Trisome Mutanten der Oenothera odorata

(Aus dem Botanischen Institut der Universitat Erlangen)

Trisome Mutanten cler Oenothera odorata Von

J.

Schwemmle

Mit 19 Abbildungen im Text (Eingegangen am 25. Januar 1956)

1m Jahre 1927 trat in einer Selbstung der Oe. odorata (v. I) mit 180 Keimlingen tine abweichende Pflanze auf. Sie war niederwtichsig, buschig, hatte breite Blatter und eine charakteristische Infloreszenz. Auch sonst war sie in allen Merkmalen von der Oe. odorata verschieden. Sie erhielt zunachst die vorlaufige Bezeichnung "Typ A", die dann beibehalten wurde. Diese eine Pflanze wurde zum Ausgangspunkt zahlreicher, bis in die jtingste Zeit laufender Untersuchungen. fiber diese war aber bislang nicht berichtet worden, obwohl dieser Typ A flir die befruchtungsphysiologischen Untersuchungen viel verwendet wurde. Es hatte sich namlich bei orientierenden zytologischen Untersuchungen bald ergeben, daB Typ A 15 Chromosomen hat und also eine trisome Mutante der Oe. odorata mit 14 Chromosomen ist, weiterhin, daB durch den Pollen des Typ A nur der v-Komplex der Oe. odorata (v. I) vererbt wird. Dadurch eignet er sich gerade so sehr flir die angegebenen Versuche. Aber ftir deren Verstandnis war es nicht notwendig, zuvor tiber die genetischen Untersuchungen zu berichten. Der gegebene kurze Hinweis gentigte. Nun war aber von Anfang an das Ziel der Untersuchungen, Genaueres tiber die Entstehung dieser trisomen Mutante aussagen und feststellen zu konnen, welches Chromosom bei Typ A verdoppelt ist, bzw. welche v- und I-Chromosomen er hat (SCHWEMMLE 1938, S. 386). Daftir war es aber erst notwendig, die Chromosomenenden der 7 v- und 7 I -Chromosomen bei der Oe. odorata (v. I) zu beziffern. Das ist dann durch HAUSTEIN geschehen. Damit war die Grundlage flir die weiteren zytologischen Untersuchungen gegeben, die, von WEIDNER begonnen, von HAUSTEIN und BUCHNER ZU Ende geflihrt wurden. Diese beiden werden in gesonderten Arbeiten dartiber berichten. Aber erst mtissen die genetischen Untersuchungen mit Typ A und den von ihm abgeleiteten Formen dargestellt werden, aber nur ins ofern, als Rie ftir die angegebenen zytologischenUntersuchungen notig sind.

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357

Trisome Mutanten der Oenothem odorata

Die in den Jahren 1927 bis 1944 durchgefiihrten Untersuchungen waren bereits 1945 zusammengestellt und ausgewertet worden. Zu einer Veriiffentlichung kam es aus verschiedenen Griinden nicht. Die nachfolgende Darstellung beruht auf dieser seinerzeitigen Vorarbeit. Selbstungen und Kreuzungen aus den folgenden Jahren bleiben unberiicksichtigt, zumal sie nichts Neues ergaben. Es wird auch davon abgesehen, die wiederholten Selbstungen und Kreuzungen einzeln darzustellen. Die Einzelwerte sind zusammengefa!lt, und es ist jeweils nur angegeben, wieviel Selbstungen und Kreuzungen es waren (Rubrik "Aufzuchten" in den Tabellen). Auch an dieser Stelle miichte ich meinen Mitarbeitern danken, so Fraulein Dr. ULMER, deren nicht veriiffentlichte Untersuchungen hier zum Teil verwertet sind, weiterhin FrI. Dr. WINTER-GuNTHER und FrI. LAUX; ohne sie hatte die groBe Arbeit nicht bewaltigt werden kiinnen. Besonderer Dank gebiihrt auch der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die den AbschluB der Arbeit ermoglichte.

1. Die Selbstungen des Typ A und der von'ihm abgespaltenen I'

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Typen B und C Wie aus Tabelle 1 zu entnehmen ist, treten in den Selbstungen des Typ A ganz regelmaBig neben den zumeist vorhandenen Typ A-Pflanzen solche zweier neuer Typen auf, die Typ B und Typ C benannt wurden. Die anderen noch vorkommenden werden zunachst vernachlassigt. In den Selbstungen des Typ B haben wir noch Typ C, der dann gewissermaBen konstant ist. Die prozentualen Anteile bei den einzelnen Aufzuchten schwanken betrachtlich. Doch dtirften die angegebenen Durchschnittswerte den tatsachlichen Verhaltnissen entsprechen, zumal die Samen der drei Typen gleich gut und rasch keimen, und so beim Pikieren von nur wenigen Keimlingen einer Selbstung nicht zugunsten eines Typus selektioniert wurde. Die Ausfalle sind betrachtlich. Sie sind in erster Linie durch die sonst noch vorhandenen schwachlichen Keimlinge und Pflanzen be dingt , die zudem stark von Erdflohen befallen wurden. Darauf wird noch kurz zurtickzukommen sein (s. S. 363). Tabelle 1

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465 112 100,0 460 64 99,9 455 125 99,9

I % Zunachst seien die Typen A bis C kurz beschrieben. Beztiglich der Oe. odorata sei auf SCHWEMMLE 1938, S. 384ff. verwiesen. Doch sind Abbildungen von dieser zum Vergleich beigeftigt.

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Typ A: Bald schieBend. Von unten an stark verzweigt, ebenso die Seitentriebe erster Ordnung. Haupttrieb spater nicht mehr deutlich erkennbar. Alle Seitentriebe, besonders die unteren, unter stumpfem Winkel abgehend; breit ausladend. Dadurch kommt der charakteristische buschige Wuchs zustande (Abb. 2a). Seitentriebe an der Basis leicht abbrechend. 60-65 cm hoch. Stengel hellgriin, nur stellenweise hell-riitlich angelaufen, desgleichen die Blattpolster. Von hier aber Farbung nicht wie bei Oe. odorata am Stengel herablaufend, deshalb insgesamt lichter. Behaarung ziemlich dicht; Driisenhaare und langere Borstenhaare; wegen der helleren Stengelfarbung nicht weiter auffallend. Blatter in den verschiedenen J ahren Abb. 1. Oe. odorata, Habitus. bei wechselnden Wachstumsbedingungen verschieden groB, aber stets mit charakteristischer Form, kiirzer und breiter als die der Oe. odoratt! (Abb. 3 und 4a), breit lanzettlich; bei den unteren griiBte Breite etwas oberhalb der Mitte; von hier nach Spitze und Basis gleichmaBig verschmalert. Bei den oberen Blattern zunehmend

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a b c Abb. 2. Habitus. a Typ A, b Typ B, c Typ C. gegen Blattansatz verlagert. Wenig gezahnt; nicht oder nur wenig wellig verbogen. Stumpf griin. Wenig behaart: mittellange, abstehende Deckhaare, wenig Driisenhaare. Bliitenstand wenigbliitig, gedrungen, flattrig (Abb. 6a). Die unteren, nicht oder mu wenig gewellten Brakteen schief abstehend; ihre Spitze nicht riickwarts, eher nach

'rriscme l\Iutanten der Oenothera odorata

359

oben gebogen. Die oberen eng angepreBt; deren Spitzen nur wenig zuriickgebogen. Achse nur etwas briiunlicher als der Stengel; aber dadurch doch starkere Behaarung deutlicher werdend. Brakteen sehr gedrungen, breit spatelig (Abb. 4a), starker geziihnt, mit verbreiterter Basis etwas stengelumfasdend, der Lange nach leicht zusammengefaltet. Bei den obersten Brakteen Hauptnerv und die von der Basis abgehenden Seitennerven gegen das gleich gefarbte Blattpolster zu rotlich angelaufen. Knospen (Abb. 7b) plump, wie

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aufgeblasen. Hornchen kiirzer als bei Oe. odorata, wenig zuriickgesetzt, zu-

sammenneigend,

ohne

die fiir die

Oe. odorata typische S-formige Kriim-

mung. Lichtgriin, nur gelegentlich braunlich angelaufen. Behaarung ziemlich dicht; neben den seitherigen Haartypen auffallend lange, abstehende Deckhaare. Bliiten: Petalen (Abb. 8a) etwa so groB wie bei der Oe. odorata, aber die aus den .Messungen erhaltenen Kurven nicht mit einem so ausgespro-

Abb. 3. Blatter der Oe. odora/a.

