Sommeil in marsupio chez le Rat-Kangourou (Potorous apicalis)

Physiology & Behavior, Vol. 20, pp. 363-368. Pergamon Press and Brain Research Publ., 1978. Printed in the U.S.A.

Sommeil in Marsupio Chez le Rat-Kangourou

(Potorous Apicalis) L I L I A N E ASTIC ~ ET D I A N E S A U C I E R :

Laboratoire de Physiologie neurosensorielle (associ~ au C.N.R.S.) Universite Claude Bernard, L y o n 1, 69621 Villeurbanne, France and Centre Universitaire, Shippagan. Noureau - Brunswick, Canada

( R e c e i v e d 23 S e p t e m b e r 1977) ASTIC, L. et D. SAUCIER. Sommeil in marsupio chez le Rat-Kangourou (Potorous apicalis). PHYSIOL. BEHAV. 20(4) 363-368, 1978. - L'o'~ntogen~se des dtats de vigilance in marsupio est dtudi~e par technique polygraphique chez le Rat-Kangourou d~s I'fige de 5 semaines. Des activations de sommeil paradoxal (SP) et d'dveil sont observdes fi 7 semaines; 9 - 1 0 semaines apparaft un dtat de sommeil avec fuseaux corticaux prdcurseur du sommeil lent (SL) et le sommeil ondes Icntes 'cypiques est present seulemenl/l 15 semaines; enfin, en ddbut de la 16 ~me semaine post-natale, les aspects ECoG des 3 dtats de vigilance sont semblables ~ ceux ddcrits chez l'adulte. L'dvolution quantitative du cycle veille-sommeil in marsupio a did dtudide entre la 9 ~me et la 24 6me semaine. A 9 semaines, le taux de SP (53%) reprdsente la presque totalitd du sommeil; puis il diminue progressivement corrdlativement A la mise en place du SL - un pourcentage adulte de SL est observd fi 15-16 semaines. Enfin, le taux d'dveil reste relativement constant, oscillant autour de 30%, entre 9 et 17 semaincs: une augmentation de 20% est observde au cours des 18 et 19 ~me semaines post-natales, alors que le jeune est expulsd ddfinitivement hors du marsupium. L'ontogen~se du sommeil in marsupio suit donc les r6gles gdndrales de maturation ddcrites chez les Euthdriens. Mais elle prdsente cependant deux caractdristiques: sa ienteur de maturation et l'dvolution particuli~re du niveau de vigilance pendant la pdriode de fixation voiontaire ~ la mamellc. L'importance des conditions d'environnement sur le ddveloppement ctu cycle veiUe-sommeil est discutde. Ongogenese

Sommeil

Vigilance

Rat-Kangourou

Marsupiaux

Etude polygraphique

ASTIC, L. AND D. SAUCIER. Sleep in marsupio in the kangaroo rat (potorous apicalis). PHYSIOL. BEHAV. 20(4) 363-368, 1978. - Ontogenesis of states of vigilance in marsupio was studied by polygraphic methods in Kangaroo Rat from 5 weeks. Paradoxical sleep (PS) and wakefulness activations were observed at 7 weeks; at 9 - 1 0 weeks, a state of sleep with cortical spindles, precursor of the slow-wave sleep (SWS), appeared and sleep with typical slow-waves was present only at 15 weeks; at the beginning of the 16th week, ECoG patterns of the 3 states of vigilance were adulflike. Quantitative evolution of the sleep-wakefulness cycle in marsupio was studied from the 9th to the 24th weeks. At 9 weeks, PS percentage (53%) represented almost total sleep; after this period, it decreased progressively, in correlation with the setting of SWS - an adult percentage of SWS was observed at 15-16 weeks. Finally, wakefulness percent-time stayed relatively constant, averaging about 30% between 9 and 17 weeks. A 20% increase was observed during the 18th and 19th weeks after birth, when young was definitely rejected from the marsupium. Ontogenesis of sleep in marsupio followed the same general rules of maturation already described in Eutheriens. But it presented two typical characteristics: its slowness of maturation and the particular evolution of wakefulness during the period of voluntary fixation on the mammal. Importance of environmental conditions on the development of sleep-wakefulness cycle was discussed. Ontogenesis

