Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten der Oenothera odorata II

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(Aus dem Botanischen Institut der Universitat Erlangen)

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten der Oenothera odorata II Von

Christa Dittmann Mit 3 Abbildungen im Text. (Eingegangen am 31. 3. 1956)

A. Einleitung In den Aufzuchten der Komplexheterozygoten Oe. odorata mit den Komplexen v und I trat erstmals 1927 und von da an immer wieder in den folgenden Jahren eine als Typ A bezeichnete abweichende Pflanze auf, die von SCHWEMMLE einer eingehenden genetischen Analyse unterzogen wurde (SCHWEMMLE 1956). Sie erwies sich als Trisome, die in der Meiose regelma13ig den normalen v-Komplex und einen abgeanderten 8chromosomigen I-Komplex (IA) bildet. Da im Pollen nur der 7chromosomige v- Komplex iibertragen wird, ist die Selbstung also eine Riickkreuzung und gibt wieder Typ A und die Homozygote v . v. Daneben spaltet aber Typ A bei Selbstbestaubung regelma13ig in einer bestimmten Haufigkeit eine weitere Trisome ab, Typ B, die sich genau so verhalt wie Typ A. Sie bildet die Eizelle v bzw. I B, dazu aber wieder regelma13ig einen neuen 8 chromosomigen I c-Komplex, der in Verbindung mit dem v-Komplex eine dritte Trisome, Typ C, gibt. Da iiberdies Typ C direkt aus Typ A entstehen kann, ergibt sich somit folgender Zusammenhang zwischen den drei Trisomen: Abspaltungsschema Typ A========:------\ se1tt

I

Typ A

Typ B

Typ C

selbst

[--

Typ B

I

Typ C selbst

I

Typ C Die allgemeinen zytologischen Grundlagen, die diesem genetischen Verhalten zugrunde liegen, wurden durch HAUSTEIN (1956) aufgeklart. Mit

CHRISTA DITTMANN

576

Hilfe del' Krtuzungen der drd Trisomen mit Oe. Berteriana und Oe. mollissima konnte dann Bt:CHNER, die in den Trisomen vorliegenden Extrachromosomen bestimmen. Darauf soIl aber erst im zytologischen Teil eingegangen werden. Obwohl also die Genetik und Zytologie der drei Trisomen klargestellt sind, sollten doch noch an Hand von Kreuzungen der drei Trisomenmit den Homozygotm Oe. argentinea (ha· ha), Oe. scabra (hsc· hsc), Oe. longiflora (hl· hl) und mit den Halbheterogamen Oe. campylocalyx (ck . cl) bzw. Oe. oakesiana (ok· 01) das bereits vorhandene Material erweitert bzw. die zytologischen Ergebnisse von BUCHNER bestatigt werdm. Letzteres war auch deshalb wtinschenswert, da BUCHNER in ihrm Untersuchungen auf die Erscheinung einer bestimmten, erstaunlich hiil).fig auftretenden Translokation stie13. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. J. SCHWEMMLE, bin ich fUr die Anregung zu dieser Arbeit, fUr die tJberlassung des Samenmaterials sowie fiir die bestiindige Anteilnahme, die er mir ~iihrend der genetischen Untersuchungen zuteil werden HeB, zu tiefstem Dank verpfliehtet. Ebenso miichte ieh Herrn Dozent Dr. E. HAUSTEIN meinen aufriehtigen Dank ausspreehen fUr die Unterstiitzung, die er mir wiihrend des zytologisehen Arbeitens angedeihen lieB.

B. Material und Methode Das Samenmaterial stammte aus Aufzuchten von SCHWEMMLE. Methode der Aussaat bzw. Aufzueht sowie Messungen siehe SCHWEMMLE (1938). Die Aufzuchten wurden mit Protokollnummern verse hen, und zwar geben die beiden ersten Zahlen die fortlaufende i'lummer, die beiden letzten das Jaufende Jahr an. Die Samen wurden nicht ausgeziihlt, ebensowenig wurden die Keimprozente bestimmt. FUr die zyto-. logisehen Untersuchungen wurden in der Zeit von 8 bis 11 Uhr vormittags junge Knospen abgenommen undin Alkohol-Eisessig 2: 1 fixiert. Zur Fiirbung der Quetschpriiparate wurde die Karminessigsiiure-Methode nach HEITZ angewandt.

c.

Genetischer T eil

Selbstungen der trisomen Mutanten Typ A, B und C Typ A, B, emit odorata Plasma bzw. Berteriana Plasma wurden in den Jahren 1952 und 1953 geselbstet. In den Selbstungen der drei trisomen Formen traten auBer den schwachlichen v . v-Pflanzen keine normalen v . JPflanzen auf. Deshalb kann man Typ A, B und C nach CATCHESIDE, FORD und RENNER kompensiert monomorph Trisomische bezeichnen. Sie gehtiren in die Gruppe der Anisotrisomischen Mutanten. Wie Tabelle 1 mit den Aufzuchten des Jahres 1952 und 1953 zeigt, stimmen diese mit den entsprechenden Befunden von SCHWEMMLE (1956) vollig tiberein. Neben den reinen v· v Homozygoten sind auch die verschiedenen von SCHWEMMLE (1956) im einzelnen klassifizierten v . v ahl~-

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

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lichen Abweichungen aufgefiihrt. Diese wurden jedoch nicht genauer untersucht, urn die Arbeit nicht ins Uferlose zu fiihren .. Die geringe Haufigkeit der v . v in den Kreuzungen mit od. Plasma ist bei der groJ3eren Sch.wachlichkeit dieser Typen im od. Plasma ohne weiteres verstandlich und besagt nichts iiber die Haufigkeit, mit der sie tatsachlich gebildet werden. Infolge der gleichen Ergebnisse, die in den Aufzuchten in den Jahren 1952 und 1953 erzielt wurden, sind die Kreuzungsresultate in einer Tabelle zusammengefaBt worden. Tabelle 1 Selbstungen von Typ -4, B, C mit od. PI. und Bert. PI. in den Jahren 1952 und 1953 Typen TypA od. PI. TypB od. PI. TypC od. PI. TypA Bert. PI. TypB Bert. PI. TypC Bert. PI.

v·fA I

V·

77 69,4% -

IB

8 7,2% 54

84,4% -

119 70,8% -

-

-

7 4,2% 180 84,9% -

I

V·

Ie

V·

v

11 9,9% 1 1,6% 38 66,7%

13 11,7% 8 12,4% 17 29,8%

19 11,3% 7 3,3% 144 72,4%

23 13,7% 24 11,3% 53 26,6%

A~~~i- i A:f~!~~::r 2· 1,8% 1 1,6% 2 3,5% -

1 0,5% 2 1%

I

111 100% 64 100% 57 100% 168 100% 212 100% 199 100%

Die Kreuzungen der Trisomen Typ A, B und C Wie schon SCHWEMMLE (1956) gezeigt hat und auch durch die frliheren Kreuzungen von BUCHNER b€·statigt werden konnte, sind auch fiir die in dieser Arbeit untersuchten Kreuzungen, die die drei Trisomen Typ A, B und C charakterisierenden Merkmalspragungen in allen Verbindungen auJ3erst deutlich. Die Identifizierung der Typen ist deshalb in allen Fallen eindeutig moglich. Eine Beschreibung der neuauftretenden Komplexverbindungen eriibrigt sich also. Beziiglich der charakteristischen Merkmale dad auf SCHWEMMLE (1956) verwiesen werden. Wie bei den Selbstungen wurde auch bei den Kreuzungen auf eine Aufgliederung der v . v Typen verzichtet und die abweichenden Formen jeweils als Abweicher gezahlt. Vergleicht man bei SCHWEMMLE (1956) die Haufigkeit, mit der diese abweichenden v-Komplexe gebildet werden, so zeigt sich, daB die Zahlenverhaltnisse praktisch dadurch nicht beeinfluBt werden. Fiir die zytologischen Untersuchungen spielt diese Vernachlassigung ebenfalls keine Rolle, da ja nur die Komplexverbindungen mit den IA-, IB-, Ie-Komplexen untersucht werden. Bis auf die campylocalyx- und oakesiana- Kreuzungen sind aIle Kreuzungen in zwei aufeinander folgenden Jahren aufgezogen worden. Da die jeweiligen Ergebnisse aber in ersichtlicher Weise keine Abweichungen voneinander zeigten, wurden diese jeweils in den nachfolgenden Tabellen 2-6 zusammengefaBt.

578

CHRISTA DITTMANN

Tabelle 2 Typ .4., B, C (od. PI. und Bert. PI.) x ha· ha in den Jahren 1952 und 1953

I

Typen

IA' ha

lB' ha

36 33%

3 2,8% 73 29,5%

Typ A od. PI. Typ B od. PI. TypC od. Pl. Typ A Bert. PI. Typ B Bert. PI. TypC Bert. Pl.

I c. I I

v . ha 63 57,8% 160 64,8% 85 68 % 53, 65,4% 59 59,6% 74 57,4%

6 5,5% 9 3,6% 40 32% 6 7,4% 3 3% 53 41,1%

1 1,2% 35 35,4%

21 25,9%

ha

I I

I

Ab- dZahl weicher Pfl 1 1,9% 2 0,8%

109 247

-

125

-

81

2 2% 2 1,5%

99 129

Normale zu Trisomen 63 : 46 57,8% : 42,2% 160 : 87 64,8% : 35,2% 85 : 40 68% : 32% : 28 53 65,4% : 34,6% 59 : 40 59,6% : 40,4% 74 : 55 57,4% : 42,6%

Tabelle 3 Typ A, B, C (od. PI. und Bert. Pl.) x hsc' hsc in den Jahren 1952 und 1953

I

Typen TypA od. PI. TypB od. PI. TypC od. PI. Typ A Bert. PI. TypB Bert. PI. TypC Bert. PI.