Abb.4. Blatter von a Typ A, b Typ B, c Typ C.

chenen Maximum wie bei dieser (in den Abb. 8a und b sind die Messungen des Jahres 1931 und die Messungen der Jahre 1928, 1929 und 1932 zusammengefaBt). Meist, auch nach volligem Aufbliihen, geknittert, da sie durch die spreizenden Narbenschenkel noch lange zusammengehalten werden. Haufig am Grund der Petalen kleinere oder groBere petaloide Anhangsel. Diese konnen gelegentlich so groB werden, daB die Bliite gefiillt ist, zumal dann auch die Antheren zum 'reil petaloid sind fu~~W

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360

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(Abb. 9). Die Hypanthien sind kiirzer (Abb. 8b) als bei der De. odorata, hell braunlich-rotlich, an der Basis kropfig angeschwollen. Die Antheren enthalten viel fertilen Pollen. Bei den Zahlungen aus den Jahren 1932, 1937 und 1943 schwankte die Pollenfertilitiit zwischen 56,2 und 62,6 %. Von insgesamt 10246 Kornern waren 58,7% fertil, davon 97,5% dreihOckerig, 2,2% vierhockerig, je 0,1 % zwei- bzw. fiinfhOckerig. Ahnlich ist es bei den sterilen PolIenkornern, doch sind die zweihockerigen mit 2,7% Mufiger. Bei der De. odorata betrug die Pollenfertilitat 1937 66,0%, 1943 51,4%. Nahezu alle Korner sind dreihockerig; andere kommen nur vereinzelt vor. Die Narbe hat auffallend kurze und dicke Schenkel. Die Selbstungen set zen, sofern man kiinstlich bestaubt, gut, sonst schlecht an. Die Kapseln sind langer, weniger keulenformig als bei der De. odorata (Abb. lOa) und heller griin. Typ B: Ebenfalls bald schieBend und so hoch wie Typ A. Haupttrieb erst stark gefOrdert, wesentlich diinner und weniger briichig. Alle Seitentriebe, Abb. 5. Bliitenstand der auch die unteren langeren, unter einem Winkel von De. odorata. 25 bis 30° abgehend, nicht ausladend. Dadurch schon Habitus weniger buschig. Dazu kommt noch, daB bei langeren Internodien insgesamt weniger Seitentriebe entstehen und diese sich nicht stark verzweigen, dadurch lockerer (Abb. 2b). Achse lichtgriin, nur ganz wenig rot angelaufen. Auch die Rotfarbung der Blattpolster fehlt volIkommen. Dadurch heller gefarbt als Typ A. Behaarung die gleiche. Blatter im allgemeinen etwas kleiner, vor allem schmaler und

c b a Abb. 6. Bliitenstand von a Typ A, b Typ B, c Typ C.

Trisome Mutanten der Oenothera odorat'/,

361

bandformiger, auch weniger gezahnt (Abb. 4b), aber etwas starker gewellt. Farbe heller griin, keinerlei Rotfarbung, Behaarung geringer. Bliitenstand mit wenigen Bliiten, schlank und zierlich (Abb. 6b), dem der Oe. odorata am ahnJichsteu. Die

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a b c d Abb. 7. Knospen von a Oe. odorata, b Typ A, c Typ B, d Typ C.

a GroBe der Petalen. --1644 Typ A od. PI. 76 Bl. 7. u. 8.8. - - 19·1! Typ A Bert. PI. 67 ......... 1744 B " 108 ,,7. 8.8. - - - - - - 2044 " B " 80 -·_·-1844 " C" 75" 7." 8.8. -.-.- 2144 " C " 44 % 50

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b Lange der Hypanthien. --1644 Typ A od. PI. 76 BI. 7. u. 8.8. --1944 Typ A Bert. PI. 67 BI. 7. u. 8.8. ········1744 " B" "108,, 7." 8.8. - - - - - - 2044 " B " 80 " 7." 8.8. -·_·-1844 " C" " 74" 7." 8.8. -·-·-2144" C " ".44" 7.,,8.8. Abb.8. unteren, kleineren Brakteen mit starker Wellung, schief abstehend; basal angepreBt, mit charakteristisch bogig zuriickgekriimmten Spitzen; diese oft unter Rotfarbung vertrocknend. Die oberen eng angepreBt, zusammengezogen. Brakteen durchwegs 25*

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362

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schmaler (Abb. 4 b); von der breiten, etwas stengelumfassendeu Basis gegeu die Spitze stark verschmalert, insgesamt spitziger, auch starker gewellt. Achse hellgriiu, keine Rotfarbuug. auch nicht an den Blattpo)stern. Dadurch Infloreszenz heller griin gefarbt als bei Typ A. Knospen kleiner (Abb. 7c) und etwas schlanker. Hornchen etwas mehr zuriickgesetzt, nicht zusammenneigend, leicht S-formig gekriimmt, hell gelblich-griin .. In Behaarnng kein rnterschied. Die Petalen sind viel kleiner, die Hypanthien kiirzer als bei Typ A (Abb. 8). Diese gelblich-griin, desgleichen der Fruchtknoten, fast nur mit Driisenhaaren. Die Pollenfertilitat ist mit 61,4-76,8%, im Durchschnitt 69,9% etwas groBer (gezahlt wurden 9619 Korner). VierhOckerige, fertile Korner fehlen fast ganz (0,1 %); 0,4% wurden bei den sterilen gezahlt. Hier sind die zweihOckerigen mit 2,7% so haufig wie zuvor. Die Kapseln sind kleiner als bei TypA (Abb.10c), walzenfiirmig, zuweilen im oberen Drittel etwas angeschwollen, hellgriin; fast nur Driisenhaare und einige wenigI' abstehende DeckAbb.9. Typ A, gefiillte haare. Der Samenansatz ist bei Selbstungen sehr gnt; BUite. hier brancht nicht kiinstlich bestiinbt zu werden. Typ C: Ebenso'hochwiichsig wie die beiden anderen. Der wieder dickere Haupttrieb mit sehr kurzen Internodien bis zuletzt erkennbar. Von nnten an stark verzweigt (Abb. 2c). Die Seiteuzweige aIle zwar in derselben Hohe unterhalb des Hanpttriebes

a b c d Abb. 10. Kapseln von a Oe. odora/a, b Typ A c Typ B, d Typ C. endigend, erst znletzt diesen erreichend. Unter einem groBeren Winkel als bei Typ B abgehend, aber nicht so ansladend wie bei Typ A. Insgesamt buschiger als Typ B, aber weniger aLs bei Typ A. Stengel hellgriin, nur gelegentlich, besonders in den unteren

Trisome )Iutanten der Oenothera odorata

363

Abschnitten, stellenweise rot iiberlaufen, nicht aber die Blattpolster. Behaarung vielleicht etwas dichter. Blatter so lang wie bei Typ A, aber breiter und gedrungener (Abb. Jc). Schon bei den unteren, mit groBter Breite im vorderen Drittel, nicht so stark gegen Basis verschmalert.- Bei den mittleren Blattern groBte Breite charakteristischerwei~e gegen Basis verlagert, hier etwas stengelumfassend. Allmahlich gegen Vorderende Yerschnialert, dadurch dieses breiter und spateliger als Typ B. Starker gewellt und gedreht. Stumpf griin, deutlich dunkler als Typ B, vielleicht auch als Typ A. Behaarung dichter. Bliitenstand (Abb. 6c) kurz gedrungen, kopfig, abgestutzt. Die unteren Brakteen, die noch kleiner sind als bei -Typ A und Typ B, mit breiter Basis den Stengel umfassend, schief aufsteigend, leicht bogig zuriickgekriimmt, am Rande gewellt. Die angepreBten oberen Brakteen mit den Spitzen zuriickgekriimmt, auch etwas gedreht. AIle Brakteen durchweg breiter und kiirzer als bei Typ B (Abb. 4c), allmahlich verschmalert, stark behaart. Achse und selbst Blattpolster kaum gefarbt. Die gleichmaBig griine Knospe noch kleiner als bei Typ B, aber stark aufgetrieben (Abb. 7 d). Hornchen kurz, starker zuriickgesetzt,charakteristisch gerade abstehend-. Die Petalen wenig groBer als bei Typ B (Abb. 8), leicht geknittert, oft mit kleinen petaloiden Anhangseln. Hypanthien noch kiirzer als bei Typ B (Abb. 8), griin, nicht braunlich-rot angelaufen. Pollenfertilitat stark schwankend 56,1-78,2%, im Durchschnitt 6'1,8 % von 10218 Kornern. 'Bei fertilen und sterilen fast keine vier hiickerigen; bei letzteren 2,5 % zweihiickrige; hier, wie bei allen Typen, dadurch bedingt, daB die zweihockerigen bei den Zahlungen des Jahres 1937 verhaltnismaBig haufig, sonst aber sehr selten waren. Xarbenschenkel so dick, aber etwas langer als bei Typ A, haufig fiinf vorhanden. Kapsel kurz und dick (Abb. 10d), vom zusammengezogen. Samenansatz gut.

Aus den obigen Beschreibungen, noch bESSH aus den Abbildungen, ist klar ersichtlich, ,daB diese drei trisomen Mutanten sich von der Oe. odorata, aber auch vonEinander in allen Merkmalen unterscheiden. Sie konnen in Selbstungen und Kreuzungen eindeutig identifiziert werden. Schwieriger ist das bei den nicht einheitlichen v. v (s. Tabelle 1). Schon in den Topfen sind diese in der Entwicklung zuruckbleibenden, kummerlichen Keimlinge an den hellglanzenden, fast unbehaarten, lichtgrunen und bruchigen Blattern leicht zu erkennen. Sie sind gar nicht selten. Viele fallen aber schon in den Topfen aus; manche uberleben das Auspflanzen nicht, und nicht wenige gehen infolge InsektenfraBes zugrunde. Die groBen Ausfalle bei den Selbstungen sind in erster Linie dadurch bedingt. Waren diese Kummerlinge anfanglich untereinander recht ahnlich, so wurde spater doch augenfallig, daB sie nicht ein und demselben Typ angehOrten. Die einen waren offensichtlich identisch mit den v. v-Homozygoten, die in anderen Kreuzungen fruher schon aufgetreten waren. Allerdings hatten diese aIle Berteriana-Plasma und -Plastiden gehabt. Es war deshalb vermutet worden, daB nur damit diese Homozygoten mit dem v-Komplex der Oe. odorata (v. I) lebensfahig waren. Die von den Trisomen abgespaltenen v. v muBten aber odorata-Plasma und -Plastiden gehabt haben, denn

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jene stammen ja von der ursprtinglichen Oe. odorata abo Damit war erstmals gezeigt, daB sie auch damit, wenn auch ktimmerlich, lebensHihig sind. Seither ist ja oft nachgewiesen worden, daB dies der Fall ist. Die V. v mit kleinen, sehmalen, oft venirehten hellgriinen, unbehaarten und gUi.nzenden, ziemlieh stark gezahnten Blattern (Abb. 12a) sind klein, oft verkriippelt (Abb. 11a). Der Stengel ist unbehaart, bis obenhin blaBgriin; sie sind, ohne Rosette, wenig verzweigt. Sie kommen selten zum Bliihen, da die Knospen oft friihzeitig abfallen. Diese sind, wenn erhalten geblieben, kurz walzenformig, hell gelblieh-griin, die kurzen, wenig zuriickgesetzten Hornchen neigen zusammen. Die unten schief abstehenden, oben angepreBten, oft verdrehten Brakteen sind schmal und spitz tAbb.12a). Die Hypanthien der Bliiten an der flattrigen Infloreszenz (Abb. 13a) sind kurz, die Petalen verhaltnismaBig groB. Messungen waren aus Mangel an Bliiten nieht moglich. Der Samenansatz ist meist schlecht.

