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Sur la présence du genre Alexandrium halim (Dinoflagellés) dans la baie de Tunis (Tunisie)
OCEANOLOGICA ACTA ⋅ VOL. 24 – Supplement
Sur la présence du genre Alexandrium halim (Dinoflagellés) dans la baie de Tunis (Tunisie) Ons DALY YAHIA-KEFIa*, Élisabeth NÉZANb, Mohamed Néjib DALY YAHIAc a
Laboratoire de planctonologie, institut national agronomique de Tunisie, 43, avenue Charles-Nicolle, 1082 Tunis, Tunisie
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Ifremer, station de Concarneau, 13, rue de Kérose, Le Roudouic, 29900 Concarneau, France
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Laboratoire d’écobiologie animale, unité de planctonologie, faculté des sciences de Bizerte, 7021 Zarzouna, Tunisie
Reçu le 23 mars 1999 ; révisé le 7 janvier 2000 ; accepté le 14 janvier 2000 Résumé – Durant deux années (décembre 1993 – novembre 1995), des échantillons d’eau ont été collectés chaque mois, en 17 stations de la baie de Tunis, afin d’identifier les différentes espèces du genre Alexandrium et de suivre son évolution mensuelle. La répartition biogéographique des dix espèces inventoriées montre que certaines n’ont jamais été citées auparavant en Méditerranée. C’est le cas notamment d’A. concavum (Gaarder) Balech et A. kutnerae (Balech) Balech répertoriées dans l’Atlantique. La dynamique quantitative d’Alexandrium présente une importante variabilité spatio-temporelle. Les abondances maximales ont été enregistrées en juillet 1994 (295 cellules L–1) et en mai 1995 (116 cellules L–1). © 2001 Ifremer/CNRS/IRD/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Abstract – On the presence of the genus Alexandrium halim (dinoflagellates) in the bay of Tunis (Tunisia). During two years (December 1993–November 1995), 17 stations located off Tunis bay, were visited monthly, to identify different species of Alexandrium halim and to determine the monthly variations of the genus. The biogeographical distribution of the ten species inventoried reveals the first record, in the Mediterranean sea, of A. concavum (Gaarder) Balech and A. kutnerae (Balech) Balech, which were previously identified in Atlantic ocean. The dynamic of Alexandrium shows a high spatio-temporal variability. Maximum of density where observed in July 1994 (295 cells L–1) and in May 1995 (116 cells L–1). © 2001 Ifremer/CNRS/IRD/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Alexandrium halim / inventaire / évolution saisonnière / baie de Tunis / Méditerranée sud-ouest Alexandrium halim / listing / seasonal evolution / Tunis bay / southwestern Mediterranean
1. INTRODUCTION
espèces difficiles à identifier peuvent être confondues avec des espèces appartenant à des genres différents. Parmi les 28 espèces répertoriées dans le genre Alexandrium halim (Balech, 1995), certaines produisent des toxines paralysantes dangereuses pour la santé humaine (Balech, 1995 ; Cabrini et al., 1997 ; Granéli et al., 1998 ; Hallegraeff, 1995 ; Honsell et al., 1996). En Tunisie, depuis près d’une dizaine d’années, des mortalités de poissons sont enregistrées dans les milieux lagunaires, plus rarement en milieu côtier, coïncidant avec des blooms d’espèces du genre Alexandrium et de l’espèce Gyrodinium aureolum respectivement au Nord et au Sud
Dans le cadre de l’étude des Diatomées et des Dinoflagellés réalisée dans la baie de Tunis, de décembre 1993 à novembre 1995, le genre Alexandrium halim présente un intérêt à la fois sur le plan toxicologique, avec quelques espèces toxiques et sur le plan taxinomique, car certaines
*Correspondance et tirés à part. Adresse e-mail : [email protected] (O. DALY YAHIAKEFI).
© 2001 Ifremer/CNRS/IRD/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S0399178401000767/FLA
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due aux rejets urbains et industriels près de Tunis et à l’apport des engrais par ruissellement dans la partie orientale (Souissi et al., 2000). Les échantillons d’eau prélevés en 17 stations (figure 1) suivant un rythme mensuel, à l’aide d’une bouteille de type Ruttner de deux litres, ont été fixés au Lugol puis au formol neutralisé au borax à des concentrations respectives de 0,5% et 2%. Les comptages ont été réalisés sous microscope inversé (type Leitz), suivant la méthode d’Utermöhl (Hasle, 1978 ; Throndsen, 1995). Figure 1. Situation géographique de la baie de Tunis et emplacement des stations de prélèvement du phytoplancton. Figure 1. Geographical position of Tunis bay and location of phytoplankton samples.