IA' hsc

I

I

lB' hsc

I

Ic' hsc

I

11 16 8,3% 5,8% \ 12 51 8,8% 37,5% 102 47,4% 3 3 3,3% 3,3% 4 49 3,5% 42,6% 21 41,1%

56 29,2%

38 41,3%

v' hsc

I

I I

Normale zu Trisomen

Ab- Zahl weicher d. Pfl.

192 \107 : 85 55,7% : 44,3% : 63 136 73 53,7% : 46,3% 215 111 : 104 51,7% : 48,3% : 44 92 48 52,1%: 47,9% : 54 115 61 53,1 % : 46,9% : 21 51 30 58,9% : 41,1%

107 55,7% \ i% 73 53,7% 2 111 51,7% 0,9% 48 52,1% 1 61 53,1% 0,8% 30 58,9%

Tabelle 4 Prot Nr' 5952 6352 6752 1653

I

Typ A, B, C (Bert. Pl.) x hl· hl in den Jahren 1952 und 1953 Typen Typ A Bert. Pl. Typ B Bert. PI. TypC Bert. PI. Typ A Bert. Pl.

IfA· I

I I

hl

lB' hl

15 46,9%

2 6,3% 5 62,5%

1 3,1% 0

-

7 70% 0

7 36,8%

1 5,3%

Ic' hl

V·

hl

12 37,4% 3 37,5% 3 30% 11 57,9%

I I I Ab- d.Zahl weicher Pfl.

Normale Trisomenzu

I

12 : 20 37,4% : 62,6% 3 :5 37,5%: 62,5%

2 6,3%

32

8

I

10

3

19

30% : 70% 11 :8 57,9%: 42,1%

:7

;

,.., j .f,

3_

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

Tabelle 5 Typ A, B, C (od. PI. und Bert. PI.) Typen

lA· ck

lB· ck

Ic· ck

TypA od. PI. TypB od. PI. TypC od. PI. TypA Bert. PI. Typ B Bert. PI. TypC Bert. Pl.

21 22,8%

3 3,3% 43 48,3%

3 3,3% 4 4,5% 19 39,9% 4 3,9% 1 1,5% 39 35,6%

20 19,6%

1 1% - 31 45,6%

X

'f·ck

ck· cl im Jahre 1953

Iweicher Ab- I Zahl I d. PfI.

~,2%

i

57!:!

63 92 68,5% I 42 89 47,2% 27 46 I 59,1% 77 102 75,5% 33 3 68 48,5% 4,4% 69 108 64,4%

Normale zu Trisomen 63 : 29 68,5% : 30,5% 42 : 47 47,2%: 52,8% 27 : 19 59,1 % : 39,9% 77 : 25 75,5% : 24,5% 33 : 35 48,5% : 51,5% 69 : 39 64,4% : 35,6%

Tabelle 6 Typ A, B, C (Bert. PI.) x ok· 01 im Jahre 1953Typen TypA Bert. PI. TypB Bert. PI. TypC Bel-t. PI.

IlA. I ok

lB· ok

22 17,7%

2 1,7% 1 16,7%

-

-

I Ic· ok

I

'f.

ok

86 77% 5 I 83,3% , 36 91 28,3% II 71,7% 1 0,8%

I

Iw:c~erl d~~~.1 1 0,8%

112

-

6

-

127

Normale zu Trisomen 86 : 26 77% : 23% 5 : 1 83,3% : 16,7% 91 : 36 71,7% : 28,3%

In den verschiedenen Kreuzungen der Typen A, B, emit Homozygoten und Halbheterogamen wurden als Mutterpflanzen teils solche mit od. Plasma, teils mit Bert. Plasma verwandt. Es sollte dadurch einmal untc-rsucht werden, ob das Plasma auf das Verhiiltnis von Normalen zu Trisomen tinen EinfluB hat. Weiterhin sollte aber auch auf Unterschiede in der GroBe, der Wuchsform, der Hypanthien- und Petalenliinge bei Pflanzen mit verschiedenem Plasma geachtet werden. Zuniichst wollen wir uns mit dem Verhiiltnis Normale zu Trisomen beschiiftigen, und zwar im speziellen in den Kreuzungen mit ha . ha, hsc . hsc und ck . cl. Es fiillt auf, daB die Verhiiltniswerte in den ha . ha-Kreuzungen 2 : 1, in den hsc . hsc- Kreuzungen 1 : 1 und in den ck . cl- Kreuzungen 2: 1 bzw. 3: 1 sind. Ein Grund hierfiir konnte sein, daB schon von vornherein weniger Is-Samenanlagen gebildet werden. Wie von SCHWEMMLE (1951) aber schon mehrfach ausgefiihrt wurde, ist eine Bestimmung des Samenanlagenverhiiltnisses auf Grund von Kreuzungsergebnissen nicht ohne wei teres moglich. In Abhiingigkeit von der verschiedenen Affinitiit des Flora, Bd_ 143

39

14

580

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CHRISTA DITTMANN

Pollens zu den beiden Samenanlagen kann namlich auch bei gleichem Verhaltnis der Samenanlagen j edes mogliche Verhaltnis realisiert sein. Trotz dieser grundsatzlichen Schwierigkeit spricht aber eine Reihe von Faktoren dafUr, da13 auch bei den Trisomen Typ A, B, C ein Samenanlagenverhaltnis von 1: 1 vorliegt. Zunachst haben aIle diesbezuglichen Untersuchungen gezeigt, da13 bei den Oenotheren der Raimannia-Gruppe weder Gonenkonkurrenz noch Polarisation der Spindel vorkam (SCHWEMMLE 1956, HUBER, LEUCHTMANN). Man wird also mit gro13er Wahrscheinlichkeit auch fur die Trisomen diese Erklarungsmoglichkeit ausscheiden durfen. Nicht ausgeschieden werden kann dagegen die Moglichkeit, von def HERZOG berichtet, da13 namlich n 1 Samenanlagen in den verschiedenen Entwicklungsstadien von der Embryosackmutterzelle bis zum fertigen Embryo- . sack in ihrer Entwicklung gehemmt werden. Viel wesentlicher ist es demgegenuber aber, da13 wir in der von SCHWEMMLE aufgedeckten wechselnden Affinitat zwischen Samenanlagen und Pollenschlauchen, jedenfalls bei den Oenotheren der Raimannia-Gruppe, einen ganz entscheidenden Faktor mit Sicherheit kennen, durch den die Zahlenverhaltnisse bei Kreuzungen bestimmt werden. Die in den Kreuzungen gefundenen, von dem 1: 1 Verhaltnis abweichenden Zahlenverhaltnisse sind also nicht die Folge einer verschiedenen Haufigkeit der Samenanlagen; es ist auch schwer verstandlich, warum sich in den einzelnen Kreuzungen so verschiedene Werte ergeben. Sie sind vielmehr bei Zugrundelegung des 1 : 1 Verhaltnisses der Ausdruck fUr die verschiedene Affinitat der Pollenschlauche zu den Samenanlagen. 1m folgenden sollen nun die Kreuzungsergebnisse, dieaus den Kreuzungen von Typ A, B, emit Oe. argentenia, Oe. scabra und Oe. campylocalyx resultieren, den en von v . I X ha . ha, hsc . hsc und ck . cl gegenubergestellt werden. Die Aufzuchten der Kreuzungen von v· I mit ha· ha, hsc· hsc und ck· cl sind von SCHWEMMLE eben falls im Jahr 1953 durchgefuhrt worden. Die Ergebnisse dieser Kreuzungen hat Herr Prof. SCHWEMMLE freundlicherweise fur diese Arbeit zur Verfugung gestellt.

+

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle Rerrn Prof. SCHWEMMLE fUr sein Entgegenkommen meinen besonderen Dank auszusprechen.

Kreuzungen aus anderen Jahren konnen wegen der oft betrachtlichen Schwankungen in den Affinitatswerten in Abhangigkeit von Au13enbedingungen usw. nicht herangezogen werden. Vor der weiteren Besprechung darf darauf hingewiesen werden, da13 in den verschiedenen Kreuzungen von Typ A, B, C weder die Anzahl der Kapseln noch die Anzahl der ausgelegten Samen berucksichtigt wurden. Es wurden weiterhin samtliche

gM,

~.i

4 ,

i.

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

Kreuzungen des Jahres 1953 v· I od PI. x ha·ha

v· I Bert. PI. x ha·ha v·Iod. PI. x hsc·hsc

v· I Bert. PI. x hsc·hsc v·Iod. PI. x ck· cl

v· I Bert. Pl. x ck·cl

I

Ergebnis der Kreuzungen

581

Tahelle 7

I Ve.a rh··lt-! Kreuzungen der Jahre I Ergebnis der IVerh~ltKreuzungen 1952 u. 53 nIS

nIS

v·ha I·ha 397 423 v·ha I·ha

1: 1,1

374 499 433 544 v·hscI·hsc

1: 1,3 1: 1,2

421 393 v·hsc I·hsc

1: 0,9

670 647 551 487 v·ck I·ck

1: 0,96 1: 0,9

875 753 v·ck I·ck

1: 0,9

793 742 818 1010

1: 0,9 1: 1,2

TypA-C od. PI. x ha·ha TypA-C Bert. PI. x ha·ha TypA-C od. PI. x hsc·hsc, TypA-C Bert. PI. x hsc·hsc TypA-C od. PI. x ck·cl TypA-C Bert. Pl. x ck· cl

v·ha

Is·ha

208 v·ha

173 Is·ha

167

142

v·hsc

Is·hsc

291 v·hsc

Is·hsc

139

119

v·ck

Is·ck

132 c·ck

95 Is·ck

179

99

252

1: 0,83

1: 0,85

1: 0,86

1: 0,85

1: 0,7

~:

0,6

ha und Is· ha, die z. B. in den Kreuzungen Typ A-C od. Plasma X ha . ha ausgezahlt wurden, zusammengenommen und dann die absoluten Zahlen in Beziehung zueinander gesetzt und das Verhaltnis v . ha : I sha bestimmt. In entsprechender Weise wurden auch die einzelnen Teilergebnisse eines Jahres in den verschiedenen Kreuzungen von V· I mit ha . ha, hsc . hsc und ck . cl zusammengefa.6t und dann die absoluten Zahlen miteinander verglichen. Wenn wir nun mit dem Vergleich entsprechender Kreuzungen beginnen, so sind in den Kreuzungen V· I (od. Plasma und Bert. Plasma) X ha . ha die v . ha im Gegensatz zu den I . ha durchschnittlich etwas in der Minderheit. Nach SCHWEMMLE (1951) ziehen zwar die 1- und die vSamenanlagen die ha- Pollenschlauche etwa gleich gut an, wenn auch die Affinitat zu den ha-Schlauchen nicht gro.6 ist. Fur die Jahre 1952 und 1953 durfte aber nach den Zahlen der Tabelle 7 die Affinitat der ha-Schlauche zu den I-Samenanlagen etwas gro.6er gewesen sein als zu den v-Samenanlagen 1m ubrigen sind diese geringen Unterschiede fur unsere spezielle Frage ohne gro.6ere Bedeutung; denn in den Kreuzungen Typ A-C (od. Plasma und Bert. Plasma) X ha· ha sind immer die v . ha in der Mehrzahl und das Verhaltnis V· ha: Is· ha betragt ungefahr 1: 0,8. Die ha-Pollenschlauche werden somit von den I s-Samenanlagen zweifellos schlechter angezogen als von den I-Samenanlagen. V·

39*

I I II I Z iii MLMlA_liiSo,

582

as" ,

CHRISTA DITTMANN

Betrachten wir nun die Kreuzungsergebnisse von v . I (od. Plasma und Bert. Plasma) X hsc . hsc. Nach SCHWEMMLE (1951) haben die I-Samenanlagen eine groBere Affinitat als die v-Samenanlagen zu den hsc-Pollenschlauchen. 1m Jahre 1953 hat sich das Verhaltnis jedoch ganz leicht zu Gunsten der v· hsc verschoben. Das entsprechende Verhaltnis V· hsc: Is . hsc in den Kreuzungen Typ A-O (od. Plasma und Bert. Plasma) X hsc . hsc betragt 1: 0,86, so daB wir also auch daraus wieder auf Erniedrigung der Affinitat h-hsc durch Ubernahme der v-Chromosomen in den Is-Komplexen schIieBen dtirfen. Allerdings ist der Unterschied in den Affinitaten 1-hsc und Is-hsc wesentlich geringer als bei den ha· ha-Kreuzungen. Die Kreuzungsergebnisse von v· I (od. Plasma und Bert. Plasma) X ck . c1 zeigen, daB das Verhaltnis v· ck : I . ck im Durchschnitt 1: 1 ist. Auch RUHL hatte in seinen Kreuzungen V· I X ck· cl einen Wert von 50% V· ck: 50% I· ck gefunden. Die Affinitat der normalen v- und 1Samenanlagen zu den ck-Pollenschlauchen ist also gleich groB. Das Verhaltnis v . ck : 18 . ck in den Kreuzungen Typ A - 0 (od. Plasma und Bert. Plasma) dagegen ist 1 : 0,7 bzw. 1 : 0,6. Auch dieses Ergebnis wtirde wieder daftir sprechen, daB die Affinitat der Is-Samenanlagen zu den ck-Pollenschlauchen kleiner ist als die Affinitat der I-Samenanlagen zu den ckSchlauchen. Interessant 1st in dies em Zusammenhang auch das Ergebnis der oakesiana-Kreuzungen. Die Oe. oakiseana tibertragt als halbheterogame Komplexheterozygote nach HEYMER im Pollen nur den ok-Komplex. In der Kreuzung v . I X ok . 01 traten dabei nach HEYMER aber neben 58 v . ok nur ein I· ok auf. Die Affinitat der I-Samenanlagen zu den ok-Pollenschlauchen scheint also auBerst gering zu sein. In den Kreuzungen Typ A -0 Bert. Plasma X ok . 01 wurden neben 182 v . ok aber 63 Is· ok gezahlt. In diesem FaIle ware die Affinitat I -ok durch Ubernahme einiger 'vChromosomen also betrachtlich angestiegen. Leider liegen aber tiber die v . I X ok· ol-Kreuzungen keine weiteren Angaben vor, so daB das im Vergleich zu den tibrigen Kreuzungen so auffallend abweichende Ergebnis kaum gesichert erscheint. Zusammenfassend konnen wir also wohl sagen, daB die Ergebnisse bei Kreuzung der drei Trisomen mit den Homozygoten bzw. Halbheterogamen Oe. argentinea, scabra, campylocalyx und oakesiana einen deutlichen Hinweis geben, da./3. die Affinitaten zwischen den I-Samenanlagen und den ha-, hsc-, ck- (und eventuell ok-) Pollenschlauchen durch Ubernahme einiger v-Chromosomen geandert werden und daB diese Anderung anscheinend durchgehend in einer Herabsetzung der Affinitat besteht.

F

4

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

583

Fiir einen Einflu13 des Plasmas hatte sich in dieser Hinsicht aber kein Hil1"weis ergeben. Ein Plasmaeinflu13 ist dagegen deutlich vor allem in der HypanthienHinge und Petalengro13e. Wie aus Tabelle 8 hervorgeht, war auch in den Trisomenkreuzungen die verlangernde Wirkung des od-Plasmas zu erkennen. Au13erdem waren die Pflanzen im Bert. Plasma allgemein etwas kraftiger und wiichsiger. Auffallende Plastidenunterschiede wurden nur in den long1:/ZoraKreuzungen beobachtet. Tabelle 8 Hypanthien- und Petalenlange in cm H ypanthienlange od. PI. Bert. PI. v' ha IA' ha lB' ha Ie' ha

1,6 2,1 1,4 1,3

v' hsc IA' hsc lB' hsc Ie' hsc 'v, ck IA' ck lB' ck Ie' ck

3,8 3,8 2,9 2,6 3,2 3,9 2,9 9 -,,0

1,7 1,8 1,4 1,3 3,4 3,7 2,8 2,5 3,3 4,2 2,8 2,5

Petalenlange od. PI. Bert. PI. 2 2,1 1,4 1,4 3,3 2,9 2,3 2,6 2,1 2,2 2,2 2

2,1 1,6 1,4 1,4 3,2 2,8 2,3 2,5 2,4 2,2 2,4 2

Die Keimlinge der Typ A-C X hI· hi-Kreuzungen gingen gro13tenteils nach dem Pikieren zugrunde. Mit od.-Plasma ergriinten die jungen Pflanzchen nicht und starben bis auf ein Exemplar, das spater als IA . hI identifiziert wurde, abo Diese eine Pflanze hatte durchwegs gescheckte Blatter. Da also Typ A, B, Cod. Plasma X hI . hZ nicht ergriinende, bald absterbende Pflanzen ergibt, so sind die od. Plastiden mit den I A • hl-, I B • hZ- und Ie· hI Kreuzungen nicht ergriinungsHihig. Das Auftreten einer gescheckten IA . hZ zeigt aber, da13 die gelegentlich yom Vater iibertragenen hi-Plastiden mindestens mit dem I A • hZ-Kern ergriinen konnen. Ebenso sind auch die Bert.-Plastiden mit denselben Komplexverbindungen ergriinungsfahig, wie die Kreuzungen Typ A, B, C Bert. Plasma X hI· hI des Jahres 1952, in denen aIle Formen normal ergriinten, zeigen. Ob die od.-Plastiden auch mit den IA . ok-, I B • ok- und Ie' ok-Kernen nicht ergriinungsfahig sind, wurde nicht gepriift. Da nach HEYMER die od. Plastiden in den v . ok bzw. I . ok nicht ergriinen, wurden aIle Kreuzungen mit Typ A, B, C Bert. Plasma durchgefiihrt.

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584

liS

A4

CHRISTA DITTMANN

D. Zytologischer Teil Auf Grund der Chromosomenanordnungen von Typ A, B, C (s. SCHWEMMLE 1938) hat HAUSTEIN (1956) die Entstehung von Typ A aus der Oe. odorata mit den 7 chromosomigen Komplexen v und I sowie von Typ B und Typ C aus Typ A bzw. Typ Bin folgender Weise aufgekHirt: Der lA-Komplex von ·Typ A entsteht aus v· I durch doppeltes Nichttrennen, indem ein I-Chromosom durch die zwei benachbarten v-Chromosomen ersetzt wird. Der lA-Komplex besitzt also sechs I-Chromosomen und zwei v-Chromosomen. Typ A ist somit nach FORD eine Monomorphe-VI. Durch einfaches Nichttrennen an einem Kettenende entsteht dann aus Typ A der IB-Komplex, der also neben flinf I-Chromosomen drei v-Chromosomen enthalt. Typ B konnte deshalb nach FORD als Monomorphe~V bezeichnet werden. Ein erneutes Nichttrennen an einem Kettenende flihrt schlie13lich vom Typ B zur Entstehung des lc-Komplexes, der also aus vier 1- und vier v-Chromo so men zusammengesetzt ist und nach FORD als Monomorphe-IV benanntwerden kann. BUCHNER ist es dann gelungen, mit Hilfe der Kreuzungen von Typ A, B, emit Oe. Berteriana und Oe. mollissima festzustellen, welche v- bzw. I-Chromosomen an der Entstehung der drei Trisomen beteiligt sind. Unter Benutzung der Kreuzungen der drei Trisomen Typ A, B, C mit den Homozygoten Oe. argentenia (ha· ha) bzw. Oe. scabra (hsc· hsc) und der Halbheterogamen Oe. campylocalyx (ck . cl) sollte nun diese spezielle Frage erneut von einem anderen Ausgangspunkt aus gelost werden. Die zytologischen Untersuchungen von jeweils 100 bis 200 Diakinesen der 18 Kombinationen mit od. bzw. Bert. Plasma hatte bei entsprechenden Diakinesen keinen Unterschied zwischen den beiden verschiedenen Plasmen ergeben, lediglich die Verbindung mit dem ha-Komplex der Oe. argentenia machte darin eine Ausnahme; darauf solI jedoch erst spater eingegangen werden. Auffallend war allgemein der schnelle Ablauf der Diakinesen, der vor allem bei Pflanzen der Konstitution IA . ha und IA . hsc beobachtet wurde. Eine weitere Schwierigkeit flir das Erkennen der Diakinesen war die haufige Knauelbildung der Chromosomeri.kette. Die Chromosomenketten waren au13erdem haufig zerbrochen. Einen Kettenzerfall beobachteten schon RUDLOFF und SCHMID, ARNOLD und BUCHNER. Der haufige Kettenzerfall steht wohl in Zusammenhang mit den Au13enbedingungen; denn die Sommermonate in den Jahren 1952 und 1953 waren sehr hei13 und nach KISCH begiinstigen Trockenheit und hohere Temperatur den Zerfall der Ketten. Moglicherweise wird er nach ARNOLD auch durch das iiberzahlige Chromo-

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

585

som herbeigeftihrt, und zwar beeinflu13t dieses Chromosom nicht nur die eigene Kette sondern auch den Bindungsausfall in den tibrigen Chromosomenketten und -ringen.

