Untersuchung zur photosyntheseleistung von Zea mays nach anzucht unter verschiedenen lichtintensitäten

Botanisches Institut der Universitat Frankfurt/M.

Untersuchung zur Photosyntheseleistung von Zea mays nach Anzucht unter verschiedenen Lichtintensitaten ALOYSIUS WILD und ELFRIEDE MULLENBECK Mit 6 Abbildungen Eingegangen am 29. Marz 1973

Summary The photosynthetic rate of Zea mays grown under different light intensities Zea mays plants were grown under low light (5 X 10 3 erg/cm 2 • sec) and high light (12 X 10 4 erg/cm 2 • sec) conditions and the effect of light intensity during growth on the maximum photosynthetic rate, the chlorophyll and carotenoid content as well as the fresh and dry weight was studied. The high capacity for photosynthesis at high light intensities remains both the same in low-light and high-light plants. In plants grown under extreme different light intensities there occurs no essential photosynthetic adaptation. When the plants are transferred from low light into high light conditions, there are remarkable phenomena only at the first day. The chlorophyll and carotenoid content of the leaves is only slightly different between the two types of plants. The typical high chlorophyll a : b ratio of the C 4 plants differs between 3.81 in highlight plants and 3.64 in low-light plants.

Einleitung

CrPflanzen zeichnen sich durch hohe CO 2 -Fixierungsraten aus. Die Lichtsattigungskurve der Photosynthese zeigt einen hyperbolischen Verlauf mit schwer feststellbarem Sattigungspunkt. Es sind dazu Intensitaten von ca. 100 000 und mehr Lux erforderlich. In der vorliegenden Arbeit soil bei Zea mays, einem bekannten Vertreter der monokotylen C 4 -Pflanzen, festgestellt werden, ob eine Anzucht unter Starkund Schwachlichtbedingungen zu einer Variabilitat und Anpassung in der Photosynthese fuhrt. Untersuchungen von WILD und Mitarbeiter (1972) uber die Konzentration der lipophilen Plastidenchinone hatten nur einen geringen Einflug der Lichtbedingungen wahrend der Anzucht auf die Konzentration dieser StoHe gezeigt. Wir vermuteten deshalb, dag das photosynthetische Verhalten von Zea mays genetisch fixiert ist und allenfalls eine geringe Modifikation zulagt. Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 70. S. 235-244.1973.