L’examen des détails de la tabulation (Steindinger et Tangen, 1995 ; Taylor et al., 1995) a été réalisé par isolement de la cellule à l’aide d’une micropipette, placée entre lame et lamelle, puis dissection dans une solution d’hypochlorite de sodium à 5% (Balech, 1995 ; Nézan, 1996). L’observation des différentes plaques cellulosiques de la thèque, selon la nomenclature de Kofoid (1909), a été réalisée sous microscope optique (Olympus) à contraste de phase, équipé d’un appareil photographique (Olympus). Les planches de dessins originaux ont été confectionnées à partir de photos redessinées après dissection de plusieurs cellules de chaque espèce.
de la Tunisie (Daly Yahia-Kéfi et Daly Yahia, 1998 ; Romdhane et al., 1998). Peu d’informations sont disponibles sur la distribution, l’écologie et les variations saisonnières des espèces du genre Alexandrium en Méditerranée, à l’exception de quelques travaux réalisés sur sa rive nord (Cabrini et al. ; 1996, 1997 ; Delgado et al., 1995a, 1995b ; Giacobbe et al., 1995 ; Gomis et al., 1995 ; Honsell et al., 1996 ; Poletti et al., 1998). Le but de ce travail est de dresser un inventaire des différentes espèces du genre Alexandrium et de suivre leurs fluctuations mensuelles dans une aire du bassin méditerranéen jusque là inexplorée, la baie de Tunis.
3. RÉSULTATS L’étude taxinomique du genre Alexandrium halim a permis de recenser dix espèces (figures 2, 4). Pour l’une d’elles, A. minutum, connue dans d’autres régions du bassin méditerranéen (Balech, 1995 ; Eilertsen et Wyatt, 1998 ; Forteza et al., 1998 ; Honsell et al., 1996 ; Koray et Buyukisik, 1988 ; Poletti et al., 1998), certaines souches sont susceptibles de produire des toxines de type PSP (paralytic shellfish poison).
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES Transitoire entre les bassins occidental et oriental de la mer Méditerranée, la baie de Tunis est comprise entre 10°17’ et 11°37’ de longitude est, et entre 36°42’ et 36°53’ de latitude nord. Elle est limitée au nord-est par une radiale joignant le Cap Carthage au Cap Fartas (figure 1). Sa superficie est estimée à 361,2 km2 et sa profondeur moyenne est d’environ 15 m.
Alexandrium insuetum, A. margalefi, A. leei et A. foedum présentent des caractéristiques morphologiques identiques à celles décrites par Balech (1995). Les cinq autres espèces, en revanche, ont des particularités taxinomiques qu’il y a lieu de développer : – A. concavum (Gaarder) Balech mérite une attention particulière dans la mesure où, rarement observée, elle n’a pas été complètement étudiée jusqu’alors (Balech, 1995). La plaque Po montre des bords latéraux subdivisés en deux parties, un bord dorsal droit et un bord
Au cours des deux années d’étude (décembre 1993–novembre 1995), la température moyenne de l’eau était de 21,15 °C, avec des maxima de 27–28 °C au mois d’août. La salinité moyenne était de 37,45. L’une des caractéristiques de la baie est sa teneur élevée en sels nutritifs (nitrites, nitrates, ammonium, phosphates et silicates), S18
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Figure 2. Thèques en vue ventrale de dix espèces d’Alexandrium avec (échelle = 10 µm). A) A. minutum. B) A. insuetum. C) A. margalefi. D) A. cf. tamarense. E) A. sp2 du groupe ostenfeldii. F) A. pseudogonyaulax. G) A. leei. H) A. foedum. I) A. kutnerae. J) A. concavum. Figure 2. Whole theca: ventral view of ten Alexandrium species with (scale bar = 10 µm). A) A. minutum. B) A. insuetum. C) A. margalefi. D) A. cf. tamarense. E) A. sp2 du groupe ostenfeldii. F) A. pseudogonyaulax. G) A. leei. H) A. foedum. I) A. kutnerae. J) A. concavum.