Abb. 11. Habitus at·. r, b (t·. t·) B, e (t·. v) C (MaBeinheit 10 em).

Neben diesen traten aber auch noch andere, nicht ganz so khmmerliche Pflanzen auf, die als (v. v) B bezeichnet wurden. (v. t·) B: bis 50 em hoch, meist a ber niedriger; locker buschig und dadurch dem Typ B ahnlich. Daher die Bezeiehnung. Haupttrieb mit kurzen und dicken Internodien, hier aueh rot angelaufen, sonst wieder hellgriin, glanzend, weil fast unbehaart. Blatter breiter (Abb. 12b); schon bei den unteren groBte Breite im unteren Drittel, von da an gleichmaBig zur Spitze verschmalert. Die oberen pfeilspitzenahnlich. AIle Blatter zuweilen ziemlich gewellt. Zahnung schwach und unregelmaBig. Nur ganz schwaeh behaart. Hellgriin. Spitzen oft unter Rotfarbung vertrocknend. Sehr briichig. Bliitenstand schmal und schlank, etwas zusammengezogen (Abb. 13b), dem des Typ B ahnlich. Die unteren, ziemlich stark gewellten Brakteen bogig zuriickgekriimmt, die oberen angepreBt, mit ± schief abstehenden Spitzen. Ganze Infloreszenz gelblieh-griin, ohne rot angelaufene Stellen, glanzend, sehwach oder gar nicht behaart. Knospen etwas groBer als bei v. v, kurz behaart. Die etwas zuriickgesetzten Hornchen leieht bogig gekriimmt, zusammenneigend. Die stark knittrigen Petalen

Trisome Mutanten der Oenothera odorata

365

groBer, die Hypanthien kiirzer. Messungen waren auch hier nicht moglich. Die Fruchtknot en Yertrocknen meistens; Kapseln lang walzenformig.

Ein dritter, in diese Gruppen gehorender Typ wurde mit (v. v) C bezeiehnet. (t'. t·) C: gelegentlich bis 45 cm hoch, im allgemeinen niedriger als (v. v)B. Ziemlich stark verzweigt, buschig. 1m Habitus dem Typ C ahnlich, daher die Bezeichnung (Abb. Hc). Die Blatter so groJ.! und breit wie die von (t·. v) B (Abb. 12c). Von diesen doch deutlich verschieden, dagegen Basis, vor allem gegen die Spitze, weniger stark verschmalert; dadurch Vorderende viel stumpfer. Hellgriin, ganz wenig behaart, oft kahl. Ziemlich stark gewellt und verbogen. Blattflache vielfach zwischen den Nerven buckelig vorgewolbt. Etwas starker unregelmaBig gezahnt. Besonders charakteristisch der Bliitenstand (Abb. 13c) und die Knospen. Ersterer abgestutzt (vgl. Typ C), weil die Spitzen der oberen breiteren und kiirzeren Braktel'n (Abb. 12c) zuriickgebogen sind. Knospen klein und dickkopfig; die Hornchen weit zuriickgesetzt, gerade. abstehend oder nach auJ.!en gespreizt. Hypanthien wohl noch kiirzer als bei (v. v) B, zuweilen mit Auswiichsen; solche auch an den Fruchtknoten. Petalen sehr knittrig. Kapseln kurz walzenformig, nur selten vorhanden.

Es ist kein Zweifel, daB die drei besehriebenen Formen, wenn aueh in manehen Merkmalen iibereinstimmend, doeh verschiedene Typen repriisentieren und auseinandergehalten werden konnen. Gelegentlich kommen Pflanzen vor, die, wenn auch dieser Gruppe zugehtirig, nicht sieher identifiziert werden konnen. Sie wurden als v. v-ahnlich registriert. Wenn es bei den Selbstungen des Typ C davon so viele sind (s. Tabelle 1), so kommt das daher, daB bei einer Aufzucht die verschiedenen t'. v summariseh zusammengefaBt wurden. In der Spalte "Abweicher" (s. Tabelle 1) sind die wenigen Pflanzen untergebracht, die nicht identifiziert werden konnten. Abb. 12. Blatter von av.v,b(v.v)B,c(t·.v)C. Aus der Tabelle 1 ist auch ersichtlich, daB die v. v in den Selbstungen der Trisomen durchweg recht haufig sind. Demgegeniiber treten die (v. v) B vorzugsweise in den Selbstungen von Typ B, die (v. v) C in den Selbstungen des Typ C auf; hier fehlen die (v. v) B. Das kann kein Zufall sein. Das sonstige gelegentliche Auftreten von (v. v) B und (v. v) C zeigt Tabelle 1. Es ware erwiinscht gewesen, gerade

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SCHWEMMLE

mit den Pflanzen diesel' Gruppe weitere Untersuchungen anzustellen. Das war abel' zeitlich nicht moglich. Die wenigen Kreuzungen sind in Tabelle 2 zusammengestellt. Die v. v sind sicher Homozygoten mit dem v-Komplex Tabelle 2 KeimI. (v. v) B selbst ............ v. I Bert. PI. x (t:. v) B . ... 1.1 X (v. v) C ............ B.v x (v.t:)C ............

20 53 105 28

v.I I (v. v) B ! V.v ITyp Bi Sa. I

II 44 ! 101 ! -

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16 48 101 21

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4 5 4 7

der Oe. odm'ata (v. I). In den Selbstungen del' (v. v) B treten neben zwei v. v vorzugswdse wieder (v. v) B auf. AuBer v-Eizellen wurden solche mit einem abgeanderten v-Komplex, del' die Merkmale der (v. v) B bedingt, befruchtet. Die anderen Kreuzungen z!Jigen, daB durch den Pollen nur der v-Komplex vererbt wird. Das Fehlen der B. v ist verstandlich, denn die B-Samenanlagen werden durch die r-Schlauche nur ganz selten befruchtet.

a Abb. 13. Bliitenstand von at·.

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b (t'. t:) B,

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(t". or) C.

Demnach sind die (v. v) B und (v. v) C vermutlich Trisome mit einem v-Komplex und mit einem abgeanderten (v) B- und (v) C-Komplex. Das Auftreten des Typ Bin der Kreuzung v. I X (v. v) B zeigt, daB dieser aus der Oe. odorata unmittelbar entstehen kann. Die weiteren Kreuzungen wurden zur Analyse der Typen A -C hergestellt. Uber sie wird hernach berichtet. Zuvor sei kurz auf die Untersuchungen ULMERS eingegangen.

367

Trisome )Iutanten der Oenothera odorata

Sie hat fUr Typ A, B und C die GroBe verschiedener Zellen bestimmt. Gemessen wurden die Epidermiszellen der Petalen und Brakteen in der Aufsicht, also ihre Fliiche, weiter die Hohe der Epidermiszellen von Brakteen. So konnte dann das Volumen dieser berechnet werden. Ferner wurde die Spaltoffnungsfliiche bei Brakteen bestimmt sowie die Fliiche der Palisadenzellen in gezeichneten Querschnitten, auBerdem noch die Fliiche der %

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a GroBe der Petalen. - - Typ A } des Jahres 1931 { 70 Bl. ________ B aus verschied. 236"

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-- } d {1928 200 Bl. - - - - -aus en 1929 487 _ Jahren Aufzuchten 04 , , - ' - ' 1932 260 " - -- - - - Oe. odorata 260 BI.

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3,5

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b Liinge der Hypanthien.

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142 Bl. - - } aus den {1928 256 Bl. aus verschled. ) 276 " _. - - - Jahren 1929 525 Aufzuchten (274" -.-.1932 440 " 00. odorata 220 BI.

- - Typ A } des Jahres .1931

Abb. 14.

Narbenpapillen. Hier soIl weder die Methode noch der Umfang dieser sehr sorgfiiltigen, muhevollen Untersuchungen besprochen werden. Es werden lediglich an Hand einiger Tabellen die Ergebnisse kurz dargestellt. In Tabelle 3 bedeuten die Zahlen, urn wieviel Prozent, bezogen auf die Vergleichswerte bei Oe. odorata = 100 %, die ZeIlgroBen zugenommen (durch + bezeichnet) oder abgenommen ( - ) haben. Soweit sie fett gedruckt sind, sind die Unterschiede statistisch gesichert. Die innerhalb des einfachen mittleren Fehlers liegenden Werte sind eingeklammert.

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J.