Sleep

Wakefulness

Marsupials

Polygraphic study

LE RAT-KANGOUROU ou Potoroo (Potorous tridactylus apicalis) est une des 5 esp~ces de la famille des Macropodid6s trouv6es en Tasrnanie. L'~cologie de ce petit Marsupial est relativement bien connue [8, 9, l I]; il en est de m ~ m e pour la croissance et le d6veloppement du jeune l'int~rier du marsupium [7, 9, ll]. C o m m e tous les Marsupiaux, le Potoroo naft sous forme larvaire - il p~se alors 0,3 g - et la presque totalit~ de sa maturation

n e u r o c o m p o r t e m e n t a l e 8e r6alise ~ l'int6rieur du marsupium; entre Is naissance et l ' e x p u l s i o n d6finitive du j e u n e hors de la p o c h e marsupiale, 17 ~ 18 semaines se sont ~coul~es (le poids de l'animal est alors de 2 0 0 - 2 2 0 g). D o n e p e n d a n t 4 m o i s et demi, le j e u n e P o t o r o o d e m e u r e dane un univers r e l a t i v e m e n t clos qui semble interm6diaire entre le milieu in u t e r o des Mammif~res nidifuges et le m o n d e extra-ut6rin, fiche en stimuli exogSnes, des Eu-

I Laboratoire de Physiologie neurosensorielle (associd au C.N.R.S.), Universitd Claude Bernard, Lyon I, 69621 ViUeurbanne, France. 2 Centre Universitaire, Shippagan, Nouveau - Brunswick, Canada.

363

ASTIC FI' SAUCIEE

364 th6riens nidicoles. Nous avons ~tudi6 l'~volution du cycle veille-sommeil de cos animaux in marsupio afin de dSterminer d'une part, si cette 6volution est comparable celle d6crite apr~s ta naissance chez les EuthSriens nidicoles, et d'autre part, si los conditions particuliSres de l'environment in marsupio ont une influence sur l'organisation des 6tats de vigilance.

conserve une activite locomotrice normale a i'int6rieur de ia cage d'enregistrement grace :i la liaison du c a n e enregistreur du jeune i un syst6me de collecteur tournant. Enfin, la dOtermination des 4tats de vigilance s'effectue a partir des crit6res classiques 61ectrocorticographiques (ECoG), 61ectromyographiques (EMG) et dlectrooculographiques (EOG) tels qu'ils ont ~t(- d6cris chez lc Potoroo adulte [2].

METHODES Quatorze jeunes Potoroos ont 6t~ enregistr~s. Leur age respectif, s'6talant entre 5 et 18 semaines post-natales, est dStermin6 grgce au nomograrnme de Guiler [7] qui rend compte, en fonction de l'age, des mensurations de diff6rentes parties du corps (t~te, membres, queue, oreilles, etc.) et de l'~volution pond~rale chez Potorous tridactylus. Los animaux proviennent soit de m6res sauvages captur~es au moyen de trappes dons la campagne environnant l'Universit6 de Hobart (Tasmanie), soit de femeltes maintenues en animalerie. L'implantation chronique d'~lectrodes corticales, myographiques et oculographiques est r~alis~e sous l~g~re anesth~sie i l'~ther et scion la technique pr~c~demment d~crite [ 1]. Les jeunes Potoroos sont au pr~alable sortis de la poche marsupiale par l'exp~rimentateur. Dons le cos des tr+s jeunes animaux qui sont fix~s de fa~on permanente ~ la mameUe (avant 8 ou 9 semaines), la re+re est anesth~si~e temporairement ~ l'halothane; tes jeunes sont drachms de la mamelle avec beaucoup de precaution, sans l~ser leurs tissus buccaux: il semble en effet exister des r6gions d'interdigitations cellulaires et de contiguft6 entre la mamelle et le tissu buccal du Marsupial tr~s immature [5].