Figure 3. Étude détaillée de la thèque de quatre espèces d’Alexandrium avec (échelle = 10 µm). A) et B) A. cf. tamarense : A) vue apicale, B) vue antapicale. C) et D) A. sp2 du groupe ostenfeldii : C) vue apicale, D) vue antapicale. E) – H) A. kutnerae: E) et G) vues apicales, F) et H) vues antapicales. I) et J) A. concavum : I) vue apicale, J) vue antapicale. Figure 3. Thecal details of four Alexandrium species with (scale bar = 10 µm). A) and B) A. cf. tamarense: A) apical view, B) antapical view. C) and D) A. sp2 du groupe ostenfeldii : C) apical view, D) antapical view. E) and H) A. kutnerae: E) – G) apical views, F) and H) antapical views. I) and J) A. concavum: I) apical view, J) antapical view.
ventral tronqué, directement connecté à la plaque apicale 1’ (figure 3i). Le foramen est relativement court avec un callus épais. Le pore d’attachement, grand et elliptique, est localisé près du bord dorsal droit du foramen. La sulcale postérieure (S.p.) est de type tamarense avec un pore d’attachement longitudinalement allongé, connecté au bord droit de la plaque (figure 3j). Malgré la présence de pores d’attachement, il n’a pas été observé de chaînes ;
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Figure 4. Cellules en vues ventrale ou dorsale de dix espèces d’Alexandrium (échelle = 10 µm). Figure 4. Whole cells ventral or dorsal views of ten Alexandrium species (scale bar = 10 µm). A) A. minutum. B) A. insuetum. C) A. margalefi. D) A. cf. tamarense. E) A. sp2 du groupe ostenfeldii. F) A. pseudogonyaulax. G) A. leei. H) A. foedum. I) A. kutnerae. J) A. concavum.
– A. kutnerae (Balech) Balech présente des thèques pouvant avoir un pore d’attachement antérieur presque circulaire, de taille moyenne, localisé près du bord dorsal droit du foramen (figure 3g) et un pore d’attachement postérieur plutôt rond, connecté au bord droit de la
sulcale postérieure (S.p.) (figure 3h). La présence de ces pores d’attachements n’a pu être reliée à celle de cellules en chaînes ; – A. sp1 (figure 2f) a été identifiée comme A. pseudogonyaulax (Biecheler) Horiguchi, Yuki et Fukuyo en S20
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mentionnée qu’en Atlantique (tableau I). Quant à l’espèce du groupe ostenfeldii, elle mérite une étude plus approfondie en raison de ses caractéristiques taxinomiques.
raison notamment de la forme aplatie de la cellule (plus large que longue). Néanmoins, le pore ventral est presque rond, formé par deux encoches conjuguées dont la principale se situe dans la plaque 1’ et la secondaire dans la plaque 4’, critère spécifique d’A. hiranoi (Kita et Fukuyo, 1988). À part celui-ci, l’espèce se rapproche davantage d’A. pseudogonyaulax; – A. cf. tamarense (Lebour) Balech présente les principales caractéristiques de l’espèce-type mais les plaques sont porulées à l’exception de la sulcale postérieure (S.p.) qui contient des irrégularités s’apparentant à une réticulation (figure 3b) ; – A. sp2, à rattacher au groupe ostenfeldii, se rapproche d’Alexandrium peruvianum (Balech et Mendiola) Balech et Tangen. Malgré la forme de la sulcale antérieure (S.a.) (figure 2e), l’espèce étudiée se singularise par la plaque apicale 3’ très asymétrique, le rapport longueur/largeur de la plaque S.s.a. très grand, le bord antérieur droit de la plaque 1’interrompu presque en son milieu par une entaille où se localise un pore ventral de taille moyenne et la grande plaque Po avec un bord dorsal convexe et un foramen long (figure 3c).
Deux hypothèses peuvent expliquer la présence d’Alexandrium kutnerae et d’A. concavum dans la baie de Tunis : – il s’agirait d’espèces cantonnées depuis longtemps dans cette région de la Méditerranée. Le manque d’investigations dans le domaine et surtout dans cette région expliquerait qu’elles n’aient pas été citées ; – elles auraient été introduites par le déballastage des navires marchands dans la baie où se trouvent trois ports internationaux, Radès, Tunis et La Goulette. Plusieurs auteurs montrent que les eaux de ballast constituent le principal vecteur d’introduction d’espèces planctoniques (Boalch, 1994 ; Boudouresque et Ribera, 1994 ; Hallegraeff, 1995, 1998 ; Rigby et Hallegraeff, 1996 ; Yoshida et al., 1996). Hallegraeff, (1995, 1998) et Yoshida et al. (1996) montrent que les stades planctoniques des Diatomées et des Dinoflagellés ont une survie limitée (1 à 3 jours) dans les ballasts obscurs, alors que leurs kystes de résistance peuvent y subsister pendant plusieurs mois.
Jouant un rôle important dans la dynamique quantitative des Dinoflagellés de la baie de Tunis, le genre Alexandrium, occupe la huitième position avec une abondance moyenne annuelle de 60 cellules L–1 sur toute la période d’investigation (décembre 1993–novembre 1995).