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Material. und Methoden Fiir die Untersuchungen wurde Zea mays L., Sorte «Badischer Landmais», verwendet. Die Pflanzen wurden in Einheitserde (Fruhstorfer Erden) in Mitscherlich-Gefallen im Gewachshaus angezogen und nach 7 Tagen in die Klimakammer unter Schwachlicht gebracht. Der Versuchsbeginn, der in den Darstellungen mit null Tagen angegeben wird, erfolgte 14 Tage nach der Aussaat. Zu diesem Zeitpunkt waren bei den jungen Maispflanzen zwei Blatter entfaltet, wahrend das dritte Blatt noch eingerollt war. In parallelen Versuchsreihen wurden die Pflanzen im Schwachlicht und im Starklicht 13 Tage untersucht. Bis zu diesem Zeitpunkt waren bei den im Schwachlicht angezogenen Pflanzen drei und bei den Starklichtpflanzen vier bis fiinf Blatter Fertig entwickelt. Ais Kriterium fiir das Ende des Blattstreckungswachstums wurde der Zeitpunkt gewahlt, an dem die Spreite vollstandig aus den umgebenden Scheiden hervorragte (vgl. ESAU, 1969, S. 338). Das Leuchtfeld fiir das Schwachlicht setzte sich aus einem Sortiment von Leuchtstoffriihren zusammen (Philips 40 W/33 RS, 40 W/32 RS; Osram-L 40 W/25, Fluora 40 W/77). Die Lichtintensitat des Gesamtspektrums betrug ca. 1,6 X 10 4 erg/cm 2 . sec und im Spektralbereich 390-700 nm 4-5 >< 10 3 erg/cm 2 • sec. Ais Starklichtquelle diente eine Lampe vom Typ HQI 2000 (Fa. Osram), die in einen Breitstrahler (Typ PSH 2000 b, Fa. AEG) eingebaut war. Zusatzlich wurden in Hiihe der HQI-Lampe Leuchtstoffriihren angebracht (jeweils 1 Philips 65 W/33 (weill) und 2 Osram-L Fluora auf beiden Seiten). Die Lichtintensitat des Gesamtspektrums betrug 29-36 X 10 4 erg/ cm 2 • sec und im Spektralbereich 390-700 nm 10-12 X 10 4 erg/cm 2 • sec. Es wurde ein Hell-Dunkelrhythmus von 16 Stunden Licht zu 8 Stun den Dunkelheit gewahlt. Die Temperatur betrug 23° C. Die relative Luftfeuchtigkeit lag bei 65 %. Die Messung des CO 2 -Gaswechsels erfolgte mit einem Infrarot-Absorptionsschreiber mit durchstriimter Vergleichskiivette (URAS 2, Fa. Hartmann und Braun, Frankfurt a. M.) nach der von WILD und Mitarbeiter (1971) sowie GRAHL und WILD (1972) angegebenen Methode. Fiir die Photosynthesemessungen wurden 4-6 cm 2 grolle Blattstiicke vom distalen Drittel der Blattspreite der jeweils jiingsten, Fertig entwickelten Blattgeneration entnommen und in eine Assimilationskammer aus Plexiglas gebracht. Die Kammer befand sich wahrend des Versuches in einem Wasserbad von 25° C und wurde mit 10 l/h wasserdampfgesattigter Luft mit einem CO 2 -Gehalt von 1200 bzw. 300 ppm durchstriimt. Die Bestrahlung erfolgte mit Rotlicht Ie 610 nm. Die in der Abb.3 angegebenen Intensitaten wurden mit Hilfe der Kantenfilter RG 610 und RG 715 der Firma Schott (Mainz) im Bereich zwischen 610 und 715 nm gemessen. Fiir die Messung der Strahlungsintensitat wurde eine Thermosaule (Fa. Kipp und Zonen, Delft) und ein Mikrovoltmeter (Fa. Knick, Berlin) verwendet. Nach Messung der Dunkelatmung wurde die Lichtintensitat stufenweise erhiiht, wobei die nachst hiihere Intensitat erst nach dem Erreichen einer stationaren Photosyntheseleistung geboten wurde. Meist wurde dieser Zustand bereits nach 5 Minuten erreicht.

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Ergebnisse

Die im Sehwaehlieht angezogenen Pflanzen sind von zartem, labilen Bau und am Ende der Versuehsreihe ca. 50 em hoeh. Die ausgewaehsenen, dunnen, 1-2 em breiten Blattspreiten knieken leieht an der Grenze zur Blattseheide. Am Ende der MeBreihe waren drei Blatter Fertig entwickelt. 1m Gegensatz dazu sind die im Starklicht entwiekelten Pflanzen mehr als 100 em hoeh und zeigen einen kraftigen Habitus und festen Stand. Die Spreiten der jungsten Z. PJlanzenphysiol. Bd. 70. S. 235-244. 1973.

Photosyntheseleistung von lea mays unter verschiedenen Lichtintensitaten

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Blatter sind ca. 5 cm breit. Es bildeten sich im Verlauf der 13tagigen Versuchsperiode bis fiinf Blatter aus. Auch an den Blattquerschnitten zeigte sich ein deutlicher Unterschied zwischen den verschiedenen Anzuchten. Das Starklichtblatt ist bedeutend dicker als das Schwachlichtblatt. Ein Vergleich zeigt, daB im wesentlichen das Mesophyll zwischen den Biindelscheiden und den Epidermen im Starklichtblatt starker ausgebildet ist. Dieses im Schwachlicht wenig differenzierte Assimilationsgewebe bildet im Starklicht zum Teil Palisadenzellen aus. Die bei Monocotyledonen auftretenden bulliformen Zellen (Gelenkzellen) sind im Starklichtblatt besonders auffallig (vgl. ESAU, 1969, S 112). Die Biindelscheiden sind sowohl in Starklicht- als auch in Schwachlichtblattern charakteristisch ausgebildet. Das Ergebnis taglicher Messungen der Photosynthese ist in den Abbildungen 1-3 dargestellt. Die Versuchsreihen wurden unabhangig voneinander mehrmals reproduziert. Die maximale Photosyntheserate wurde jeweils mit Hilfe einer Lichtsattigungskurve bestimmt. Bei der Interpretation der Resultate ist auf die Wahl der BezugsgroBe zu achten. Durch die Wahl von 4 BezugsgroBen: Blattflache, Chlorophyllmenge, Frischgewicht und Trockengewicht gelangt man zu einer eindeutigen Aussage. Die Abbildung 1 zeigt die maximale Photosyntheserate bezogen auf die Flache, das Frischgewicht und das Chlorophyll der Blatter im Stark- und Schwachlicht. Be-