Los conditions d'enregistrement different solon l'age des Potoroos: chez les animaux ages de moins de 10 semaines, l'enregistrement d~bute d~s la fin de l'intervention. Apr~s raccordement des ills des ~lectrodes ~ un cfible enregistreur tr~s 16ger, les jeunes sont remis dans le marsupium et replacgs sur la mamelle; l'extr~mit~ de cette demi~re est pouss~e dans la cavit~ buccale avec le bout arrondi d'une allumette pr~alablement taill~e, selon la technique d~cfite par Merchant et Sharman [12]. Durant cette opgration, la femelle est maintenue anesth~si~e ~ l'halothane. Les animaux sont enregistr~s en continu jusqu'~ ce qu'ils soient compl~tement rejet~s hors du marsupium, ce qui se produit g~n~ralement au cours des 12 ou 24 heures suivant l'op~ration. I1 semble que dans nos conditions exp~rimentales, les tr~s jeunes Potoroos soient incapables de se refixer efficacement ,~ la mameUe et les tractions exercges par le cfible enregistreur, bien que tr~s l~ger, constituent certainement la cause principale de leur rejet. -chez les Potoroos ag6s de plus de 10 semaines, les enregistrements d6butent seulement 24 heures apr~s l'intervention et ils sont r6alis6s en continu (24 hr sur 24) pendant une p~riode de 15 jours ~ u n mois. A c e static de maturation, le probl~me de survie n e s e pose plus car les animaux implant,s recommencent g t~ter normalement et ils deviennent capables de p~n6trer souls dons la poche marsupiale d.~s l'Age d~ 14 semaines. Par ailleurs, la mise au point d ' u n syst~me de raccordement extr~mement plat (3 mm d'6paisseur) du c~ble enregistreur sur le microconnecteur a permis aux jeunes Potoroos de demeurer dons le marsupium sans difficult& Dons tous los cos, la mire

RESULTATS

Evolution Neurocomportementale Chez les Potoroos ages de 4 ~ 5 semaines (poids moyen: 7 g; longueur du corps: 40 ram), qui sont fixes de fa~on permanente ~ la mamelle, la bouche pr~sente l'aspect caract~ristique d'un orifice rond et b~ant. Les yeux ne sont encore que deux placodes sous-cutan~es, sombres et pro~minentes; les oreilles sont closes. Aucun pelage n'est observ~ sur l'ensemble du corps et la peau est transparente. L'animal d6tach~ de la mamelle pr~sente des mouvements altematifs de flexion et d'extension des pattes ant~rieures. I I e n est de m~me pour les Potoroos ages de 7 semaines (poids moyen: 17 g; longueur du corps: 48 ram); hce stade, les animaux qui sont toujours fixes ,~ la mamelle poss+dent une bouche bien formic. A 9 semaines (poids moyen: 21 g; longueur du corps: 56 mm), ils deviennent capables de maintenir la position dressSe sur los 4 pattes, mais seulement pendant un temps tr~s court; le r~flexe de redressement lorsqu'ils sont places sur le dos, semble encore absent. Ce r~flexe est observ6 entre la 10 ~me et la 1l ~me semaine post-natale (poids moyen: 25 g; longueur du corps: 61 mm), mais son temps de latence est tres long, de l'ordre d'une minute. A 13 semaines (poids moyen: 40 g; longueur du corps: 72 mm), les animaux peuvent se dresser sur leurs pattes et sont m6me capables de se d~placer l~g6rement; mais la coordination des membres est encore imparfaite. Le temps de latence du r~flexe de redressement se r6duit ,~ 3 secondes environ et nous avons pu observer l'existence du r6flexe de grattage. L'ouverture des yeux se produit au cours de la 14 bme semaine postnatale et un 16get duvet gris est not6 sur l'ensemble du corps entre 15 et 16 semaines (poids moyen: 90 g: longueur du corps: 95 mm). A cot .4go, la coordination motrice des membres devient suffisante pour que l'animal soit capable de p6n~trer seul dons le marsupium. Ce n'est qu'au terme de la 16 ~me semaine post-natale que l'on volt ie jeune sortir du marsupium. Mais dans tous los cos, ce sont des sorties passives car elles sont une consequence directe des 16chages intensifs prodigu6s au jeune par la mere; cos sorties deviennent d'ailleurs d'autant plus fr6quentes et plus longues que l'animal devient plus pesant. Hors du marsupium, l'animal ne presente qu'une activit~ tr~s r~duite; s'il n e s e r6fugie p a s a nouveau dons le marsupium, il reste endormi contre ou sous la m6re. Enfin. le sevrage apparaft au cours de la 18 ~me semaine postnatale et il correspond ,~ une expulsion d~finitive du jeune hors de la poche marsupiale.