Le tableau I montre que, sur les huit Alexandrium identifiés au niveau spécifique, seul A. concavum présente un caractère océanique. Les sept autres reflètent le caractère néritique de la baie de Tunis, qui présente un large plateau continental, une faible profondeur moyenne (15 m) et qui, sous l’action des vents, subit un important brassage vertical de la masse d’eau.
L’étude des fluctuations saisonnières (figure 5) présente une quasi-absence d’Alexandrium d’octobre à février et une irrégularité dans la période d’abondance maximale d’une année à l’autre (juillet 1994 avec 295 cellules L–1 et mai 1995 avec 116 cellules L–1). Cette variabilité inter-annuelle pourrait être due aux conditions environnementales telles que la richesse des eaux en éléments nutritifs qui présentent une importante irrégularité saisonnière. La répartition spatiale (figure 5) laisse apparaître deux structures : un gradient de densité décroissant du sud-ouest vers le nord-est de la baie, et la présence de fortes densités cellulaires dans la zone centrale.
Le suivi quantitatif d’Alexandrium, de décembre 1993 à novembre 1995, met en évidence une variation interannuelle de l’abondance et une hétérogénéité spatiale, tributaire de l’origine de l’inoculum des kystes, qui peut être soit allochtone à partir des lagunes bordières, soit autochtone en provenance du stock de kystes déposé au fond de la baie. Ce même phénomène a été observé en mer Tyrrhénienne (Giacobbe et al., 1995) et dans quelques lagunes tunisiennes (Romdhane et al., 1998). Les densités maximales atteintes dans la baie de Tunis (295 cellules L–1 en juillet 1994 et 116 cellules L–1 en mai 1995) restent inférieures à la moyenne mensuelle observée en mer Tyrrhénienne en août 1993 (4 080 cellules L–1) (Giacobbe et al., 1995), dans le golfe de Trieste (4 200 cellules L–1) en mai 1994 (Cabrini et al., 1997) et devant la côte d’Emilie-Romagne (mer Adriatique) en mai 1994 (73 000 cellules L–1) (Poletti et al.,
4. CONCLUSION Parmi les dix espèces recensées, certaines avaient déjà été répertoriées antérieurement en d’autres sites méditerranéens (Alexandrium foedum, A. insuetum, A. leei, A. margalefi, A. minutum, A. pseudogonyaulax), en revanche la distribution d’A. concavum et d’A. kutnerae n’était S21
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Figure 5. Évolution spatio-temporelle du genre Alexandrium, de décembre 1993 à novembre 1995, dans la baie de Tunis (barres d’erreur = erreur standard). Figure 5. Spatio-temporal evolution of the genus Alexandrium in Tunis bay (December 1993–November 1995) (error bars = standard error).
1998). Ceci met en évidence la pauvreté relative en Alexandrium des eaux de la baie de Tunis.
signal pour influencer le déclenchement de la multiplication asexuée et « inoculer » la colonne d’eau, d’une façon adéquate, au moment propice. Par ailleurs, le déclenchement des poussées est tributaire des conditions nutritives du milieu et du cycle lunaire.
Les Dinoflagellés appartenant au genre Alexandrium sont méroplanctoniques et le stock existe depuis de longues périodes sous forme de kystes déposés au fond. À certaines périodes de l’année, les kystes sont ramenés au sein du plancton et une phase végétative débute. Le cycle est bouclé quand de nouveaux kystes sont formés et sédimentent (Eilertsen et Wyatt, 1998 ; Perpezak et al., 1996). D’après Wyatt et Jenkinson (1997) les toxines contenues dans les kystes pourraient être utilisées comme
Remerciements Les auteurs remercient Paul Nival pour ses conseils constructifs et son soutien dans le déroulement de cette étude. S22
Tableau I. Caractéristiques écologiques et biogéographie d’espèces d’Alexandrium recensées dans la baie de Tunis*. Table I. Ecological charateristic and biogeography of Alexandrium species listed in Tunis bay. Néritique
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* (d’après Balech, 1995 ; Delgado et al., 1995b ; Honsell et al.,1996 ; Margalef, 1969 ; Nézan, 1996 ; Steindinger et Targen, 1995 cumulé) (according to Balech, 1995; Delgado et al., 1995b ; Honsell et al.,1996 ; Margalef, 1969 ; Nézan, 1996 ; Steindinger et Targen, 1995)
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Alexandrium concavum (Gaarder) Balech 1985 Alexandrium foedum Balech 1990 Alexandrium insuetum Balech 1985 Alexandrium kutnerae (Balech) Balech 1985 Alexandrium leei Balech 1985 Alexandrium margalefi Balech 1992 Alexandrium minutum halim 1960 Alexandrium pseudogonyaulax (Biecheler) Horiguchi, Yuki et Fukuyo 1992