Die Bestimmung der chromosomalen Zusammen"setzung der Komplexe lA, lB. Ie Der Bestimmung der Extrachromosomen wird folgende von HAUSTEIN (1952) angegebene Endenbezifferung zugrunde gelegt, wobei die von SCHWEMMLE (1952b) und ARNOLD angegebene Numerierung der Chromosomen berticksichtigt ist: v

1 (VI) 2; 7 (v 7 ) 4; 1= 2 (11)3; 1 (17)4; ha = 1 (hal) 2; 13 (ha 7 ) 14; hsc = 1 (hsc l ) 4; 13 (hsc 7 ) 14; ck = 1 (Ck1) 4; 11 (Ck7) 6; =

10

(va) 14; 13

(v,) 12; 11

(v 5 ) 8);

5

(v 6 ) 6;

9 (1 2)10; 13

(Ia)14; 11

(1,)12;

(15)8;

6

(16)7;

3

(v 2 ) 9;

5

3 (ha 2 ) 4;

5 (haa) 6;

7 (ha,) 8;

9 (ha 5 ) 10; 11 (ha 6 ) 12;

2 (hsc 2 ) 7;

3 (hsc a) 6;

5 (hsc,) 8;

9 (hsc 5 ) 10; 11 (hsc 6 ) 12;

3 (Ck2) 12; 13 (cka) 8;

5 (ck,) 2;

14 (Ck5) 7;

9 (Ck6) 10;

1. Typ A Wie oben gesagt wurde, entsteht der Typ A durch doppeltes Nichttrennen auf der gleichen Seite nach dem folgenden Schema: Chromosomenanordnung der Normalen v . I

Doppeltes Nichttrennen

Chromosomenanordnung von Typ

t·

I

.

/\

'-../

V'.

f\__,/f\...,!/\'.,.:l\'..,:l\..• .1f\

.....:

/\

/\

IA ....... / \........

AlA

f\ f\ f\ (\

\./

\,.'

\j

',i

o-.../f\.f\./\. . f\. /\../-D

Abb.1.

Da das Nichttrennen an jedem Chromosom des I-Komplexes eintreten kann, kommen nach HAUSTEIN (1956) folgende sieben Moglichkeiten ftir Typ A bzw. ftir den lA-Komplex in Betracht: a = 1 (VI) 2; b=2(I1)3; c = 2 (1 1) 3; d = 2 (1 1) 3; e = 2 (II) 3; f = 2 (11) 3; g =2(11)3;

3 (v 2) 9; 3 (v 2) 9; 9 (1 2) 10; 9 (12) 10; 9 (1 2) 10; 9 (12) 10; 9(12)10;

9 (12) 10; 10 (va) 14; 10 (va) 14; 13 (1a) 14; 13 (13) 14; 13 (13) 14; 13(1a) 14;

13 (1a) 14; 13(1a) 14; 13 (v,) 12; 13 (v,) 12; 12 (1,) 11; 12 (1,) 11; 12(1,)11;

11 (1,) 12; 11(1,)12; 11 (14) 12; 11 (v 5) 8; 11 (v 5) 8; 5 (15) 8; 5(15)8;

5 (15) 8; 5(15)8; 5 (15) 8; 5 (15) 8; 5 (v o) 6; 5 (vo) 6; 5(16)7;

6 (16) 7; 6(16)7; 6 (16) 7; 6 (16) 7; 6 (10) 7; 7 (v 7) 4; 7 (v 7) 4;

1 (17) 4; 1(17)4; 1 (17) 4; 1 (17) 4; 1 (17) 4; 1 (17) 4; J(v])2;

1 .

. .t

: 1.41 itiIUaa::22ZI_

586

bSI

s&2221 t21&J£M&&&

CHRISTA DITTMANN

Eine dieser siebe:!!, Moglichkeiten stellt den wirklichen fA-Komplex dar. Um diese nun zu bestimmen, sollen im folgenden die Chromosomenanordnungen, die aus der Verbindung der sieben moglichen fA-Komplexe mit den Komplexen ha . ha, hsc . hsc und ck . cl resultieren, der Reihe nach mit den tatsachlich beobachteten Chromosomenk;onfigurationen verglichen~ werden. Tabelle 9 Beobachtete Chromosomenanordnungen von fA' ha, fA' hsc, fA' ck. Anordnungen, die nur bei Pflanzen mit ad. PI. vorkommen

Anordnung der gefundenen Diakinesen 2 3 20 2 4 3 4

fA' ha

fA·hsc

x 20 + 2 x 40 x 20 + 40 + 5 + 2 x 40 + 5 x 20 + 40 + 7 x 20 + 40 + 3 x 20 + 40 + 5 x 20 + 7

+

3

2 x 20

+2

+2 x

20

x 40

40

I

+3

Anzahl der untersuchten Diakinesen 218

+5 66

114 2 x 20 + 60 + 5 2 x 20 + 11 . . bedeutet ringfiirmige Anordnung der Chromosomen, z. B. 4er-Ring. Fehlen von 0 bedeutet Chromosomenkette, z. B. 7er-Kette

o

fA'

ha

Den sieben Moglichkeiten von fA (a-g) entsprechen folgende Anordnungen von fA' ha, wobei der Ubersicht wegen die Numerierung der Chromosomen weggelassen wurde. Die Extrachromosomen sind jeweils unterstrichen. Aus Grunden der Einfachheit wurde in allen Fallen nur die Diakineseanordnung mit allen theoretisch moglichen Bindungen dargestellt. Tatsachlich ist diese aber haufig nicht verwirklicht, sondern es kommt zu verschiedenen Bindungsausfallen. Vor allem konnten Trivalentbindungen fast nie beobachtet werden. Demzufolge sind bei jeder Komplexkombination immer mehrere Anordnungen zu erwarten. Diese sind auf der rechten Seite im einzelnen angefuhrt und es macht keine Schwierigkeit, sie aus der theoretischen Konfiguration abzulesen. a) 2 x 20 2 x 20 2 x 20

+ 40 + 2 x 20 + 3 + 40 + 28 + 5

14.13 28 1>3.9-9.1010.14<) I 20 5.8-8.7 12.11 1.4-4.3 - - 14.13 = 28 20

+ 2 x 40 + 20 + 3 + 2 x 40 + 5 + 40 + 20 + 7 + 40 + 9

5.6-6.7 11.12 13.14 1.2

I

I I I I I I

5.8-8.7 11.12 13.14 1.2

9.10 I> 1.4-4.3-3.9 <)

-

I

9.10

=

+

40

+

7

b)

5.6-6.7 12.11 1.2-2.3

I

I I I I

~

.", * .XL .t

Ii: : ::::Aillli:.hiiiiEi

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen }Iutanten usw.

587

c)

0.6-6.7 1.2-2.3 11.12

10.9 2 x 40 + 2 x 20 + 3 >12.13-13.14-14.10
I

I I

I I

d)

1.2-2.3 9.10 6.7-7.8

13.14 20 + 40 + 20 +40 +3 1>8.11-11.12-12.13< I = 20 + 40 + 40 + 5 1.4-4.3 9.10 6.5-5.8 - - 13.14 20 + 40 + 20 + 7 20 + 40 + 9 e) 1.2-2.3 9.10 13.14 5.6 11.12 2 x 20 + 40 + 2 x 20 + 3 I I I I I I I 1>6.7-7.8-8.11< I = 2 x 20 + 40 + 20 + 5 1.4-4.3 9.10 13.14 5.6 11.12 2 x 20 + 40 + 7

I

I I I I

f)

9.10 11.12 13.14 2.3-3.4 5.6 3 x 20 + 40 + 20 + 3 I I I I I I I t,4.7-7.8-8.0< I = 3 x 20 + 40 + 0 5.6 3 x 20 + 20 + 7 9.10 11.12 13.14 2.1-1.4 3 x 20 + 9 g) 9.10 11.12 13.14 5.8-8.7 2.1 3 x 20 + 40 + 20 + 3 I I I I I I I >7.4-4.3-3.2< I =3x20+40+5 9.10 11.12 13.14 5.6-6.7 2.1 3 x 20 + 20 + 7 3 x 20 + 9

Wie def Vergleich der Chromosomenanordnungen, die aus den sieben Moglichkeiten von fA· ha resultieren, mit den tatsachlich beobachteten Anordnungen von h . ha zeigt, scheiden von vornherein die Moglichkeiten f) und g) aus; denn es kame fur sie nur die beobachtete Anordnung 3 X 20 40 5 in Frage. Durch die Anordnungen der Moglichkeiten a) und e) lassen sich die beiden gefundenen 4er-Ringe und damit die 1. und 3. Anordnung nicht erklaren. FUr b), c) und d) trifft dagegen lediglich die beobachtete Anordnung 3 X 20 40 5 nicht zu.