368

SCHWEMMLE

Tabelle 3

I Petalen

Brakteen

Epidermiszellen Typ A Typ B Typ C

Epidermiszellen

Rohe der IVolumen derl I EpidermisEpidermiszellen

zellen

I

+ 24,5 % + 20,2 % + 22,4 % \ + 2,3 % \ -26,8% -16,'1% -13,8% -10,2% + 36,7 % + 11,4 % + 36,1 % (+ 0,5 %)

S Itotl:unO' .,

I

Palisadenzellen

I-+ 12,2 % I + 34,6% 4,2% + 3,4% + 5,5 %

+ 31,0%

Es ist klar zu erkennen, daB bei Typ A die ZellgroBen zugenommen, bei Typ Baber - mit Ausnahme der Palisadenzellen - abgenommen haben. Bei Typ C ist dann wieder eine VergroBerung festzustellen. Da die Anderungen so gleichsinnig sind, werden wir sie auch flir die Werte als gegeben annehmen dUden, die statistisch nicht gesichert sind. Auch bei den Narbenpapillen haben wir das gleiche. Da diedrei Trisomen je 15 Chromosomen von gleicher GroBe besitzen, sind die ZelHinderungen nicht durch deren Quantitat, sondern Qualitat bestimmt. Tabelle 4

I

Flache der Flache der Epidermiszellen ganzen Petalen Epi:dermiszellen ganzen Brakteen Typ A Typ B Typ C

+ 20,2 % -10,'1% +11,4%

(- 3,4 %) -48,0% -32,'1%

I

I + 22,4 %

-13,4% +36,1%

(- 1,4 %) -26,1% (+ 1,7%)

Es wurden auch die Beziehungen zwischen den ZellgroBen und der GroBe des betreffenden Pflanzenteiles festgestellt. In der Tabelle 4 ist die Zu- bzw. Abnahme sowohl der Epidermiszellen der Petalen wie auch der Petalen selbst, jeweils bezogen auf Oe. odorata = 100%, angegeben. Die Petalen des Typ A sind so groB wie die der Oe. odorata. Aber die GroBe der Epidermiszellen hat erheblich zugenommen. Foiglich mUssen es weniger sein. Die Verkleinerung der Zellen bei Typ B bleibt weit hinter der Verkleinerung der Petalen zurUck; es muB eine Verminderung der Zellenzahl eingetreten sein. Noch mehr ist das der Fall bei Typ C, bei dem die PetaJen viel kleiner sind als bei Oe. odorata, seine Epidermiszellen aber urn 11,4% groBer. Ebenso ist es bei den Brakteen, wie die Tabelle 4 zeigt. Eine Besprechung erUbrigt sich. Auch die Pollenkorner der Oe. odorata und der drei Trisomen wurden gemessen. Die erhaltenen Kurven sind ausgesprochen eingipfelig. Die Pollenkorner von Typ A und Typ C sind urn 5,8% bzw. 1,8% groBer, die von Typ Baber urn 3,4% kleiner. Wir haben hier also die gleichen Anderungen der GroBe wie bei den anderen Zellen.

Trisome Mutanten der Oenothera odorata

369

2. Die T risomen mit Berteriana- Plasma und -Plastiden Die seither besprochenen Trisomen hatten, von der urspriinglichen Oe. odorata abgdeitet, deren Plasma und Plastiden. Deshalb fielen in manchen, noch zu behandelnden Kreuzungen erwartungsgemii13 bestimmte Formen ganz oder teilweise aus, weil sie mit den nicht ergriinungsfiihigen odorata-Plastiden nicht voll entwicklungsfiihig waren. 1m Hinblick auf die geplanten ·zytologischen Untersuchungen war es deshalb erwiinscht, die Trisomen Typ A bis emit Berteriana-Plasma und -Plastiden zur Verfiigung zu haben, denn mit den ergriinungsfiihigen Berteriana-Plastiden sind die meisten Bastarde gut entwickelt. Offenbar tritt der Typ A immer wieder auf. Bis 1937 waren in 18 Selbstungen der urepriinglichen Oe. odorata unter 1521 Pflanzen 4 Typ A, 2 Typ C und eine nicht weiter untersuchte mutmal3liche Trisome gefunden worden. Bemerkenswert ist, da13 der Typ C demnach auch direktaus der Oe. odorata entstehen kann. Das wird dann auch bei Typ B moglich sein (s. Tabelle 9, S.373). Wenn man nur geniigend Keimlinge einer Selbstung der Oe. odorata aufzieht, kann man damit rechnen, Trisome zu bekommen. Deshalb wurden im Jahre 1941 465 Keimlinge aus der Selbstung einer Oe. odorata mit Berteriana-Plasma und -Plastiden, die als F13 auf eine v. I aus der Kreuzung l. I (aus Oe. Bert. X od.) X v. I zuriickgeht, pikiert. Die Ausfiille waren groLl. Vor allem sind diese durch die anfiinglich schwachlichen I. lund auch v. v bedingt. Unter den 362 Pflanzen des Freilandes wurden neben 306 v. I, 51 I. lund 1 v. v nnch 4 abweichende Pflanzen, niimlich eine schmalbliittrige v. I, 2 mutma13liche Trisome, wie oben. erwahnt (Abb. SCHWEMMLE 1938, S.386), und dann noch ein Typ A geziihlt. Von dieser Pflanze wurde weiter geziichtet. Tabelle 5 Aufz.:% Keimg.IKeimI.! Typ A! Typ B I Typ C I v. v i Abw.! Sa. IAnsf.

Selbstungen Typ A Bert.- PI.

3

76-91

% Typ B Bert.-PI. % Typ C Bert.-PI. 0/ /0

1

86

1

59

180 I 83 64,8 30 23

-

-

11

I I I

8,6 22 84,7

-

-

16 12,5 2 7,7 13 68,4

16 12 12,5, 1,6 2 7,6 1 5 26,3 5,3

128 : 52 100 , 26 ~ <1 100 4 19 100 :

Wie aus der Tabelle 5 ersichtlich, spaltet der Typ A wieder den Typ B und Cab. Von Typ B und C wurde je eine Selbstung aufgezogen. Das Ergebnis entsprach den Erwartungen. Damit wurde ein Typ A mit Bert.-Plasma und -Plastiden erhalten, der seither immer wieder geselbstet wurde.

310

J.

SCHWEMMLE

In den Selbstungw tretw die v. v auf; die anderen Formen dieser Gruppe sind nur sparlich vorhanden. Das kommt daher, daB auf diese nicht weiter geachtet wurde. Zudem sind verhaltnismaBig nur wenig Pflanzen aufgezogen worden. Von den drei abweichenden Pflanzen sei nUl" die eine aus der Selbstung des Typ C herausgegriffen. Diese sah dem Typ C sehr ahnlich, aber hatte ausgesprochenen gigas-Charakter. Sie war hochwuchsiger, mit breiteren, fleischig£-ren und starker gezahnten Blattern. Die Knospen und Petalen waren groBer, die Hypanthien langer. Auch hatten die Pollenkorner zumeist vier Hocker. Leider war von dieser Pflanze aus nicht weiter geziichtet worden. Ihr Auftreten ist insofern bemerkenswert, als es in yielen Versuchen mit der ublichen Colchicinmethode nicht gelungen ist, 30chromosomige gigas-Formen der Typen A-C zu bekommen. Dabei ist es ganz leicht, von den 14chromosomigen Komplexheterozygoten und Homozygoten die entsprechenden gigas-Formen zu erhalten. Die v. I mit Berteriana-Plasma und Berteriana-Plastiden haben kurzere Hypanthien als die urspriinglichen v. I. Vielleicht waren die gleichen plasmatisch bedingten Unterschiede bei den Typen A -C mit verschiedenen Plasmen bzw. Plastiden festzustellen. Deshalb wurden 1944 die Hypanthien und Petalen gemessen. Das Material ist nicht groB, aber ausreichend (Abb. 14). Bei den Typen A und C mit odorata-Plasma konnten bei den Hypanthien die anderen Befunde bestatigt werden (s. Abb. 8, S. 361). Sofern diese Berteriana-Plasma hatten, waren ihre Rohren kiirzer. Die Petalen von Typ B und C mit odorata-Plasma sind wieder kleiner als die von Typ A, aber im Gegensatz zu den anderen Messungen sind die Petalen des Typ C nicht wieder gro13er, sondern eher kleiner. Es waren wohl zu wenig Messungen gewesen. Sicher sind die Petalen der Typen A -0 mit Berteriana-Plasma kleiner als bei denen mit odorata- Plasma, und wieder sind die des Typ C groBer als die des Typ B. Nunmehr seien die Kreuzungen fur die Analyse der Typen A -C kurz behandelt. 3. Die reziproken Kreuzungen mit den Trisomen Typ A-C 1m Jahr 1930 wurden die in der Selbstung von Typ A aufgetretenen Typen A-C individuengleich reziprok gekreuzt. Die Auswertung der Aufzuchten ist in Tabelle 6 (S. 371) angegeben. Es zeigt sich nun, daB der Ausfall der Kreuzungen, unabhangig vom Vater, allein durch die jeweilige Mutter bestimmt wird und so ist wie bei deren Selbstung. Es ist also gleichgultig, ob ich Typ A selbste oder mit Typ B bzw. C kreuze. Das zeigt der Vergleich der zusammengefaBten Kreuzungen A X B und A X C mit den Selbstungen der Tabelle 1. In den

Trisome )Iutanten der Oenothera odorata

371

Tabelle 6 Kreuzungen Keirnl.

A.xB BxA. A.XC CxA. BxC C X B

61 92 47 65 79 44

A.xB +A.xC BxA. +BxC CXA. +C X B

108 % 171 % 109

A.

!

35 -

I

I 508

28

1

-

-

-

55

-

!II

63 78,7

i

:

-

-

0/ ;0

B

I

C

,

I v.v I (v. v) B

1 4 6 44

I

3 33

I

-

1 !