Océanique
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Sur la présence du genre Alexandrium halim (Dinoflagellés) dans la baie de Tunis (Tunisie) Ons DALY YAHIA-KEFIa*, Élisabeth NÉZANb, Mohamed Néjib DALY YAHIAc a
Laboratoire de planctonologie, institut national agronomique de Tunisie, 43, avenue Charles-Nicolle, 1082 Tunis, Tunisie
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Ifremer, station de Concarneau, 13, rue de Kérose, Le Roudouic, 29900 Concarneau, France
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Laboratoire d’écobiologie animale, unité de planctonologie, faculté des sciences de Bizerte, 7021 Zarzouna, Tunisie
Reçu le 23 mars 1999 ; révisé le 7 janvier 2000 ; accepté le 14 janvier 2000 Résumé – Durant deux années (décembre 1993 – novembre 1995), des échantillons d’eau ont été collectés chaque mois, en 17 stations de la baie de Tunis, afin d’identifier les différentes espèces du genre Alexandrium et de suivre son évolution mensuelle. La répartition biogéographique des dix espèces inventoriées montre que certaines n’ont jamais été citées auparavant en Méditerranée. C’est le cas notamment d’A. concavum (Gaarder) Balech et A. kutnerae (Balech) Balech répertoriées dans l’Atlantique. La dynamique quantitative d’Alexandrium présente une importante variabilité spatio-temporelle. Les abondances maximales ont été enregistrées en juillet 1994 (295 cellules L–1) et en mai 1995 (116 cellules L–1). © 2001 Ifremer/CNRS/IRD/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Abstract – On the presence of the genus Alexandrium halim (dinoflagellates) in the bay of Tunis (Tunisia). During two years (December 1993–November 1995), 17 stations located off Tunis bay, were visited monthly, to identify different species of Alexandrium halim and to determine the monthly variations of the genus. The biogeographical distribution of the ten species inventoried reveals the first record, in the Mediterranean sea, of A. concavum (Gaarder) Balech and A. kutnerae (Balech) Balech, which were previously identified in Atlantic ocean. The dynamic of Alexandrium shows a high spatio-temporal variability. Maximum of density where observed in July 1994 (295 cells L–1) and in May 1995 (116 cells L–1). © 2001 Ifremer/CNRS/IRD/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS Alexandrium halim / inventaire / évolution saisonnière / baie de Tunis / Méditerranée sud-ouest Alexandrium halim / listing / seasonal evolution / Tunis bay / southwestern Mediterranean
1. INTRODUCTION
espèces difficiles à identifier peuvent être confondues avec des espèces appartenant à des genres différents. Parmi les 28 espèces répertoriées dans le genre Alexandrium halim (Balech, 1995), certaines produisent des toxines paralysantes dangereuses pour la santé humaine (Balech, 1995 ; Cabrini et al., 1997 ; Granéli et al., 1998 ; Hallegraeff, 1995 ; Honsell et al., 1996). En Tunisie, depuis près d’une dizaine d’années, des mortalités de poissons sont enregistrées dans les milieux lagunaires, plus rarement en milieu côtier, coïncidant avec des blooms d’espèces du genre Alexandrium et de l’espèce Gyrodinium aureolum respectivement au Nord et au Sud
Dans le cadre de l’étude des Diatomées et des Dinoflagellés réalisée dans la baie de Tunis, de décembre 1993 à novembre 1995, le genre Alexandrium halim présente un intérêt à la fois sur le plan toxicologique, avec quelques espèces toxiques et sur le plan taxinomique, car certaines
*Correspondance et tirés à part. Adresse e-mail : [email protected] (O. DALY YAHIAKEFI).
© 2001 Ifremer/CNRS/IRD/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S0399178401000767/FLA
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due aux rejets urbains et industriels près de Tunis et à l’apport des engrais par ruissellement dans la partie orientale (Souissi et al., 2000). Les échantillons d’eau prélevés en 17 stations (figure 1) suivant un rythme mensuel, à l’aide d’une bouteille de type Ruttner de deux litres, ont été fixés au Lugol puis au formol neutralisé au borax à des concentrations respectives de 0,5% et 2%. Les comptages ont été réalisés sous microscope inversé (type Leitz), suivant la méthode d’Utermöhl (Hasle, 1978 ; Throndsen, 1995). Figure 1. Situation géographique de la baie de Tunis et emplacement des stations de prélèvement du phytoplancton. Figure 1. Geographical position of Tunis bay and location of phytoplankton samples.