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Abb. 1. Maximale reelle Photosyntheserate bezogen auf die Flache, das Frischgewicht und den Chlorophyllgehalt der Blatter von lea mays im Stark- (- - -) und Schwachlicht (-); 1200 ppm CO 2 (Versuchsbeginn 14 Tage nach Aussaat; die Vorkultur der Pflanzen erfolgte jeweils im Schwachlicht).

zogen auf die Blattflache zeigen Pflanzen von Zea mays, die 14 Tage nach der Aussaat weiter im Schwachlicht gehalten werden, in den ersten Versuchstagen weiterhin konstante Werte, urn danach etwas abzufallen. Wenn die Pflanzen unter Starklicht kommen, dann sinkt die Leistung am 1. Tag zunachst abo In 2-3 Tagen kommt es allerl. Pjlanzenphysiol. Bd. 70. S. 235-244.1973.

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A. WILD und E. MULLENBECK

dings wieder zu einer Erholung. Der Photosyntheseapparat mug zunachst auf die Starklichtbedingungen eingestellt werden. Die rasche Erholung zeigt, dag keine schwerwiegenden Schaden am Photosyntheseapparat entstanden sind. Die Hohe der Photosyntheserate liegt bei ca. 50 mg C0 2 /h· dm 2 • Die hohere Leistung im Starklicht diirfte durch die wesentlich grogere Dicke der Blatter verursacht sein. Auf den Chlorophyllgehalt und das Frischgewicht bezogen stehen im Schwachlicht angezogene Maispflanzen den im Starklicht entwickelten in der PhotosyntheGeleistung nicht nacho 1m Verlauf der Versuchsperiode ergibt sich eine weitgehf ilde Obereinstimmung. Wenn man die CO 2 -Aufnahme auf das Trockengewicht der Blatter bezieht (Abb. 2), dann sind die Werte der Schwachlichtpflanzen sogar wesentlich hoher. Die Zunahme des Trockengewichts im Starklicht lagt sich dafiir verantwortlich mach en (Abb. 4 B, C). Unterschiedliche CO 2-Konzentrationen von 1200 und 300 ppm im Meggasstrom haben keinen wesentlichen Einflug auf den jeweiligen Kurvenverlauf. CO 2 als begrenzender Faktor der Photosynthese beeinflugt bei 300 ppm die Hohe der Photosyntheseleistung bei Stark- und Schwachlichtpflanzen in demselben Ausmag; die Photosyntheserate ist bei 300 ppm ca. Ya niedriger als bei 1200 ppm CO 2 • (') I-

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Abb. 2. Maximale reelle Photosyntheserate bezogen auf das Trockengewicht der Blatter von Zea mays im Stark- (---) und Schwachlicht (-); 1200 ppm CO 2 (Versuchsbeginn 14 Tage nach Aussaat; die Vorkultur der Pflanzen erfolgte jeweils im Schwachlicht).

In der Abb. 3 sind die Lichtsattigungskurven nach Anzucht im Stark- und Schwachlicht dargestellt. Die Kurven wurden fiir das Schwachlicht aus 18 und fiir das Starklicht aus 32 Messungen yom 5. Tag ab nach Versuchsbeginn ermittelt. Das fiir C- Pflanzen charakteristische Verhalten einer spaten Lichtsattigung der Photosynthese wird eindeutig demonstriert. Selbst bei 360 X 10 3 erg/cm 2 • sec Rotlicht ist noch keine vollstandige Sattigung der Photosynthese erreicht. Bezogen auf die Blattflache ist die Leistung der Starklichtblatter hoher, was sich durch die grogere Dicke der Blatter erklaren lagt. Wenn der Chlorophyllgehalt als Bezugsgroge gewahlt wird, dann ergibt sich eine weitgehende Obereinstimmung der Lichtsattigungskuryen. Der Sattigungsverlauf stellt sich bei den Schwachlichtblattern sogar noch langsamer ein und der Endwert ist etwas hoher als bei den Starklichtblattern. Eine Anzucht der Maispflanzen unter Schwachlichtbedingungen hat somit keinen Einflug auf den «Sonnencharakter» des Photosyntheseapparates. Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 70. S. 235-244. 1973.