-

I

I ; I

; I:

1 1 -

IT! 1

III

9 11,3

7 8,8

-

1 1,2

105 89,0

7 5,9

2 1,7

2 1,7

77 1,2 91,7

1 1,2

02,4

[[l I

2

I

I I

(v. v) C -

-

'1 2 2

-

-

2 1,7 3 3,5

Sa.

I I

45 57 35 47 ! 61 II 37 I

I

Ausf. ! 16

I 35

12 18 18 I 7

I

80 100,0 118 100,0 84 100,0

28 53 25

Kreuzungen mit Typ B ~ sind die gleichen Formen aufgetreten wie in den Selbstungen von Typ B. Wenn in den Kreuzungen mit Typ A ~ die v. v und (v. v) C fehlen, so besagt das nichts weiter. Denn die v. v-Typen fallen besonders leicht aus. Auffallenderweise sind in den Kreuzungen mit Typ C ~ zwei (v. v) B und ein Typ B aufgetreten, was nach den Selbstungen nicht moglich sein sollte (s. Tabelle 1). Wenn wir von diesen Ausnahmen absehen, so sind die Befunde bei diesen Kreuzungen nur so zu verstehen, daBder Pollen aller drei Trisomen ein und denselben Komplex iibertragt. • Deshalb bekommt man die gleichen Ergebnisse, ob man Typ A selbstet oder mit TypB bzw. Typ CCS kreuzt. Die weiteren Untersuchungen haben dann ergeben, daB der v-Komplex durch den Pollen vererbt wird. Das zeigen gleich die nachsten Kreuzungen.

4. Die Kreuzungen mit v. II CS Bei der halbheterogamen v. II wird durch den Pollen nur der v- Komplex iibertragen. Diese Kreuzungen miiBten demnach so ausfallen wie die Selbstungen. Das ist, wie die Tabelle 7 zeigt, auch der Fall. Tabelle 7

I

Keirnl.!

TypAxt·.Il

60

TypBxv.Il ~'o TypCxv.Il %

90

%

A.

B

C

v.v

(t·.v) B

(v. v) C

I

29

33 78,6

1 2 2,4 i 4,8 ! : 59 I 4 80,71 55 19' 90,5 I

6 14,2 5 6,9 1 4,8

18 5 6,9 1 4,8

73 100 21 I 100,1,

17 8

Wenn von den v. v- Typen jeweils nicht alle gefunden werden, so ist das wegen der geringen Individuenzahlen und deren groBer Anfiilligkeit

4

Ii & "~i.

.J .. t . ". .§

372

4

J.

SCHWEMMLE

nicht weiter iiberraschend. Auch bei den einzelnen Selbstungen der Trisomen ist es so. Da bei den Trisomen Typ A-C durch den Pollen der v-Komplex vererbt wird, ist anzunehmen, daB ein groBer Teil der Eizellen - und zwar die mit 7 Chromosomen - ebenfalls den v-Komplex enthalt. Deshalb haben wir ja in den besp'rochenen Selbstungen und Kreuzungen die v. v gefunden. Wenn diese nicht so haufig sind wie erwartet, so ist das mit ihrer groBen Schwachlichkeit und dem gerade diese betreffenden hohen Ausfall zu erklaren, vielleicht auch damit, daB nicht aIle Keimlinge pikiert wurden. Es ist aber auch moglich, daB nicht alle v-Samenanlagen durch die v-Schlauche befruchtet werden, weil die Affinitat v-v klein ist. Die anderen Eizellen mit 8 Chromosomen miissen so beschaffen sein, daB nach deren Befruchtung durch die v-Schlauche bei Typ A die drei Typen A -C, bei Typ B die beiden Typen B und C, bei Typ Caber nur Typ C entstehen. Die Komplexe all dieser Eizellen miissen dem I-Komplex nahestehen. Sie heiBen deshalb I A, I B, Ie· Nicht erklart ist damit die Entstehung der (v. v) B und (v. v) C; diese miissen zunachst unberiicksichtigt bleiben. Was die Haufigkeit dieser IA-, I B- und Ic-Eizellen bzw. -Samenanlagen anbetrifft, so ist sie aus der Zusammenstellung der Tabelle 8 zu entnehmen. Tabelle 8

% A

Typ A od. PI. selbst. ................ Typ A Bert. PI. selbst. .............. (A X B) + (A X C) ................. A X v.II ........................... Typ Bod. PI. selbst ... , ............ . Typ B Bert. PI. selbst. . ............ . (B X A)

+ (B

X C) ............... ..

B X v. II .......................... . Typ Cod. PI. selbst ................ . Typ C Bert. PI. selbst. . ............ .

(C X A) + (C X B) ................. . C X v. II .......................... .

80,7 75,5 79,7 91,7

%

B 10,5 10,0 11,5

2,8 96,7 91,7 93,7 93,6 1,3

% C

8,8 14,5 8,8 5,5 3,3 8,3 6,3 6,4 100 100 98,7 100

Zahl der Trisomen =100% 430 110 79 36

422 24 112 63 386 13 78 19

In ihr ist angegeben, wieviel Trisome der Typen A -C in den Selbstungen und Kreuzungen insgesamt gezahlt wurden, und wie groB, darauf bezogen, der prozentuale Anteil des Typ A, Typ B und des Typ C ist. Es zeigt sich nun, daB es in den Selbstungenund Kreuzungen mit Typ A jeweils ungefahrgleichviel Typ A, bzw. Typ B und Typ C sind. Gleiches gilt fiir die Selbstungen und Kreuzungen mit Typ B, der Typ C abspaltet. Da UnregelmaBigkeiten in der Chromosomenverteilung der AnlaB fUr die Bildung derjenigen Eizellen sind, aus denen die verschiedenen Trisomen entstehen, so miissen diese nicht zufallig, sondern in einer gewissen

Trisome Mutanten der Oenothera odorata

B

373

c

Die v. I sind am haufigsten, die v. v auffallend selten. Das kommt in erster Linie wohl daher, daB die spat keimenden v. v nicht mehr pikiert wurden. Die v. I aus den Kreuzungen hatten etwas langere Rohren als die aus Selbstungen erhaltenen, gleich konstituierten v. I. Das stimmt mit friiheren Befunden iiberein. Denn der durch den Pollen der Trisomen allein iibertragene v-Komplex befand sich bis dahin in seinem urspriinglichen Plasma. Eine v. I war albotunicat. Hier muB eine Plastidenmutation erfolgt sein, die offenbar nicht gar so selten ist. AuBerdem trat je einmal noch Typ B und Typ C auf. Es ist kaum anzunehmen, daB der Komplex 18 bzw. Ie durch den Pollen iibertragen wurde, zumal die eine Typ B-Pflanze in der Kreuzung v. I X Typ C gefunden wurde. Demnach konnen Typ A, Typ B und Typ C unmittelbar aus der Oe. odorata entstehen (s. auch S. 369). AuBerdem waren es noch vier trisome Mutanten, die drei neuen Typen angehoren. Von diesen wurde weitergeziichtet; aber da zytologische Untersuchungen fehlen, bleiben sie auBer Betracht. Immerhin sind aber insgesamt sechs Trisome in diesen vier Kreuzungen aufgetreten. Die Eizellen mit acht Chromosomen sind demnach nicht so selten. Jedenfalls zeigen diese und auch die nachfolgenden Kreuzungen, daB dUTCh den Pollen der v-Komplex, nicht aber IA -Ie vererbt wird.

6. Die Kreuzungen mit 1. I r;;. Die 1. I ist eine Homozygote mit dem I-Komplex der Oe. odorata (v. I). Sie ist nur mit Berteriana-Plastiden lebensfahig. Wie zu erwarten, wurden aus dies en Kreuzungen fast nur v. I erhalten. Die einzige abweichende Pflanze war wohl eine neue Trisome, deren Konstitution nicht aufgeklart werden konnte.

J.

374

SCHWEMllLE

Tabelle 10

1.1

Keirnl.

v. I

117 117 162 396

103 113 160 376

TYlJ A I. I )- Typ B ................. 1.1 Y Typ C .............. ···· Sa. y

•••••••••••••

0

•••

Abw.

1 1

Sa.

Ausf.

103 1H 160 377

14 3 2 19

7. Die Kreuzungen mit B. I ~ "\Venn durch den Pollen der Trisomen der v- Komplex iibertragen wird, so konnen nur l. v auftreten, da die B-Samenanlagen durch die v-Schlauche nicht befruchtet werden. Tatsachlich finden wir in den Kreuzungen mit Typ A und Typ C auch nur 1. v (Tabelle 11). Sie waren \Vie die 1. v aus Tabelle 11 Keirnl. B. t-. 112 B.l.x Typ A B.l y Typ B .................... 112 115 B.l Y Typ C Sa. 339 •••••••••••••••••••

•••••

0

•••••••••••

0

0

••

l.v

106 88 107 301

B. I B? Abw. Sa.

16

1

16

1

106 105 107 318

Ausf.