Aspects Polygraphiques des Etats de Vigilance L'enregistrement de courte duree reatise ctaez un Potoroo age de 5 semaines nous a permis de constater que

SOMMEIL IN MARSUP10

365

I

II

EMG

EOG

EC G

1 L

18ec

FIG. 1. Aspects polygraphiques des 6tats de vigilance chez le Potoroo ~g6 de 7 semaines. 1: Eveil; I1: Sommeil paradoxal. EMG: Elcctromyogramme des muscles de la nuque; EOG: Electrooculogramme; ECoG: Electrocorticogramme. Calibrage: 50 ~V.

l'activit6 61ectrocorticale (ECoG), compos6e d'ondes de 8 - 9 c/s (30 ~ 40 ~v), apparaft seulement par intermittence et qu'elle est plus nettement visible lors d'6veils comp o r t e m e n t a u x intenses; aucune phase de sommeil paradoxal (SP) n'a pu ~tre identifi~e au cours de cet enregistrement. Par contre, chez l'animal ~g6 de 7 semaines, l'activit6 ECoG recueillie en d6rivation bipari6tale est continue, mais peu diff6renci6e quels que soient les deux 6tats de vigilance manifest6s, sommeil paradoxal ou 6veil (Fig. 1). Ces 6tats sont alors d61imit6s en utilisant les crit6res de d6termination EMG et EOG; les ~veils sont caract6ris6s par l'apparition d'une importante activit~ musculaire correspondant le plus souvent ~ des mouvements de t6t6e; ils s'accompagnent d'une activit6 corticale rapide de 9 - 1 3 c/s (30 h 5 0 " v ) ; quant aux phases typiques de sommeil paradoxal, elles pr6sentent l'association de deux des crit6res sp6cifiques du SP: mouvements oculaires rapides et secousses musculaires greff6es sur un EMG nul; I'ECoG est alors constitu6 par une activit~ rapide de 8 - 1 0 c/s (50 h 70 uv). Une premi6re 6bauche de sommeil lent (SL) est observ6e chez les Potoroos hg6s de 9 et 10 semaines. On voit en effet apparMtre de longues phases, relativement peu fr6quentes, pendant lesquelles I'EMG est nul, sans secousse musculaire et I'ECoG rapide ( 8 - 9 c/s), de faible a m p l i t u d e . ( 3 0 40 , v ) , sur lequel se greffent quelques bouff6es d'ondes de 10 c/s ou fuseaux, tr6s amples ( 1 0 0 u v ) ; ces phases semblent correspondre h u n 6tat de sommeil calme tel qu'il a 6t6 d6crit par Jouvet-Mounier et al. [10] chez le Rat et le Chat nouveau-n6s. Par ailleurs, les activations ECoG du SP et de l'6veil restent relativement inchang6es au point de r u e fr6quence et amplitude. Chez les animaux ~g6s de 13 ou 14 semaines, les phases de sommeil avec fuseaux deviennent abondantes, mais le sommeil h ondes lentes typiques est encore absent (Fig. 2); par ailleurs l'activit6 ECoG au cours du $P atteint une fr6quence tr6s rapide de 1.3-15 c/s, alors que celle d'6veil reste inchang6e ( 8 - 9 c/s). Enfin, en d6but de 16 6me semaine postnatale, les jeunes

