral des Otats de vigilance. La raise en place progressive d'un rythme nycth6m6ral des 6tats de vigilance est observde parall61ement b, l'ach6vement de la maturation comportementale (Fig. 3). Ainsi, un mois avant la sortie d6finitive du jeune hors du marsupium (cas 1), aucun rythme circadien de sommeil n'est observ6, les pourcentages moyens des trois 6tats de vigilance se rdpartissant 6galement entre le jour et la nuit. De plus. il n'existe aucune variation, en fonction de l'6clairement, des durdes et fr6quences moyennes de ces 6tats de vigilance. Par contre, 15 jours avant le ddbut du sevrage (cas 2), une diffdrence apparait entre les taux diurne et nocturne de sommeil total (ST nocturne: 58,6 ?J~i;ST diurne' 73,3 '~ii); seuls les pourcentages de SP et d'dveil sont soumis ",i ces variations nycthdmdrales, les 6veils devenant deux fois plus longs pendant l'obscuritd alors que
TABLEAU I1 Donn6es quantitatives des 6tats de vigilance du jeune Potoroo. SP/DE
SL/DE
ST/DE
SP/SL
D.M. de SP
1 mois avant le sevrage
24,9_+2,9
43,4_+2,3
68,3
57
236_+53
15 jours avant le sevrage
22,6 _+2,6
43,3 _+ 1,8
65,9
52
231 _+22
quelques jours avant le sevrage
19,8 + 3
34,9 _+3,7
54,7
56
186 _+26,3
3 semaines apr+s le d6but du sevrage
11.8_+1
36 _+1,2
47,8
33
230_+48
38,5_+5,4
44,3
15
114-+55
Adulte
5,8_+ 1,6
SP/DE, SL/DE, ST/DE : valeurs moyennes exprim6es en pourcentages par rapport ~tla dur6e d'enregistrement (DE) de24 h. Les durdes moyennes (D.M.) de SP sont exprim6es en secondes.
487
SOMMEIL CHEZ LE RAT-KANGOUROU Mis e en place du rythme Veille_ Sornmeil chez le jeune P o t o r o o
%
I
2
3
4
5
i!~!ii!ilili~
~
,
i~ili
II J ,I
.I
!i!ii DEV m r--lSL eeSp
Fig. 3. Mise en place du rythme nycthdm6ral des 6tats de vigilance chez le jeune Potoroo. En ordonnOes: pourcentages moyens de sommeil paradoxal (SP), sommeil lent (SL) et dveil (EV) exprim6s par rapport a une dur6e d'enregistrement de 12 h. En ahscisses: les cercles noirs correspondent fi la phase d'obscurit6 (12 h), les cercles blancs fi la phase d'6clairement (12 h), 1 : jeune Potoroo un mois avant sa sortie ddfinitive du marsupium. 2 : 15 jours avant son expulsion du marsupium. 3: quelques jours avant le d6but du sevrage. 4 : 3 sernaines apr+s le d6but du sevrage. 5: adulte.
les phases de SP surviennent avec une frdquence double pendant le jour. Au cours des jours pr6c6dant la sortie d6finitive du marsupium (cas 3), le taux de SL prdsente ~ son tour des fluctuations en fonction de l'6clairement. Et 3 semaines apr6s le d6but du sevrage (cas 4), un rythme nycthdm6ral de type adulte parait acquis, par suite de l'accentuation progressive des diff6rences entre les taux de sommeil total diurne et nocturne, les 6veils devenant de plus en plus longs au cours de la p6riode obscure. DISCUSSION
1. Sommeil de l'adulte L'observation de la pr6sence de sommeil paradoxal chez le Rat-Kangourou, Potorous apicalis, confirme l'existence de cet 6tat de sommeil chez les Mammif6res inf6rieurs (Van Twyver et Allison 1970; Cicala et al. 1971; Lopresti et McGinty 1971 ), les Monotr6mes except6s (Allison et al. 1972). En outre, ses manifestations comportementales et polygraphiques sont semblables celles d6crites chez les Mammif6res sup6rieurs. Dans nos conditions d'exp6rimentation, nous avons remarqu6 l'existence d'un rythme circadien des 6tats de vigilance chez le Potoroo. I1 est probable que la grande r6gularit6 des variations observ6es soit directement d6pendante du cycle artificiel de lumi6re. En fait, dans la nature, ces variations doivent 6tre soumises h l'influence de
nombreux facteurs saisonniers tels que des modifications de dur6e d'6clairement, de tempdrature ou d'humidit6. Selon la thdorie de Snyder (1966) sur la fonction du sommeil, la manifestation d'un tel rythme nycthdmdral pourrait correspondre une adaptation comportementale assurant la survie de l'esp6ce. 2. Sommeil du jeune Potoroo Le Potoroo, comme tous les Marsupiaux, pr6sente une maturation comportementale tr6s longue/l l'int6rieur du marsupium. I1 ne quitte d6finitivement la poche marsupiale, sa maturation achev6e, que vers la 186me semaine de vie post-natale; F'~ge est estim6 d'apr6s les donndes de Hughes (1962) concernant une autre vari6t6 de Rat-Kangorou, Potorous tridactylus. Notre 6rude qui d6buterait vers la 146me semaine de vie post-natale est ainsi limit6e /l une p6riode assez tardive du d6veloppement comportemental de l'animal. A cet 5,ge, le jeune Potoroo poss6de des organes sensoriels fonctionnels et sa locomotion, bien qu'h6sitante, est possible lorsqu'on le sort du marsupium. Nous remarquons par ailleurs que son comportement de sommeil est d6j/~ bien structur6 puisque les deux 6tats de sommeil sont pr6sents et que leurs caract6ristiques polygraphiques et comportementales sont semblables/l celles observ6es chez l'adulte; seules leurs amplitudes sont plus faibles. Cette constatation permet de supposer l'existence d'une ma-