6 7 8 21

B. l X Typ B zum Teil gescheckt, denn die durch den Pollen iibertragenen odorata-Plastiden vermogen hier nicht zu ergriinen. Aber in dieser 1931 aufgezogenen Kreuzung traten noch 16 der B. I ahnlichm Pflanzen auf. Diese wurden geselbstet. Von 79 Pflanzen waren dann 71 ebensolche "B. I-ahnliche", acht gehOrten ein£-m breitblattrigen Typ an. In der Kreuzung v. I X B. I-ahnlich waren es 6 B. lund 1 B. v. Somit wird durch den Pollen nur der B-Komplex iibertragen. In der Kreuzung B. Iahnlich X v. II traten 41 Typ B und noch zwei Abweicher auf. B. l' mu13ten ja fehlen. Auf Grund dieser Kreuzungen mu13 man annehmen, daB iI,l den Kreuzungw B. l X Typ B 16 B-Samenanlagen durch I. B-Schlauche mit acht Chromosomen im Kern befruchtet wurden. Sonst ist das nicht beobachtet worden. Dann hatten die 16 B. I-ahnlichen Pflanzen mit Berteriana-Plasma und -Plastiden die gleiche Konstitution gehabt wie die B. h mit odorata-Plasma und -Plastiden aus den Kreuzungen Typ B X B.l. Aber diese wurde £orst 1944 aufgezogen. So fehlte sdnerzeit Vergleichsmaterial. Die B. l X Typ A-Kreuzungen sind in anderem Zusammenhang oft wiederholt worden. Bei den in Topfen ausgezahlten Aufzuchten wurden gelegentlich B. I gezahlt. Ob diese tatsachlich diese Konstitution hatten, also aus dem lA-Komplex wieder der I-Komplex durch Absprengen eines Chromosoms geworden ist, wurde nicht gepriift. Die zytologischen Untersuchungen miissen zeigen, ob das moglich ist.

'l'risomt> )Iutanten der Oellothera odorata

375

8. Die Kreuzungen mit I. 16Diese Kreuzungen waren in den Jahren 1931,1932 und 1937 aufgezogen worden. Nachdem nachgewiesen worden war, daB durch den Pollen von Typ A-C der v-Komplex der Oe. odorata vererbt wird, war zu erwarten, daB bei einem Teil, ungefahr der Halfte der Eizellen, das auch der Fall ist. Tatsachlich sind in den dr€:i Kreuzungsgruppen die v. I recht haufig aufgetreten (s. Tabelle 2). Sie sind eindeutig als solche identifiziut worden. Ihre Rohren sind mit einem Maximum bei 3,4 cm urn 2 mm langer als die- aus den reziproken Kreuzungen mit einem Maximum bei 3,2 cm. Entsprechendes wurde immer wieder gefunden. Das Berteriana-Plasma bewirkt eine Rohrenverktirzung, und die I. I haben dieses. Tahelle 12 Typ A X 1.1 .............. Typ B X 1.1 .............. Typ C x 1.1 ..............

Aufz. K£iml. 1".1

fenera

395 287 311

8 5 7

4

3 4

296 190 184

compo andere Sa. Abw.

7

6 7 1

310 202 199

Ausf.

85 85 112

Die I A • I, lB. I und Ie. I sind sieher die ktimmerlichen Keimlinge mit an der Basis ausgebleichten Kotylrdonen und schmalen, grtinen, oft rot angelaufenrn Folgebliittchen. Sie gehen aIle zugrunde. Deshalb sind die Ausfalle so groB. Bemerkenswert ist, daB die I. I mit odorata-Plastiden meist auf viel friiheren Stadien absterben. Offensichtlich sind die I A. I - Ie. I viel weniger haufig gewesen als die v. I. Es ware moglich, daB die IA-Samenanlagen die I-Schlauche schlechtl)r chemotropisch anziehen, als die v-Samenanlagen. Aber vielleicht keimten die Samen mit I A • I-Ie. I-Embryonen schlechter. Wenn man bei Oenotheren- Kreuzungen nicht aIle Moglichkeiten berUcksichtigt, kann man die unterschiedliche Hiiufigkeit nicht erklaren, oder man kommt leicht zu Fehlschliissen. Es fallt nun auf, daB in allen Kreuzungen gar nicht so selten eine griine, schmalblattrige Form auftrat, die erst als dunkel schmal, hunach als "v. I tenera" bezeichnet wurde. Sie wurde eingehend untersucht, zuletzt von BINA, ebenso die in den Typ C X I. I-Kreuzungen regelmaBig aufgetretene breitblattrige v. I-ahnliche "compacta". In den zytologischen Untusuchungfll von BINA haben sich WidersprUche ergeben, die erst noch g€klart werden miissen. Erst dann konnen sie verOffentlicht werden. Nur so viel sei hier gesagt, daB diese beiden Trisomen neben dem vom Vater stammen den I-Komplex einen -v-ahnlichen Komplex mit acht Chromosomen besitzen. Das ist wohl auch der Fall bei den sonst noch aufgetretenen abweichenden Pflanzen, die zum Teil genetiseh, aber nicht zytologiseh Th~W~ W

J.

376

SCHWEMMLE

untersucht wurden. Dfshalb wird auch auf sie nicht naher eingegangen. Jetzt ist (os aber auch durchaus verstandlich, wenn in Selbstungen unci Krwzungen nur mit v-Pollen neben den typischen v. v ihnen ahnliche Trisome auftreten. 9. Die Kreuzungen cler Trisomen Typ A-C Berteriana-Plasma uncl -Plasticlen mit 1. I dIn den vorhergehenden Kreuzungen waren die I. lA-I. Ie ausgefallen; das war zu erwarten. Da sie aber ftir die zytologischw Untersuchungen besonders wichtig waren, wurden die Trisomen mit Berteriana-Plastiden (s. Abschnitt 2) im Jahre 1943 mit der I. I gekreuzt. Das Ergebnis der Aufzuchten des Jahres 1944 ist aus der Tabelle 13 zu entnehmen. Tabelle 13

KeirnI. v.I TypA Bert. PI. ~. 1.1 Typ B Bert. PI. ~. 1.1 Type Bert. PI. '.' 1.1

a

153

89

131

67

159

86

andere 1. IA 1. 18 1. Ie tenera compo Abw. Sa. 39

Ausi.

3

7

7

1

146

7

47

3

1

6

124

7

54

3

3

150

9

b Abb. 15. Habitus. a 1. I

4

c A'

b 1. 1 8 ,

C

1. I ..

Trisome

~utanten

der Oenothera odorata

377

Wieder sind die v. I am haufigsten. In allen Kreuzungen treten auch wie zuvor die tenera auf und in dH Krf;uzung Typ C X I. I die compacta. Diese beiden entstehen also nicht zufallig, sond£:rn gesetzma13ig. Die sonst noch auftretenden abweichenden Pflanzen, wohl lauter Trisome, bleiben unberiicksichtigt. Sie waren zum Teil identisch mit denen aus den vorbesprochenen Kreuzungen. Tatsachlich sind aber jetzt die I A. I-Ie. I aufgetreten. Es entspricht den sdther erhaltenen a Befunden, daB in den Kreuzungen mit Typ A aIle drei nachzuweisen sind, und zwar in der gldchen relativen Haufigkeit wie Typ A -C in den Selbstungen von Typ A, in den Kreuzungen" mit Typ B ~ aber nur lB. lund Ie. l, in denen mit Typ C nur noch Ie. I. Die lA. I-Ie. I seien kurz b beschrieben. Beziiglich der I. I sei auf SCHWE~lMLE 1938 verWIesen. I A. I: Die Keimlinge erst sehr anfallig, liehtempfindlich. Kotyledonen und Folgeblatter oft erst" grau verfarbt und dann vertrocknend. Trotz aller Pflege sieh nur langsam weiterentwiekelnd; Anfang August erst 25 em hoeh (Abb. 15a). Spat bliihend. Nur wenig verzweigt. Hernaeh unter Forderung der unteren, c mit ziemlieh spitzem Winkel abgehenden Seitentriebe, ahnlieh breit- Abb.16. Blatter von a 1. I A' b 1. I B' e 1. Iebusehig wie Typ A. Stengel dunkel· braunrot wie bei 1. 1. Behaarung so wie dort. Blatter breit lanzettlieh (Abb. 16a), denen des Typ A ahnlieh. Xerven der Oberseite von Basis bis zur Blattmitte rot gefarbt. Aueh Blattflaehe rotlieh iiberlaufen, was bei der 1. I nieM der Fall ist. Infloreszenz so flattrig wie bei Typ A (Abb. 17a); insgesamt dunkelrotlieh, da Aehse, Blattpolster und, von da in BJattflaehe hineinlaufend, die etwas sehlankeren Brakteen so gefarbt sind. Knospen mit stark zuriiekgesetzten, unregelmaBig entwiekelten, stark 26*

378

J

SCHWEMMLE

eingekriinllnten Hornchen. Form und Fiirbung iihnlic.h der I. I. Hypanthien lang; Petalen YerhiiltnismaBig klein. Beide konntcn, weil zu wenig Bliiten, nieht gemessen werden. I B' I: Besser entwickelt als die beiden anderen (Abb. 15b). Mit etwa 50 em fast so hoch wie Typ B. Seitentriebe unter spitzem Winkel abgehend, den Haupttrieb in der Hohe fast durchweg erreichend. 1m Habitus von I A . I ebenso verschieden wie Typ B von Typ A. In Fiirbung und Behaarung so wie I A' 1. Bliitter schmaler und spitzlicher, vieUeicht dunkler als bei IA I (Abb. 1Gb). InfloreszEDz (Abb. 17b) sehr charakteristisch. Fiirbung so wie bei I A' 1. Die unteren Brakteen, die durchwegs kleiner, vor aHem spitzlieher und starker gewellt sind, bogig zuriiekgekriimmt, die oberen schief abstehend, zuletzt zusammenneigend. Die kleineren Knospen so wie bei I A • I. Die Hypanthien kiirzer und diinner. Kapseln kurz gedrungen, etwas keulenformig.

e b a Abb.17. Bliitenstand yon a I.I A , b 1.I B , c 1. Ie

Ie' I: Wieder kleiner, aber gut wiichsig (Abb. 15c). Ziemlich stark verzweigt, buschig. Die Seitentriebe unter spitzem Winkel abgehend, erreichen in der Hohe den deshalb stets erkennbaren Haupttrieb nicht gleich wie bei Typ C. Stengel nicht ganz so rot gefiirbt wie bei den anderen (a.uch bei Typ C lichter gefiirbt). Bliitter klein und schmal (Abb. lGc), etwas bandformig, da nur aHmiihlic.h gegen Spitze verschmiilert. Vorderes Ende dadurc.h so wie bei Typ C. Besonders charakteristisch die wieder weniger intensiv gefiirbte Infloreszenz (Abb. 17c). Die oberen, gedrungenen und stumpfen Brakteen basal angepreBt, ihre Spitzen bogig zuriickgekriimmt. Dadurch Infloreszenz gleich wie bei Typ C etwas abgestutzt. Knospen plump aufgeblasen. Die stark zuriickgesetzten Hornchen kiirzer und ± schief abstehend. Hypanthien kurz, Hchter griin (s. bei Typ C). Kapseln noch kleiner, wieder etwas keulenformig.