+

+

+ +

fA·

hsc

Nunmehr wollen wir uns mit den sieben Kombinationsmoglichkeiten der fA . hsc befassen und auch hier einen Vergleich zwischen theoretischen und gefundenen Chromosomenanordnungen durchfuhren. a)

5.8 11.12 13.14 10.9 1.4 3 x 20 + 2 x 20 + 5 I I I 1>9.3-3.6-6.7-7.2-2.1< 1=3 x 20 + 20 + 7 5.8 11.12 13.14 10.9 1.4 3 x 20 + 9

I I I I b)

1.4 0.8 11.12 7.2-2.3

14.13 = 3 x 1>3.9-9.10-10.14
II I I I I I

20 + 20 + 40 + 3 20 + 40 + 5 20 + 20 + 7 20 + 9

, - . . . . , " " , " - , . - . . " , -• •

",

j

688

CHRISTA DITTMANN

c)

3.6-6.7 1.4 5.8 11.12

" 10.9 1>12.13-13.14-14.10
I

I

II

I

=

2 x 28 + 48 + 2 x 28 +3 2 x 28 + 48 + 28 + 5 2 x 28 + 48 + 7

d)

1.4 9.10 3.6-6.7 0.8

II I I

13.14

2 x 28 + 48 + 2 x 28 +3

13.14

2 x 28 + 48 + 7

I I 1>8.11-11.12-12.13
I

1.4 9.10 3.2-2.7 5.8 -

--

e)

1.4 9.10 13.14 2.3-3.6

II I I

I I I

11.12

I

I> 6.5----,5.8-8.11
1.4 9.10 13.14 2.7-7.6

3 3 3 3

=

11.12

x 28 + 28 + 48 + 3 x 28 + 48 + 5 x 28 + 28 + 7 x 20 + 9

f)

9.10 11.12 13.14 1.4

I I I I

5.8

3 x 28 + 2 x 28 + 5

5.8

3 x 28 + 9

I I I 1>4.7-7.2-2.3-3.6-6.5
9.10 11.12 13.14 1.4

-

-

g)

5.8 9.10 11.12 13.14 2.1-1.4-4.7 [::::::::,2.7::::::::1 5.8 9.10 11.12 13.14 2.3-3.6-6.7

I

I I I II

=

4 x 28 + 48 + 3 4 x 28 + 68 + 1 4 X 28 + 7

Von den Anordnungen von h· hsc, die den sieben Moglichkeiten von (a-g) entsprechen, entfallen sofort diejenigen der Moglichkeiten a) und f), da fUr sie lediglich die Anordnung 4 X 28 7 beobachtet wurde. Bei der Kombination b) bzw. e) konnen wir eine vollstandige Ubereinstimmung der moglichen und der beobachteten Chromosomenanordnungeri feststellen. In den Moglichkeiten c) und d) kann lediglich die Anordnung 4 X 28 7 nicht erklart werden. FUr g) trifft die beobachtete Anordnung 3"X 28 40 5 nicht zu. fA

+

+

+

+

IA' ck Durch Kombination der sieben verschiedenen fA-Komplexe mit dem Komplex ck, erhalten wir die im folgenden dargestellten Chromosomenanordnungen. a) 10.9

I

i>9.3-3.12-12.11-11.6-6.7-7.14-14.13-13.~-8.5-5.2-2.1
10.9

20 20 15

b) 4.1 3.12-12.11-11.6-6.7-7.14

I I

/

I

I

4.1 3.2-2.5-5.8-8.13-13.14

3.9

9.10-10.14

28 + 108 + 3 =

20 + 88 + 5 20 + 138

+ +

28 13

+

1.4

I =

1.4 11

589

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw. c) 1.4 5.2 - 2.3 - 3.12 10.9 2 x 20 + 60 II I 1>12.11-11.6-6.7-7.14-14.10
+5

d)

2 x 20

+ 60 + 5

8.5-5.2-2.3-3.12-12.13

2 x 20 2 x 20

+ 11

e) 9.10 4.1 11.8-8.13-13.14-14.7-7.6

2 x 20

+

9.10 4.1 8.11-11.6-6.7-7.14-14.13

J.1b UL--8.13=====-1 II

111

9.104.1

-

=

116--~/· = 2 x 20

-- ' 11.12-12.3-3.2-2.5-5.6

2 x 20

f)

+ 100 + 1 60

+

5

+ 100 + 1 + 11

.

9.10 12.3 - 3.2 - 2.5 4.1 2 x 20 + 60 I I 1>5.8-8.13-13.14-14.7-7.4
g)

9.10 7.14-14.13-13.8-8.5-5.2 20 I I I> 7.4-4.1-1.2==----==:=1 = 20 9.10 7.6-6.11-11.12-12.3-3.2 20

+5

+ 100 + 3 + 80 + 5 + 13

BeimVergleich der theoretischen Anordnungen entsprechend den der sieben Moglichkeiten von IA mit den beobachteten Konfigurationen von I A • ck, fallen sofort die Moglichkeiten a, b und g weg. Dafiir sind aber die Anordnungen von c, d, e und f mit den beobachteten voIlig identisch. Vergleichen wir nun abschlieBend die Ergebnisse der h . ha, IA . hsc und I A • ck Kreuzungen untereinander, so konnen wir fur Typ A eindeutig die Moglichkeiten a, fund g ausschlie13en, wahrend zwischen den Moglichkeiten b, c, d und enoch keine sichere Elltscheidung getroffen werden kann. Diese mussen nun mit dem Typ B bzw. Typ C gepruft werden.

2. Typ B Typ B bzw. der IB-Komplex entsteht aus Typ A durch einfaches Nichttrennen an einem Kettenende nach folgendem Schema:

fA

o-.. ./\. l'. . .r·\./\. . /\. rO

Einfaches Nichttrennen ;:

o-... ..r\./\./\..(\. ....J·~·'--O

Chromosomenanordnung von Typ A

Chromosomenanordnung von Typ B

lB

o-..

.!/'\~r\./r\. /\~..:--o

0

X

: s au,.

..., 3 , ( .

590

A

CHRISTA DITTMANN

Da d\ls Nichttrennen an beiden Kettenenden stattfinden kann, gibt es zu jeder Moglichkeit von Typ A zwei Moglichkeiten von Typ B. In den Selbstungen, sowie in den Kreuzungen mit I· I mtiBten diese beiden Typen B natitrlich die gle.ichen Chromosomenanordnungen besitzen, auch wenn sich die Paare aus verschiedenen Chromosomen zusammensetzen. In den anderen Kreuzungen dagegen wird der Unterschied ohne weiteres ersichtIich. Wie schon im genetischen TeiI berichtet wurde, waren aber aIle Pflanzen mit dem I B- Komplex einheitlich, so daB wir die begrtindete Annahme machen dtirfen, daB Typ B bzw. der IB-Komplex nur durch eine der beiden Moglichkeiten dargestellt wird. 1m foIgenden werden nun die zu den noch in Frage kommenden I A Komplexen gehorenden IB-Komplexe zusammengestellt; mit b l , CI USW. ist dabei jeweils derjenige IB-Komplex bezeichnet, der durch ein Nichttrennen am linken Ketteilende mit b2 , C2 usw. der durch Nichttrennen am rechten Kettenende entstanden ist. 2 (II) 3; 3 (v 2) 9; 6(16)7; 4(17)1; lB-b 1 = 1 (VI) 2; 3 (v 2) 9; 6 (16) 7; 4 (17) 1; lB-b 2 = 2 (II) 3; 3 (v 2) 9; 6 (16) 7; 4 (17) 1; lA-c = 2 (II) 3; 9 (1 2) 10; 6(16)7; 4 (I7}1; lB-c 1 = 2 (II) 3; 3 (v 2) 9; 6 (16)7; 4 (17) 1; lB-c 2 = 2 (II) 3; 9 (1 2) 10; 6(16)7; 4 (I7}1; lA-d =2(11)3; 9(12)10; 6(16)7; 4(I7}1; lB-d 1 = 2 (II) 3; 9 (1 2) 10; 6(16)7; 4(I7}1; lB-d 2 = 2 (II) 3; 9 (12) 10; 6(16)7; 4(17)1; lA-e =2(11)3; 9(12)10; 6(16)7; 4 (I7}1; lB-e 1 = 2 (II) 3; 9 (12) 10; 6(16)7; 4(17)1; lB-e 2 = 2 (II) 3; 9 (1 2) 10; 7 (v 7) 4; 4 (I7}1; IA-b

dazu:

dazu:

dazu:

dazu:

=

10 (v3)14; 14 (I3}13; 12 (14) 11; 8 (15) 5; 10 (va) 14; 14 (1a) 13; 12 (14) 11; 8 (15) 5; 10 (va) 14; 13 (v 4) 12; 12 (14) 11; 8 (15) 5; 10 (va) 14; 13 (v 4) 12; 12 (14) 11; 8 (15) 5; 10 (va) 14; 13 (v 4) 12; 12 (14) 11; 8 (15) 5; 10 (va) 14; 13 (v 4) 12; 11 (v 5) 8; 8 (I5) 5;

14(1a) 13; 13 (v 4) 12; 11 (v 5) 8;

8(15)5;

10 (va) 14; 13 (v 4) 12; 11 (v 5) 8; 8 (15) 5;

14 (1a) 13; 13 (v 4) 12; 11 (v 5) 8;

5 (v 6) 6;

14(1a) 13; 12(14)11; 11 (v 5) 8;

5 (v 6) 6;

14 (1a) 13; 13 (v 4 ) 12; 11 (V5) 8;

5 (v 6 ) 6;

14 (1a) 13; 12 (14) 11; 11 (v 5) 8;

5 (v 6 ) 6;

Ein Vergleich der einzelnen IB-Komplexe zeigt nun, daB es in Wirklichkeit nur ftinf verschiedene Moglichkeiten fUr IB gibt; denn drei IB-Komplexe sind identisch mit je einem zweiten und ergeben damit auch die gIeichen Chromosomenkonfigurationen, und zwar ist b 2 = cl ; c2 = d l und