L’examen des détails de la tabulation (Steindinger et Tangen, 1995 ; Taylor et al., 1995) a été réalisé par isolement de la cellule à l’aide d’une micropipette, placée entre lame et lamelle, puis dissection dans une solution d’hypochlorite de sodium à 5% (Balech, 1995 ; Nézan, 1996). L’observation des différentes plaques cellulosiques de la thèque, selon la nomenclature de Kofoid (1909), a été réalisée sous microscope optique (Olympus) à contraste de phase, équipé d’un appareil photographique (Olympus). Les planches de dessins originaux ont été confectionnées à partir de photos redessinées après dissection de plusieurs cellules de chaque espèce.
de la Tunisie (Daly Yahia-Kéfi et Daly Yahia, 1998 ; Romdhane et al., 1998). Peu d’informations sont disponibles sur la distribution, l’écologie et les variations saisonnières des espèces du genre Alexandrium en Méditerranée, à l’exception de quelques travaux réalisés sur sa rive nord (Cabrini et al. ; 1996, 1997 ; Delgado et al., 1995a, 1995b ; Giacobbe et al., 1995 ; Gomis et al., 1995 ; Honsell et al., 1996 ; Poletti et al., 1998). Le but de ce travail est de dresser un inventaire des différentes espèces du genre Alexandrium et de suivre leurs fluctuations mensuelles dans une aire du bassin méditerranéen jusque là inexplorée, la baie de Tunis.
3. RÉSULTATS L’étude taxinomique du genre Alexandrium halim a permis de recenser dix espèces (figures 2, 4). Pour l’une d’elles, A. minutum, connue dans d’autres régions du bassin méditerranéen (Balech, 1995 ; Eilertsen et Wyatt, 1998 ; Forteza et al., 1998 ; Honsell et al., 1996 ; Koray et Buyukisik, 1988 ; Poletti et al., 1998), certaines souches sont susceptibles de produire des toxines de type PSP (paralytic shellfish poison).
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES Transitoire entre les bassins occidental et oriental de la mer Méditerranée, la baie de Tunis est comprise entre 10°17’ et 11°37’ de longitude est, et entre 36°42’ et 36°53’ de latitude nord. Elle est limitée au nord-est par une radiale joignant le Cap Carthage au Cap Fartas (figure 1). Sa superficie est estimée à 361,2 km2 et sa profondeur moyenne est d’environ 15 m.
Alexandrium insuetum, A. margalefi, A. leei et A. foedum présentent des caractéristiques morphologiques identiques à celles décrites par Balech (1995). Les cinq autres espèces, en revanche, ont des particularités taxinomiques qu’il y a lieu de développer : – A. concavum (Gaarder) Balech mérite une attention particulière dans la mesure où, rarement observée, elle n’a pas été complètement étudiée jusqu’alors (Balech, 1995). La plaque Po montre des bords latéraux subdivisés en deux parties, un bord dorsal droit et un bord
Au cours des deux années d’étude (décembre 1993–novembre 1995), la température moyenne de l’eau était de 21,15 °C, avec des maxima de 27–28 °C au mois d’août. La salinité moyenne était de 37,45. L’une des caractéristiques de la baie est sa teneur élevée en sels nutritifs (nitrites, nitrates, ammonium, phosphates et silicates), S18
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Figure 2. Thèques en vue ventrale de dix espèces d’Alexandrium avec (échelle = 10 µm). A) A. minutum. B) A. insuetum. C) A. margalefi. D) A. cf. tamarense. E) A. sp2 du groupe ostenfeldii. F) A. pseudogonyaulax. G) A. leei. H) A. foedum. I) A. kutnerae. J) A. concavum. Figure 2. Whole theca: ventral view of ten Alexandrium species with (scale bar = 10 µm). A) A. minutum. B) A. insuetum. C) A. margalefi. D) A. cf. tamarense. E) A. sp2 du groupe ostenfeldii. F) A. pseudogonyaulax. G) A. leei. H) A. foedum. I) A. kutnerae. J) A. concavum.
Figure 3. Étude détaillée de la thèque de quatre espèces d’Alexandrium avec (échelle = 10 µm). A) et B) A. cf. tamarense : A) vue apicale, B) vue antapicale. C) et D) A. sp2 du groupe ostenfeldii : C) vue apicale, D) vue antapicale. E) – H) A. kutnerae: E) et G) vues apicales, F) et H) vues antapicales. I) et J) A. concavum : I) vue apicale, J) vue antapicale. Figure 3. Thecal details of four Alexandrium species with (scale bar = 10 µm). A) and B) A. cf. tamarense: A) apical view, B) antapical view. C) and D) A. sp2 du groupe ostenfeldii : C) apical view, D) antapical view. E) and H) A. kutnerae: E) – G) apical views, F) and H) antapical views. I) and J) A. concavum: I) apical view, J) antapical view.
