Stamenabszission und Pollenpräsentation bei Annonaceae1)

Flora (1985) 176: 95-98

Stamenabszission und Pollenprasentation bei Annonaceae1 ) PETER K. ENDRESS Institut fiir Systematische Botanik der Universitat Ziirich, Schweiz

Stamen Abscission and Pollen Presentation in Annonaceae Summary In certain Annonaceae, in the male phase of the protogynous flowers, the abscising stamens remain attached to the torus by extended spiral thickenings of their vascular bundle. They provide a loosening of the compact androecium and allow better pollen presentation. Such isolated spiral thickenings were found in members of three tribes and both subfamilies. Therefore, it has to be expected that they play a major role in the pollination biology of the family.

Einleitung Die Bliiten der Angiospermen auf mittlerem und hoherem Evolutionsniveau bilden unterhalb der Antheren dtinne Staubfiiden aus, die sich meist erst kurz vor der Bliitezeit strecken und damit die pollenftihrenden Theken in geeigneter Weise exponieren. Bei vielen Magnoliidae hingegen fehlt eine solche markante Streckung der Staubblattbasis. Bei den polyandrischen Annonaceae schlieBen die Antheren im Knospenstadium auf praktisch ihrer ganzen Lange dicht aneinander. Da das Androecium eine gewolbte his halbkugelige AuBenfliiche hat, sind die einzelnen Antheren nach oben allmiihlich verbreitert. Die verbreiterten, oft gerbstoffhaltigen oder sogar verholzten Apices schiitzen die tieferliegenden Pollensiicke und ebenso die basalen Teile des Gynoeciums, urn so mehr als die Bliiten sich oft schon lange vor der Anthese offnen (GOTTSBERGER 1970; ENDRESS 1975). Diese riiumlichen Verhiiltnisse erschweren bei der Anthese eine effiziente Pollenfreigabe auf die sonst iibliche Weise. Dafiir haben sich jedoch sehr eigentiimliche Differenzierungen ausgebildet, die hier beschrieben werden sollen. BAILLON (1866) hatte in einer versteckten und iibersehenen Arbeit beiliiufig schon auf diese Sachlage bei der einen Art Asimina triloba hingewiesen. Seither ist das Problem aber kaum mehr beachtet worden.

Material und Methoden Frische oder in FAA fixierte Bhiten wurden von folgenden Arten untersucht: Annona muricata L. ( Annoneae- Annonoideae), Botanical Garden Singapore, K. JuMALI, s. n., 23. November 1980. Asimina triloba Dun. (Uvarieae - Annonoideae), Botanischer Garten Zurich, P. ENDRESS 5160, I. Juni 1980. Monodora crispata ExGL. et DrELS (Monodoroideae), Botanischer Garten Bonn, C. ERBAR, s.n., 2. Februar 1977,29. Miirz 1978. Bliiten von Asimina triloba wurden mit dem Raster-Elektronenmikroskop untersucht, von Monodora crispata anhand von Mikrotomschnitten.

Ergebnisse Bei den proterogynen Bliiten von Asimina triloba lOsen sich im miinnlichen Stadium siimtliche Stamina vom Bliitenboden los. Sie fallen dabei jedoch nicht aus den nach 1) Herm Prof. Dr. H. MEUSEL zum 75. Geburtstag gewidmet.

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b. l. Asimina triloba. Vom Bhitenboden losgeliiste Stamina, an isolierten Verstarkungsspiralen n Tracheiden hangend. 20 X . . l. Asimina triloba. Stamina detached from floral torus, but still connected with it by isolated ral thickenings of tracheids. X 20.

Fig. 4. torus,

b. 2. Asimina triloba. SEM-Aufnahme eines Stamens mit seinen isolierten Verstarkungsspiralen. 0 X. g. 2. Asimina triloba. SEM-micrograph of stamen with its isolated spiral thickenings. X 120.

Fig. 5. torus b

b. 3. Monodora crispata. Isolierte Verstarkungsspiralen zwischen abgeliistem Stamen und itenboden (Mikrotom-Langsschnitt). 130 X. . 3. Monodora crispata. Isolated spiral thickenings between detached stamen and torus icrotome longitudinal section). X 130.