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

591

e

d 2 = l , so daB wir also lediglich die fiinf Moglichkeiten b l , c l , d l , el und e 2 priifen miissen. Die tatsachlich beobachteten Chromosomenanordnungen in den Verbindungen des IB-Komplexes mit den Komplexen ha, hsc und ck gibt Tabelle 10. Tabelle 10 Beobachtete Chromosomenanordnungen von lB' ha, lB' hsc, lB' ck. Anordnung der gefundenen Diakinesen

Anordnungen, die nur bei Pflanzen mit od. PI. vorkommen

I

Anzahl der untersuchten Diakinesen

3 x 20 + 40 + 5 20 + 2 x 40 + 5 20 + 2 x 40 + 5 20 + 20 + 40 + 7 40 + 40 + 7 40+40+ 7 20 + 40 + 9 40 + 11 40 + 11 3 x 20 + 40 + 5 lB' hsc 2 x 20 + 40 + 7 2 x 20 + 80 + 3 lB' ck 20 + 20 + 11 20 + 13 bedeutet ringformige Anordnung der Chromosomen, z. B. 4er-Ring. Fehlen von 0 bedeutet Chromosomenkette, z. B. 7er-Kette. lB' ha

176

138 112

o

lB· ha Den fiinf Moglichkeiten von IB (b l -e 2) entsprechen folgende Anordnungen von lB' ha: bI )

5.6-6.7 11.12 2.1

I

I

I I I :>1.4-4.3-3.9-9.10-10.14<]

5.8-8.7 11.12 2.1

-

14.13

20 + 40 + 2 x 20 + 5

I = 20 + 40 + 20 + 7

- - 14.13

20 + 40 + 9

cI )

5.6-6.7 1.2-2.3

12.11 40 + 40 + 20 + 5 :>3.9-9.10-10.14-14.13--!..13.12<] I = 40 + 40 + 7 5.8-8.7 1.4-4.3 - - 12.11 40 + 20 + 9 40 + 11

I

I I

dI )

1.2-2.3 6.5-5.8

10.9 40 + 40 + 20 + 5 r>8.11-11.12-12.13-13.14-14.10:> I = 40 + 40 + 7 1.4-4.3 6.7-7.8 - - 10.9 40 + 20 + 9 40 + 11

I

I I

eI )

1.2-2.3 9.10 14.13

6.5 20 + 40+20+20+5 :>13.12-12.11-11.8-8.7-7.6<: I = 20 + 40 + 20 + 7 1.4-4.3 9.10 14.13 - -6.5 20 + 40 + 9

I

I I I I

e 2)

9.10 13.14 6.5 2.3-3.4

11.12 3 x 20 + 40 + 20 + 3 ;>4.7-7.8-8.11<] I =3x20+40+5 9.10 13.14 6.5 2.1-1.4 11.12 3 x 20 + 20 + 7 3 x 20 + 9

II

I III I

4l

592

·Ib;

a

up

f

CHRISTA DITTMANN

Der Vergleich der Chromosomenanordnungen, die aus den ftinf Moglichkeiten von I B • ha hervorgehen, mit den tatsachlich beobachteten Anordnungen von I B • ha in TabeIle 10 zeigt, da13 die Kombination e 2 von vornherein entfaIlt, denn flir sie kame nur die gefundene Konfiguration 3 X 20 X 40 5 in Frage. Durch die Kombinationen b i und e1, die im Endergebnis die gleichen Anordnungen besitzen, konnen nur ein 4er-Ring und maximal drei Bivalente erklart werden. EbenfaIls gleiche Anordnungen haben die Kombinationen ci und d i . FUr sie wtirden aIle beobachteten Anordnungen mit zwei 4er-Ringen und au13erdem 20 40 9 und 40 11 zutreffen.

+

+

+

+

IB· hsc

Durch Kombination der ftinf IB-Komplexe (b I -e 2) mit dem hscKomplex entstehen ftinf verschiedene Kombinationen von I B • hsc, den en folgende Anordnungen zukommen: hI) 5.8 11.12 13.14 1.4 2 x 20 + 2)(20+7 II I I I r>14.10-10.9-9.3-3.6-6.7-7.2-2.1
1.4 5.8 7.6-6.3

12.11 2 x 20 1>3.9-9.10-10.14-14.13-13.12
I II I I

+ + + +

20 + 40+5 40 + 7 20 + 9 11

dl )

3.6-6.7 1.4 5.8 10.9 40+20+2x20+5 I I I I I 1>8.11-11.12-12.13-13.14-14.10
13.14 = 2 x 1>6.5-5.8-8.11-11.12-12.134.7-7.2-2.3-3.6-6.5-5.8-8.11
II I I I

20 + 20 + 40 +5 20 + 40 + 7 20 + 20 + 9 20 + 11 x 20 + 2 x 20 + 7 x 20 + 20 + 9 x 20 + 11

Die Kombinationen b i und e 2 konnen beim Vergleich ihrer Anordnungen mit den tatsachlich beobachteten Konfigurationen (TabeIle 10) gestrichen werden, da bei ihnen der 4er-Ring, der immer wieder beobachtet wurde, nicht auftritt. Die aus den Moglichkeiten cI , d l und e1 sich ergebenden Anordnungen stimmen dagegen mit den beobachteten Anordnungen von I B • hsc vollstandig tiberein.

¥

.. f.

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisonien Mutanten usw.

593

lB' ck ck~Komplex

Die Kombinationen mit dem ordnungen:

ergeben folgende An-

hI) 4.1 14.7-7.6-6.11-11.12 28 + 88 + 5 I 1>1.2-2.5-5.8-8.13-13.14<1 I = 88 + 7 14.10-10.9-9.3-3.12 28 + 13 4.1 15 cl )

4.1

}i

3.9-9.10-10.14-14.7-7.6-6.11-11.12

I 3.2 -

2.5 -

3.12 5.8 -

/ 8.13 -

13.12

28 + 88 + 5 = 28 + 68 + 7 28 + 128 + 1 28 + 13

dl )

4.1

3.12-12.13-13.8

4.1

3.2 -

II

I

el ) 4.1 9.10

II

I I

4.1 9.10

2.5 -

10.9 28+28+68+5 1>8.11-11.6-6.7-7.14-14.10<1 1=28+68+7 5.8 - - 10.9 28+28+11 28+13

6.5-5.2-2.3-3.12-12.13 2 x 28 + 88 + 3 I> 6.11 - 11.8 - 8.13<1 = 2 x 28 + 68 + 5 6.7 -7.14

e2 ) 9.10

I I

9.10

14.13

2 x 28 + 118

2.3-3.12,--12.11

4.1 28 + 28 + 68 + 5 1>11.8-8.13-13.14-14.7-7.4<) 1= 28 + 68 +7 2.5 - 5.6 - 6.11 4.1 28 + 28 + 11 28 + 13

I

Die Kombination b l entfallt, da theoretische und gefundene Anordnungen vollstiindig differieren. In den Anordnungen von CI kommt das 2. Bivalent nicht, wohl aber der 6er- und 8er-Ring vor. Durch die Konfigurationen von d l und e2 lassen sich die beiden Paare, nicht aber der 8erRing erklaren. Die Kombinationen mit el stimmen dagegen in ihren Anordnungen mit den gefundenen Konfigurationen vollstiindig tiberein. Zusammenfassend kann also gesagt werden: Durch die Untersuchungen der lB' ha, lB' hsc und lB' ck-Kreuzungen werden die Moglichkeiten b l und b 2 sicher ausgeschlossen, da sie jeweils flir zwei Typen nicht in Frage kommen. Vollstandig tibereinstimmend mit den Kreuzungen lB' hsc und lB' ck wurden die Kombinationen mit el befunden. Da aber ftir lB' hsc auch die Moglichkeiten C I und d l zutreffen und diese Moglichkeiten auch fUr lB' ha bis auf die Anordnungen 3 X 28 48 5 und 2 X 28 48 7 richtig sind, sowie auch fUr lB' ck nicht mit voller Sicherheit ausgeschlossen werden konnen, mUssen die Moglichkeiten dl und el noch mit Typ C geprUft werden.

+

+

+

+

594-

CHRISTA DITTMANN

3. Typ C Typ C bzw. der la-Komplex entsteht aus Typ B ebenfalls durch einfaches Nichttrennen an einem Kettenende nach folgendem Schema: v Chromosomenanordnung von Typ BIB

Einfaches Nichttrennen

v' Ia '/,.

Chromosomenanordnung von Typ C Ia

0--\/\./\./\./\,r0 0

CY·\.../\. /\./\fO 0

o O-'. ./\/\/\ . rO

0

Abb.3.

Da das Nichttrennen einmal am entgegengesetzten Ende der Kette, wie beim IB-Komplex, das andere Mal am gleichen Kettenende einsetzen kann, gibt es flir jeden IB-Komplex auch zwei Ia-Komplexe. Den noch zu prtifenden IB-Komplexen CI , d l und el entsprechen daher folgende Ia-Komplexe: IB-C 1 = 2 (II) 3; 3 (v 2) 9; 10 (va) 14; 13 (v 4) 12; 12 (14) 11; 8(15)5; 6(16)7; 4(17) 1;

dazu: Ia-c a = 2(1,)3; 3(V2)9; 10 (va)14; 13 (v,) 12; 11 (v.) 8; 8 (15)5; 6(1.)7; 4(17)1; la-c.

=

1 (VI) 2; 3 (v2) 9; 10(va)14; 13 (v.) 12; 11(1.)12; 8 (15) 5; 6 (I.) 7; 4 (17) 1;

lB-d 1

=

dazu: Ia-d s

=

2 (11)3; 8(15)5; 2 (11) 3; 5 (v.) 6;

Ia-d,

9 (12 ) 10; 10 (va)14; 13 (v.) 12; 11 (v.) 8; 6(1.)7; 4(17)1; 9 (12) 10; 10 (va) 14; 13 (v.) 12; 11 (v 5) 8; 6(1.)7; 4(17)1;

= 2 (11)3; 3 (v2) 9; 10 (va)14; 13 (v.) 12; 11 (v 5) 8; 8 (15) 5; 6 (16)7; 4 (17) 1;

IB-e1

= 2(11)3; 9(12 )10; 14(Is)13); 13 (v.) 12; 11 (v 5) 8; 5(v.~

dazu: Ia-e s

6(1.)7; 4(17)1;

= 2 (11) 3; 9 (12) 10; 14 (Ia) 13; 13 (v,) 12; 11 (v,,) 8; 5(v.)6; 7(V7)4; 4(17)1;

la-e.