manifestent un c o m p o r t e m e n t de sornmeil dont l'aspect polygraphique est comparable h celui d6crit claez l'adulte [2]: le sommeil lent, compos6 d'ondes de 3 - 4 c/s, de grande amplitude ( 1 5 0 - 2 0 0 uv), a d6finitivement remplac6 le stade transitoire de sommeil avec fuseaux; et l'activit6 ECoG au cours de l'6veil et du sommeil paradoxal est marqu6e par la pr6dominance d'un rythme th6ta de 5 - 6 c/s (Fig. 2). Evolution Quantitative

Cette ~tude int6resse la p~riode comprise entre 9 et 24 semaines apr~s la naissance; nous avons ~limin~ les r~sultats quantitatifs obtenus avant cette p~riode car ils ne rendent pas compte d'un c o m p o r t e m e n t de sommeil parfaitement physiologique du fait de l'incapacit~ des animaux ~ se refixer sur la mamelle. Par ailleurs, chez les Potoroos ~g~s de 15 semaines et plus qui sont enregistr6s en continu pendant 15 jours ~ un mois, nous avons regroup~ l'ensemble des donn~es quantitatives par semaine; cela permet d'obtenir une valeur moyenne des pourcentages, dur6es et fr~quences moyennes pour chaque ~tat de vigilance et de limiter ainsi les causes d'erreur pouvant ~tre li6es ~ l'effectif restreint des animaux. A 9 semaines, le jeune Potoroo pr~sente un taux d'6veil d~j/l important (37%); les phases d'~veil qui semblent correspondre le plus souvent ~ des t~t6es, sont g~n6ralement longues (DM: 11.4 see). A cet ige, le sommeil calme est peu abondant (9,6%), de sorte que le SP (53%) repr~sente la presque totalit~ du sommeil (Fig. 3); la dur~e moyenne des phases de SP est importante (DM: 273 sec). Entre 9 et 17 semaines, il apparait que le taux d'~veil reste relativement constant, oscillant de 37%/l 9 semaines 30% ~ 1 6 - 1 7 semaines. Pendant cette meme p~riode, le SL se met progressivement en place et on note la manifestation d'un taux adulte (39%) chez l'animal ag6 de 1 5 - 1 6 semaines. Un tel d6veloppement du SL semble se r~aliser sp6cifiquement aux d~pens du SP dont on voit les taux

366

A S T [ ( ET SAI.JCII?+N

II EMG

EOG E~G

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110¢

I lille

FIG. 2. Aspects polygraphiques des ~tats de sommeil chez le Potoroo ~ig6 de 13 semaines (I) et de 16 semaines (II). SP: Sommeil paradoxal; SL: Sommeil lent. EMG: Electromyogramme des muscles de la nuque; EOG: Electrooculogramme; ECoG : Electrocorticogramme. Calibrage: 50 ~V.

moyens diminuer graduellement avec l',~ge (Fig. 3). Cette diminution s'effectue tr6s lentement et ce n'est qu'~ 2f semaines, donc 6 semaines apr~s le d6but du sevrage, que le SP atteint un pourcentage adulte (5,5%); cette reduction est li6e essentiellement & un raccourcissement progressif de la dur6e moyenne des phases de cet 6tat de sommeil (250 sec 16 semaines; 110 sec chez l'adulte). A 18 et 19 semaines, p~riode o~a se produit simultan~ment l'expulsion d~finitive du jeune hors du marsupium et le sevrage, on observe une augmentation significative de 20% du taux d'~veil, alors qu'il ~tait rest6 relativement constant pendant toute la p~riode in marsupio (Fig. 3); en particulier, la dur6e moyenne des phases d'~veil devient deux fois plus longue au cours de ces 2 semaines et un taux adulte est enregistr~ ~ l'~ige de 24 semaines. I1 est ,~ noter que cette hausse significative du pourcentage d'~veil au moment du sevrage se produit aux d6pens de celui du SP, la quantit6 de SL restant par ailLeurs constante. Enfin, rappelons q u ' u n rythme circadien des 6tats de vigilance se met en place d~s la 16 6me semaine postnatale [3]. DISCUSSION