ventral tronqué, directement connecté à la plaque apicale 1’ (figure 3i). Le foramen est relativement court avec un callus épais. Le pore d’attachement, grand et elliptique, est localisé près du bord dorsal droit du foramen. La sulcale postérieure (S.p.) est de type tamarense avec un pore d’attachement longitudinalement allongé, connecté au bord droit de la plaque (figure 3j). Malgré la présence de pores d’attachement, il n’a pas été observé de chaînes ;
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Figure 4. Cellules en vues ventrale ou dorsale de dix espèces d’Alexandrium (échelle = 10 µm). Figure 4. Whole cells ventral or dorsal views of ten Alexandrium species (scale bar = 10 µm). A) A. minutum. B) A. insuetum. C) A. margalefi. D) A. cf. tamarense. E) A. sp2 du groupe ostenfeldii. F) A. pseudogonyaulax. G) A. leei. H) A. foedum. I) A. kutnerae. J) A. concavum.
– A. kutnerae (Balech) Balech présente des thèques pouvant avoir un pore d’attachement antérieur presque circulaire, de taille moyenne, localisé près du bord dorsal droit du foramen (figure 3g) et un pore d’attachement postérieur plutôt rond, connecté au bord droit de la
sulcale postérieure (S.p.) (figure 3h). La présence de ces pores d’attachements n’a pu être reliée à celle de cellules en chaînes ; – A. sp1 (figure 2f) a été identifiée comme A. pseudogonyaulax (Biecheler) Horiguchi, Yuki et Fukuyo en S20
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mentionnée qu’en Atlantique (tableau I). Quant à l’espèce du groupe ostenfeldii, elle mérite une étude plus approfondie en raison de ses caractéristiques taxinomiques.
raison notamment de la forme aplatie de la cellule (plus large que longue). Néanmoins, le pore ventral est presque rond, formé par deux encoches conjuguées dont la principale se situe dans la plaque 1’ et la secondaire dans la plaque 4’, critère spécifique d’A. hiranoi (Kita et Fukuyo, 1988). À part celui-ci, l’espèce se rapproche davantage d’A. pseudogonyaulax; – A. cf. tamarense (Lebour) Balech présente les principales caractéristiques de l’espèce-type mais les plaques sont porulées à l’exception de la sulcale postérieure (S.p.) qui contient des irrégularités s’apparentant à une réticulation (figure 3b) ; – A. sp2, à rattacher au groupe ostenfeldii, se rapproche d’Alexandrium peruvianum (Balech et Mendiola) Balech et Tangen. Malgré la forme de la sulcale antérieure (S.a.) (figure 2e), l’espèce étudiée se singularise par la plaque apicale 3’ très asymétrique, le rapport longueur/largeur de la plaque S.s.a. très grand, le bord antérieur droit de la plaque 1’interrompu presque en son milieu par une entaille où se localise un pore ventral de taille moyenne et la grande plaque Po avec un bord dorsal convexe et un foramen long (figure 3c).
Deux hypothèses peuvent expliquer la présence d’Alexandrium kutnerae et d’A. concavum dans la baie de Tunis : – il s’agirait d’espèces cantonnées depuis longtemps dans cette région de la Méditerranée. Le manque d’investigations dans le domaine et surtout dans cette région expliquerait qu’elles n’aient pas été citées ; – elles auraient été introduites par le déballastage des navires marchands dans la baie où se trouvent trois ports internationaux, Radès, Tunis et La Goulette. Plusieurs auteurs montrent que les eaux de ballast constituent le principal vecteur d’introduction d’espèces planctoniques (Boalch, 1994 ; Boudouresque et Ribera, 1994 ; Hallegraeff, 1995, 1998 ; Rigby et Hallegraeff, 1996 ; Yoshida et al., 1996). Hallegraeff, (1995, 1998) et Yoshida et al. (1996) montrent que les stades planctoniques des Diatomées et des Dinoflagellés ont une survie limitée (1 à 3 jours) dans les ballasts obscurs, alors que leurs kystes de résistance peuvent y subsister pendant plusieurs mois.
Jouant un rôle important dans la dynamique quantitative des Dinoflagellés de la baie de Tunis, le genre Alexandrium, occupe la huitième position avec une abondance moyenne annuelle de 60 cellules L–1 sur toute la période d’investigation (décembre 1993–novembre 1995).