= 2(11)3; 9(12)10; 10(va)14; 13 (v,) 12; 11 (v.) 8; 5 (v.) 6; 6 (1.) 7; 4 (17) 1.

Auch beim Vergleich der I a- Komplexe kann man wie bei Typ B beobachten, daB wieder einige miteinander identisch sind, und zwar ist d4 = Cs und e4 = ds, so daB also nur die vier Moglichkeiten cs' c4, ds und es zu prtifen sind.

Genetische und zytologische Untersuc.hungen an trisomen Mutanten usw.

595

Tabelle 11 Beobachtete Chromosomenanordnungen yon Ie' ha, Ie' hsc, Ie' cit Anordnung der gefundenen Diakinesen

Ie' ha

Ie' hsc Ie' ck

28 28 28 28 28 28

+ + + --:+ --:-

48 28 28 48 28 13

+ + + + +

11

28 28 28 28

+ --:+ +

28 28 28 28 20 --:- 13

+ + + +

28 + 9 11 88 + 3 11

Anordnungen, die nur bei Pflanzen mit od. Pl. yorkommen

48 + 5 48 + 7 28 + 9

28 + 48 + 48 + 5

9

28 + 48 + 9

I Anzahl der untersuchten Diakinesen

192

151 112

8 bedeutet ringfiirmige Anordnung der Chromosomen, z. B. 4er-Ring. Fehlen von 8 bedeutet Chromosomenkette, z. B. 7er-Kette

lc' ha Die moglichen Chromosomenanordnungen von Ie' ha, die aus del' Kombination von Ie (c 3 -e 3 ) mit dem ha-Komplex resultieren, lauten folgendermaJ3en: cs) 6.5-5.8 3.4-4.1 48 + 48 + 7 1 1>8.11-11.12-12.13-13.14-14.10-10.9-9.3<) 1= 48 + 11 6.7-7.8 3.2-2.1 15

c 4) 5.6-6.7 11.12

1.2 48 + 2 x 28 + 7 1>12.13-13.14-14.10-10.9-9.3-3.4-4.1<) 1= 48 + 28 + 9 5.8-8.7 11.12 - -1.2 48 + 11 1

I I

ds )

1.2-2.3 9.10

6.5 48+2>28+7 1>10.14-14.13-13.12-12.11-11.8-8.7-7.6<3 1=48+28+9 1.4-4.3 9.10 _.--6.5 48+11

I

1I

e s) 9.10 6.5 2.1-1.4

13.14 2 x 208 + 28 + 48 + 5 1>4.7-7.8-8.11-11.12-12.13<3 I = 2 x 28 + 48 + 7 9.10 6.5 2.3-3.4 - - 13.14 2 x 28 + 28 + 9 2 x 28 + 11

1I II I

Beim Vergleich del' theoretisch moglichen Chromosomenanordnungen mit den tatsachlich beobachteten entfallt von vornherein die Moglichkeit c3 , da keinerlei Ubereinstimmung vorhanden ist. In den Kombinationen c, und d 3 sind wedel' zwei 4er-Ringe noch drei Paare nebeneinander moglich und auf Grund diesel' Erwagungen entfallen die genannten Kombinationen ebenfalls. Durch die Moglichkeit e3 dagegen lassen sich aIle Konfigurationen Flora, Bd. 143

40

~g

.,' i .l

t.

CD

jI'

596

CHRISTA DITTMANN

mit zwei bzw. drei Bivalenten und einem 4er-Ring erklaren, nicht zu deuten sind dagegen die Anordnungen 20 40 40 5, 20 40 9 und 20+ 13.

+

+

+

+

+

Ie' hse Den vier Moglichkeiten von 10 entsprechen folgende Anordnungen von 10 , hsc: ca)

4.1 7.2-2.3 8.5 20+20+40+7 II I o>3.9-9.1O-10.14-14.13-13.12-12.11-11.8
5.8 4.1 12.11 I I I 1>1.2-2.7-7.6-6.3-3.9-9.1O-10.14-14.13-13.12
9

da)

4.1 2.7-7.6 I I I

10.9 i>6.5-5.8-8.11-11.12-12.13-13.14-14.10
4.1 2.3-3.6 -

I

=

- - 10.9 20 + 20 + 40 + 7 20 + 40 + 9 20 + 20 + 11 20 + 13

ea)

9.10 1.4 13.14 I I I 1>4.7-7.2-2.3-3.6-6.5-5.8-8.11-11.12-12.13
Ie' ek Durch Kombination der vier Moglichkeiten von 10 mit dem Komplex ck resultieren folgende Anordnungen: c a)

1.4 3.9-9.10-10.14-14.7-7.6-6.11-11.8 20 + 100 + 3 3.12-12.13-13.81' ______ - = 20 + 60 + 7 II ~ 1.4 ~13.2 - 2.5 - 5.8 ---20 + 138

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

597

c4 )

14.10-10.9-9.3-3.12

1.4

I

I> 12.13-13.8-8.5-5.2-2.1 <)

I

14.7-7.6-6.11-11.12

-

1.4

= =

20 80 20 15

+ 80 + 5 +7 + 13

d a)

1.4 12.13-13.8-8.11-11.6 10.9 I I -11>6.7-7.14-14.10<) I - - 10.9 1.4 12.3 - 3.2 - 2.5 - 5.6

=

20 20 20 20

+ 20 + 80 + 3 + 80 + 5 + 20 + 11 + 13

e a)

9.10 5.6-6.11-11.8-8.13

4.1 1>13.14-14.7-7.4<) I 4.1 9.10 5.2-2.3-3.12-12.13

I I I

=

20 20 20 20

+ 20 + 80 + 3 + 80 + 5 + 20 + 11 + 13

Die Kombinationen c3 und C4 entfaIlen, da jeweils nur die beobachtete Anordnung 20 13 zutreffen wiirde. Dafiir lassen sich durch die Anordnungen der Kombinationen d 3 und e3 aIle beobachteten Konfiguraiionen erkUiren. Vergleichen wir schlie13lich die Ergebnisse der Ie' ha-, Ie' hsc- und Ie' ck-Kreuzungen miteinander, so konnen wir fiir Typ C die Moglichkeit c3 als vollig unzutreffend ausschlie13en. Wdterhin enWillt die Moglichkeit c4 , da sie sowohl fiir Ie' ha als auch Ie' ck nicht in Frage kommt, ebenso auch die Moglichkeit d 3 , da sie nur fiir die bEObachteten Anordnungen von Ie' ck giiltig ware. Nur die Moglichkeit e3 laBt die Anordnungen von Ie' hsc, Ie' ck sowie teilweise auch von Ie' ha erklaren. Mit der Identifizierung des Ie-Komplexes mit der Moglichkfit Ie-e 3 sind nun aber auch die beiden anderen Komplexe h und IB festgelegt. Die MoglichkEit Ie-e 3 leitet sich namlich allein von der Moglichkeit IB-e 1 ab, die damit also eindeutig bestimmt ist. Die )ioglichkeit IB-e 1 dagegen ist nicht mehr eindeutig von nur einem lA-Komplex abzuleiten, sie kann namlich in gkicher Weise von der Moglichkeit IA-d wie auch von del' Moglichkeit IA-e abgeleitet werden, die wir beide flir den lA-Komplex zunachst zugelassen haben. Beim nochmaligen Vergleich der theoretisch moglichen Anordnungen mit dfn wirklich beobachteten Anordnungen trifft aber die nahere Wahl auf die Moglichkeit e. Durch die Moglichkeit d konnen im FaIle I A • ha wohl die zwei 4er-Ringe, nicht aber die drei Bivalente erklart werd£-ll. 1m FaIle IA . hsc ist aber die theoretische Anordnung der Moglichkeit d 3 X2 0 40 + 7 vollig falsch. Durch die Moglichkeit e sind fiir IA . ha wohl diejenigen beobachteten Anordnungen, die zwei 4er-Ringe besitzen, nicht zu rrklaren, flir I A • hsc stimmen aber die theoretischen und beobachteten Anordnungen in dies em speziellen FaIle iiberein.

+

+

40·

.CJ ..