Avant de consid6rer les caracteristiques de l'6volution du sommefl in marsupio, nous insisterons sur les difficult6s propres au mat6riel marsupial, difficult6s qui ont rendu extr6mement difficfle l'obtention d'enregistrements de sommeil physiologique avant l'~ige de 9 ou 10 semaines, lorsque les animaux sont fix6s de faqon permanente et

SEVRAGE

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NATALES

FIG. 3. Evolution des pourcentages des etats de vigalance: Sommeil paradoxal (SP), sommeil lent (SL) et ~veil (EV), chez le jeune Potoroo d~s la 9 ~me semaine post-natale.

involontaire ~ ta mamelle. En effet, la r~alisation d'une implantation chronique d'~lectrodes chez les jeunes laisses en place darts le marsupium s'est av6r~e impossible du fair de leur faible taille et surtout de leur grande fragilitY. Et leur d6crochement de la mamelle, s'il facilite la raise en place des 61ectrodes, pose le probl~me de leur refixation ult~rieure. Selon les observations de Shield [13] et de Merchant et Sharman [12] chez 2 esp~ces de Macropodes, une telle refixation se r~alise le plus souvent avec succ~s. Mais darts le cas de nos Potoroos, il est certain que la

SOMMEIL IN MARSUPIO

367

pr6sence d'un chble enregistreur, bien que raccord6 ~ un syst~me de collecteur tournant, rend difficile - voire impossible - un r6attachement efficace des animaux tr6s immatures sur la mamelle. Les enregistrements r6alis6s entre 7 et 9 - 1 0 semaines m o n t r e n t que le Rat-Kangourou pr6sente un comportement de sommeil dont les caract6ristiques polygraphiques rappellent celles d6crites par Jouvet-Mounier et al. [ 10] chez le Rat ou le Chat nouveau-n6s, avec en particulier ~ 7 semaines, l'alternance de phases de SP et d'6veil alors que l'activit6 corticale reste indiff6renci6e et l'apparition, ~ 9 semaines, d'un 6tat de sommeil calme. Le jeune Potoroo semble donc poss6der un degr6 de maturation nerveuse approximativement 6quivalent ~ celui existant ~ la naissance chez les Euth6riens nidicoles lorsqu'il passe de la p6riode de fixation permanente ~ la mamelle ~ celte de fixation volontaire, vers l'~ge de 8 semaines; la p6riode fix6e correspondrait ainsi par analyse, au stade foetal des Euth6riens n6s immatures. Chez le Rat-Kangourou ~g6 de 7 semaines et plus, l'ontogen~se du sommeil m marsupio suit les r6gles g6n~rales de maturation qui ont 6t6 d6crites chez tous tes Euth6riens, soit apr6s la naissance pour les Mammifbres nidicoles [6,1 0], soit in utero pour ceux nidifuges [1]; nous rappelerons seulement: - l a pr6dominance quantitative du SP avant que le sommeil lent ne soit organis6; - la maturation tardive du SL par rapport au SP puisque cet 6tat de sommeil n'apparaft que vers la 9 - 1 0 6 m e semaine postnatale sous forme de fuseaux corticaux; - l e d6veloppement quantitatif du SL s'effectuant aux d6pens du taux de SP. Par contre, nous ne poss6dons que peu d'informations sur l'6volution du sommeil in marsupio pendant la p6riode de fixation permanente h la mameUe, c'est-~-dire de la naissance ~ 7 semaines; mats on peut supposer qu'elle est peu diff6rente de celle se produisant in utero chez les Euth6riens. Cependant, ce qui diff6rencie le Rat-Kangourou de la plupart des Euth6riens, les Primates mis h part, c'est la lenteur de maturation de son cycle veille-sommeil l'int6rieur du marsupium: le sommeil ~ ondes lentes n'appara~t pas avant la 1 5 6me semaine posmatale et vers l'~ge de 16 semaines, les aspects ECoG des 6tats de vigilance deviennent identiques ~ ceux de l'adulte; enfin, des valeurs adultes des taux de SP et d'6veil ne sont observ6es qu'h partir de la 24 6me semaine postnatate. Cette maturation tr6s progressive et continue du comportement de sommeil in marsupio traduit certainement la lenteur de maturation du syst~me nerveux central du Potoroo; mats it n'existe aucune donn6e histologique ou biochimique ~ ce sujet. On sait seulement que la presque totalit6 (90%) de l'ontogen6se c6r6brale des Marsupiaux se r6alise apr6s leur naissance [14]. Par ailleurs, il semble exister une difference fonda-