Aus den Beschraibungen, noch bfSSff aus dem Vergleich der Abbildungen, ist eindeutig zu erkennen, daB die gleichen Unterschiede vorhanden sind, die flir die Trisomen Typ A, B und C charakteristisch sind, wenn schon der EinfluB des bd allen vorhandenen I-Komplexes unverkennbar ist.

Trisome Mutanten der Oenothera odorata

379

10. Die Kreuzungen mit B. II r3 Flir diese Krwzungen waren die seinerzeit allein vorhandenen Trisomen mit odorata-Plasma und -Plastiden verwendet worden. Die eingekreuzte B. II ist wie die 'V. II halbheterogam. Durch den Pollen wird nur der B-Kompl6x vererbt. Die Kr6uzungen wurden 1937 aufgezogen (Tabelle 14). Tabelle 14 Keiml. B. v B. I A B. I B B. Ie Abw. Typ A X B. II . . . . . . . . . . . . . 84 46 9 (4) 4 4 Typ B X B. II ............. 99 38 31 3 2 Typ C X B. II .............. 180 64 94 5

,(

Sa. 63 74 163

Ausf. 21 24 17

Die Keimlinge in d6n Topfen du Kreuzung Typ A X B. II waren bis auf wenige grlin und kraftig. Das war auffallend, denn die VElfIhutlich auftretenden Trisomen B. IA usw. hiitten doch gleich der B. I die bekannte, durch Nichtergrlinen der odorata-Plastiden bedingte Bleichheit und Schwachlichkeit ztigen konnen. Nur vier klimmerliche, spater ausfallende Keimlinge hatten bleiche, zurlickgebogene Folgeblatter. Von den 63 Pflanzen im Freiland waren 46 typische B. v, nwn Pflanzen konnten als B. lA, vier als B. Ie identifiziert werden. B. I B fehlten. Moglicherweise hatten die vier ausgefallenen Keimlinge diese Konstitution. Auffallend ist, daB es so wenig B. I A waren, denn nach den anderen Kreuzungen hatten es mehr sein mlissen. Vielleicht ziehen die I A-Samenanlagen die B-Schlauche schlecht chemotropisch an. Das konnte geprlift werden. Die vier Abweicher, deren Auftreten nach den anderen Befunden nicht liberrascht, bleiben unberlicksichtigt. Bei den Typ B X B. II-Kreuzungen war nur etwa die Halfte der Keimlinge grlin und kraJtig. Die anderen waren recht klimmerlich, ihre Kotyledonen an der Basis schwach ausgebleicht, die Folgeblatter gelblichgrlin mit charakteristischen Verkrlimmungen. Spater wurden 38 B. v, 31 B. IB und 3 B. Ie sowie zwei Abweicher gezahlt. Offenbar ergrlinen die odorata-Plastiden bei der B. I B nicht vollstandig, wohl aber bei den B. I A aus den vorigen Kreuzungen und den B. Ie. Demnach ist es recht wahrscheinlich, daB die vier ausgefallenen Keimlinge in der .Typ A X B. IIKreuzung (s. oben) B. I B waren. Auch bei den Keimlingen der Typ C X B. II-Kreuzungen waren die B. v von den mutmaJ3lichen B. Ie zu unterscheiden. Deren Kotyledonen waren in der Mitte und an der Basis verwaschen bleich, die Folgeblatter aber grlin. Wie zu erwarten, traten auBer der B. v noch auffallend viel B. Ie auf, wenn, wir die flinf Abweicher auBer acht lassen. Es wlirde sich lohnen, die Affinitaten der I A-, I B- und I c-Samenanlagen mit verschiedenen Plasmen zu verschieden konstituierten Pollenschlauchen zu bestimmen.

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Die in diesen Kreuzungen aufgetretenen Trisomen seien kurz beschrieben. B. I A: Hoher als Typ A, aber niedriger als B. 1. Die unteren Seitentriebe unter einem Winkel yon etwa 40° abgehend und dann bogig sich aufrichtend. AlII' den doch stets erkennbaren Haupttrieb in der Hohe erreichend. Stengel ziemlich dick, nicht briichig, lichtbriiunlich-griin, unter den Blattpolstern dunkler gefiirbt. Ziemlich dicht behaart; Vorherrschen der anliegenden Deckhaare (EinfluB des B-KompIe xes ); Zuriicktreten der Driisenhaare und abstehendenDeckhaare. Die unteren a Stengelbliitter (Abb. 18a) breit, fast eiformig, wenig geziihnt. Bald groBte Breite zur Basis verlagert, dann stiirker lappig geziihnt, wl'nig gewellt. Matt graugriin; Blattpolster etwas briiunlichrot angelaufen. Infloreszenz dick, walzig (Abb. 19a). Untere Brakteen breit pfeilspitzen,( , formig, mit unregelmiiBiger lappiger \ ' \ \ ! b Ziihnung, etwas stl'ngelumfassend, bogig zuriickgekriimmt, wenig gewellt. Die oberen, etwas schmiichtigeren, an der Basis angepreBt, schief abstehend. Die Spitzen der 0 bersten, steil aufgerichteten Brakteen nicht oder nur wenig zuriickgekriimmt; dadurch Infloreszenz etwas flattrig, nicht abgestutzt. Xur die Blattpolster briiunlichrot; Achse nur wenig dunkler gefiirbt als Stengel weiter unten. Knospe besonders typisch. Yon breiter Basis sich allmiihlich verjiingend. Hornc chen nicht zuriickgl'setzt, kurz, wenig gebogen, zusammenneigend. Hypanthien licht braunrot; basal wie bei Typ A Abb.18. Bliitter von a B. lA' b B. I B' kropfig angeschwollen. Petalen nur schwer C B. Iesich entfaItend, knittrig. Pollenfertilitiit gering (16,2% gegeniiber 27,0% bl'i B. I); ausgeziihlt 5191 Kornl'r. Bl'i den fertilen 2- und 4porigc recht seIten, bei den sterilen 5,3% 2porigl', 0,1 % 4porigl'. Kapseln gleichmiiBig walzenfiirmig, vorn etwas zusammengezogen. Steil aufgl'richtl't (EinfluB des B-Komplexes). Samenansatz schlecht.

,~\.

B. I B: Durchweg schwiichlich, da odorata-Plastiden nicht yoll ergriinen. Die kriiftigsten Pflanzen etwa 65 cm hoch. Verzweigung charaktl'ristisch. Seitentril'be wie bei Typ Bunter spitzem Winkel abgehend, den stets erkl'nnbaren Haupttrieb in der Hohe nicht erreichend. Achsen ziemlich diinn, hellbriiunlich, untl'r den Blattpolstern dunkler. Behaarung bei gleichen Haarformen geringl'r. Bliittl'r klein (Abb. 18b), die in mittlerl'r Hohe am stiirksten gelblich; schmal spitzlich, bl'sondl'rs die

Trisollle l\Iutanten der Oenothera odorata

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mit griiBter Breite im unteren Drittel; weniger gezahnt als bei B. I A. Die unteren Blatter nieht, die oberen nur an Basis gewellt; ziellJJ.ich dicht behaart. Infloreszenz lang und schlllachtig (Abb. 19b). Die unteren Brakteen, die kleiner, schmaler, spitzlie her und weniger lappig gezahnt sind als bei B. I A' sind starker gewellt und bogig zuriickgekriimlllt. Die oberen an der Basis angepreJ.lt, schief abstehend, ganz oben zusamlllenneigend. Insgesalllt Infloreszenz sehr ahnlich der des Typ B. Achse leuchtend rot, wie bei den B.l mit unvollstandig ergriinenden odorata-Plastiden; so auch ~ervender Brakteen, deren Basis und die Blattpolster gefarbt. Knospe klein rundlich;

b a Abb. 19. Bliitenstand yon a B. I A' b B. I B'

c C

B. Ie-

Hiirnchen wenig zuriickgesetzt und gekriimmt, meist zusammengeneigt, zuweilen aber spreizend, riitlich, ebenso Kelchblattrander und das diinnere sowie kiirzere Hypanthium. Knospen wegen der Schwachlichkeit dEf Pflanze gleich wie bei B. I od. PI. sich nur schwer oder gar nicht iiffnend. Petalen hellgelblich, klein, geknittert. Yon 5082 Pollenkiirnern 16,0% fertil; Pollenbild wie bei B. I A' Kapsel kleiner, schmiichtig, so wie bei Typ B. Samenansatz schlecht. B. Ie: Pflanzen alle kriiftig und hochwiichsig, wenn auch kleiner als B. 1. Habitus sehr charakteristisch (vgI. Typ C). Bei kurzen Internodien reich verzweigt. Untere Triebe unter etwas griiBerem Winkel als bei Typ B abgehend. Dadurch insgesamt breiter und buschiger. Alle Seitenzweige etwa in derselben Hiihe endigend, iiberragt yon dem langeren Haupttrieb, dieser kraftig, nicht briichig, fahlgriin, durch dunkler griine Stellen streifig gefleckt. Unter den ebenso gefiirbten Blattpolstern leicht braunlichrot iiberlaufen, mitteldicht behaart. Blatter (Abb. 18c) auffallend groB und breit; griiBte Breite von Anfang an gegen Basis verlagert. Vorderende spatelig stumpf; wenig lmd unregelmaBig geziihnt, stark gewellt, matt graugriin, da wie bei Typ C ziemlich