Photosyntheseleisrung von Zea mays unter verschicdencn Lichtintcnsit1iten

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Abb.3. Lichtsiittigungskurven von Zea mays nam Anzumt im Stark- (- - - ) und Schwachlicht (- ); T mittlcre r Fehler des Mittelwcrtes; Rotlicht 1 > 610 nm ; Intensitatsmessung zwische n 6 10 und 715 nm; 1200 ppm CO z. Nach Anzucht im Schwachlicht ist die Atmungsintensitat niedriger. Der Wert

liegt hei 1,22 mg CO,/ h · dm' (mittlerer Fehler des Mittelwertes: 0,09). Bereits hei sehr nicdriger Beleuchtungsstarke kompensieren sich CO2 -Aufnahme und Abgabe .

Bei Starklichthlattern hetragt die Atmung 3,0 mg CO,/ h . dm' (mittlcrer Fehler des Mittelwertcs: 0, 1) und der Kompensationspunkt wird bei einer doppelt so hohen Lich tintensitat erreicht. Dieses Verhalten zeigen die Pflanzen schon nach cinem Tag Aufenthalt im Stark licht, so daB vermutct werden kann, da!! die wesentl ich gerin gere Atmung der SchwachlichtbHittcr auf cinem Mangel an Assimi laten beruht. Das Frischgew icht pro dm:! Blattfl achc nimm t unter Starklichteinwirkung im Ver-

lauf der Versuchsperiode all mahlich zu (Ahh. 4 A). Das Trockcngcwicht wird im Starklicht dagegen schon am 1. Tag bedeutend erhoht und steigt dann gcringfiigig weitcr an (Abb. 4 B, C). Z. P/lanzenphysiol. Bd. 70. S. 235- 244.1973.

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13 Tage

Abb.4. Frischgewicht (A), Trockengewicht (B) der Blatter von Zea mays, bezogen auf die Blattflache, und Verhaltnis von Trockengewicht zu Frischgewicht (C) im Stark- (---) und Schwachlicht (-).

Auch bei der Pigmentanalyse hangt die Interpretation der Resultate von der Wahl der Bezugsgro£e abo Der Unterschied im Pigmentgehalt zwischen den Stark- und Schwachlichtpflanzen wird unbedeutend, wenn der Gehalt auf das Frischgewicht der Blatter bezogen wird (Abb. 5). Ein anderes Ergebnis erhalt man bei der Wahl des Trockengewichtes als Bezugsgrofk In diesem Fall besitzen Schwachlichtblatter mehr Pigmente als Starklichtblatter. Bezogen auf die BlattfIache scheint bei Schwachlichtpflanzen Chlorophyll a im Verlauf der Versuchsperiode etwas abzunehmen, wahrend es im Starklicht bis zum 8. Versuchstag kontinuierlich zunimmt (Abb. 5). Als CrPflanze besitzt Zea mays im Vergleich zu Ca-Pflanzen hohe Werte fur das Verhaltnis Chlorophyll a:b. Der Quotient bleibt wahrend der untersuchten Wachstumsperiode fur die Pflanzen im Schwachlicht relativ konstant und betragt im Mittel 3,64 ± 0,04 (Abb. 6; Tab. 1). 1m Starklicht findet sich ein Chlorophyll-a:b-Verhaltnis von 3,76 ± 0,05 und vom 6. Tag - nach Anpassung an das Starklicht Z. Pflanzenphysiol. Rd. 70. S. 235-244. 1973.

Photosynthese1eistung von Zea mays unter verschiedenen Lichtintensitaten

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Tab. 1: Verhaltnis Chlorophyll a : Chlorophyll b im Verlauf der Versuchsperiode. Die Starklichtpflanzen wurden zu Versuchsbeginn aus dem Schwachlicht in das Starklicht gebracht. Tage nach Versuchsbeginn

Starklicht ChI a

Schwachlicht ChI a

Chlb

Chlb

---

---

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

3,62 3,59 3,76 3,78 3,70 3,71 3,87 3,77 3,82 3,78 3,75 3,74 3,84 3,89

3,62 3,66 3,60 3,76 3,63 3,66 3,63 3,67 3,60 3,67 3,71 3,65 3,61 3,51

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Tage

Abb. 5. Gehalt an Chlorophyll a und b bezogen auf die Blattflache und Frischgewicht der Blatter von Zea mays im Stark- (- - -) und Schwachlicht (-). Z. PJlanzenphysiol. Bd. 70. S. 235-244.1973.