mentale darts le mode d'6volution des taux d'6veil chez le Rat-Kangourou comparativement ~ celui d6crit apr6s la naissance chez les Mammif6res nidicoles. Alors que chez ces derniers, une augmentation progressive des pourcentages d'~veil est not6e parall61ement ~ la maturation nerveuse, le Potoroo pr6sente un niveau de vigilance relativement constant pendant la p6riode de fixation volontaire ~ la mamelle jusqu'~ son expulsion d6finitive hors du marsupium: le taux d'6veil oscille autour de 30% en moyenne, l'exception des 9 6me et 10 ~me semaines postnatales off des pourcentages plus 61ev6s sont enregistr~s (37 ~ 50%); mats ~ cet ~ge, les animaux 6prouvent de telles dffficult6s pour se raccrocher ~ la mamelle que les perturbations en r6sultant sont certainement h l'origine des diff6rences quantitatives observ6es. Ce taux d'6veil reste donc tr~s inf6rieur ~ celui de 56% enregistr6 chez le Potoroo adulte [2] et ceci m~me lorsque la maturation neurocomportementale des jeunes est achev6e, vers l'~ge de 1 5 - 1 6 semaines. Cette 6volution particuli6re du niveau de vigilance in marsupio rappelle celle d6crite chez le Cobaye in utero [4]; et de m6me que ta naissance se traduit chez le Cobaye par une augmentation massive de l'6veil, l'expulsion d6finitive du jeune Potoroo hors du marsupium provoque un accroissement sensible du taux d'6veil qui atteint la valeur adulte en 2 semaines. Tout semble donc se passer comme si le marsupium constituait un milieu relativement clos, l'image du monde intra-ut6rin, h l'int6rieur duquel les jeunes sont non seulement ~ l'abri des pr6dateurs, mats 6galement en partie soustraits ~ l'influence des stimuli provenant du monde ext6rieur; et darts ces conditions de milieu prot6g6, il est possible que l'activation du syst~me d'6veil ne soit que partielle par manque de stimulations suffisamment nombreuses. Mats ~ la diff6rence du foetus de Cobaye, le Potoroo doit s'alimenter et il est probable que les 30% d'6veil enregistr6s pendant la p6riode de f i x a t i o n volontaire ~ la mamelle correspondent essentiellement h des p6riodes d'allaitement ou de 16chages prodigu6s par la m6re. Ainsi, il apparaft que les conditions d'environnement dans lesquelles se r6alise la maturation nerveuse des Mammif6res jouent un r61e pr6pond6rant dans le d6veloppement de leur cycle veille-sommeil et plus particuli6rement dans le maintien d'un 6quilibre entre stimuli exog6nes provenant du milieu ext6rieur et stimuli endog~nes repr6sent6s en grande partie par le sommeil paradoxal. ACKNOWLEDGEMENTS Cette recherche a b6n~fici~ en partie d'une subvention accord~e au Docteur D. Megirian par le National Health et Medical Research Council of Australia (cr6dit: 67/4016/311). Les auteurs tiennent i remercier le Docteur Megirian pour son appui ainsi que le National Parks Wildlife Service pour sa coop6ration.

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