1.$

L, 1M till":

598

""'''ILS

-4

CHRISTA DITTMANN

Damit haben wir also die Komplexe lA, IB und Ie bestimmen konnen, Sie haben folgende Konstitution: lA

=

1B

=

Ie

=

lA-e : 2 (ll) 3; 9 (12) 10; 14 (1a) 13; 12 (1() 11; 11 (t'o) 8; 5 (t'o) 6; 6 (10) 7; 4(17)1; IB-e 1 : 2 (11) 3; 9 (12) 10; 14 (1a) 13; 13 (v() 12; 11 (ra) 8; 5 (t'o) 6; 6 (16) 7; 4(17)1; le-e a : 2 (11) 3; 9 (12) 10; 14 (1a) 13; 13 (v() 12; 11 (v 5 ) 8; 5 (ro) 6; 7 (v 7 ) 4; 4(17)1;

Erklarung der bisher unbestimmbaren Anordnungen von IA' ha, I B • ha und Ie' ha Bei der Besprechung der drei Komplexverbindungen lA' ha, IB' ha und Ie' ha hatten wir immer wieder darauf hinwdsen miissen, daB zwar die Mehrzahl der beobachteten Anordnungen mit den theoretisch gefundenen iibereinstimmten, in keinem Fall aber aIle, und zwar handelte es sich im dl1zelnen urn folgende Konfigurationen, die durch die oben gegebene Bestimmung der drei Komplexe lA, I B und Ie nicht erkliirbar waren: lA, ha 2 x 20 + 2 x 40 + 3 20 + 2 x 40 + 5

IB' ha 20 + 2 x 40 + 5 40+40+7 40 + 11

Ie' ha 20 + 2 x 40 + 5 20 + 40 + 9 20 + 13

Wenn wir nun eine Erkliirung dieser Ausnahmeanordnungen versuchen, so ist zuniichst daran zu erinnern, daB genau dieselben Verhiiltnisse auch von ARNOLD und von BUCHNER bei ihren Kreuzungen beobachtet wurden, wo ebenfalls auch innerhalb ganz bestimmter Kreuzungen unerkliirbare Anordnungen auftraten, Vor allem mit den Erscheinungen in den Ergebnissen ~on BUCHNER besteht insofern volle Ubereinstimmung, als bei ihr abweichende Anordnungen in den Verbindungen lA' B, IB' B und Ie' B auftraten, Durch eine einfache Annahme einer reziproken Translokation zwischen zwei B-Chromosomen (bzw zwischen zwei l-Chromosomen bei ARNOLD) war es jedoch moglich, aIle Ausnahmen zu erkliiren, Dieselbe Moglichkeit besteht nun auch bei unseren abweichenden Anordnungen bei den ha-Kreuzungen. Die Komplexverbindung I A • ha hat nach unserer Bestimmung des IA-Komplexes folgende mogliche Anordnungen: 1 (hal) 2-2 (11) 3

I

9 (12) 10

I I

1 (17) 4-4 (ha 2 ) 3

I

9 (ha 5 ) 10

40 + 2 x 20 + 2 x 20 + 3 40 + 2 x 20 + 20 + 5 40 + 2 x 20 + 7

po

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomrn Mutanten usw.

599

Damit nun aus 48 + 28 + 28 + 28 + 28 + 3 die Anordnung 28 + 28 + 48 + 48 + 3 entstehen kann, mussen zwei Bivalente durch Translokation zweier Chromosomen einen 4er-Ring bilden. Dafiir kamen zunachst die Bivalente 9-10 und 13-14 in Frage. Da die abweichenden Anordnungen nur in Verbindung mit dem ha- Komplex auftreten, ist wohl anzunehmen, daB die Translokation zwischen den ha-Chromosomen 9.10 und 13.14 stattgefunden hat. Durch eine Translokation zwischen den haChromosomen 9.10 und 13.14 konnen die Chromosomen 9.14 und 10.13 bzw 9.13 und 10.14 entstehen. In beiden Fallen wiirde mit den Chromosomen 9 (1 2 ) 10 und 13 (13) 14 ein zweiter 4er Ring entstehen unddie beobachteten Anordnungen 28+28+48 + 48 + 3 und ebenso 28 + 48 + 48+5 waren damit sofort zu erklaren. Ubertragen wir jetzt diese Annahme einer Translokation zwischen 9 (has) 10 und 13 (ha 7 ) 14 auf lB' ha, so kommen wir zu folgendem Bild: 1.2-2.3 10.14-14.13

I

I I

1.4-4.3 10.9

-

65 48 1>13.12-12.11-11.S-S.7-7.6< 1= 48 9.13 6.5 48 48

+ 48 + 28 + 5 + 48 + 7 + 28 + 9 + 11

Es entstehen also auch hier wieder gerade die abweichenden Anordnungen: 28 + 48 + 48 + 5 und 48 + 48 + 7 und 48 + 28 + 9 und 48 + 11. In Verbindung mit dem Ie-Komplex schliel3lich ergibt sich folgendes Bild: 6.5 2.1-1.4

I I I

6.5 2.3-3.4

13.14-14.10

+ 48 + 48 + 5 28 + 13

28

I = 28 + 48 + 9

1>4.7-7.S-S.11-11.12-12.13
9.10

Wiederum entstehen auf diese Weise die Anordnungen 28 + 48 + 48 + 5,28 + 48 + 9 und 28 + 13, d. h., durch dieselbe Translokation zwischen zwei ha-Chromosomen 9.10 und 13.14 zu 9.13 und 10.14 (bzw. 9.14 und 10.13) ergeben sich aIle beobachteten Abweichungen. Damit gewiimt die gegebene Erklarung aber eine hohe Wahrscheinlichkeit; denn bei dem regelmal3igen Auftreten der Abweichungen in allen drei Kreuzungen wird man auch eine fur aIle gemeinsame Ursache annehmen mussen. DaB die angegebene Translokation auch die einzige ist, die diese Anforderung erfullt, laBt sich durch Anschreiben der anderen noch denkbaren Translokationen zwischen zwei ha-Chromosomen ohne Muhe beweisen. Darauf braucht aber nicht naher eingegangen zu werden. Auffallend ist, daB bei der angegebenen Translokation wieder das Chromosom 13.14 eine Rolle spielt. Auch bei ARNOLD und BUCHNER sind die Chromosomenenden 13 und 14 an der Translokation beteiligt.

...·

,..£

i

114i41iiU::= £L

600

:a

Pi

CHRISTA DITTMANN

Weiterhin ist bemerkenswHt, dal3 die durch Translokation entstandenen Anordnungen mit einer Ausnahme nur bei Pflanzen mit odorata-Plasma beobachtet wurden. Nur die Anordnung 20 13 bei Ie· ha kam auch in Verbindung mit Berteriana-Plasma vor. Warum die Translokationw gerade zwischen den beiden ha-Chromosomen 9.10 und 13.14 so regelmiil3ig auftn,ten und warum sie in den Verbindungen mit den ande-ren Komplexen hsc bzw. ck nicht in Erscheinung traten, ist vorlaufig ebensowenig zu erklaren wie die Tatsache, dal3 gerade der B-Komplex in Verbindung mit den drei Komplexen lA, lB und Ie immer eine ganz bestimmte Translokation mit so grol3er Haufigkeit erfahrt (BUCHNER) oder der l-Komplex in dem genetischen Milieu del' claricoloris (ARNOLD). Zweifellos besteht zwischen allen drei Erscheinungen ein innerer Zusammenhang; denn es ware ein merkwiirdiger Zufall, dal3 in allen drei Fallen immer die Chromosomenenden 13 und 14 beteiligt sind . . Die Verhaltnisse liegen nun folgendermal3en:

+

Die Komplexe lA, lB' Ie lOs en jeweils sehr haufig in Verbindung mit dem B-Komplex die Translokation zweier B-Chromosomen, in Verbindung mit dem Komplex ha die Translokation zweier ha-Chromosomen aus. In anderen Kombinationen wurden derartige Erscheinungen nicht festgestellt. Dagegen bedingt der Komplex l-claricoloris in samtlichen, bisher untersuchten Komplexverbindungen, die Translokation zweier l-Chromosomen.

E. Dbersicht der trisomen Oenotheren des Subgenus Raimannia Abschliel3end sollen die bisher untersuchten trisomen Formen del"

Raimannia-Oenotheren nach der von RENNER, CATCHSIDE und FORD durchgefiihrten Einteilung zusammengestellt werden. a) Additiv-dimorphe Mutanten:

Oe. Berteriana lata, Oe. Berteriana tenuis, Oe. Berteriana pseudoten'/,fis, Oe. odorata tenera, Oe. odorata compacta. b) Kompensiert-monomorphe Mutanten: 1. Monomorphe VI: Typ A (aus Oe. odorata) 2. 3. 4. 5. 6.

Oe. odorata fenella, Oe. Berteriana gracilis Monomorphe V: Typ B (aus Oe. odorata) Monomorphe IV: Typ C (aus Oe. odorata) Monomorphe III: Oe. tris. gracilis (aus Oe. Berteriana) Monomorphe II : Monomorphe 1:-

Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten usw.

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Die miiglichen Konstitutionen der bei SCHWEMMLE (1956) erwahnten v . VB und v . Ve, die zytologisch nicht untersucht worden sind, wurden von

HAUSTEIN (1956) dargestellt. Danach sind es vermutlich Monomorphe III, II oder I.

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Zusammenfassung cler wesentIichsten Ergebnisse 1. Die trisomen Mutanten der Oe. -odorata, Typ A, Typ B und Typ C wurden mit den Komplexhomozygoten Oe. argentinea (ha· ha), Oe. seabra (hse· hse), Oe. Zongiflora (hZ· hZ) und mit den halbheterogamen Komplexhcterozygoten Oe. eampyloeaZyx (ek· cl) und Oe. oakesiana (ok· oZ) gekreuzt. Au13erdem wurden Selbstungen von Typ A, B und C durchgeftihrt. Aus dem Vergleich mit den Kreuzungsergebnissen der normalen v . I mit ha . ha, hse . hse und ek . el wird auf die Miiglichkeit geschlossen, da13 die Affinitat der Is-Samenanlagen zu den ha- bzw. hse und ek-Pollenschlauchen durch die ITbernahme der entsprechenden v-Chromosomen geringer geworden ist als die Affinitat der I-Samenanlagen zu diesen Pollenschlauchen. 2. Durch zytologische Untersuchung konnten von neun Kombinationen, namlich von 1.4.' ha, lB' ha, Ie' ha, 1.4.' hse, lB' hse, Ie' hse, I A • ek, lB' ek und Ie' ek die Diakinesekonfigurationen festgestellt und damit schlie13lich die Komplexe lA, IB und Ie eindeutig bestimmt werden. Die Ergebnisse von BUCHNER wurden bestatigt. 3. In den Kombinationen mit ha traten einige abweichende Chromosomenkonfigurationen auf, die durch die Annahme einer Translokation zwischen den ha-Chromosomen 9 (ha 5 ) 10 und 13 (ha 7 ) 14 zu 9.14 und 10.13 bzw. 9.13 und 10.14 erklart werden;

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CHRISTA. DITTMANN, Genetische und zytologisahe Untersuchungen usw.

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Anschrift der Verfasserin: Institut der Universitat .

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CHRISTA DITTMANN,

Erlangen, Botanisches