488 turation importante des structures cerebrales responsablesdecesetats de vigilance. Cependant, nous avons pu remarquer la presence de signes caracteristiques d'immaturit6 decrits chez tousles Mammiferes suparieurs has immatures (JouvetMounier et al. 1970): narcolepsie, faible pourcentage d'eveil (32 o/~) comparativement ~ celui de l'adulte (56"~]) et surtout valeur elevee du taux de SP (4 fois celle de l'adulte). Le cycle veille sommeil manifeste par le jeune l'intarieur du marsupium est donc quantitativement tres different de celui de l'adulte; ce fait pourrait 6t-re le signe de la persistance d'une certaine immaturit6 au niveau des relations fonctionnelles entre les structures cerebrales responsables de l'6veil et du sommeil. Par ailleurs, nous avons remarqu6 l'existence d'un taux de SL plus important que celui de l'adulte avant qua la maturation comportementale ne soit achevee ; une diminution de ce pourcentage se produit lorsque le jeune commence explorer son environnement. Une telle evolution du sommeil lent a 6t6 decrite chez le Cobaye, foetus et premature, le taux adulte de SL 6tant alors acquis soit au moment de la naissance, soit quelques jours auparavant (Astic et JouvetMounier 1971 ; Astic etal. 1973). Par contre, chez des Mammiferes nas immatures tels que le rat et le chat, une augmentation constante du pourcentage de SL est observee, parallalement fi la maturation carebrale, jusqu'fi ce que le taux adulte soit atteint, generalement au moment du sevrage. I1 semble donc exister des processus differents de raise en place du sommeil lent selon que les esp6ces de Mammiferes considerees sont matures ou non fi la naissance.
3. Effets du sevra#e L'expulsion definitive du jeune hors de la poche marsupiale correspond fi l'apparition d'un comportement alimentaire adulte ainsi qu'au developpement d'une importante activit6 locomotrice. Parallelement, une augmentation significative du taux d'aveil, correlative ~t une chute du pourcentage de SP est observee. Ces changements quantitatifs du cycle veille-sommeil paraissent &re caractaristiques du phenomene de sevrage car ils ont 6t6 6galement decrits chez le jeune chat et le jeune rat (Jouvet-Mounier et al. 1970). Toutefois, ces modifications semblent
L. ASTIC ET J. P. R O Y E T
apparaitre progressivement puisque 3 semaines apr6s le debut du sevrage, le taux de SP est encore double de celui de l'adulte. II est donc probable que la raise en place progressive du sevrage provoque des changements moins importants des taux de sommeil que ceux observes lors d'une separation brutale de la mere (Astic et JouvetMounier 1968).
4. Rythme nycth~mOral des Otats de vi#ilance Nous avons remarqu6 chez le Potoroo qui demeure constamment enfoui darts le marsupium, une absence de variations nycthemerales des 6tats de vigilance. A c e stade de maturation cerebrale, le cycle veille sommeil du jeune est donc totalement independent des conditions de eclairement; de plus, il ne semble pas etre influence par le rythme circadien de sommeil de la mere. Par contre, corralativement "~ un accroissement de la frequence et de la duree des sorties du jeune hors du marsupium, des differences entre taux diurne et nocturne de sommeil sont observees 15 jours avant le debut du sevrage, et la predominance du sommeil total pendant la phase d'eclairement s'accentue avec l'fige. II est probable que la raise en place de telles variations nycthemerales du cycle veille-sommeil soit dependante de la maturation d'un rythme circadien de concentration des monoamines carebrales, serotonine et noradrenaline, le r61e de ces monoamines dans les mecanismes du sommeil 6tant actuellement connu (Jouvet 1972). Une telle maturation a eta mise en evidence par Asano (1971) chez le rat riga de 3 semaines. Toutefois, on peut se demander dans quelle mesure l'6volution de ce rythme circadien concernant les monoamines cerebrales n'est pas influencee par les facteurs d'environnement, plus particulierement par l'existence du cycle artificiel de lumiere. Mais selon Richter (1971), l'apparition de phases alternantes de 12 h de repos et d'activit6 serait genetiquement determinae et constituerait ainsi un processus de survie pour les espbces nocturnes. RESUME