Le tableau I montre que, sur les huit Alexandrium identifiés au niveau spécifique, seul A. concavum présente un caractère océanique. Les sept autres reflètent le caractère néritique de la baie de Tunis, qui présente un large plateau continental, une faible profondeur moyenne (15 m) et qui, sous l’action des vents, subit un important brassage vertical de la masse d’eau.
L’étude des fluctuations saisonnières (figure 5) présente une quasi-absence d’Alexandrium d’octobre à février et une irrégularité dans la période d’abondance maximale d’une année à l’autre (juillet 1994 avec 295 cellules L–1 et mai 1995 avec 116 cellules L–1). Cette variabilité inter-annuelle pourrait être due aux conditions environnementales telles que la richesse des eaux en éléments nutritifs qui présentent une importante irrégularité saisonnière. La répartition spatiale (figure 5) laisse apparaître deux structures : un gradient de densité décroissant du sud-ouest vers le nord-est de la baie, et la présence de fortes densités cellulaires dans la zone centrale.
Le suivi quantitatif d’Alexandrium, de décembre 1993 à novembre 1995, met en évidence une variation interannuelle de l’abondance et une hétérogénéité spatiale, tributaire de l’origine de l’inoculum des kystes, qui peut être soit allochtone à partir des lagunes bordières, soit autochtone en provenance du stock de kystes déposé au fond de la baie. Ce même phénomène a été observé en mer Tyrrhénienne (Giacobbe et al., 1995) et dans quelques lagunes tunisiennes (Romdhane et al., 1998). Les densités maximales atteintes dans la baie de Tunis (295 cellules L–1 en juillet 1994 et 116 cellules L–1 en mai 1995) restent inférieures à la moyenne mensuelle observée en mer Tyrrhénienne en août 1993 (4 080 cellules L–1) (Giacobbe et al., 1995), dans le golfe de Trieste (4 200 cellules L–1) en mai 1994 (Cabrini et al., 1997) et devant la côte d’Emilie-Romagne (mer Adriatique) en mai 1994 (73 000 cellules L–1) (Poletti et al.,
4. CONCLUSION Parmi les dix espèces recensées, certaines avaient déjà été répertoriées antérieurement en d’autres sites méditerranéens (Alexandrium foedum, A. insuetum, A. leei, A. margalefi, A. minutum, A. pseudogonyaulax), en revanche la distribution d’A. concavum et d’A. kutnerae n’était S21
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Figure 5. Évolution spatio-temporelle du genre Alexandrium, de décembre 1993 à novembre 1995, dans la baie de Tunis (barres d’erreur = erreur standard). Figure 5. Spatio-temporal evolution of the genus Alexandrium in Tunis bay (December 1993–November 1995) (error bars = standard error).
1998). Ceci met en évidence la pauvreté relative en Alexandrium des eaux de la baie de Tunis.
signal pour influencer le déclenchement de la multiplication asexuée et « inoculer » la colonne d’eau, d’une façon adéquate, au moment propice. Par ailleurs, le déclenchement des poussées est tributaire des conditions nutritives du milieu et du cycle lunaire.
Les Dinoflagellés appartenant au genre Alexandrium sont méroplanctoniques et le stock existe depuis de longues périodes sous forme de kystes déposés au fond. À certaines périodes de l’année, les kystes sont ramenés au sein du plancton et une phase végétative débute. Le cycle est bouclé quand de nouveaux kystes sont formés et sédimentent (Eilertsen et Wyatt, 1998 ; Perpezak et al., 1996). D’après Wyatt et Jenkinson (1997) les toxines contenues dans les kystes pourraient être utilisées comme
Remerciements Les auteurs remercient Paul Nival pour ses conseils constructifs et son soutien dans le déroulement de cette étude. S22
Tableau I. Caractéristiques écologiques et biogéographie d’espèces d’Alexandrium recensées dans la baie de Tunis*. Table I. Ecological charateristic and biogeography of Alexandrium species listed in Tunis bay. Néritique
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* (d’après Balech, 1995 ; Delgado et al., 1995b ; Honsell et al.,1996 ; Margalef, 1969 ; Nézan, 1996 ; Steindinger et Targen, 1995 cumulé) (according to Balech, 1995; Delgado et al., 1995b ; Honsell et al.,1996 ; Margalef, 1969 ; Nézan, 1996 ; Steindinger et Targen, 1995)
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Alexandrium concavum (Gaarder) Balech 1985 Alexandrium foedum Balech 1990 Alexandrium insuetum Balech 1985 Alexandrium kutnerae (Balech) Balech 1985 Alexandrium leei Balech 1985 Alexandrium margalefi Balech 1992 Alexandrium minutum halim 1960 Alexandrium pseudogonyaulax (Biecheler) Horiguchi, Yuki et Fukuyo 1992
Océanique
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