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dicht behaart. Infloreszenz (Abb. 19c) lang, reich und dichtbliitig, abgestutzt. Die unteren Brakteen breit, gedrungen, stark gewellt und verdreht. Zahnung nicht sehr ausgesprochen, an Basis rotlich angelaufen. Spitzen otters unter Rotfarbung vertrocknend. Die oberen, kleineren, sehr breiten Brakteen, mit den Spitzen bogig zuriickgekriimmt; dadurch Infloreszenz gleich wie bei Typ C abgestutzt. Wie bei diesem die kleinen Knospen aufgeblasen; Rornchen wenig zuriickgesetzt, kurz, gerade, wenig spreizend. Die noch kiirzeren Rypanthien rotlich iiberlaufen. Der dunkler gefarbte Fruchtknoten ziemlich dicht behaart. Schwer oder iiberhaupt nicht aufbliihend. Petalen normal gelb. Antheren oft vertrocknet, mit roten Punkten wie meist bei sterilen Antheren. Von 5736 Kornern nur 6,3 % fertiI; Pollenbild aber wie sonst. Fast kein Samenansatz. Deshalb auch kein Vergleich der Kapseln moglich.

Vergkicht man die Beschnibungen und Abbildungen ftir Typ A (v. I A ), Typ B (v.I B ) und Typ C (v. Ie) unterdnander und mit denen ftir I. lA, I. I B, I. Ie bzw. B. I A, B. I B, B. Ie, so erkennt man sehr charakteristische Merkmale, die durch die Komplexe I A, I B, Ie bedingt sind .. Bei der Identifizierung muB man achten auf: Habitus, Blattform, Ausbildung des Bltitenstandes und Lange der Hypanthien. Sobald man sich etwas eingesehen hat, ist es leicht, dieFormen mit dem I A-, bzw. I B- oder Ie-Komplex aus irgendwelchen Kreuzungen zu erkennen. Demnach ist es nicht notig, bei deren Besprechung im einzelnen darzulegen, woran man die Formen erkannt hat. Es gentigt, einfach die. Auszahlungen der Aufzuchten tabellarisch anzugeben. Von ULMER wurden die B. lA, B. IB und B. Ie aus eben dies en Kreuzungen in gleicher Weise untersucht wie die Typ A, Typ B und Typ C. Die erhaltenen Werte wurden auf die vergleichbaren bei der B. 1= 100% bezogen. Tabelle 15 Petalen Epidermiszellen

B.I A B.IB B.Ie

Brakteen Epi- i Rohe der Volumen der I !. . Spalt- I F ahsadendermis- . Epidermis- E pI. dlelrmIsoifn ung zellen zellen zellen ze en : 'I

I,

I

+ 1;;,6 % + 22,4 % + 4,9 o~ -10,9% (+ 1,3%) - 2.3~~ 0 ' I +1;;8 (_ 120/). -'-- J,J ~~ , ;0 I ',0 I

I

+ 28,4% 1+ 12,1 %1 + 21,7 10 -

2,3 % i -

+ 20,9

0;'0'

II +

5,7 % I (+ 1,8 %) 0/ I 4,4/ 00/ /0 I

') 9

..... ,

Aus der Tabelle 15 ist zu entnehmen, daB die Zellen bd der B. I A durchweg groBer, bei B. I B zumeist kleiner geworden sind. Es ist also so wie bei Typ A und Typ B. Bei Typ B. Ie ist dann wieder mit zwei Ausnahmen, gleich wie bei' Typ C, eine ZellvergroBerung festzustellen. Dazu paBt, daB die Narbenpapillen von B. IA und B. Ie groBer, die von B. I B kleiner sind als bei B. I. Aber die Typen A-C zeigen die Veranderungen vid gleichmaBiger als die B. I A-B. Ie.

383

· Trisorne Mutanten der Oenothera odorata

Tabelle 16

I

Flache der Flache der Epiderrniszellen ganzen Petalen Epiderrniszellen Iganzen Brakteen

I

B.I A B.I B B.Ic

+ 15,6% -10,9% (- 1,2%)

+ «,0% 4,6% + 4,2%

+22,4% (+ 1,3%) +15,8%

+ 133,4% + 39,6% + 80,0%

In der Tabelle 16 sind die Epidermiszellen der Petalen und Brakteen zu der Gro13e dieser in Beziehung gesetzt. Bei der B. fA sind die Petalen (ganze Flache) urn 44% gro13er als die der B. f. Die Epidermiszellen haben aber nur urn 15,6% zugenommen. Foiglich mUssen es mehr sein als bei der B. f. Bei B. f B sind die Petalen urn 4,6%, die Zellen urn 10,9% kleiner geworden. Demnach mu13 auch hier die Zahl der Zellen zugenommen haben, und so ist es auch bei B. f c. Entsprechendes haben wir bei den Brakteen. Bei diesen bleibt die Vergro13erung der Epidermiszellen weit hinter der VergroBerung der Brakteen zurUck. Obwohl die Werte nur zum Teil statistisch gesichert sind, sieht es doch so aus, als ob ganz allgemein bei den B. fA - B. f c im Gegensatz zu den Befunden bei Typ A - Typ C eine Zellvermehrung eintreten wUrde.

11. Die Kreuzungen cler T risomen mit 1. II 3 Die l. IIIt mit ungetupften Petalen ist ebenfalls halbheterogam. Nur die l-Korner sind aktiv. Deshalb konnen in diesen Kreuzungen nur l. v bzw. l. fA usw. auftreten. Da aber die l. f mit odorata-Plastiden schon als Em.bryonen absterben, konnte das auch bei dies en Kreuzungen so sein. Der Samenansatz war sehr schlecht. Unter den Keimlingen konnten die l. v bald identifiziert werden; sie sind an den Kotyledonen mit weiBgelber Basis sowie an den schmalen gelbgrUnen Blattern zu ei"kennen. Tabelle 17 Typ A x l. II . . . . . . . . . . . . . . . . . Typ B x I. II ................. Typ C x l. II .................

Keirnl.

l. v

103

79 63 50

75

90

l. I A - c 13 7 37

Sa. 92 70 87

Ansf. 11

5 3

Davon waren es in allen Kreuzungen zusammen 192 (Tabelle 17). Von ihnen deutlicli verschieden waren insgesamt 57 Keimlinge. Ihre Kotyledonen waren viel starker ausgebleicht; nur zwei winzige, wei13gelbe Folgeblattchen, oft rot gefarbt, wurden noch gebildet. Keiner von diesen Keimlingen entwickelte sich weiter. Sie sind sicher die nicht lebensfahigen l. fA -l. f c gewesen. Bemerkenswert ist nur, daB sie nicht wie die l. f schon frUhzeitig als Embryonen abstarben, sondern erst als pikierte Keim-

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J.' SCHWEMMLE, Trisome Mutanten der Oenothem odorata

linge. Aber auch bei den B. IA-B. Ie haben wir fine bessere Entwicklung als bei der B. 1. Uberblicken wir die hier besprochenen Versuche, so sehen wir, daB in Selbstungen der Oe. odorata die Trisome Typ A verhaltnismaBig hiiufig auftritt. Wird sie geselbstet, so spaltet sie den Typ B und Typ Cab, die aber auch direkt aus der Oe. odorata entstehen konnen. Die Anteile der Typen B und C sind immer etwa dieselben in den Selbstungen, was bei einer Erklarung ihrer Entstehung zu berticksichtigen sein wird. Typ B spaltet Typ Cab. Wird letzterer geselbstet, so ist er in den Aufzuchten dieser nahezu ausschlie13lich allein vorhanden. Die Kreuzungen haben dann ergeben, daB durch den Pollen, mit gelegentlichen Ausnahmen, nur der unveranderte v- Komplex der Oe. odorata vererbt wird, ebenso auch durch etwa die Halfte der Eizellen. Bei Typ A haben wir dann noch solche mit einem irgendwie verandertEln I-Komplex, der mit IA bezeichnet wurde. Wie bei Typ A Eizellen mit 18 bzw. Ie entstehen, bei Typ B die Eizellen mit Ie, die, durch v-Schlauche befruchtet, zur Entstehung von Typ B und Typ C ftihren, kann nur durch zytologische Untersuchungen geklart werden. Diese werden auch zu berticksichtigen haben, daB, wenn auch nicht haufig, Eizellen mit einem 8chromosomigen abgeanderten v-Komplex entstehen. Die genetischen Untersuchungen mit den verschiedensten Trisomen wurden nur insoweit behandelt, als sie die Grundlage ftir die angeschlossenen zytologischen Untersuchungen sind. Es ist deshalb zweckma13ig, eine Zusammenfassung erst am Ende der abschlieBenden Arbeit von BUCHNER zu bringen. Ebenso wird, urn Wiederholungen zu vermeiden, hier auf eine Besprechung der einschlagigen Literatur verzichtet. Diese ist zudem kiirzlich durch ARNOLD zusammeng~stellt worden. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. SCHWEMMLE, Erlangen, Botanisches Institnt.