Le comportement de sommeil chez le RatKangourou adulte et chez lejeune un mois avant sa sortie definitive du marsupium est 6tudi6 par
489
SOMMEIL CHEZ LE RAT-KANGOUROU
technique polygraphique. Chez l'adulte, les deux etats de sommeil sont presents et leurs caractdristiques comportementales et polygraphiques sont semblables "acelles observees chez les Mammiferes superieurs. Le taux de sommeil paradoxal (SP) est de 5.8 I~,, et le rapport SP sur sommeil total de 13 !;,. Une rythmicite nette des 6tats de sommeil est observee en relation avec l'6clairement. Un mois avant le sevrage, le jeune Potoroo presente un ECoG tres proche decelui de l'adulte. Mais des signes caracteristiques d'immaturitd sont mis en evidence: pourcentage faible d'dveil (32 I!,) et surtout pourcentage 61eve de SP (25 o{,). L'apparition du sevrage, correlative ~ l'expulsion definitive du jeune hors du marsupium se traduit par une augmentation de 20 o(, du taux d'eveil, alors que les pourcentages de SL. puis de SP diminuent. Une raise en place progressive d'un rythrne nycthemeral des 6tats de vigilance est observee, alors que l'animal demeure encore darts le marsupium. SUMMARY SLEEP IN THE K A N G A R O O - R A T ( P O T O R O U S 4PICALIS). A STUDY IN THE A D U L T AND IN THE Y O U N G , ONE MONTH BEFORE FINAL LEAVING OF THE P()UCH. EFFECTS OF W E A N I N G
States of sleep were studied by polygraphic methods in the adult kangaroo-rat and in the young, one month before it finally left the pouch. In the adult, two stages of sleep were present and their behavioural and polygraphic characteristics were similar to those of higher mammals. The percent time of paradoxical sleep (PS) was 5.8 "~, and the ratio of PS to total sleep was 13'3i~. A clear rhythm in the states of sleep was observed in relation to a 12 h light-dark cycle. One month before weaning, the young displayed an ECoG pattern of sleep very similar to that of the adult, but with some characteristics of immaturity : a low percentage of wakefulness (32 O/ ,,,) and, particularly, a high percentage of
PS (25 o;,).
At the beginning of weaning, coinciding with the final emergence of the young from the pouch, there was a 20 % increase in wakefulness of slow wave sleep and PS decreased. The progressive organization of a nycthemeral rhythm of the states of alertness was observed while the animal was still in the pouch. Les auteurs desirent remercier le Docteur D. Megirian, de I'Universite de Tasmanie, qui leur a fair par~ enir les RatsKangourous el qui leur a ainsi permis de realizer ce travail. REFERENCES ALLISON, T.. VAN TWYVER, H. and GOFF, W. R. Elemrophysiological studies of the Echidna, Taglyglossus aculeatus. Arch. ital. Biol., 1972, 110:145 184. ASANO, Y. The maturation of the circadian rhythm of brain norepmephrine and serotonin in the rat. Lile £ci., 1971, 10:883 894. AsJIC. L. L'ontoqenbse des dtats de rigilunce chez ]e Cohere. Etude chez le nouceau-n& le prOmatur¢~ et h" [~elus. These de 36me cycle, Lyon, 1970. ASTIC, L. et JOUVET-MOUNIER, D. Effets du sevrage en fonction de l'~ge sur le cycle veille sommeil chez le ('obaye. J. Physiol. (Paris'), 1968, 60: 389. ASTIC, L. et JOUVET-MOUN1ER, D. Etude polygraphique et comportementale des etats de vigilance chez le Cobave premature. Physiol. Behav., 1971, 7:59 64. AsTIc, L., SASIRr_., J. P. et BRANDON. A. M. Etude polygraphique des etats de vigilance chez le foetus de Cobaye. Physiol. Behav., 1973, 11:647 654. CICALA. G. A., ALBER'I, I, B. and ULMEm F. A. Sleep in tt~e Red Kangaroo (Megaleia tufa). Psychophysioh~Lv, 1971, 7 : 305. HUGHES, R. L. Reproduction in the Macropod Marsupial, Potorous Tridactylus (Kerr). Austral. J. Zoo/.. 1%2, 10 : 193 224. JOUVET, M. Eveil, sommei!, reve. Le discours biologique. Rel'. M¢;d. (Paris), 1972, 16: 1003-1063. JOUVET-MOuNIER, D., ASTI(', L. and LACOTE, D Ontogencsis of the states of sleep in Rat, Cat and Guinea-pig during the first postnatal month. Derelop. Psychobiol.. 1970, 2 : 216 239. LOPRESTI, R. W. and MCGINr¥, D. J. Sleep in the Phalanger
(Trichosurus vulpecula): An Australian Marsupial. Psychophysiolo,qy, 1971, 7: 304. R~CHTEm C. P. Inborn nature of the Rat's 24-hour clock. J. comp. physiol. Psychol., 1971, 75: 1.4. SNYDER, F. Toward an evolutionary theory of dreaming. Amer. J. Psychiat., 1966, 2:121 136. VaN TWYVER. H. and ALLISON, T. Sleep in the Opossum, Didelphis marsupialis. Electroenceph. olin. Neurophysiol.. 1970, 29:181
189,