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13 Tage

Abb. 6. Gewichtsverhaltnisse von Chlorophyll a : Chlorophyll b und von Chlorophyll a Carotinoiden von Zea mays im Stark- (- - -) und Schwachlicht (-).

+b:

3,81 - O,OS. Am 1. Tag nach dem Wechsel in das Starklicht ist ein leichtes Minimum vorhanden. Auch das Verhaltnis der Chlorophylle zu den Carotinoiden unterscheidet sich geringfugig im Stark- und Schwachlicht (Abb. 6). Fur im Schwachlicht angezogene Pflanzen ist es gegenuber Starklichtpflanzen etwas erhoht und betragt im Mittel 4,88 ± O,OS. 1m Starklicht ist der Quotient nach dem S. Tag 4,63 ± 0,02. Ein Vergleich der Absorptionsspektren eines Schwachlichtblattes mit dem eines Starklichtblattes Ialh keine wesentlichen Unterschiede erkennen. Bei einem Starklichtblatt erfolgt eine starkere Streuung der kurzwelligen Strahlung. 1m violetten bis ultravioletten Spektralbereich nimmt diese Streuung auGerordentlich zu.

Diskussion Das Ergebnis dieser Untersuchungen zeigt klar, daG eine Anzucht unter verschiedenen Lichtintensitaten keine Veranderungen im Photosyntheseapparat der Maispflanzen bewirkt. Das fUr C-Pflanzen charakteristische photosynthetische Verhalten zeigen auch Blatter, die im Schwachlicht gebildet werden. Die Photosyntheserate ist ca. doppelt so hoch als bei vielen C 3-Pflanzen, und die Lichtsattigungskurve zeigt einen hyperbolischen Verlauf mit schwer feststellbarem Sattigungspunkt bei sehr hoher Lichtintensitat. Der Charakter als Sonnenpflanze bleibt auch bei einer Anzucht unter Schwachlicht unverandert erhalten. Bezogen auf den Chlorophyllgehalt und das Frischgewicht ergeben sich kaum Unterschiede in der maximal erreichbaren Photosyntheserate und im Charakter der Lichtsattigungskurve zwischen Pflanzen, die unter Stark- und Schwachlichtbedingungen angezogen werden. Bei Schwachlichtpflanzen erscheint die Lichtsattigung sogar noch etwas starker verzogert als bei Starklichtpflanzen. Wahlt man die Blattflache als BezugsgroGe, dann ist die CO 2 -Fixierungsrate der Blatter aus dem Starklicht zwar groGer; es ist dies jedoch durch die wesentlich groGere Blattdicke bedingt. 1m Chlorophyll- und Carotinoidgehalt der Blatter ergeben sich durch die unterschiedliche Anzucht nur geringe Unterschiede. Das fur CrPflanzen charakteristische hohe Z. PJlanzenphysiol. Rd. 70. S. 235-244. 1973.

Photosyntheseleistung von Zea mays unter verschiedenen Lichtintensitiiten

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Chlorophyll-a :b-Verhaltnis wird ebenfalls kaum beeinfluBt (3,81 im Starklicht und 3,64 im Schwachlicht). Untersuchungen uber die Konzentration der lipophil en Plastidenchinone (WILD und Mitarbeiter, 1972) zeigen, daB die Konzentration dieser Stoffe im Starklicht zwar etwas hoher ist als bei schwacher Beleuchtung; die Differenz ist jedoch gering und keinesfalls vergleichbar mit den Unterschieden wie sie zwischen Sonnen- und Schattenblattern von C 3 -Pflanzen gefunden werden (LICHTENTHALER, 1968). Zea mays zeigt somit eine uberraschend starre genetische Fixierung als Sonnenpflanze. Aus einer Anzahl verschiedener Sonnenpflanzen, die von BURNSIDE und BOHNING (1957) untersucht wurden, zeigt nur die Sonnenblume eine ahnlich eingeschrankte Reaktionsnorm bei Anzucht unter extremen Lichtbedingungen. Demgegenuber zeigen eine Reihe von Sonnenpflanzen, zumindest soweit es sich urn C 3 -Pflanzen handelt, daB die maximale Photosyntheserate sowie der Charakter der Lichtsattigungskurve von den bei der Anzucht herrschenden Lichtbedingungen beeinfluBt wird. So zeigten z. B. GRAHL und WILD (1972, 1973), daB Pflanzen von Sinapis alba, die unter Starklicht angezogen wurden, eine Photosyntheseleistung von ca. 80 mg CO 2/h . dm 2 aufweisen, wahrend sie nach Anzucht unter Schwachlichtbedingungen nur urn 20 mg CO 2/h . dm 2 fixieren; auf den Chlorophyllgehalt bezogen ergab sich ein vergleichbarer Unterschied in der Photosyntheseleistung.