ten gerichteten Bliiten heraus, sondern bleiben zunachst aile locker darin hangen bb. 1). Bei genauerer Betrachtung findet man, daB jedes Stamen an einem Btindel n auseinandergezogenen Verstarkungsspiralen der Tracheiden seines Leitbtindels umelt (Abb. 2). So wird die dichte Packung der Antheren aufgelockert. Zudem nnen sie jetzt von den bestaubenden Insekten Ieicht gegeneinander bewegt werden. er Pollen ist damit Ieichter erreichbar geworden. Bei Bliiten von Annona muricata lOsen sich im mannlichen Stadium die Stamina cheinander los und fallen ab (Abb. 4). Beim Ablosen vom Bliitenboden bleibt das amen aber zuerst ebenfalls an einem Faden aus Verstarkungsspiralen hangen, daB auch hier die Abszission kein sofortiges Abfallen, sondern zuerst lediglich eine uflockerung des Androeciums bewirkt (Abb. 5). Bei Monodora crispata lost sich in Bltiten im mannlichen Stadium das Androecium s Gesamtheit vom Bliitenboden los, wobei die einzelnen Stamina seitlich noch lose einanderhaften. In Mikrotomschnitten von Bltiten fand ich zwischen bereits gelosten Stamina und dem Bliitenboden isolierte Verstarkungsspiralen (Abb. 3). uch hier verlangsamen sie also moglicherweise das Abfallen der Stamina.

Diskussion

Das Vorkommen isolierter V erstarkungsspiralen von Tracheiden an der Basis on sich ablosenden Stamina bei Arten a us 3 verschiedenen Tribus und beider Untermilien der Annonaceae deutet darauf hin, daB sie wahrscheinlich auch sonst in er Familie bestaubungsbiologisch wichtig sind. Sie verzogern das Abfallen der

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Abb. 4. Annona rnuricata. Androecium und Gynoecium einer Bliite, Rtamina sich YOm Blutenboden losliisend, Blutenboclen punktiert. Fig. 4. Annona muricata. Androecium and gynoecium of a flo\H'r, stamens detaching from floral torus, torus stippled.

Abb. 5. Annona muricata. Ausschnitt aus Abb. 4, sich YOm Bliitenboden losliisende Stamina an isolierten Verstiirkungsspiralen hiingend, Blutenboden punkticrt.

Fig. 5. Annona muricata. Enlarged part of Fig. 4, detaching stamens still connected with floral torus by isolated spiral thickenings, torus stippled.

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vom Bliitenboden losgelosten Stamina und f6rdern durch die Auflockerung des kompakten Androeciums die Pollenprasentation. Im einzelnen gibt es innerhalb der Familie verschiedene Muster fiir das Loslosen und Abfallen der Stamina. Eigentiimlich ist, daB bish::r kaum Beobachtungen iiher dieses Phanomen in der Literatur festgehaJt,en sind. Eine kurze, aber klarc Erwiihnung iiber Asimina triloba bei BAILLON (1866) stellt die einzige auch funktionelle Erklarung dar. CoLEMAN (1966) erwahnt ftir Rollinia-Arten lediglich ,isolated spiral elements in the subepidermal layer near the base of the sporophylls". WINKLER ( 1906) deutet seine Beobachtung an M onodora preuslosung ausflieBenden klebrigen Saft gezogenes Fadchen hangt jede An there noch mit dem Torus zusammen'·. Eine spatere detaillierte bllitenbiologische Untersuchung an einer andern 11flonodora-Art (LAMOL'REUX 1975) bringt keine entsprechenden Beobachtungen mehr. Annona muricata ist bereits von VANDER PIJL (1953) genauer bliitenbiologisch untersucht worden. Auch er erwahnt, daB ,the filaments gradually come loose", ohne jedoch auf die strukturellen Grundlagen dieses Vorganges einzugehen. DaB solche ,ausziehbaren" Verstarkungsspiralen (BAECKER 1923) funktionell im Bliitenbereich ausgeniitzt werden, ist nur von wenigen Beispielen bekannt, am besten von der Samenprasentation bei ~Magnolia. Bei Staubblattern wurde sie von BERG (1977) fUr anemophile Cecropia-Arten beschrieben, wo sich die Antheren von den Filamenten loslosen und an den Verstiirkungsspiralen baumeln. Bei weiteren Annonaceae werden die ganz vom Torus losgelOsten Stamina dadurch weiter in der Bllite festgehalten, daB sie an der klebrigen Narbe haften bleiben oder in der engen Bestaubungskammer im Bliitengrund eingeschlossen bleiben. Darauf ist mehrfach hingewiesen worden (z. B. GoTTSBERGER 1970). Kiinftige Studien miissen die Vielfalt in der Beziehung von Stamenabszission und Pollenprasentation der Annonaceae herausarbeiten. 7 Flora, Bd. 176

P. K. ENDRESS, Stamenabszission und Pollenprasentation

ur die freundliche Sendung von fixierten Bluten von Annona muricata danke ich herzlich H. KENG, University of Singapore, von Monodora crispata Herrn Prof. P. LEINS, Universitat elberg. Herrn U ..JAUCH, Institut fiir Pflanzenbiologie der Universitat Zurich, danke ich fiir Unterstutzung mit dem Raster-Elektronenmikroskop.

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Zur Ta

Literatur

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egangen am 21. 5. 1984 nschrift des Verfassers: PETER K. ENDRESS, Institut fur Systematische Botanik der Universiurich, Zollikerstra13e 107, CH - 8008 Zurich, Schweiz.

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