Das Schwachlicht, unter dem die Pflanzen angezogen wurden, stellt fur die Maispflanzen das Existenzminimum dar. Es findet kein normales Wachstum der Pflanzen statt. Trotzdem wird unter dieser ungunstigen Bedingung ein Photosyntheseapparat aufgebaut, der dem im Starklicht nicht nachsteht, und der erst bei einer 100mal ho· heren Energieeinstrahlung maximal genutzt wird. Diese mangelnde Anpassung gereicht den Pflanzen zweifellos zum Nachteil und geht auf Kosten des Wachstums. Der Mais als Kulturpflanze stammt aus den Hochlandern von Peru und Mexiko. Die genetische Fixierung eines Photosyntheseapparates, der auf hohe Lichtintensitaten eingestellt ist, ist aus der Evolution in dieser Umwelt erklarbar. Die Photosyntheseeigenschaften sind das Resultat einer genetischen Adaptation an das dort herrschende Lichtklima. Bei der Kultur von Mais wird allgemein beachtet, daB er als Sonnenpflanze keine Beschattung vertragt. Bei der Wahl der richtigen Standweite sie ist einer der wichtigsten Ertragsfaktoren - wird u. a. auch dem groBen Lichtbedurfnis der Maispflanzen Rechnung getragen. An den Grenzen des Maisanbaus eignen sich vor all em Hange mit Sudrichtung fur die Kultur. Fur Gegenden mit haufiger und starker Bewolkung wurde es jedoch fur den Anbau von Mais sicherlich von wesentlichem Vorteil sein, wenn Sort en gezuchtet werden konnten die eine stark ere Anpassungsfahigkeit ihrer photosynthetischen Eigenschaften an die ungunstigen Lichtverhaltnisse besitzen wurden. Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft fur die gro£zugige Unterstuzung dieser Untersuchungen.

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Literatur BURNSIDE, C. A., and R. H. BOHNING: The effect of prolonged shading on the light saturation curves of apparent photosynthesis. Plant Physiol. 32, 61-63 (1957). ESAU, K.: Pflanzenanatomie, S. 112,338. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1969. GRAHL, H., und A. WILD: Die Variabilitat der GroBe der Photosyntheseeinheit bei Licht- und Schattenpflanzen. Untersuchungen zur Photosynthese von experimentell induzierten Lichtund Schattentypen von Sinapis alba. Z. Pflanzenphysiol. 67, 443-453 (1972). - Lichtinduzierte Veranderungen im Photosynthese-Apparat von Sinapis alba. Ber. dtsch. bot. Ges. 86, im Druck. LICHTENTHALER, H. K.: Verbreitung und relative Konzentration der lipophilen Plastidenchinone in griinen Pflanzen. Planta (Berl.) 81, 140-152 (1968). WILD, A., H.-O. ZICKLER und H. GRAHL: Weitere Untersuchungen zur Variabilitat der photosynthetischen Einheit. Planta (Berl.) 97, 208-223 (1971). WILD, A., G. CONRAD und H.-O. ZICKLER: Der Gehalt an Plastidenchinonen und Pigmenten von Zea mays und Atriplex rosea in Abhangigkeit von der Lichtintensitat und dem Alter der Pflanzen. Planta (Berl.) 103, 181-187 (1972). A. WILD und E. MULLENBECK, Botanisches Institut der Universitat, D-6000 Frankfurt/M.-1, Siesmayerstr. 70.

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